Reflexe vestibulare. Mecanisme de percepție a stimulilor vestibulari

Reflexe statice și statocinetice. Echilibrul este menținut în mod reflex, fără participarea fundamentală a conștiinței la aceasta. A evidentia staticȘi statocinetic reflexe Receptorii vestibulari și aferentele somatosenzoriale, în special de la proprioceptorii din regiunea cervicală, sunt asociați cu ambii. Reflexe statice asigura poziția relativă adecvată a membrelor, precum și orientarea stabilă a corpului în spațiu, de ex. reflexe posturale. Aferentația vestibulară provine în acest caz de la organele otolitice. Reflex static, ușor

observat la o pisică datorită formei verticale a pupilei sale, - rotația compensatorie a globului ocular la întoarcerea capului în jurul axei lungi a corpului (de exemplu, cu urechea stângă în jos). În același timp, elevii își mențin întotdeauna o poziție foarte apropiată de verticală. Acest reflex este observat și la oameni. Reflexe statocinetice- acestea sunt reacții la stimuli motorii care sunt ei înșiși exprimați în mișcări. Sunt cauzate de stimularea receptorilor canalelor semicirculare și ai organelor otolite (descriere mai detaliată la p. 104); exemplele includ rotirea corpului unei pisici în caz de cădere pentru a se asigura că aterizează pe toate cele patru labe sau mișcările unei persoane care își recăpătă echilibrul după ce s-a împiedicat.

Unul dintre reflexele statocinetice - nistagmus vestibular- vom analiza mai detaliat în legătură cu semnificația sa clinică. După cum sa discutat mai sus, sistemul vestibular provoacă diferite mișcări ale ochilor; nistagmusul ca forma lor specială se observă la începutul unei rotații mai intense decât rotirile scurte obișnuite ale capului. În același timp, ochii se întorc împotriva direcțiile de rotație, pentru a menține imaginea originală pe retină, însă, fără a ajunge la poziția lor extremă posibilă, ele „sar” brusc în sensul de rotație, iar în câmpul vizual apare o altă parte a spațiului. Apoi îi urmează încet mișcare de întoarcere.

Faza lentă a nistagmusului este declanșată de sistemul vestibular, iar „săritul” rapid al privirii de partea prepontină a formațiunii reticulare (vezi p. 238).

Când corpul se rotește în jurul unei axe verticale, aproape numai canalele semicirculare orizontale sunt iritate, adică deviația cupulelor lor provoacă nistagmus orizontal. Direcția ambelor componente ale sale (rapidă și lentă) depinde de sensul de rotație și, astfel, de sensul deformarii cupulare. Dacă corpul este rotit în jurul unei axe orizontale (de exemplu, prin urechi sau sagital prin frunte), canalele semicirculare verticale sunt stimulate și apare nistagmus vertical sau de rotație. Direcția nistagmusului este de obicei determinată de acesta faza rapida, acestea. cu „nistagmus drept”, privirea „sare” spre dreapta.

Cu rotația pasivă a corpului, doi factori duc la apariția nistagmusului: stimularea aparatului vestibular și mișcarea câmpului vizual față de persoană. Optocineticul (cauzat de aferentația vizuală) și nistagmusul vestibular acționează sinergic. Conexiunile neuronale implicate în acest lucru sunt discutate la p. 238.

Valoarea diagnostică a nistagmusului. Nistagmus (de obicei așa-numitul „post-rotație”)

282 PARTEA III. FIZIOLOGIE GENERALĂ ȘI SPECIALE SENSORIALĂ

folosit in clinica pentru testarea funcției vestibulare. Subiectul stă pe un scaun special, care se rotește mult timp cu o viteză constantă și apoi se oprește brusc. În fig. Figura 12.4 prezintă comportamentul cupulei. Oprirea îl face să devieze în direcția opusă celei în care a deviat la începutul mișcării; rezultatul este nistagmus. Direcția sa poate fi determinată prin înregistrarea deformării cupulei; trebuie să fie opus direcția mișcării anterioare. Înregistrarea mișcărilor oculare seamănă cu cea obținută în cazul nistagmusului optocinetic (vezi Fig. 11.2). Se numeste nistagmogramă.

După testarea nistagmusului post-rotațional, este important să se elimine posibilitatea fixarea privirii la un moment dat, deoarece în timpul reacțiilor oculomotorii, aferentația vizuală domină asupra aferentării vestibulare și, în anumite condiții, poate suprima nistagmusul. Prin urmare, subiectul este pus ochelari Frenzel cu lentile foarte convexe și sursă de lumină încorporată. Ele îl fac „miop” și incapabil să-și fixeze privirea, permițând în același timp medicului să observe cu ușurință mișcările ochilor. Astfel de ochelari sunt, de asemenea, necesari în testul de prezență nistagmus spontan- prima, cea mai simplă și mai importantă procedură în studiul clinic al funcției vestibulare.

Un alt mod clinic de a declanșa nistagmus vestibular - stimulare termică canale orizontale semicirculare. Avantajul său este capacitatea de a testa fiecare parte a corpului separat. Capul unui subiect așezat este înclinat înapoi cu aproximativ 60° (pentru o persoană întinsă pe spate, este ridicat cu 30°), astfel încât canalul semicircular orizontal să ocupe o direcție strict verticală. Apoi canalul auditiv extern spălate cu apă rece sau caldă. Marginea exterioară a canalului semicircular este situată foarte aproape de acesta, astfel încât se răcește sau se încălzește imediat. În conformitate cu teoria lui Barany, densitatea endolimfei scade la încălzire; în consecință, partea sa încălzită se ridică, creând o diferență de presiune pe ambele părți ale cupulei; deformarea rezultată provoacă nistagmus (Fig. 12.3; situația descrisă corespunde încălzirii canalului urechii stângi). Pe baza naturii sale, acest tip de nistagmus este numit caloric. Când este încălzit, este îndreptat spre locul impactului termic, iar când este răcit, în sens invers. La persoanele care suferă de tulburări vestibulare, nistagmusul diferă de normal calitativ și cantitativ. Detalii despre testarea acestuia sunt date în lucrare. Trebuie remarcat faptul că nistagmusul caloric poate apărea în navele spațiale în condiții de microgravitație atunci când diferențele de densitate endolimfei

nesemnificativ. În consecință, cel puțin un alt mecanism, încă necunoscut, este implicat în declanșarea acestuia, de exemplu, efecte termice directe asupra organului vestibular.

Funcția aparatului otolitic poate fi testată prin observarea reacțiilor oculomotorii atunci când capul este înclinat sau în timpul mișcărilor înainte și înapoi ale pacientului situat pe o platformă specială.

Tulburări ale sistemului vestibular. Iritația severă a aparatului vestibular provoacă adesea senzații neplăcute: amețeli, vărsături, transpirație crescută, tahicardie etc. În astfel de cazuri, se vorbește despre cinetoza(răul de mișcare, „răul de mare”). Cel mai probabil, acesta este rezultatul expunerii la un complex de stimuli neobișnuiți pentru organism (de exemplu, pe mare): accelerația Coriolis sau discrepanțe între semnalele vizuale și vestibulare. La nou-născuți și la pacienții cu labirinturi îndepărtate, cinetoza nu este observată.

Pentru a înțelege motivele apariției lor, este necesar să se țină cont de faptul că sistemul vestibular a evoluat în condiții de locomoție pe picioare, și nu pe baza accelerațiilor care apar la aeronavele moderne. Ca urmare, apar iluzii senzoriale, care duc adesea la accidente, de exemplu, atunci când pilotul nu mai observă rotația sau opririle acesteia, îi percepe incorect direcția și reacționează în consecință inadecvat.

Tulburare unilaterală acută funcțiile labirintului provoacă greață, vărsături, transpirații etc., precum și amețeli și uneori nistagmus îndreptat în direcția sănătoasă. Pacienții tind să cadă pe o parte cu funcția afectată. Foarte des însă, tabloul clinic este complicat de incertitudinea în direcția amețelii, nistagmusului și căderii. Pentru anumite boli, precum sindromul Meniere. presiunea endolimfatică în exces apare într-unul dintre labirinturi; în acest caz, primul rezultat al iritației receptorilor este simptomele de natură opusă celor descrise mai sus. Spre deosebire de manifestările izbitoare ale tulburărilor vestibulare acute pierderea cronică a funcției unuia dintre labirinturi compensat relativ bine. Activitatea părții centrale a sistemului vestibular poate fi restructurată astfel încât răspunsul la excitarea anormală să fie slăbit, mai ales atunci când alte canale senzoriale, cum ar fi cele vizuale sau tactile, asigură aferentație corectivă. Prin urmare, manifestările patologice ale tulburărilor vestibulare cronice sunt mai pronunțate pe întuneric.

Sistemul vestibular analizează modificările poziției corpului în spațiu, precum și efectul accelerației și modificările gravitației asupra corpului. Acest lucru determină apariția reflexelor, ducând la contracții coordonate ale mușchilor scheletici, cu ajutorul cărora se menține echilibrul. Există reflexe vestibulare statice și statocinetice. Reflexe statice asigura pozitia relativa adecvata a membrelor si orientarea stabila a corpului in spatiu, i.e. Acest reflexe posturale. Un exemplu este rotația compensatorie a globului ocular la întoarcerea capului, datorită căreia pupilele mențin o poziție apropiată de verticală. Reflexe statocinetice apar ca răspuns la mișcările în sine. Acestea sunt, de exemplu, mișcările unei persoane care restabilind echilibrul după ce s-a împiedicat.

Secțiunea periferică a analizorului vestibular (Fig. 19) este situată în urechea internă (vezi secțiunea 3.1). Aparatul vestibular (organul echilibrului) – acesta este vestibulul și canalele semicirculare cu celule de păr sensibile situate în ele, capabile să sesizeze modificări ale poziției corpului în spațiu. Canale semicirculare Sunt pasaje înguste situate în trei planuri reciproc perpendiculare. Un capăt al fiecărui canal formează o fiolă – expansiune în formă de balon. Labirintul membranos din interiorul canalelor urmează forma labirintului osos. În interiorul osului vestibul labirintul membranos formează doi saci – rotund ( sacculus) se află mai aproape de cohlee și este ovală ( utricul) – mai aproape de canalele semicirculare. După cum sa menționat deja, labirintul membranos este umplut cu endolimfă, iar între labirinturile osos și membranos există perilimfă. Celulele receptoare sunt localizate în fiolele și sacii vestibulului.

Receptorul vestibular foarte asemănătoare cu auzul. În partea superioară există un cilio lung (kinocilium) și o „linie” de fire de păr, în scădere în lungime, umplute cu citoplasmă (stereocili; există câteva zeci de ei) care se extind din acesta. La fel ca receptorii auditivi, vârfurile firelor de păr sunt conectate prin fire subțiri de proteine ​​conectate la canalele ionice. Dacă firele de păr sunt deformate în direcția de la stereocili la kinocilium – Filamentele proteice se întind, deschizând canalele ionice. Ca rezultat, apare un curent cationic de intrare, se dezvoltă depolarizarea și potențialul receptorului. Receptorii de păr sunt senzoriali secundari, iar pentru a transmite un semnal către sistemul nervos central formează o sinapsă cu dendritele neuronilor conducători bipolari ai ganglionului vestibular Scarpa (mediator). – acid glutamic). Cu cât deformarea firelor de păr este mai mare, cu atât potenţialul receptorului şi cantitatea de mediator eliberată este mai mare. Astfel, la fel ca receptorii auditivi, receptorii vestibulari sunt mecanoreceptori.

În fiecare dintre sacii vestibuli există o zonă în care sunt colectate celulele de păr receptor. Se numeste macula(loc). În fiecare fiolă, receptorii sunt de asemenea grupați și se formează Christa(pieptene). Deasupra receptorilor se află o masă asemănătoare jeleului care plutește în endolimfă, în care sunt scufundate vârfurile firelor de păr ale celulelor receptore. În canalele semicirculare această masă se numește cupula. În saci, masa asemănătoare jeleului conține cristale de carbonat de calciu (otoliți) și se numește membrana otolitului.

Un stimul adecvat pentru celulele capilare ale aparatului vestibular este o deplasare a masei ca gelatină în interiorul cavității pline cu endolimfă. Această schimbare are loc sub influența forțelor de inerție atunci când corpul nostru se mișcă cu accelerație. Pasagerii dintr-un autobuz care frânează, accelerează sau schimbă schimburile într-un mod similar. Ca urmare a acestei deplasări, mănunchiul de păr receptor vestibular se înclină, ceea ce duce la generarea unui potențial receptor.

Datorită caracteristicilor structurale ale aparatului vestibular, funcțiile celulelor de păr din fiole și din saci diferă. Receptorii din macula – aceștia sunt receptori gravitaționali, adică. receptorii gravitaționali. Ei răspund la diferite înclinări ale capului. Maculele din sacii rotunzi și ovali sunt situate aproape perpendicular unul pe celălalt, prin urmare, cu orice orientare a capului, o parte a receptorilor este excitată. Acești receptori reacționează la apariția unei accelerații liniare (adică la deplasarea corpului înainte și înapoi, în sus și în jos etc.). Receptorii din cresta sunt excitați de accelerația unghiulară (de rotație), adică. când întorci capul. Să subliniem încă o dată că receptorii vestibulari generează un potențial receptor tocmai în timpul accelerării; atunci când se atinge o viteză constantă de deplasare a capului, ei „tac”. Astfel, pentru acest sistem contează doar schimbarea vitezei.

Sensibilitatea sistemului vestibular este foarte mare atât la accelerații liniare (prag absolut - 2 cm/s2), cât și la rotații unghiulare (2-3°/s2). Pragul diferenţial pentru înclinarea capului înainte-înapoi este de aproximativ 2°, iar stânga-dreapta – 1°.

Nervul vestibular(partea vestibulară a perechii VIII de nervi cranieni) este formată din axonii celulelor ganglionare vestibulare. Cele mai multe dintre fibrele acestui nerv se termină pe cei patru nuclei vestibulari, situati pe fiecare parte la marginea medulei oblongate și a pontului. Acestea sunt nucleul superior (al lui Bechterew), lateral (Deiters), inferior (Roller) și medial (Schwalbe).

Nucleii vestibulari își trimit fibrele către numeroase structuri ale sistemului nervos central care sunt strâns legate de reglarea mișcărilor. Principalele sunt prezentate în diagramă (Fig. 20).

În primul rând, este măduva spinării, prin care activitatea mușchilor corpului nostru este reglată în funcție de principiul reacțiilor reflexe înnăscute (îndreptarea rapidă a membrelor la pierderea echilibrului, stabilirea poziției capului etc.). În al doilea rând, este cerebelul, care realizează coordonarea fină și reglarea mișcărilor, folosind sensibilitatea musculară și vestibulară. Cea mai veche parte a cerebelului, lobul floculonodular, este implicată în procesarea informațiilor vestibulare; deteriorarea acestuia duce la perturbarea simțului echilibrului – o persoană nu poate merge, și cu răni extinse – chiar stai.

În al treilea rând, aceștia sunt nucleii oculomotori (nucleii perechilor III, IV și VI de nervi cranieni). Comunicarea cu ei este necesară pentru a corecta mișcările ochilor atunci când poziția capului și a corpului în spațiu se schimbă și, astfel, pentru a menține imaginea pe retină. Unul dintre cele mai importante reflexe statocinetice efectuate cu ajutorul acestor conexiuni este nistagmus ocular- o mișcare ritmică a ochilor în direcția opusă rotației, care este înlocuită cu un salt al ochilor înapoi. Acest reflex este un indicator important al stării sistemului vestibular; caracteristicile sale sunt utilizate pe scară largă în cercetarea medicală.

În cele din urmă, acestea sunt conexiuni cu centrii autonomi - nucleii parasimpatici ai trunchiului cerebral și hipotalamusul, care asigură componentele autonome ale reacțiilor vestibulare. Iritația puternică a receptorilor vestibulari poate provoca disconfort – amețeli, vărsături, tahicardie (ritm cardiac crescut), etc. Astfel de simptome sunt numite cinetoza(răul de mișcare, rău de mare).

Fibrele din nucleii vestibulari ajung la cortexul cerebral, ca și alte sisteme senzoriale, prin talamus (prin nucleii de proiecție motorie). Datorită acestui fapt, se realizează orientarea conștientă în spațiu. Zonele vestibulare din cortex sunt situate în partea posterioară a girusului postcentral și în partea inferioară a girusului precentral.

Impulsurile care provin de la receptorii vestibulari nu oferă sistemului nervos central informații complete despre poziția corpului în spațiu, deoarece Poziția capului nu corespunde întotdeauna cu poziția corpului. Prin urmare, orientarea în spațiu se realizează cu participarea complexă a unui număr de sisteme senzoriale, în primul rând cele muscular-articulare și vizuale.

Lucrul cu sistemul vestibular a devenit foarte activ după începerea zborurilor spațiale, deoarece În gravitate zero, aparatul vestibular este în mare măsură oprit. Cu toate acestea, conform rapoartelor astronauților, obișnuirea cu această stare are loc rapid, în doar câteva zile. Aparent, în acest caz, munca analizorului vestibular începe să fie efectuată de alte organe de simț, ceea ce indică plasticitatea (flexibilitatea) sistemului nervos.

Informații în creier

Partea 2. Analiza vestibulară și a sunetului

Anatomia tractului vestibular este extrem de complexă (Fig. 24). Fibre aferente din crestele canalelor semicirculare si maculele sacculului si utriculului sunt indreptate la ganglionul lui Scarpa (vestibular) aproape de canalul auditiv extern, unde se află corpurile neuronilor, iar apoi, după conectarea cu fibrele cohleare, se formează nervul vestibulocohlear , merge la complex vestibular ipsilateral , situat în partea ventrală a medulei oblongate sub cel de-al patrulea ventricul cerebral. Complexul este format din patru nuclee importante: lateral (Deiters nucleus), medial, superior și descendent. Aici se află și multe nuclee mai mici, unite printr-un sistem complex de aferente și eferente.

Acest complex de nuclei este inervat de fibre descendente din cerebel și formațiunea reticulară.În plus, fiecare complex primește inervația din complexul controlateral . În unele cazuri, această inervație contralaterală stă la baza mecanismului push-pull. De exemplu, celulele crestei ale canalului semicircular primesc informatii si de la creasta canalului contralateral. Pe lângă toate acestea, complex primește informații de la ochi și fibre proprioceptive care urcă măduva spinării. Astfel, complexul vestibular este un centru extrem de important pentru integrarea informațiilor legate de mișcare și orientare. Orez. 24 arată că pe lângă conexiuni puternice cu cerebelulȘi nuclei oculomotori, complexul vestibular trimite fibre către cortexul cerebral. Se crede că se termină în girus postcentral aproape de capătul inferior al sulcus intraparietalis (canel intraparietal). Crizele epileptice care se concentrează pe această zonă sunt de obicei precedate de o aură (una dintre componentele unei crize epileptice caracterizată prin tulburări de percepție), caracterizată prin senzații de amețeală și dezorientare.

Aparatul vestibular urmărește și orientarea staționară a capului în spațiu (otoliti) Și accelerarea mișcării sale (crestele canalelor semicirculare). Toate acestea sunt completate de informații de la numeroși receptori somestetici din întreg organismul. Pentru a elimina fluxul de informații de la acești senzori, trebuie să plasați corpul în apă sau pe o stație orbitală. În aceste condiții, toată munca cade asupra ochilor și aparatului vestibular; dacă acum obiectul este și orb, vor rămâne doar informațiile din vestibulul membranos.

Rolul informațiilor din canalele semicirculare poate fi demonstrat clar prin plasarea unui subiect de testare pe un scaun pivotant cu rotație rapidă. În acest caz, ochii se deplasează în partea opusă rotației, în încercarea de a fixa privirea asupra unui obiect staționar, iar apoi (când se pierde din câmpul vizual) sar rapid în direcția de rotație spre găsi un alt punct de fixare a privirii. În mod similar, atunci când rotația se oprește brusc, ochii continuă să se miște în direcția rotației anterioare și apoi fac un salt în direcția opusă. Această schimbare bruscă are loc ca urmare a creșterilor canalelor semicirculare fiind afectate de fluxul endolimfei, care inversează direcția de curgere. Aceste mișcări caracteristice ale ochilor se numesc nistagmus. Sunt conditionate trei căi neuronale (Fig. 25):

Ø de la canalele semicirculare la nucleii vestibulari,

Ø la muschii ochiului extern.

Sens reflex vestibulo-oculomotor poate fi demonstrat clar prin compararea vederii unui sistem ocular rotativ cu vederea atunci când capul este staționar și mediul este în rotație. Detaliile mediului rotativ se pierd foarte repede: la două rotații pe secundă, punctul de fixare al privirii se estompează într-o neclaritate. Dimpotrivă, un subiect de testare așezat pe un scaun pivotant își pierde o anumită acuitate vizuală doar la o viteză de rotație de aproximativ 10 rotații pe secundă.

În cele din urmă, merită să spunem câteva cuvinte despre rau de miscare. Această senzație neplăcută apare în principal din cauza intrări tactile nepotrivite . În unele cazuri, această nepotrivire apare în aparatul vestibular însuși. Dacă capul își pierde orientarea normală și se rotește, semnalele de la crestele canalelor semicirculare nu se mai coreleaza cu semnalele de la otoliti. O altă sursă de rău de mișcare este nepotrivirea semnalelor de la ochi și de la aparatul vestibular. Dacă, într-o mare agitată într-o cabină, ochii raportează o lipsă de mișcare relativă între cap și pereții cabinei, în timp ce sistemul vestibular, dimpotrivă, este supus stresului, se observă simptome de „rău de mare”. De asemenea, merită menționat că consumul excesiv de alcool duce și la dezorientare periculoasă. Acest lucru se datorează faptului că etanolul modifică densitatea specifică a endolimfei, astfel încât cupula poate simți acum gravitația și, prin urmare, poate trimite semnale neobișnuite către sistemul vestibular central.

Pragurile auditive, intervalul de frecvență al percepției sunetului

Vibrațiile timpanului cauzate de sunete de diferite înălțimi, durate și volume sunt percepute diferit. Oscilațiile de până la 1000 Hz sunt transmise fără atenuare. La frecvențe de peste 1000 Hz, inerția aparatului de sunet al urechii medii devine vizibilă.

Osiculele auditive amplifică de aproximativ 60 de ori vibrațiile sonore transmise urechii interne. Acestea atenuează forța presiunii sonore ridicate. De îndată ce presiunea undei sonore depășește 110-120 dB, presiunea benzilor de pe fereastra rotundă a urechii interne se schimbă.

Stimul de prag pentru mușchii osiculelor auditive - un sunet cu o forță de 40 dB.

Urechea umană percepe vibrații sonore cu o frecvență de la 16 la 20.000 Hz. Are cea mai mare excitabilitate în intervalul 1000-4000 Hz și sub 16 Hz sunt considerate ultra- și infrasonice. Motivul pentru care o persoană nu poate auzi sunete cu o frecvență mai mare de 20.000 Hz este caracteristicile morfologice ale organului auzului, precum și capacitatea de a genera impulsuri nervoase de către celulele receptive ale organului Corti.

Sistemul senzorial vestibular. Receptorii vestibulari și mecanismul de percepție

Receptorii sistemului vestibular aparțin mecanoreceptorilor. Cele dintre ele care sunt situate în canalele semicirculare sunt excitate în principal prin rotația corpului. Vestibulele situate în saci percep în primul rând accelerații în timpul mișcărilor liniare.

Canalele semicirculare sunt situate în trei planuri în fiecare ureche, ceea ce oferă capacitatea de a percepe diferite mișcări. Canalele semicirculare au pereți osoși și membranosi. În interiorul canalelor membranoase există un lichid - endolimfă. Unul dintre capetele fiecărui canal este lărgit, conține celule speciale, ale căror fire de păr formează perii atârnând în cavitatea canalului. Când corpul se rotește, acești ciucuri se mișcă, ceea ce provoacă stimularea acestei părți a aparatului vestibular.

Excitația din celulele senzoriale ale aparatului vestibular este transmisă la nucleii nervului vestibular, care face parte din a 8-a pereche de nervi cranieni.

Reflexe vestibulare, stabilitate vestibulară

Când sistemul senzorial vestibular este iritat, apar diferite reflexe motorii și autonome. Reflexele motorii se manifestă prin modificări ale tonusului muscular, ceea ce asigură menținerea unei poziții normale a corpului. Rotația corpului provoacă o schimbare a tonusului mușchilor externi ai ochiului, care este însoțită de mișcările lor speciale - nysgam. Iritarea receptorilor vestibulari provoacă o serie de reacții autonome și somatice. Există o creștere sau încetinire a activității cardiace, modificări ale respirației, creșterea peristaltismului intestinal și paloare. Excitația nucleilor nervului vestibular se extinde la centrele de vărsături, transpirație, precum și la nucleii nervilor oculomotori. Ca urmare, apar tulburări ale sistemului autonom: greață, vărsături, transpirație crescută.

Nivelul stabilității funcționale a sistemului senzorial vestibular măsurată prin amploarea reacțiilor motorii și autonome care apar atunci când este iritată. Cu cât aceste reflexe sunt mai puțin pronunțate, cu atât stabilitatea funcțională este mai mare. Cu stabilitate scăzută, chiar și mai multe întoarceri rapide ale corpului în jurul unei axe verticale (de exemplu, în timpul unui dans) provoacă disconfort, amețeli, pierderea echilibrului și paloare.

Iritația semnificativă a aparatului vestibular apare atunci când apare răul de mișcare pe o navă sau pe un avion (rau de mare și aer).

o iau naștere din vestibuloreceptori, care sunt localizați în sacul și utriculul vestibulului cohleei, când poziția capului în spațiu se modifică;

o se inchide la nivelul medulei alungite, activand nucleii Deiters pe partea in care este inclinat capul, rezultand o crestere a tonusului muschilor extensori de pe aceasta parte si mentinerea unei posturi de echilibru.

Reflexe statice de redresare

· iau naștere din vestibuloreceptori, care sunt localizați în sacul și utriculul vestibulului cohleei, când poziția capului și a corpului în spațiu se schimbă - capul este încoronat în jos;

· se închide la nivelul creierului mediu cu participarea centrilor motori care asigură îndreptarea capului - coroana în sus;

· a doua fază a reflexului - îndreptarea corpului apare din cauza iritației receptorilor articulațiilor gâtului și a receptorilor mușchilor gâtului.

Reflexe stato-cinetice

a) accelerația unghiulară

o iau naștere din receptorii canalelor semicirculare ale cohleei în timpul mișcării cu accelerație unghiulară;

o se închid la nivelul centrilor motori ai mezencefalului și asigură redistribuirea tonusului muscular al flexorilor și extensorilor membrelor și trunchiului pentru a menține echilibrul în timpul rotației;

o apare nistagmusul globilor oculari - mișcarea lor lentă în sensul de rotație și întoarcerea rapidă în sens invers.

b) acceleraţia liniară în plan orizontal sau vertical

· similar reflexelor de accelerare unghiulară, care vizează menținerea echilibrului în timpul deplasării într-un anumit plan;

· apropiate la nivelul centrilor motori ai măduvei spinării.

B. Rolul trunchiului cerebral în asigurarea reflexelor primare de orientare.

La nivelul mesenencefalului, la nivelul cvadrigemenului, există centrii vizuali primari (colicolul superior sau anterior) și auditive (coliculul inferior sau posterior), care analizează informațiile luminoase și sonore care provin din mediul extern. Pe baza acestui fapt, la animal se desfășoară reacții reflexe coordonate: întoarcerea capului, a globilor oculari, a urechilor către stimul - reflexe de orientare primară, care este însoțită de o redistribuire a tonusului muscular și de crearea așa-numitului „repaus operativ”. poza.

Materiale de autocontrol

6.1. Dati raspunsuri la intrebare:

1) Cum se demonstrează că rigiditatea decerebrată este cauzată de o intensificare excesivă a gama gama a reflexelor miotatice spinale?

2) La ce nivel al sistemului nervos central se află centrii care asigură menținerea posturii standard antigravitaționale în picioare la mamifere? Ce fenomen confirmă acest lucru?

3) La ce nivel al sistemului nervos central se află centrii care asigură menținerea echilibrului corporal la pisici și câini? Ce fenomen indică acest lucru?

4) Cum asigură reflexele statokinetice menținerea echilibrului constant al corpului?

5) Care va fi tonusul mușchilor extensori la o pisică „mezencefalică” în comparație cu o pisică intactă și decerebrată? Ce determină încălcarea tonului extensor care se observă la un animal mezencefalic?

6.2.Alegeți răspunsul corect:

1. În timpul unei călătorii pe mare, un pasager a dezvoltat semne de rău de mare (greață, vărsături). Care dintre următoarele structuri sunt mai iritate?

1. Receptorii vestibulari
2. Receptorii auditivi
3. Nucleii nervului vag
4. Proprioceptori ai mușchilor capului
5. Exterocepția scalpului

2. Aparatul vestibular al broaștei a fost distrus pe partea dreaptă, rezultând o slăbire a tonusului muscular:

1. extensori pe partea dreaptă
2. extensori pe partea stângă
3. flexori din partea dreaptă
4. flexori pe partea stângă
5. extensori pe ambele părți

3. Nucleii roșii ai animalului au fost distruși, ducând la pierderea unuia dintre tipurile de reflexe:

1. statocnetic
2. abdominale
3. tonic cervical
4. spinal miotatic
5. tendon

4. Într-un experiment pe un animal cu rigiditate decerebrată după distrugerea uneia dintre structurile creierului:

rigiditatea decerebrată a dispărut din cauza deteriorării:

1. nuclei vestibulari
2. sâmburi roșii
3. substanță neagră
4. nuclei reticulari
5. măsline

5. Reflexele de orientare ale animalului la stimuli luminosi au dispărut după distrugerea structurilor trunchiului cerebral și anume:

1. coliculii anteriori
2. coliculii posteriori
3. sâmburi roșii
4. nuclei vestibulari
5. substanță neagră

6. Pacientul are tulburări de deglutiție ca urmare a leziunii uneia dintre structuri, și anume centrii:

1. măduva spinării
2. medular oblongata
3. cerebelul
4. talamus
5. substanță neagră

7. La un animal după afectarea regiunii cvadrigeminale din mezencefal, va exista o absență a unuia dintre reflexe:

1. miotatic
2. îndreptarea
3. indicativ
4. static
5. statocinetic

8. După ce persoana a încetat să se rotească în scaunul Barany, s-a observat nistagmus al globilor oculari. Centrul acestui reflex este situat:

1. medular oblongata
2. pod
3. mezencefal
4. diencefal
5. cerebelul

9. Când o pisică își înclină capul în jos, există o slăbire reflexă a tonusului mușchilor extensori ai membrelor anterioare și îndreptarea membrelor posterioare din cauza reflexelor:

1. postura vestibulară statică
2. îndreptare statică
3. statocinetic
4. miotatic
5. suporturi

10. Pisica a căzut de pe suport cu capul în jos, dar a aterizat pe membru cu capul sus. Acest lucru a fost facilitat de iritarea receptorilor:

1. vizual
2. pielea piciorului
3. fusurile musculare
4. vestibuloreceptori ai vestibulului cohleei
5. vestibuloreceptori ampulari

Descrierea lucrărilor practice