Centrii funcționali ai cortexului cerebral. Structura și funcțiile cortexului cerebral

30.07.2013

Format din neuroni, este un strat de substanță cenușie care acoperă emisferele cerebrale. Grosimea sa este de 1,5 - 4,5 mm, aria unui adult este de 1700 - 2200 cm 2. Fibrele mielinice care formează substanța albă a telencefalului conectează cortexul cu restul departamentele Moscovei . Aproximativ 95% din suprafața emisferelor este neocortex, sau neocortex, care este considerat filogenetic cea mai recentă formare a creierului. Arhiocortexul (cortexul vechi) și paleocortexul (cortexul antic) au o structură mai primitivă, ele fiind caracterizate printr-o diviziune neclară în straturi (stratificare slabă).

Structura cortexului.

Neocortexul este format din șase straturi de celule: lamina moleculară, lamina granulară exterioară, lamina piramidală exterioară, lamina granulară și piramidală internă și lamina multiformă. Fiecare strat se distinge prin prezența celulelor nervoase de o anumită dimensiune și formă.

Primul strat este o placă moleculară, care este formată dintr-un număr mic de celule orientate orizontal. Conține dendrite ramificate ale neuronilor piramidali ai straturilor subiacente.

Al doilea strat este placa granulară exterioară, constând din corpuri de neuroni stelați și celule piramidale. Aceasta include și o rețea de fibre nervoase subțiri.

Al treilea strat, placa piramidală exterioară, este format din corpuri de neuroni piramidali și procese care nu formează căi lungi.

Al patrulea strat, placa granulară internă, este format din neuroni stelați dens distanțați. Fibrele talamocorticale sunt adiacente acestora. Acest strat include mănunchiuri de fibre de mielină.

Al cincilea strat, placa piramidală interioară, este format în principal din celulele Betz piramidale mari.

Al șaselea strat este o placă multiformă, constând dintr-un număr mare de celule polimorfe mici. Acest strat trece lin în substanța albă a emisferelor cerebrale.

Brazde cortexul Fiecare emisferă este împărțită în patru lobi.

Şanţul central începe pe suprafaţa interioară, coboară în jos în emisferă şi separă lobul frontal de lobul parietal. Șanțul lateral provine din suprafața inferioară a emisferei, se ridică oblic spre vârf și se termină în mijlocul suprafeței superolaterale. Sântul parieto-occipital este localizat în partea posterioară a emisferei.

Lob frontal.

Lobul frontal are următoarele elemente structurale: pol frontal, gir precentral, gir frontal superior, gir frontal mediu, gir frontal inferior, pars tegmental, triunghiular și orbital. Girul precentral este centrul tuturor actelor motorii: de la funcții elementare la acțiuni complexe complexe. Cu cât acțiunea este mai bogată și mai diferențiată, cu atât este mai mare suprafața pe care o ocupă un anumit centru. Activitatea intelectuală este controlată de secțiunile laterale. Suprafețele mediale și orbitale sunt responsabile pentru comportamentul emoțional și activitatea autonomă.

Lobul parietal.

În limitele sale se disting girusul postcentral, șanțul intraparietal, lobul paracentral, lobulii parietali superiori și inferiori, circumvoluțiile supramarginale și unghiulare. Somatic sensibil cortexul situat în circumvoluția postcentrală; o caracteristică semnificativă a aranjamentului funcțiilor aici este diviziunea somatotopică. Întregul lob parietal rămas este ocupat de cortexul de asociere. Este responsabil pentru recunoașterea sensibilității somatice și a relației acesteia cu diverse forme de informații senzoriale.

Lobul occipital.

Este cea mai mică ca dimensiune și include șanțurile semilunari și calcarini, girusul cingulat și o zonă în formă de pană. Centrul cortical al vederii este situat aici. Datorită căreia o persoană poate percepe imagini vizuale, le poate recunoaște și le poate evalua.

Lobul temporal.

Pe suprafața laterală se pot distinge trei giruri temporale: superior, mijlociu și inferior, precum și mai multe giruri transversale și două occipitotemporale. Aici, în plus, există și girusul hipocampal, care este considerat centrul gustului și al mirosului. Girul temporal transversal este o zonă care controlează percepția auditivă și interpretarea sunetelor.

Complexul limbic.

Unește un grup de structuri care sunt situate în zona marginală a cortexului cerebral și talamusul vizual al diencefalului. Este limbic cortex, girus dentat, amigdala, complex septal, corpi mamilari, nuclei anteriori, bulbi olfactivi, fascicule de fibre conjunctive de mielina. Funcția principală a acestui complex este controlul emoțiilor, comportamentului și stimulilor, precum și al funcțiilor de memorie.

Disfuncții de bază ale cortexului.

Tulburări principale la care cortexul, împărțit în focal și difuz. Cele mai comune focale sunt:

Afazia este o tulburare sau pierderea completă a funcției de vorbire;

Anomia este incapacitatea de a numi diferite obiecte;

Disartria este o tulburare a articulației;

Prozodia este o încălcare a ritmului vorbirii și plasarea stresului;

Apraxia este incapacitatea de a efectua mișcări obișnuite;

Agnozia este pierderea capacității de a recunoaște obiecte folosind vederea sau atingerea;

Amnezia este o tulburare de memorie care se exprimă printr-o incapacitate ușoară sau completă de a reproduce informațiile primite de o persoană în trecut.

Tulburările difuze includ: stupoare, stupoare, comă, delir și demență.

Cortex cerebral , un strat de substanță cenușie de 1-5 mm grosime care acoperă emisferele cerebrale ale mamiferelor și ale oamenilor. Această parte a creierului, care s-a dezvoltat în etapele ulterioare ale evoluției lumii animale, joacă un rol extrem de important în implementarea activității mentale sau nervoase superioare, deși această activitate este rezultatul muncii creierului ca un întreg. Datorită conexiunilor bilaterale cu părțile subiacente ale sistemului nervos, cortexul poate participa la reglarea și coordonarea tuturor funcțiilor corpului. La om, cortexul reprezintă în medie 44% din volumul întregii emisfere în ansamblu. Suprafața sa atinge 1468-1670 cm2.

Structura cortexului . O trăsătură caracteristică a structurii cortexului este distribuția orientată, orizontal-verticală a celulelor sale nervoase constitutive în straturi și coloane; Astfel, structura corticală se caracterizează printr-o aranjare ordonată spațial a unităților funcționale și conexiuni între ele. Spațiul dintre corpurile și procesele celulelor nervoase corticale este umplut cu neuroglia și o rețea vasculară (capilare). Neuronii corticali sunt împărțiți în 3 tipuri principale: piramidali (80-90% din toate celulele corticale), stelate și fuziformi. Principalul element funcțional al cortexului este neuronul piramidal aferent-aferent (adică perceperea stimulilor centripeți și trimiterea de stimuli centrifugi). Celulele stelate se disting prin dezvoltarea slabă a dendritelor și dezvoltarea puternică a axonilor, care nu se extind dincolo de diametrul cortexului și acoperă grupuri de celule piramidale cu ramurile lor. Celulele stelate joacă rolul de a percepe și sincroniza elemente capabile să coordoneze (inhibă sau excită simultan) grupuri apropiate spațial de neuroni piramidali. Neuronul cortical este caracterizat printr-o structură submicroscopică complexă.Areele corticale de topografie diferită diferă în densitatea celulelor, dimensiunea lor și alte caracteristici ale structurii strat cu strat și columnar. Toți acești indicatori determină arhitectura cortexului, sau citoarhitectonica acestuia.Cele mai mari diviziuni ale cortexului sunt cortexul antic (paleocortex), vechiul (arhicortex), nou (neocortex) și cortexul interstițial. Suprafața noului cortex la om ocupă 95,6%, vechi 2,2%, antic 0,6%, interstițial 1,6%.

Dacă ne imaginăm cortexul cerebral ca o singură acoperire (pelerina) care acoperă suprafața emisferelor, atunci partea centrală principală a acesteia va fi noul cortex, în timp ce cel vechi, vechi și intermediar va avea loc la periferie, adică de-a lungul marginile acestei mantii. Cortexul antic la oameni și la mamiferele superioare constă dintr-un singur strat celular, separat indistinct de nucleii subcorticali subiacente; scoarța veche este complet separată de aceasta din urmă și este reprezentată de 2-3 straturi; noul cortex este format, de regulă, din 6-7 straturi de celule; formațiuni interstițiale - structuri de tranziție între câmpurile cortexului vechi și nou, precum și cortexului antic și nou - din 4-5 straturi de celule. Neocortexul este împărțit în următoarele zone: precentral, postcentral, temporal, parietal inferior, parietal superior, temporo-parietal-occipital, occipital, insular și limbic. La rândul lor, zonele sunt împărțite în subzone și câmpuri. Principalul tip de conexiuni directe și de feedback ale noului cortex sunt mănunchiuri verticale de fibre care aduc informații din structurile subcorticale către cortex și o trimit din cortex către aceleași formațiuni subcorticale. Alături de conexiunile verticale, există mănunchiuri intracorticale - orizontale - de fibre asociative care trec la diferite niveluri ale cortexului și în substanța albă de sub cortex. Fasciculele orizontale sunt cele mai caracteristice pentru straturile I și III ale cortexului și, în unele câmpuri, pentru stratul V.

Mănunchiurile orizontale asigură schimbul de informații atât între câmpurile situate pe circumvoluțiile adiacente, cât și între zonele îndepărtate ale cortexului (de exemplu, frontal și occipital).

Caracteristicile funcționale ale cortexului sunt determinate de distribuția menționată mai sus a celulelor nervoase și de conexiunile lor între straturi și coloane. Convergența (convergența) impulsurilor din diferite organe senzoriale este posibilă pe neuronii corticali. Conform conceptelor moderne, o astfel de convergență a excitațiilor eterogene este un mecanism neurofiziologic al activității integrative a creierului, adică analiza și sinteza activității de răspuns a organismului. De asemenea, este semnificativ faptul că neuronii sunt combinați în complexe, realizând aparent rezultatele convergenței excitațiilor asupra neuronilor individuali. Una dintre principalele unități morfo-funcționale ale cortexului este un complex numit coloană de celule, care trece prin toate straturile corticale și constă din celule situate la una perpendiculară pe suprafața cortexului. Celulele din coloană sunt strâns legate între ele și primesc o ramură aferentă comună din subcortex. Fiecare coloană de celule este responsabilă de percepția predominant a unui tip de sensibilitate. De exemplu, dacă la capătul cortical al analizorului de piele una dintre coloane reacționează la atingerea pielii, atunci cealaltă reacționează la mișcarea membrului în articulație. În analizatorul vizual, funcțiile de percepere a imaginilor vizuale sunt, de asemenea, distribuite pe coloane. De exemplu, una dintre coloane percepe mișcarea unui obiect în plan orizontal, cea adiacentă în plan vertical etc.

Al doilea complex de celule al neocortexului - stratul - este orientat în plan orizontal. Se crede că straturile de celule mici II și IV constau în principal din elemente perceptive și sunt „intrari” în cortex. Stratul de celule mari V este ieșirea din cortex către subcortex, iar stratul de celule mijlocii III este asociativ, conectând diferite zone corticale.

Localizarea funcțiilor în cortex este caracterizată de dinamism datorită faptului că, pe de o parte, există zone ale cortexului strict localizate și delimitate spațial asociate cu percepția informațiilor de la un anumit organ senzorial, iar pe de altă parte , cortexul este un singur aparat în care structurile individuale sunt strâns legate și, dacă este necesar, pot fi interschimbate (așa-numita plasticitate a funcțiilor corticale). În plus, în orice moment, structurile corticale (neuroni, câmpuri, zone) pot forma complexe coordonate, a căror compoziție se modifică în funcție de stimuli specifici și nespecifici care determină distribuția inhibiției și excitației în cortex. În cele din urmă, există o strânsă interdependență între starea funcțională a zonelor corticale și activitatea structurilor subcorticale. Teritoriile corticale diferă puternic în funcțiile lor. Cea mai mare parte a cortexului antic este inclusă în sistemul analizor olfactiv. Cortexul vechi și interstițial, fiind strâns legat de cortexul antic atât prin sisteme de conexiuni, cât și evolutiv, nu au legătură directă cu mirosul. Ele fac parte din sistemul responsabil de reglarea reacțiilor vegetative și a stărilor emoționale. Noul cortex este un set de verigi finale ale diferitelor sisteme perceptive (senzoriale) (capete corticale ale analizoarelor).

Se obișnuiește să se distingă câmpurile de proiecție, sau primare și secundare, precum și câmpurile terțiare sau zonele asociative, în zona unui anumit analizor. Câmpurile primare primesc informații mediate prin cel mai mic număr de comutatoare din subcortex (în talamus, sau talamus, al diencefalului). Suprafața receptorilor periferici este, parcă, proiectată pe aceste câmpuri.În lumina datelor moderne, zonele de proiecție nu pot fi considerate dispozitive care percep stimularea punct la punct. În aceste zone are loc percepția anumitor parametri ai obiectelor, adică imaginile sunt create (integrate), deoarece aceste zone ale creierului răspund la anumite modificări ale obiectelor, forma, orientarea, viteza de mișcare etc.

Structurile corticale joacă un rol principal în învățare la animale și la oameni. Cu toate acestea, formarea unor reflexe condiționate simple, în principal din organe interne, poate fi asigurată prin mecanisme subcorticale. Aceste reflexe se pot forma și la niveluri inferioare de dezvoltare, când nu există încă cortex. Reflexele condiționate complexe care stau la baza actelor integrale de comportament necesită păstrarea structurilor corticale și participarea nu numai a zonelor primare ale capetelor corticale ale analizatorilor, ci și a zonelor asociative - terțiare. Structurile corticale sunt, de asemenea, direct legate de mecanismele de memorie. Stimularea electrică a anumitor zone ale cortexului (de exemplu, cortexul temporal) evocă modele complexe de amintiri la oameni.

O trăsătură caracteristică a activității cortexului este activitatea sa electrică spontană, înregistrată sub forma unei electroencefalograme (EEG). În general, cortexul și neuronii săi au activitate ritmică, care reflectă procesele biochimice și biofizice care au loc în ei. Această activitate are o amplitudine și o frecvență variate (de la 1 la 60 Hz) și se modifică sub influența diverșilor factori.

Activitatea ritmică a cortexului este neregulată, dar mai multe tipuri diferite pot fi distinse prin frecvența potențialelor (ritmuri alfa, beta, delta și theta). EEG suferă modificări caracteristice în multe stări fiziologice și patologice (diverse faze de somn, tumori, convulsii etc.). Ritmul, adică frecvența și amplitudinea potențialelor bioelectrice ale cortexului sunt stabilite de structurile subcorticale care sincronizează activitatea grupurilor de neuroni corticali, ceea ce creează condițiile pentru descărcările lor coordonate. Acest ritm este asociat cu dendritele apicale (apicale) ale celulelor piramidale. Activitatea ritmică a cortexului este influențată de influențe provenite din simțuri. Astfel, un fulger de lumină, un clic sau o atingere pe piele provoacă așa-numitul în zonele corespunzătoare. un răspuns primar constând dintr-o serie de unde pozitive (deformarea în jos a fasciculului de electroni pe ecranul osciloscopului) și o undă negativă (deflexia în sus a fasciculului). Aceste unde reflectă activitatea structurilor unei anumite zone a cortexului și se modifică în diferitele sale straturi.

Filogenia și ontogenia cortexului . Cortexul este un produs al dezvoltării evolutive pe termen lung, în timpul căreia apare prima dată cortexul antic, apărut în legătură cu dezvoltarea analizorului olfactiv la pești. Odată cu apariția animalelor din apă pe pământ, așa-numitele. o parte a cortexului în formă de manta, complet separată de subcortex, care constă din cortexul vechi și cel nou. Formarea acestor structuri în procesul de adaptare la condițiile complexe și diverse ale existenței terestre este asociată cu îmbunătățirea și interacțiunea diferitelor sisteme perceptive și motrice.La amfibieni, cortexul este reprezentat de un vechi și rudiment al vechiului cortex; la reptile, cortexul vechi si vechi este bine dezvoltat si apare rudimentul unui nou cortex.Cea mai mare dezvoltare noul cortex ajunge la mamifere, iar printre ele primate (maimute si oameni), proboscis (elefanti) si cetacee (delfini, balene) Datorită creșterii neuniforme a structurilor individuale ale noului cortex, suprafața acestuia devine pliată, acoperită cu șanțuri și circumvoluții.Îmbunătățirea cortexului Telencefalul la mamifere este indisolubil legat de evoluția tuturor părților sistemului nervos central.Acest proces este însoțită de o creștere intensă a conexiunilor directe și de feedback care leagă structurile corticale și subcorticale.Astfel, în stadiile superioare de evoluție, funcțiile formațiunilor subcorticale încep să fie controlate de structurile corticale. Acest fenomen se numește corticolizare a funcțiilor. Ca urmare a corticolizării, trunchiul cerebral formează un singur complex cu structurile corticale, iar afectarea cortexului în stadiile superioare de evoluție duce la perturbarea funcțiilor vitale ale corpului. Zonele de asociere suferă cele mai mari modificări și cresc în timpul evoluției neocortexului, în timp ce câmpurile senzoriale primare scad în dimensiune relativă. Creșterea noului cortex duce la deplasarea cortexului vechi și antic pe suprafețele inferioare și medii ale creierului.

Cortexul cerebral este centrul activității nervoase (mentale) superioare la oameni și controlează performanța unui număr imens de funcții și procese vitale. Acoperă întreaga suprafață a emisferelor cerebrale și ocupă aproximativ jumătate din volumul acestora.

Emisferele cerebrale ocupă aproximativ 80% din volumul craniului și constau din substanță albă, a cărei bază constă din axoni mielinizați lungi ai neuronilor. Exteriorul emisferei este acoperit de substanta cenusie sau cortexul cerebral, format din neuroni, fibre nemielinice si celule gliale, care sunt continute si in grosimea sectiunilor acestui organ.

Suprafața emisferelor este împărțită în mod convențional în mai multe zone, a căror funcționalitate este de a controla corpul la nivel de reflexe și instincte. Conține și centrii activității mentale superioare ale unei persoane, asigurând conștiința, asimilarea informațiilor primite, permițând adaptarea în mediu, iar prin aceasta, la nivel subconștient, prin hipotalamus, se controlează sistemul nervos autonom (SNA), care controlează organele de circulație, respirație, digestia, excreția, reproducerea și metabolismul.

Pentru a înțelege ce este cortexul cerebral și cum se desfășoară activitatea acestuia, este necesar să se studieze structura la nivel celular.

Funcții

Cortexul ocupă majoritatea emisferelor cerebrale, iar grosimea sa nu este uniformă pe toată suprafața. Această caracteristică se datorează numărului mare de canale de legătură cu sistemul nervos central (SNC), care asigură organizarea funcțională a cortexului cerebral.

Această parte a creierului începe să se formeze în timpul dezvoltării fetale și este îmbunătățită de-a lungul vieții, prin primirea și procesarea semnalelor venite din mediul înconjurător. Astfel, este responsabil pentru îndeplinirea următoarelor funcții ale creierului:

• conectează organele și sistemele corpului între ele și mediul și asigură, de asemenea, un răspuns adecvat la schimbări;
• procesează informațiile primite de la centrii motorii folosind procese mentale și cognitive;
• în ea se formează conștiința și gândirea și se realizează și munca intelectuală;
• controlează centrii și procesele vorbirii care caracterizează starea psiho-emoțională a unei persoane.

În acest caz, datele sunt primite, procesate și stocate datorită unui număr semnificativ de impulsuri care trec și sunt generate în neuronii conectați prin procese lungi sau axoni. Nivelul activității celulare poate fi determinat de starea fiziologică și mentală a corpului și descris folosind indicatori de amplitudine și frecvență, deoarece natura acestor semnale este similară cu impulsurile electrice, iar densitatea lor depinde de zona în care are loc procesul psihologic. .

Încă nu este clar modul în care partea frontală a cortexului cerebral afectează funcționarea corpului, dar se știe că este puțin sensibilă la procesele care au loc în mediul extern, prin urmare toate experimentele cu influența impulsurilor electrice asupra acestei părți a corpului. creierul nu găsește un răspuns clar în structuri. Cu toate acestea, se remarcă faptul că persoanele a căror parte frontală este deteriorată întâmpină probleme de comunicare cu alți indivizi, nu se pot realiza în nicio activitate de muncă și sunt, de asemenea, indiferenți față de aspectul și opiniile exterioare. Uneori, există și alte încălcări în îndeplinirea funcțiilor acestui organism:

• lipsa de concentrare asupra obiectelor de zi cu zi;
• manifestarea disfuncției creative;
• tulburări ale stării psiho-emoționale a unei persoane.

Suprafața cortexului cerebral este împărțită în 4 zone, conturate de cele mai distincte și semnificative circumvoluții. Fiecare parte controlează funcțiile de bază ale cortexului cerebral:

1. zona parietala - responsabila de sensibilitatea activa si perceptia muzicala;
2. zona vizuală primară este situată în partea occipitală;
3. temporalul sau temporalul este responsabil de centrii vorbirii și de percepția sunetelor provenite din mediul extern, în plus, este implicat în formarea manifestărilor emoționale, precum bucuria, furia, plăcerea și frica;
4. Zona frontală controlează activitatea motrică și mentală și, de asemenea, controlează abilitățile motorii de vorbire.

Caracteristicile structurii cortexului cerebral

Structura anatomică a cortexului cerebral determină caracteristicile acestuia și îi permite să îndeplinească funcțiile care îi sunt atribuite. Cortexul cerebral are următoarele trăsături distinctive:

• neuronii în grosimea sa sunt aranjați în straturi;
• centrii nervoși sunt localizați într-un anumit loc și sunt responsabili de activitatea unei anumite părți a corpului;
• nivelul de activitate al cortexului depinde de influența structurilor sale subcorticale;
• are conexiuni cu toate structurile subiacente ale sistemului nervos central;
• prezența câmpurilor cu structură celulară diferită, care este confirmată de examenul histologic, în timp ce fiecare câmp este responsabil pentru efectuarea unei activități nervoase superioare;
• prezența unor zone asociative specializate face posibilă stabilirea unei relații cauză-efect între stimulii externi și răspunsul organismului la aceștia;
• capacitatea de a înlocui zonele deteriorate cu structuri din apropiere;
• Această parte a creierului este capabilă să stocheze urme de excitație neuronală.

Emisferele mari ale creierului constau în principal din axoni lungi și, de asemenea, conțin în grosimea lor grupuri de neuroni care formează cei mai mari nuclei ai bazei, care fac parte din sistemul extrapiramidal.

După cum sa menționat deja, formarea cortexului cerebral are loc în timpul dezvoltării intrauterine, iar la început cortexul constă din stratul inferior de celule și deja la 6 luni ale copilului se formează toate structurile și câmpurile în el. Formarea finală a neuronilor are loc până la vârsta de 7 ani, iar creșterea corpului lor este finalizată la 18 ani.

Un fapt interesant este că grosimea cortexului nu este uniformă pe toată lungimea sa și include un număr diferit de straturi: de exemplu, în zona girusului central atinge dimensiunea maximă și are toate cele 6 straturi și secțiuni. a cortexului vechi și antic au 2 și respectiv 3 straturi.x structura stratului, respectiv.

Neuronii acestei părți a creierului sunt programați pentru a restabili zona deteriorată prin contacte sinoptice, astfel încât fiecare dintre celule încearcă în mod activ să restabilească conexiunile deteriorate, ceea ce asigură plasticitatea rețelelor corticale neuronale. De exemplu, atunci când cerebelul este îndepărtat sau disfuncțional, neuronii care îl conectează cu secțiunea terminală încep să crească în cortexul cerebral. În plus, plasticitatea cortexului se manifestă și în condiții normale, când apare procesul de învățare a unei noi abilități sau ca urmare a patologiei, când funcțiile îndeplinite de zona afectată sunt transferate în zonele vecine ale creierului sau chiar emisferelor. .

Cortexul cerebral are capacitatea de a reține urme de excitație neuronală pentru o lungă perioadă de timp. Această caracteristică vă permite să învățați, să vă amintiți și să răspundeți cu o anumită reacție a corpului la stimuli externi. Așa are loc formarea unui reflex condiționat, a cărui cale neuronală constă din 3 aparate conectate în serie: un analizor, un aparat de închidere a conexiunilor reflex condiționate și un dispozitiv de lucru. Slăbiciunea funcției de închidere a cortexului și urme de manifestări pot fi observate la copiii cu retard mintal sever, atunci când conexiunile condiționate formate între neuroni sunt fragile și nesigure, ceea ce atrage dificultăți de învățare.

Cortexul cerebral include 11 zone formate din 53 de câmpuri, fiecăruia fiind atribuit propriul său număr în neurofiziologie.

Regiunile și zonele cortexului

Cortexul este o parte relativ tânără a sistemului nervos central, care se dezvoltă din partea terminală a creierului. Dezvoltarea evolutivă a acestui organ a avut loc în etape, deci este de obicei împărțit în 4 tipuri:

1. Arhicortexul sau cortexul antic, din cauza atrofiei simțului mirosului, s-a transformat în formațiunea hipocampului și este format din hipocamp și structurile asociate acestuia. Cu ajutorul lui, comportamentul, sentimentele și memoria sunt reglate.
2. Paleocortexul sau cortexul vechi alcătuiește cea mai mare parte a zonei olfactive.
3. Neocortexul sau cortexul nou are o grosime a stratului de aproximativ 3-4 mm. Este o parte funcțională și desfășoară o activitate nervoasă superioară: procesează informații senzoriale, dă comenzi motorii și, de asemenea, formează gândirea conștientă și vorbirea umană.
4. Mezocortexul este o versiune intermediară a primelor 3 tipuri de cortex.

Fiziologia cortexului cerebral

Cortexul cerebral are o structură anatomică complexă și include celule senzoriale, neuroni motori și interneroni, care au capacitatea de a opri semnalul și de a fi excitați în funcție de datele primite. Organizarea acestei părți a creierului este construită după principiul columnar, în care coloanele sunt împărțite în micromodule care au o structură omogenă.

Baza sistemului de micromodule este alcătuită din celule stelate și axonii lor, în timp ce toți neuronii reacționează în mod egal la impulsul aferent primit și, de asemenea, trimit un semnal eferent sincron ca răspuns.

Formarea reflexelor condiționate care asigură funcționarea deplină a corpului are loc datorită conexiunii creierului cu neuronii aflați în diverse părți ale corpului, iar cortexul asigură sincronizarea activității mentale cu abilitățile motorii ale organelor și zona responsabilă de analiza semnalelor de intrare.

Transmiterea semnalului în direcția orizontală are loc prin fibre transversale situate în grosimea cortexului și transmit impulsul de la o coloană la alta. Pe baza principiului orientării orizontale, cortexul cerebral poate fi împărțit în următoarele zone:

• asociativ;
• senzorial (sensibil);
• motor.

La studierea acestor zone s-au folosit diverse metode de influențare a neuronilor incluși în compoziția sa: stimulare chimică și fizică, îndepărtarea parțială a zonelor, precum și dezvoltarea reflexelor condiționate și înregistrarea biocurenților.

Zona asociativă conectează informațiile senzoriale primite cu cunoștințele dobândite anterior. După procesare, generează un semnal și îl transmite în zona motorului. În acest fel, este implicat în amintirea, gândirea și învățarea de noi abilități. Zonele de asociere ale cortexului cerebral sunt situate în apropierea zonei senzoriale corespunzătoare.

Zona senzitivă sau senzorială ocupă 20% din cortexul cerebral. De asemenea, constă din mai multe componente:

• somatosenzorial, situat în zona parietală, este responsabil pentru sensibilitatea tactilă și autonomă;
• vizual;
• auditiv;
• gust;
• olfactiv.

Impulsurile de la membre și organele de atingere din partea stângă a corpului intră pe căi aferente către lobul opus al emisferelor cerebrale pentru procesarea ulterioară.

Neuronii zonei motorii sunt excitați de impulsurile primite de la celulele musculare și sunt localizați în girusul central al lobului frontal. Mecanismul de primire a datelor este similar cu mecanismul zonei senzoriale, deoarece căile motorii formează o suprapunere în medula oblongata și urmează spre zona motorie opusă.

Convoluții, șanțuri și fisuri

Cortexul cerebral este format din mai multe straturi de neuroni. O trăsătură caracteristică a acestei părți a creierului este un număr mare de riduri sau circumvoluții, datorită cărora aria sa este de multe ori mai mare decât suprafața emisferelor.

Câmpurile arhitectonice corticale determină structura funcțională a zonelor cortexului cerebral. Toate sunt diferite ca caracteristici morfologice și reglează diferite funcții. În acest fel, sunt identificate 52 de câmpuri diferite, situate în anumite zone. Potrivit lui Brodmann, această diviziune arată astfel:

1. Sântul central separă lobul frontal de regiunea parietală; girusul precentral se află în fața acestuia, iar girusul central posterior se află în spatele acestuia.
2. Şanţul lateral separă zona parietală de zona occipitală. Dacă îi separați marginile laterale, puteți vedea o gaură în interior, în centrul căreia se află o insulă.
3. Şanţul parieto-occipital separă lobul parietal de lobul occipital.

Miezul analizorului motor este situat în girusul precentral, în timp ce părțile superioare ale girusului central anterior aparțin mușchilor membrului inferior, iar părțile inferioare aparțin mușchilor cavității bucale, faringelui și laringelui.

Girusul din dreapta formează o legătură cu sistemul motor al jumătății stângi a corpului, cel din stânga - cu partea dreaptă.

Girul central posterior al primului lob al emisferei conține miezul analizorului de senzații tactile și este, de asemenea, conectat cu partea opusă a corpului.

Straturi celulare

Cortexul cerebral isi indeplineste functiile prin intermediul neuronilor situati in grosimea sa. Mai mult, numărul de straturi ale acestor celule poate diferi în funcție de zonă, ale căror dimensiuni variază și ca dimensiune și topografie. Experții disting următoarele straturi ale cortexului cerebral:

1. Stratul molecular de suprafață este format în principal din dendrite, cu o mică incluziune de neuroni, ale căror procese nu părăsesc limitele stratului.
2. Granularea externă este formată din neuroni piramidali și stelați, ale căror procese îl conectează cu stratul următor.
3. Stratul piramidal este format din neuroni piramidali, ai caror axoni sunt indreptati in jos, unde se desprind sau formeaza fibre asociative, iar dendritele lor leaga acest strat cu cel anterior.
4. Stratul granular intern este format din neuroni stelați și piramidali mici, ale căror dendrite se extind în stratul piramidal, iar fibrele sale lungi se extind în straturile superioare sau coboară în substanța albă a creierului.
5. Ganglionul este format din neurocite piramidale mari, axonii lor se extind dincolo de cortex și conectează între ele diferite structuri și secțiuni ale sistemului nervos central.

Stratul multiform este format din toate tipurile de neuroni, iar dendritele acestora sunt orientate în stratul molecular, iar axonii pătrund în straturile anterioare sau se extind dincolo de cortex și formează fibre asociative care formează o legătură între celulele materiei cenușii și restul celulelor funcționale. centrii ai creierului.

Video: Cortexul cerebral

CORTEX (creierul cortexului) - toate suprafețele emisferelor cerebrale, acoperite cu o mantie (pallium) formată din substanță cenușie. Împreună cu alte departamente ale c. n. Cu. cortexul este implicat în reglarea și coordonarea tuturor funcțiilor corpului, joacă un rol extrem de important în activitatea mentală sau nervoasă superioară (vezi).

În conformitate cu etapele dezvoltării evolutive ale c. n. Cu. Scoarța este împărțită în veche și nouă. Vechiul cortex (arhicortex - vechiul cortex propriu-zis și paleocortex - vechiul cortex) este o formațiune filogenetic mai veche decât noul cortex (neocortex), care a apărut în timpul dezvoltării emisferelor cerebrale (vezi Arhitecnica cortexului cerebral, Creierul) .

Din punct de vedere morfologic, K. g. m. este format din celule nervoase (vezi), procesele lor și neuroglia (vezi), care are o funcție de susținere-trofică. La primate și la oameni, cortexul conține cca. 10 miliarde de neurocite (neuroni). În funcție de forma lor, se disting neurocitele piramidale și stelate, care se caracterizează printr-o mare diversitate. Axonii neurocitelor piramidale sunt direcționați în substanța albă subcorticală, iar dendritele lor apicale sunt direcționate în stratul exterior al cortexului. Neurocitele stelate au doar axoni intracorticali. Dendritele și axonii neurocitelor stelate se ramifică abundent în apropierea corpurilor celulare; Unii dintre axoni se apropie de stratul exterior al cortexului, unde, urmând orizontal, formează un plex dens cu vârfurile dendritelor apicale ale neurocitelor piramidale. De-a lungul suprafeței dendritelor există excrescențe în formă de rinichi, sau spini, care reprezintă zona sinapselor axodendritice (vezi). Membrana corpului celular este regiunea sinapselor axosomatice. Fiecare zonă a cortexului are multe fibre de intrare (aferente) și de ieșire (eferente). Fibrele eferente merg către alte zone ale K. g. m., către formațiuni subcorticale sau către centrii motorii ai măduvei spinării (vezi). Fibrele aferente intră în cortex din celulele structurilor subcorticale.

Cortexul antic la oameni și la mamiferele superioare constă dintr-un singur strat celular, slab diferențiat de structurile subcorticale subiacente. De fapt, vechea scoarță este formată din 2-3 straturi.

Noul cortex are o structură mai complexă și ocupă (la om) cca. 96% din întreaga suprafață a K. g. m. Prin urmare, atunci când se vorbește despre K. g. m., se referă de obicei la noul cortex, care este împărțit în lobii frontal, temporal, occipital și parietal. Acești lobi sunt împărțiți în regiuni și câmpuri citoarhitectonice (vezi Arhitecnica cortexului cerebral).

Grosimea cortexului la primate și la oameni variază de la 1,5 mm (pe suprafața girului) la 3-5 mm (în adâncimea șanțurilor). Secțiunile colorate cu Nissl prezintă o structură stratificată a cortexului, care depinde de gruparea neurocitelor la diferitele sale niveluri (straturi). Se obișnuiește să se distingă 6 straturi în scoarță. Primul strat este sărac în corpuri celulare; al doilea și al treilea - conțin neurocite piramidale mici, medii și mari; al patrulea strat este zona neurocitelor stelate; al cincilea strat conține neurocite piramidale gigantice (celule piramidale gigantice); al șaselea strat se caracterizează prin prezența neurocitelor multiforme. Cu toate acestea, organizarea în șase straturi a cortexului nu este absolută, deoarece, de fapt, în multe părți ale cortexului există o tranziție graduală și uniformă între straturi. Celulele tuturor straturilor, situate pe aceeași perpendiculară pe suprafața cortexului, sunt strâns legate între ele și cu formațiunile subcorticale. Un astfel de complex se numește o coloană de celule. Fiecare astfel de coloană este responsabilă pentru percepția predominant a unui tip de sensibilitate. De exemplu, una dintre coloanele reprezentării corticale a analizorului vizual percepe mișcarea unui obiect în plan orizontal, cea vecină - în verticală etc.

Complexele similare de celule neocorticale au o orientare orizontală. Se presupune că, de exemplu, stratul II și IV al celulelor mici constau în principal din celule receptive și sunt „intrari” în cortex, stratul cu celule mari V este „ieșirea” din cortex către structurile subcorticale, iar cel mijlociu. stratul celular III este asociativ şi se leagă între ele.diferite zone ale cortexului.

Astfel, putem distinge mai multe tipuri de conexiuni directe și de feedback între elementele celulare ale cortexului și formațiunile subcorticale: fascicule verticale de fibre care transportă informații de la structurile subcorticale către cortex și înapoi; fascicule intracorticale (orizontale) de fibre asociative care trec la diferite niveluri ale cortexului și substanței albe.

Variabilitatea și originalitatea structurii neurocitelor indică complexitatea extremă a aparatelor de comutare intracorticală și a metodelor de conexiuni între neurocite. Această trăsătură structurală a K. g. m. ar trebui considerată ca un morfol, echivalentul reactivității și funcționalității sale extreme, plasticitatea, oferindu-i funcții nervoase superioare.

Creșterea masei țesutului cortical s-a produs într-un spațiu limitat al craniului, astfel încât suprafața cortexului, netedă la mamiferele inferioare, a fost transformată în circumvoluții și șanțuri la mamiferele superioare și la om (Fig. 1). Odată cu dezvoltarea cortexului, oamenii de știință au asociat deja în ultimul secol aspecte ale activității creierului precum memoria (q.v.), inteligența, conștiința (q.v.), gândirea (q.v.) etc.

I. P. Pavlov a definit 1870 ca fiind anul „din care începe munca științifică fructuoasă privind studiul emisferelor cerebrale”. Anul acesta, Fritsch și Hitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) au arătat că stimularea electrică a anumitor zone ale secțiunii anterioare a mușchiului canin determină contracția anumitor grupuri de mușchi scheletici. Mulți oameni de știință credeau că atunci când creierul este iritat, „centrii” mișcărilor voluntare și memoria motorie sunt activate. Cu toate acestea, chiar și C. Sherrington a preferat să evite interpretarea funcțională a acestui fenomen și s-a limitat doar la afirmația că zona cortexului, iritarea tăieturii provoacă o contracție a grupelor musculare, este strâns legată de măduva spinării.

Direcțiile de cercetare experimentală ale lui K. g.m. de la sfârșitul secolului trecut au fost aproape întotdeauna asociate cu probleme de pană, neurologie. Pe această bază, au fost începute experimente cu decorticarea parțială sau completă a creierului (vezi). Goltz (F. L. Goltz, 1892) a fost primul care a efectuat decorticarea completă la un câine. Câinele decorticat s-a dovedit a fi viabil, dar multe dintre cele mai importante funcții ale sale au fost grav afectate - vederea, auzul, orientarea în spațiu, coordonarea mișcărilor etc. Înainte ca I. P. Pavlov să descopere fenomenul reflexului condiționat (vezi), interpretarea a experimentelor cu extirpații atât complete cât și parțiale ale cortexului au suferit din cauza lipsei unui criteriu obiectiv de evaluare a acestora. Introducerea metodei reflex condiționate în practica experimentelor cu extirpații a deschis o nouă eră în studiul organizării structurale și funcționale a celulelor sanguine.

Concomitent cu descoperirea reflexului condiționat, s-a pus întrebarea despre structura sa materială. De când primele încercări de a dezvolta un reflex condiționat la câinii decorticați au eșuat, I. P. Pavlov a ajuns la concluzia că glanda coronariană este „organul” reflexelor condiționate. Cu toate acestea, cercetările ulterioare au arătat posibilitatea dezvoltării reflexelor condiționate la animalele decorticate. S-a constatat că reflexele condiționate nu sunt perturbate de secțiunile verticale ale diferitelor zone ale cortexului cerebral și de separarea lor de formațiunile subcorticale. Aceste fapte, împreună cu datele electrofiziologice, au dat motive să se ia în considerare reflexul condiționat ca urmare a formării unei conexiuni multicanal între diferite structuri corticale și subcorticale. Neajunsurile metodei de extirpare pentru studierea semnificației K. g.m. în organizarea comportamentului au determinat dezvoltarea unor metode de închidere reversibilă, funcțională, a cortexului. Buresh si Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) au aplicat fenomenul asa-zisului. răspândirea depresiei prin aplicarea de clorură de potasiu sau alți iritanți pe una sau alta parte a cortexului. Deoarece depresia nu se răspândește prin brazde, această metodă poate fi utilizată numai pe animale cu o suprafață netedă a K. g. m. (șobolani, șoareci).

Un alt mod de a funcționa, opriți K.G.M. este răcirea acestuia. Metoda dezvoltată de N. Yu. Belenkov și colab. (1969), este că în conformitate cu forma suprafeței zonelor corticale planificate pentru oprire, se realizează capsule care sunt implantate deasupra durei mater; În timpul experimentului, un lichid răcit este trecut prin capsulă, în urma căruia temperatura cortexului de sub capsulă scade la 22-20°. Îndepărtarea biopotențialelor folosind microelectrozi arată că la această temperatură activitatea de impuls a neuronilor se oprește. Metoda decorticarii la rece, folosita in experimente cronice pe animale, a demonstrat efectul opririi de urgenta a neocortexului. S-a dovedit că o astfel de oprire oprește implementarea reflexelor condiționate dezvoltate anterior. Astfel, s-a demonstrat că K. g. m. este o structură necesară pentru manifestarea unui reflex condiționat în creierul intact. În consecință, faptele observate ale dezvoltării reflexelor condiționate la animalele decorticate chirurgical sunt rezultatul modificărilor compensatorii care apar în intervalul de timp de la momentul intervenției chirurgicale până la începutul studiului animalului în experimentul cronic. Fenomene compensatorii apar si in cazul opririlor functionale ale neocortexului. La fel ca oprirea la rece, oprirea acută a neocortexului la șobolani prin răspândirea depresiei perturbă dramatic activitatea reflexă condiționată.

O evaluare comparativă a efectelor decorticarii complete și parțiale la diferite specii de animale a arătat că maimuțele tolerează aceste operații mai sever decât pisicile și câinii. Gradul de disfuncție în timpul extirpării acelorași zone corticale este diferit la animale în diferite stadii de dezvoltare evolutivă. De exemplu, îndepărtarea regiunilor temporale la pisici și câini afectează mai puțin funcția auzului decât la maimuțe. În mod similar, după îndepărtarea cortexului occipital, vederea este afectată mai mult la maimuțe decât la pisici și câini. Pe baza acestor date, ideea de corticolizare a funcțiilor în procesul de evoluție a c. n. p., conform lui Krom, filogenetic legăturile anterioare ale sistemului nervos se deplasează la un nivel inferior al ierarhiei. În același timp, K. g.m. rearanjează plastic funcționarea acestor structuri filogenetic mai vechi în conformitate cu influența mediului.

Proiecțiile corticale ale sistemelor aferente ale creierului sunt stații terminale specializate ale căilor de la organele senzoriale. De la K. g. m. la neuronii motori ai măduvei spinării, ca parte a tractului piramidal, există căi eferente. Ele provin în principal din zona motorie a cortexului, care la primate și la oameni este reprezentată de girusul central anterior, situat anterior de șanțul central. Posterior de șanțul central se află zona somatosenzorială K. g. m. - girusul central posterior. Zonele individuale ale mușchilor scheletici sunt corticolizate în diferite grade. Membrele inferioare si trunchiul sunt reprezentate cel mai putin diferentiat in girusul central anterior; o suprafata mare este ocupata de muschii mainii. O zonă și mai mare corespunde mușchilor feței, limbii și laringelui. În girusul central posterior, proiecțiile aferente ale părților corpului sunt reprezentate în același raport ca și în girusul central anterior. Putem spune că organismul este, parcă, proiectat în aceste circumvoluții sub forma unui „homunculus” abstract, care se caracterizează printr-o preponderență extremă în favoarea segmentelor anterioare ale corpului (Fig. 2 și 3).

În plus, cortexul include zone asociative, sau nespecifice, care primesc informații de la receptorii care percep stimuli de diferite modalități și din toate zonele de proiecție. Dezvoltarea filogenetică a K. g.m. se caracterizează în primul rând prin creșterea zonelor asociative (Fig. 4) și separarea lor de zonele de proiecție. La mamiferele inferioare (rozătoare), aproape întregul cortex este format numai din zone de proiecție, care îndeplinesc simultan funcții asociative. La oameni, zonele de proiecție ocupă doar o mică parte a cortexului; totul este rezervat zonelor asociative. Se presupune că zonele asociative joacă un rol deosebit de important în implementarea formelor complexe. n. d.

La primate și la oameni, regiunea frontală (prefrontală) atinge cea mai mare dezvoltare. Aceasta este din punct de vedere filogenetic cea mai tânără structură, direct legată de cele mai înalte funcții mentale. Cu toate acestea, încercările de a proiecta aceste funcții pe zone individuale ale cortexului frontal nu au succes. Evident, orice parte a cortexului frontal poate fi implicată în oricare dintre funcții. Efectele observate atunci când diferite părți ale acestei zone sunt distruse sunt relativ de scurtă durată sau adesea complet absente (vezi Lobectomie).

Asocierea structurilor individuale ale mușchiului sanguin cu anumite funcții, considerată ca o problemă de localizare a funcțiilor, rămâne până astăzi una dintre cele mai dificile probleme ale neurologiei. Constatând că la animale, după îndepărtarea zonelor clasice de proiecție (auditive, vizuale), reflexele condiționate la stimulii corespunzători sunt parțial păstrate, I. P. Pavlov a emis ipoteza existenței unui „nucleu” al analizorului și al elementelor sale, „împrăștiate” peste tot. creierul.Cu ajutorul metodelor de cercetare cu microelectrozi (vezi), a fost posibil să se înregistreze în diverse zone ale creierului activitatea unor neurocite specifice care răspund la stimuli de o anumită modalitate senzorială. Îndepărtarea superficială a potențialelor bioelectrice relevă distribuția potențialelor evocate primare pe zone semnificative ale creierului, în afara zonelor de proiecție și câmpurilor citoarhitectonice corespunzătoare. Aceste fapte, împreună cu multifuncționalitatea tulburărilor atunci când orice zonă senzorială este îndepărtată sau oprirea ei reversibilă, indică reprezentarea multiplă a funcțiilor din sistemul circulator.Funcțiile motorii sunt, de asemenea, distribuite pe suprafețe mari ale sistemului circulator. Astfel, neurocitele, procesele care formează un tract piramidal sunt situate nu numai în zonele motorii, ci și dincolo de acestea. Pe lângă celulele senzoriale și motorii, în K. g. m. există și celule intermediare, sau interneurocite, care alcătuiesc cea mai mare parte a K. g. m. și hl concentrate. arr. în zonele asociative. Excitațiile multimodale converg spre interneurocite.

Datele experimentale indică, prin urmare, relativitatea localizării funcțiilor în K. g.m., absența „centrelor” corticale rezervate uneia sau alteia funcții. Cele mai puțin diferențiate din punct de vedere funcțional sunt zonele asociative, care au proprietăți deosebit de pronunțate de plasticitate și interschimbabilitate. Acest lucru, totuși, nu implică faptul că regiunile asociative sunt echipotențiale. Principiul echipotențialității cortexului (echivalența structurilor sale), exprimat de K. S. Lashley în 1933 pe baza rezultatelor extirpărilor cortexului de șobolan slab diferențiat, în general, nu poate fi extins la organizarea activității corticale la animalele superioare și la oameni. I. P. Pavlov a contrastat principiul echipotențialității cu conceptul de localizare dinamică a funcțiilor în mecanica cuantică.

Soluția la problema organizării structurale și funcționale a K. g. m. este în multe privințe dificil de identificat localizarea simptomelor de extirpare și stimularea anumitor zone corticale cu localizarea funcțiilor K. g. m. Această întrebare se referă la aspecte metodologice ale neurofiziologiei, experiment, întrucât din punct de vedere dialectic Din punctul nostru de vedere, orice unitate structurală și funcțională în forma în care apare în fiecare studiu dat este un fragment, unul dintre aspectele existenței întregului, un produs al integrării structurilor și conexiunilor creierului. De exemplu, poziția conform căreia funcția vorbirii motorii este „localizată” în circumvoluția frontală inferioară a emisferei stângi se bazează pe rezultatele deteriorării acestei structuri. În același timp, stimularea electrică a acestui „centru” al vorbirii nu provoacă niciodată un act de articulare. Se dovedește, însă, că rostirea unor fraze întregi poate fi cauzată de stimularea talamusului rostral, care trimite impulsuri aferente emisferei stângi. Expresiile cauzate de o astfel de stimulare nu au nimic de-a face cu vorbirea voluntară și nu sunt adecvate situației. Acest efect de stimulare extrem de integrat sugerează că impulsurile aferente ascendente sunt transformate într-un cod neuronal eficient pentru mecanismul de coordonare superior al vorbirii motorii. În același mod, mișcările coordonate complex cauzate de iritația zonei motorii a cortexului sunt organizate nu de acele structuri care sunt direct expuse la iritație, ci de sistemele vecine sau spinale și extrapiramidale excitate de-a lungul căilor descendente. Aceste date arată că există o legătură strânsă între cortex și formațiunile subcorticale. Prin urmare, mecanismele corticale nu pot fi opuse muncii structurilor subcorticale, dar trebuie luate în considerare cazuri specifice de interacțiune a acestora.

Cu stimularea electrică a zonelor corticale individuale, activitatea sistemului cardiovascular, a sistemului respirator și a tractului gastrointestinal se modifică. tractului și a altor sisteme viscerale. K. M. Bykov a fundamentat și influența lui K. g. m. asupra organelor interne prin posibilitatea formării reflexelor condiționate viscerale, care, împreună cu schimbările vegetative în timpul diferitelor emoții, au stat la baza conceptului de existență a relațiilor cortico-viscerale. Problema relațiilor cortico-viscerale este rezolvată prin prisma studierii modulării de către cortex a activității structurilor subcorticale care sunt direct legate de reglarea mediului intern al organismului.

Un rol semnificativ îl au conexiunile lui K. g. m. cu hipotalamusul (vezi).

Nivelul de activitate al K. g. m. este determinat în principal de influențele ascendente din formarea reticulară (vezi) a trunchiului cerebral, care este controlată de influențe corticofuge. Efectul acestuia din urmă este de natură dinamică și este o consecință a sintezei aferente curente (vezi). Studiile care utilizează electroencefalografia (vezi), în special corticografia (adică, îndepărtarea biopotențialelor direct din K. g.m.), ar părea să confirme ipoteza despre închiderea conexiunii temporare între focarele de excitații care apar în proiecțiile corticale ale semnal și stimuli necondiționați în procesul de formare a unui reflex condiționat. Cu toate acestea, s-a dovedit că, pe măsură ce manifestările comportamentale ale reflexului condiționat devin mai puternice, semnele electrografice ale conexiunii condiționate dispar. Această criză a tehnicii electroencefalografiei în înțelegerea mecanismului reflexului condiționat a fost depășită în studiile lui M. N. Livanov și colab. (1972). Ei au arătat că răspândirea excitației de-a lungul K. g.m. și manifestarea reflexului condiționat depinde de nivelul de sincronizare la distanță a biopotențialelor îndepărtate din punctele îndepărtate spațial ale K. g.m. Se observă o creștere a nivelului de sincronizare spațială cu mentalul stres (fig. 5). În această stare, zonele de sincronizare nu sunt concentrate în anumite zone ale cortexului, ci sunt distribuite pe întreaga sa zonă. Relațiile de corelație acoperă puncte în întreg cortexul frontal, dar în același timp, o sincronie crescută este înregistrată și în circumvoluția precentrală, în regiunea parietală și în alte zone ale mușchiului creierului.

Creierul este format din două părți simetrice (emisfere), interconectate prin comisuri formate din fibre nervoase. Ambele emisfere ale creierului sunt unite de cea mai mare comisură - corpul calos (vezi). Fibrele sale leagă puncte identice ale sistemului circulator.Corpul calos asigură unitatea funcționării ambelor emisfere. Când este tăiată, fiecare emisferă începe să funcționeze independent una de cealaltă.

În procesul de evoluție, creierul uman a dobândit proprietatea de lateralizare, sau asimetrie (vezi). Fiecare emisferă era specializată să îndeplinească anumite funcții. Pentru majoritatea oamenilor, emisfera stângă este dominantă, oferind funcția de vorbire și controlul acțiunii mâinii drepte. Emisfera dreaptă este specializată pentru percepția formei și a spațiului. În același timp, diferențierea funcțională a emisferelor nu este absolută. Cu toate acestea, afectarea extinsă a lobului temporal stâng este de obicei însoțită de tulburări senzoriale și motorii de vorbire. Este evident că lateralizarea se bazează pe mecanisme înnăscute. Cu toate acestea, capacitățile potențiale ale emisferei drepte în organizarea funcției de vorbire se pot manifesta atunci când emisfera stângă este deteriorată la nou-născuți.

Există motive pentru a considera lateralizarea ca un mecanism adaptativ care s-a dezvoltat ca urmare a complicației funcțiilor creierului în stadiul cel mai înalt al dezvoltării sale. Lateralizarea previne interferența diferitelor mecanisme integratoare în timp. Este posibil ca specializarea corticală să contracareze incompatibilitatea diferitelor sisteme funcționale (vezi), să faciliteze luarea deciziilor cu privire la scopul și metoda de acțiune. Activitatea integrativă a creierului nu este limitată, adică la integritatea externă (sumativă), înțeleasă ca interacțiunea activităților elementelor independente (fie neurocite sau formațiuni întregi ale creierului). Folosind exemplul dezvoltării lateralizării, se poate observa cum această activitate holistică, integratoare a creierului însuși devine o condiție prealabilă pentru diferențierea proprietăților elementelor sale individuale, dotându-le cu funcționalitate și specificitate. În consecință, contribuția funcțională a fiecărei structuri individuale a creierului nu poate fi, în principiu, evaluată izolat de dinamica proprietăților integrative ale întregului creier.

Patologie

Cortexul cerebral este rareori afectat izolat. Semnele leziunii sale, într-o măsură mai mare sau mai mică, însoțesc de obicei patologia creierului (vezi) și fac parte din simptomele acesteia. De obicei patol, procesele afectează nu numai K. g. m., ci și substanța albă a emisferelor. Prin urmare, patologia K. g.m. este de obicei înțeleasă ca leziunea sa predominantă (difuză sau locală, fără o limită strictă între aceste concepte). Cea mai extinsă și intensă leziune a K. g. m. este însoțită de dispariția activității mentale, un complex de simptome atât difuze, cât și locale (vezi sindromul Apalic). Alături de neurol, simptomele de deteriorare a sferelor motorii și senzoriale, simptomele de deteriorare a diverșilor analizatori la copii sunt o întârziere în dezvoltarea vorbirii și chiar imposibilitatea completă a dezvoltării mentale. În K. g.m., se observă modificări în citoarhitectonică sub formă de perturbare a stratificației, până la dispariția sa completă, focare de pierdere a neurocitelor cu înlocuirea lor cu creșteri gliale, heterotopie a neurocitelor, patologia aparatului sinaptic și alte modificări patomorfologice. Leziunile K. g. m. sunt observate cu diferite anomalii congenitale ale creierului sub formă de anencefalie, microgirie, microcefalie, cu diferite forme de oligofrenie (vezi), precum și cu o varietate de infecții și intoxicații cu afectare a sistemului nervos, cu leziuni cerebrale traumatice, cu boli ereditare și degenerative ale creierului, accidente cerebrovasculare etc.

Studiind EEG la localizarea patolului, o focalizare în K. g. m. relevă mai des predominanța undelor lente focale, care sunt considerate ca o corelație a inhibiției protectoare (W. Walter, 1966). Expresia slabă a undelor lente în zona leziunii patolului este un semn de diagnostic util în evaluarea preoperatorie a stării pacienților. După cum au arătat studiile lui N.P. Bekhtereva (1974), efectuate în comun cu neurochirurgii, absența undelor lente în zona patologică, focalizarea este un semn de prognostic nefavorabil al consecințelor intervenției chirurgicale. Pentru a evalua patol, se folosește și starea K. g.m., un test pentru interacțiunea EEG în zona leziunii focale cu activitate evocată ca răspuns la stimuli condiționati pozitivi și diferențiatori. Efectul bioelectric al unei astfel de interacțiuni poate fi atât o creștere a undelor lente focale, cât și o slăbire a severității acestora sau o creștere a oscilațiilor frecvente, cum ar fi undele beta ascuțite.

Bibliografie: Anokhin P.K. Biologia și neurofiziologia reflexului condiționat, M., 1968, bibliogr.; Belenkov N. Yu. Factorul de integrare structurală în activitatea creierului, Usp. Physiol, Științe, vol. 6, sec. 1, p. 3, 1975, bibliogr.; Bekhtereva N.P. Aspecte neurofiziologice ale activității mentale umane, L., 1974; Gray Walter, Creierul viu, trad. din engleză, M., 1966; Livanov M. N. Organizarea spațială a proceselor cerebrale, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Funcțiile corticale umane superioare și tulburările lor în leziunile cerebrale locale, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I.P. Opere complete, vol. 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. și Roberts L. Discursul și mecanismele creierului, trad. din engleză, Leningrad, 1964, bibliogr.; Polyakov G.I. Fundamentele taxonomiei neuronilor în neocortexul uman, M., 1973, bibliogr.; Citoarhitectura cortexului cerebral uman, ed. S. A. Sarkisova și colab., p. 187, 203, M., 1949; Schade J. și Ford D. Fundamentals of Neurology, trad. din engleză, p. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Funcția creierului, Ann. Rev. Psih., u. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h o 1 1 D. A. Organizarea cortexului cerebral, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Deconectarea emisferei și unitatea în conștientizarea conștientă, Amer. Psih., v. 23, p. 723, 1968.

N. Yu. Belenkov.

Acum se știe cu siguranță că funcțiile superioare ale sistemului nervos, cum ar fi capacitatea de a recunoaște semnalele primite din mediul extern, de a gândi, de a aminti și de a gândi, sunt în mare măsură determinate de modul în care funcționează cortexul cerebral. Ne vom uita la zonele cortexului cerebral în acest articol.

Faptul că o persoană este conștientă de relațiile sale cu alți oameni este asociat cu excitarea rețelelor neuronale. Vorbim despre cele care sunt localizate tocmai în cortex. Este baza structurală a inteligenței și conștiinței.

Neocortex

Cortexul cerebral are aproximativ 14 miliarde de neuroni. Zonele cortexului cerebral, despre care vor fi discutate mai jos, funcționează datorită lor. Partea principală a neuronilor (aproximativ 90%) formează neocortexul. Aparține sistemului nervos somatic, fiind cel mai înalt departament integrator al acestuia. Funcția cea mai importantă a neocortexului este prelucrarea și interpretarea informațiilor primite prin intermediul simțurilor (vizual, somatosenzorial, gustativ, auditiv). De asemenea, este important ca el să controleze mișcările complexe ale mușchilor. Neocortexul conține centri care iau parte la procesele de vorbire, gândire abstractă și stocare a memoriei. Partea principală a proceselor care au loc în ea reprezintă baza neurofiziologică a conștiinței noastre.

Paleocortexul

Paleocortexul este o altă secțiune mare și importantă pe care o are cortexul cerebral. Foarte importante sunt și zonele cortexului cerebral legate de acesta. Această parte are o structură mai simplă în comparație cu neocortexul. Procesele care au loc aici nu sunt întotdeauna reflectate în conștiință. Paleocortexul conține centrii autonomi superiori.

Conexiunea cortexului cu părțile subiacente ale creierului

Este de remarcat legătura cortexului cu părțile subiacente ale creierului nostru (talamus, pont și Se realizează cu ajutorul unor mănunchiuri mari de fibre care formează capsula internă. Aceste fascicule de fibre sunt straturi largi compuse din substanță albă. Conțin multe fibre nervoase (milioane). Unele dintre aceste fibre (axonii neuronilor talamici) asigură transmiterea semnalelor nervoase către cortex. Cealaltă parte, și anume axonii neuronilor corticali, servește la transmiterea acestora către centrii nervoși situati mai jos.

Structura cortexului cerebral

Știți care parte a creierului este cea mai mare? Unii dintre voi poate ați ghicit despre ce vorbim. Acesta este cortexul cerebral. Zonele cortexului cerebral sunt doar un tip de parte care iese în evidență în el. Deci, este împărțit în emisfera dreaptă și stângă. Ele sunt legate între ele prin mănunchiuri de substanță albă, care se formează.Funcția principală a corpului calos este de a asigura coordonarea activităților celor două emisfere.

Zone ale cortexului cerebral după localizare

Deși există multe pliuri în cortexul cerebral, în general localizarea celor mai importante șanțuri și circumvoluții este caracterizată de constanță. Prin urmare, cele principale servesc drept ghid atunci când se împart zonele corticale. Suprafața sa exterioară este împărțită în 4 lobi prin trei șanțuri. Acești lobi (zone) sunt temporali, occipitali, parietali și frontali. Deși se disting prin locația lor, fiecare dintre ele are propriile sale funcții specifice.

Zona temporală a cortexului cerebral este centrul în care se află stratul cortical al analizorului auditiv. Dacă este deteriorat, apare surditatea. Cortexul auditiv are și un centru de vorbire Wernicke. Dacă este deteriorat, se pierde capacitatea de a înțelege limba vorbită. Începe să fie perceput ca zgomot. În plus, există centri neuronali legați de aparatul vestibular. Simțul echilibrului este perturbat dacă sunt deteriorați.

Zonele de vorbire ale cortexului cerebral sunt concentrate în lobul frontal. Aici se află centrul motor al vorbirii. Dacă este deteriorat, capacitatea de a schimba intonația și timbrul vorbirii se va pierde. Ea devine monotonă. Dacă afectarea are loc în emisfera stângă, unde există și zone de vorbire ale cortexului cerebral, articulația dispare. De asemenea, abilitatea de a cânta și de a articula vorbirea dispare.

Cortexul vizual corespunde lobului occipital. Iată departamentul care este responsabil pentru viziunea noastră ca atare. Percepem lumea din jurul nostru cu creierul, nu cu ochii. Partea occipitală este responsabilă de vedere. Prin urmare, dacă este deteriorat, se dezvoltă orbirea completă sau parțială.

Lobul parietal are de asemenea propriile sale funcții specifice. Ea este responsabilă cu analizarea informațiilor referitoare la sensibilitatea generală: tactilă, temperatură, durere. Dacă este deteriorat, abilitatea de a recunoaște obiectele prin atingere, precum și alte abilități, se pierde.

Zona motorie

Aș vrea să vorbesc despre asta separat. Cert este că zona motorie a cortexului cerebral nu se corelează cu lobii pe care i-am descris mai sus. Este o parte a cortexului care contine conexiuni directe descendente cu maduva spinarii, mai exact, cu neuronii sai motori. Acesta este numele dat neuronilor care controlează direct funcția musculară.

Zona motorie principală a cortexului cerebral este situată în. În multe aspecte, acest gir este o imagine în oglindă a unei alte zone, cea senzorială. Se observă inervație contralaterală. Cu alte cuvinte, inervația are loc în raport cu mușchii aflați pe partea opusă a corpului. Excepție este regiunea facială, care are control bilateral asupra mușchilor maxilarului și a feței inferioare.

O altă zonă motorie suplimentară a cortexului cerebral este situată într-o zonă sub zona principală. Oamenii de știință cred că are funcții independente legate de ieșirea impulsurilor motorii. Această zonă motorie a cortexului cerebral a fost, de asemenea, studiată de oamenii de știință. În experimentele efectuate pe animale s-a constatat că stimularea acestuia duce la apariția reacțiilor motorii. Mai mult, acest lucru se întâmplă chiar dacă zona motorie principală a cortexului cerebral a fost distrusă anterior. În emisfera dominantă, este implicată în motivarea vorbirii și planificarea mișcării. Oamenii de știință cred că deteriorarea acesteia duce la afazie dinamică.

Zone ale cortexului cerebral după funcție și structură

Ca urmare a observațiilor clinice și a experimentelor fiziologice efectuate încă din a doua jumătate a secolului al XIX-lea, au fost stabilite limitele zonelor în care sunt proiectate diferite suprafețe de receptor. Printre acestea din urmă se numără cele care vizează lumea exterioară (sensibilitatea pielii, auzul, vederea) și cele inerente organelor de mișcare în sine (analizator cinetic, sau motor).

Regiunea occipitală este zona analizorului vizual (câmpurile 17 la 19), regiunea temporală superioară este analizatorul auditiv (câmpurile 22, 41 și 42), regiunea postcentrală este analizatorul cutanat-kinestezic (câmpurile 1, 2 și 3). ).

Reprezentanții corticali ai diferitelor analizoare, în funcție de funcțiile și structura lor, sunt împărțiți în următoarele 3 zone ale cortexului cerebral: primar, secundar și terțiar. În perioada timpurie, în timpul dezvoltării embrionului, se formează cele primare, care se caracterizează prin citoarhitectonicie simplă. Cele terțiare se dezvoltă ultimele. Au cea mai complexă structură. Din acest punct de vedere, zonele secundare ale emisferelor cortexului cerebral ocupă o poziție intermediară. Vă invităm să aruncați o privire mai atentă asupra funcțiilor și structurii fiecăruia dintre ele, precum și a conexiunii lor cu părțile inferioare ale creierului, în special cu talamusul.

Câmpuri centrale

De-a lungul multor ani de studiu, oamenii de știință au acumulat o experiență semnificativă în cercetarea clinică. Ca urmare a observațiilor, s-a stabilit, în special, că deteriorarea anumitor câmpuri din compoziția reprezentanților corticali ai analizatorilor are un efect mult diferit asupra tabloului clinic general. Dintre celelalte domenii în acest sens se remarcă unul, care ocupă o poziţie centrală în zona nucleară. Se numește primar sau central. Este câmpul numărul 17 în zona vizuală, numărul 41 în zona auditivă și numărul 3 în zona kinestezică.Deteriorarea acestora duce la consecințe foarte grave. Se pierde capacitatea de a percepe sau de a efectua cea mai subtilă diferențiere a stimulilor de analizatorii corespunzători.

Zonele primare

În zona primară, cel mai dezvoltat complex de neuroni este adaptat pentru a asigura conexiuni bilaterale cortico-subcorticale. Conectează cortexul cu unul sau altul organ senzorial în cel mai scurt și direct mod. Din acest motiv, zonele primare ale cortexului cerebral pot distinge stimulii suficient de detaliat.

O caracteristică comună importantă a organizării funcționale și structurale a acestor zone este aceea că toate au o proiecție somatotopică clară. Aceasta înseamnă că punctele individuale ale periferiei (retina, suprafața pielii, cohleea urechii interne, mușchii scheletici) sunt proiectate în puncte corespunzătoare, strict delimitate, situate în zona primară a cortexului analizorului corespunzător. Din acest motiv, au ajuns să fie numite proiecție.

Zone secundare

Altfel se numesc periferice, iar acest lucru nu este întâmplător. Sunt localizate în zonele nucleare ale cortexului, în secțiunile lor periferice. Zonele secundare diferă de zonele primare sau centrale în manifestări fiziologice, organizare neuronală și caracteristici arhitecturale.

Ce efecte se observă atunci când sunt iritați sau deteriorați electric? Aceste efecte privesc în principal tipuri mai complexe de procese mentale. Dacă zonele secundare sunt afectate, atunci senzațiile elementare sunt relativ conservate. Ceea ce este perturbat în principal este capacitatea de a reflecta corect relațiile reciproce și complexe întregi de elemente constitutive ale diferitelor obiecte pe care le percepem. Dacă zonele secundare ale cortexului auditiv și vizual sunt iritate, atunci se observă halucinații auditive și vizuale, care se desfășoară într-o anumită secvență (temporală și spațială).

Aceste zone sunt foarte importante pentru implementarea conexiunii reciproce a stimulilor, a căror selecție are loc cu ajutorul zonelor primare. În plus, ele joacă un rol semnificativ în integrarea funcțiilor câmpurilor nucleare ale diferitelor analizoare atunci când combină recepții în complexe complexe.

Zonele secundare sunt astfel importante pentru implementarea unor forme mai complexe de procese mentale care necesită coordonare și sunt asociate cu o analiză amănunțită a relațiilor dintre stimulii obiectivi, precum și cu orientarea în timp și în spațiul înconjurător. În acest caz, se stabilesc conexiuni numite conexiuni asociative. Impulsurile aferente, care sunt trimise de la receptorii diferitelor organe senzoriale superficiale către cortex, ajung în aceste câmpuri prin multe comutări suplimentare în nucleii de asociere ai talamusului (talamus vizual). În schimb, impulsurile aferente care urmează zonelor primare ajung la ele într-un mod mai scurt prin nucleul releu al talamusului vizual.

Ce este talamusul

Fibrele din nucleele talamice (unul sau mai multe) se apropie de fiecare lob al emisferelor creierului nostru. Talamusul vizual, sau talamusul, este situat în creierul anterior, în regiunea sa centrală. Este alcătuit din mai multe nuclee, fiecare dintre ei transmitând un impuls către o zonă strict definită a cortexului.

Toate semnalele care ajung la el (cu excepția olfactive) trec prin releul și nucleii integratori ai talamusului. În continuare, fibrele merg de la ele la zonele senzoriale (în lobul parietal - la gust și somatosenzorial, în lobul temporal - la auditiv, în occipital - la vizual). Impulsurile sosesc din complexul ventro-bazal, nucleii medial, respectiv lateral. În ceea ce privește zonele motorii ale cortexului, acestea au conexiuni cu nucleii ventrolateral și anterior ventral ai talamusului.

Desincronizare EEG

Ce se întâmplă dacă unei persoane care este în repaus i se prezintă brusc un stimul puternic? Desigur, el va deveni imediat alert și își va concentra atenția asupra acestui iritant. Trecerea activității mentale de la repaus la o stare de activitate corespunde înlocuirii ritmului alfa al EEG cu ritmul beta, precum și cu alte oscilații mai frecvente. Această tranziție, numită desincronizare EEG, apare ca urmare a faptului că excitațiile senzoriale intră în cortex din nucleele nespecifice ale talamusului.

Activarea sistemului reticular

Nucleii nespecifici alcatuiesc o retea nervoasa difuza situata in talamus, in sectiunile sale mediale. Aceasta este partea anterioară a ARS (sistemul reticular de activare), care reglează excitabilitatea cortexului. Diverse semnale senzoriale pot activa APC. Pot fi vizuale, vestibulare, somatosenzoriale, olfactive și auditive. APC este un canal prin care aceste semnale sunt transmise către straturile superficiale ale cortexului prin nuclei nespecifici localizați în talamus. Excitația APC joacă un rol important. Este necesar să se mențină o stare de alertă. La animalele experimentale în care acest sistem a fost distrus, a fost observată o stare comatoasă, asemănătoare somnului.

Zone terțiare

Relațiile funcționale care pot fi urmărite între analizoare sunt chiar mai complexe decât cele descrise mai sus. Din punct de vedere morfologic, complicația lor ulterioară este exprimată în faptul că, în timpul creșterii câmpurilor nucleare ale analizoarelor de-a lungul suprafeței emisferei, aceste zone se suprapun reciproc. La capetele corticale ale analizoarelor se formează „zone de suprapunere”, adică zone terțiare. Aceste formațiuni aparțin celor mai complexe tipuri de combinare a activităților analizatorilor cutanat-kinestezici, auditive și vizuale. Zonele terțiare sunt deja situate dincolo de limitele propriilor câmpuri nucleare. Prin urmare, iritația și deteriorarea lor nu duce la fenomene pronunțate de pierdere. De asemenea, nu au fost observate efecte semnificative în ceea ce privește funcțiile specifice ale analizorului.

Zonele terțiare sunt zone speciale ale cortexului. Ele pot fi numite o colecție de elemente „împrăștiate” ale diferitelor analizoare. Adică, acestea sunt elemente care prin ele însele nu mai sunt capabile să producă sinteze complexe sau analize de stimuli. Teritoriul pe care îl ocupă este destul de vast. Se descompune în mai multe zone. Să le descriem pe scurt.

Regiunea parietala superioara este importanta pentru integrarea miscarilor intregului corp cu analizatoarele vizuale, precum si pentru formarea unei diagrame corporale. În ceea ce privește parietalul inferior, se referă la unificarea formelor abstracte și generalizate de semnalizare asociate cu acțiuni de vorbire și obiecte complexe și subtil diferențiate, a căror implementare este controlată de viziune.

Regiunea temporo-parieto-occipitală este de asemenea foarte importantă. Ea este responsabilă pentru tipurile complexe de integrare a analizatorilor vizuali și auditivi cu vorbirea scrisă și orală.

Rețineți că zonele terțiare au cele mai complexe lanțuri de comunicare în comparație cu zonele primare și secundare. La ele se observă conexiuni bilaterale cu un complex de nuclee talamice, conectate, la rândul lor, cu nuclee releu printr-un lanț lung de conexiuni interne prezente direct în talamus.

Pe baza celor de mai sus, este clar că la oameni zonele primare, secundare și terțiare sunt zone ale cortexului care sunt foarte specializate. Trebuie subliniat în special faptul că cele 3 grupuri de zone corticale descrise mai sus, într-un creier care funcționează normal, împreună cu sistemele de conexiuni și comutare între ele, precum și cu formațiunile subcorticale, funcționează ca un întreg complex diferențiat.