Ciclul de viață al celulei: interfaza (perioada de pregătire a celulei pentru diviziune) și mitoză (diviziune). Diviziune celulara

3.4. CICLUL CELULEI

O creștere a numărului de celule are loc prin divizarea celulei originale. Diviziunea celulară este de obicei precedată de reduplicarea aparatului cromozomial și sinteza ADN-ului.

Timpul în care o celulă există de la diviziune la următoarea diviziune sau moarte se numește ciclu celular (viață).

În timpul vieții, celulele cresc, se diferențiază, îndeplinesc anumite funcții, se înmulțesc și mor.

În ciclul celular, se poate distinge ciclul mitotic, care include pregătirea celulelor pentru diviziune și diviziunea în sine. Există perioade în ciclul de viață când celulele îndeplinesc anumite funcții (Fig. 53).

Orez. 53. Schema relației dintre ciclul mitotic și ciclul de viață al celulei (din Tsanev și Markov, 1964). Cercul interior reprezintă ciclul de reproducere celulară, care începe pregătirea pentru un nou ciclu mitotic imediat după terminarea diviziunii. Este prezentat un posibil rezultat al ciclului mitotic; a - formarea a două noi celule (fiice); b - diviziunea nucleului fără diviziunea corpului celular - formarea unei celule multinucleate; c - mitoza apare doar până la stadiul de metafază fără divergență cromozomială - poliploidie; d - Reduplicarea ADN-ului și creșterea masei celulare fără a intra în mitoză - politenie. Cercul exterior reprezintă o celulă de diferențiere cu posibile rezultate de diferențiere. 1 - moartea celulei, 2 - specializarea finală cu pierderea capacității celulei de a diviza mitotică, 3 - intrarea celulei în ciclul de diviziune fără dediferențiere, 4 - dediferențiere urmată de intrarea celulei în ciclul mitotic. 2c și 4c - cantitatea diploidă și tetraploidă de ADN, 2n și 4n - set de cromozomi diploid și tetraploid.

În corpul vertebratelor superioare, nu toate celulele se divid în mod constant. Există celule specializate care și-au pierdut capacitatea de a se diviza (neutrofile, bazofile, eozinofile, celule nervoase). Alte celule sunt capabile să se divizeze în mod constant. Se găsesc în țesuturile reînnoitoare (epiteliale) și în organele hematopoietice. De exemplu, celulele epiteliului tegumentar și celulele hematopoietice ale măduvei osoase se pot diviza în mod constant, înlocuindu-le pe cele moarte.

Multe celule care nu se reproduc în condiții normale încep să se dividă în timpul procesului de recuperare după deteriorarea organelor și regenerarea reparatorie a organelor și țesuturilor.

Celulele din ciclul celular conțin cantități diferite de ADN, în funcție de stadiul ciclului respectiv.

Celulele germinale masculine și feminine au un set haploid de cromozomi (n) și cantitate de ADN (c). În timpul fertilizării, are loc fuziunea acestor celule, rezultând formarea unei celule diploide cu un set 2n de cromozomi și o cantitate de 4c de ADN.

Dublarea ADN-ului are loc în perioada sintetică a interfazei. Celulele încep să se dividă abia după această perioadă.

3.4.1. PREGĂTIREA CELULEI PENTRU DIVIZIUNE

În ciclul celular, se pot distinge mitoza în sine și interfaza, care include perioada presintetică (postmitotică) - perioada G 1, perioada sintetică (S) și perioada postsintetică (premitotică) - perioada G 2 (Fig. 54).

Orez. 54. Ciclul mitotic al unei celule diploide (diagrama). G 0 - perioada de viata celulara fara procese de pregatire pentru divizare; G 1 - perioada presintetică (postmitotică). Mitoza: P - profaza; M - metafaza, A - anafaza, T - telofaza; n - set haploid de cromozomi; 2n - set diploid de cromozomi; 4n - set de cromozomi tetroizi; c este cantitatea de ADN corespunzătoare setului haploid de cromozomi. În afara cercului, modificările cromozomilor în diferite perioade ale ciclului de viață celular sunt prezentate schematic.

Pregătirea celulelor pentru diviziune are loc în interfază. Perioada presintetică a interfazei este cea mai lungă. La eucariote poate rezista de la 10 ore la câteva zile (Fig. 55).

Orez. 55. Ciclul celular la eucariote.

În perioada presintetică (G 1), care are loc imediat după diviziune, celulele au un set diploid (2n) de cromozomi și material genetic 2c ADN. În această perioadă, începe creșterea celulelor, sinteza proteinelor și a ARN-ului. Celulele se pregătesc pentru sinteza ADN-ului (perioada S). Activitatea enzimelor implicate în metabolismul energetic crește (Fig. 56).

Orez. 56. Replicarea ADN-ului și cromozomii. 1 - Helixul dublu se desfășoară și perechile de baze sunt separate de enzima ADN helicaza. 2 - Nucleotidele sunt situate vizavi de nucleotidele lor complementare (A - T, G - C) pe catena matriță de ADN, se creează legături de hidrogen, iar nucleotidele sunt legate covalent folosind enzima ADN polimeraza. 3 - Două catene fiice de ADN sunt sintetizate în moduri diferite - una este creată imediat ca un lanț continuu, iar cealaltă este sintetizată în secțiuni scurte, care sunt apoi legate între ele de ADN ligază. 4 - Aflux de nucleotide libere pentru a crea noi molecule de ADN de-a lungul șablonului ADN desfășurat. 5 - Fiecare copie a dublei helix ADN este alcătuită dintr-un părinte și o catenă fiică, proces numit replicare semi-conservativă.

În perioada S (sintetică), are loc replicarea moleculelor de ADN și sinteza proteinelor - histone, cu care este conectată fiecare catenă de ADN. Sinteza ARN crește în funcție de cantitatea de ADN. În timpul replicării, două elice ale moleculei de ADN se desfășoară, legăturile de hidrogen sunt rupte și fiecare devine un șablon pentru reproducerea noilor catene de ADN. Sinteza de noi molecule de ADN se realizează cu participarea enzimelor. Fiecare dintre cele două molecule fiice include în mod necesar o spirală veche și una nouă. Noile molecule sunt identice cu cele vechi. Acest tip de replicare se numește semiconservatoare. În perioada S începe dublarea centriolilor.

Fiecare cromozom este format din două cromatide surori și conține 4c ADN. Numărul de cromozomi nu se modifică (2n).

Durata sintezei ADN-ului - perioada S a ciclului mitotic - durează 6-12 ore la mamifere.

În perioada post-sintetică (G 2), are loc sinteza ARN, se acumulează energia ATP necesară diviziunii celulare, se finalizează duplicarea centriolilor, mitocondriilor și plastidelor, se sintetizează proteinele din care este construit fusul de acromatină și cresterea celulara se termina. Nici conținutul de ADN (4c) și nici numărul de cromozomi (2n) nu se modifică (Fig. 57).

Orez. 57. Ciclul centrozomal. Într-o celulă de interfază, centrozomul se dublează pentru a forma cei doi poli ai fusului mitotic. În majoritatea celulelor animale (dar nu vegetale), o pereche de centrioli (prezentați ca o pereche de segmente scurte negre) este încorporată în material centrozom (colorat), din care cresc microtubuli. La un anumit punct al fazei G 1, cei doi centrioli se depărtează cu câțiva microni. În timpul fazei S, un centriol fiică începe să se formeze în apropierea fiecărui centriol vechi într-un unghi drept față de acesta. Creșterea centriolilor fiice se termină de obicei în faza G2. Inițial, ambele perechi de centrioli rămân încorporate într-o singură masă de material centrosomal, formând un centrozom. În faza M timpurie, fiecare pereche de centrioli devine parte a unui centru de organizare separat al microtubulilor, din care se extinde un mănunchi radial de microtubuli, steaua. Cele două stele, care inițial se aflau una lângă alta lângă carcasa nucleară, acum se îndepărtează una de cealaltă. În profaza târzie, mănunchiurile de microtubuli polari aparținând celor două stele și care interacționează unul cu celălalt se alungesc selectiv, pe măsură ce cei doi centri diverg pe cele două părți ale nucleului. În acest fel, fusul mitotic se formează rapid.

Durata acestei perioade este de 3-6 ore. Durata ciclului celular variază între celule diferite, dar este constantă pentru un anumit țesut.

De exemplu, într-o cultură de celule canceroase umane, durata perioadei G1 este de 8,5 ore, S - 6,2 ore, G2 - 4,6 ore. Durata mitozei este de 0,6 ore. Întregul ciclu celular durează 19,9 ore.

Pregătirea unei celule pentru diviziune

Capacitatea unei celule de a se reproduce este una dintre proprietățile fundamentale ale viețuitoarelor. Diviziunea celulară stă la baza embriogenezei și regenerării.

Modificările regulate ale caracteristicilor structurale și funcționale ale unei celule de-a lungul timpului constituie conținutul ciclul de viață al celulei (ciclul celular). Ciclul celular este perioada de existență a unei celule din momentul formării ei prin divizarea celulei mamă până la propria diviziune sau moarte.

O componentă importantă a ciclului celular este ciclu mitotic (proliferativ).- un complex de evenimente interconectate și coordonate în timp care apar în procesul de pregătire a unei celule pentru diviziune și în timpul diviziunii în sine. În plus, ciclul de viață include perioada de execuție a celulei organism pluricelular funcții specifice, precum şi perioadele de odihnă. În perioadele de odihnă, soarta imediată a celulei nu este determinată: poate fie să înceapă pregătirea pentru mitoză, fie să înceapă specializarea într-o anumită direcție funcțională.

Durata ciclului mitotic pentru majoritatea celulelor este de la 10 la 50 de ore.Lungimea lui variază semnificativ: pentru bacterii este de 20-30 de minute, pentru un papuc de 1-2 ori pe zi, pentru o amibă aproximativ 1,5 zile. Durata ciclului este reglementată prin modificarea duratei tuturor perioadelor sale. Celulele multicelulare au, de asemenea, abilități diferite de a se diviza. În embriogeneza timpurie se divid frecvent, iar în corpul adultului își pierd cel mai mult această capacitate, pe măsură ce se specializează. Dar chiar și într-un organism care a ajuns la o dezvoltare completă, multe celule trebuie să se divizeze pentru a înlocui celulele uzate care sunt în mod constant îndepărtate și, în cele din urmă, sunt necesare celule noi pentru a vindeca rănile.

Prin urmare, în unele populații de celule, diviziunile trebuie să apară de-a lungul vieții. Ținând cont de acest lucru, toate celulele pot fi împărțite în trei categorii:

1. În corpul vertebratelor superioare, nu toate celulele se divid în mod constant. Există celule specializate care și-au pierdut capacitatea de a se diviza (neutrofile, bazofile, eozinofile, celule nervoase). Până la nașterea unui copil, celulele nervoase ajung într-o stare foarte specializată, pierzând capacitatea de a se diviza.În timpul ontogenezei, numărul lor scade continuu. Această împrejurare are și o latură bună; dacă celulele nervoase s-ar diviza, atunci funcțiile nervoase superioare (memoria, gândirea) ar fi perturbate.

2. O alta categorie de celule este si ea foarte specializata, dar datorita exfolierii lor constante, acestea sunt inlocuite cu altele noi si aceasta functie este indeplinita de celule de aceeasi linie, dar nespecializate inca si nu si-au pierdut capacitatea de divizare. Aceste celule sunt numite celule de reînnoire. Un exemplu sunt celulele constant reînnoite ale epiteliului intestinal, celulele hematopoietice. Chiar și celulele țesutului osos pot fi formate din cele nespecializate (acest lucru se poate observa în timpul regenerării reparatorii a fracturilor osoase). Populațiile de celule nespecializate care păstrează capacitatea de a se diviza sunt de obicei numite celule stem.

3. A treia categorie de celule este o excepție, când celulele foarte specializate în anumite condiții pot intra în ciclul mitotic. Vorbim despre celule care au o durată lungă de viață și unde, după creșterea completă, diviziunea celulară are loc rar. Un exemplu sunt hepatocitele. Dar dacă 2/3 din ficat este îndepărtat de la un animal de experiment, atunci în mai puțin de două săptămâni este restabilit la dimensiunea anterioară. Celulele glandelor care produc hormoni sunt aceleași: în condiții normale, doar câteva dintre ele sunt capabile să se reproducă, iar în condiții modificate, majoritatea pot începe să se divizeze.

Pe baza celor două evenimente principale ale ciclului mitotic, se distinge reproductivăȘi împărțind faze corespunzătoare interfazaȘi mitoză citologie clasică.

În perioada inițială a interfazei (la eucariote 8-10 ore) (perioada postmitotică, presintetică sau G 1) caracteristicile organizatorice ale celulei de interfaza sunt restaurate și formarea nucleolului, care a început în telofază, este finalizată. O cantitate semnificativă (până la 90%) de proteine ​​intră în nucleu din citoplasmă. În citoplasmă, în paralel cu reorganizarea ultrastructurii, sinteza proteinelor se intensifică. Acest lucru promovează creșterea masei celulare. Dacă celula fiică urmează să intre în următorul ciclu mitotic, sintezele devin direcționate: se formează precursori chimici ai ADN-ului, se formează enzime care catalizează reacția de reduplicare a ADN-ului și se sintetizează o proteină care începe această reacție. Astfel, se realizează procesele de pregătire pentru următoarea perioadă de interfază - sintetică. Celulele au un set diploid de cromozomi 2n și 2c material genetic ADN (formula genetică a celulei).

ÎN sintetic sau Perioada S (6-10 ore) cantitatea de material ereditar din celulă se dublează. Cu putine exceptii dublare(Dublarea ADN-ului este uneori denumită replicare, termen de plecare dublare pentru a desemna duplicarea cromozomilor.) ADN-ul se realizează în mod semiconservator. Constă în divergența unei bobine de ADN în două lanțuri, urmată de sinteza unui lanț complementar lângă fiecare dintre ele. Ca urmare, apar două bobine identice. Moleculele de ADN, complementare cu cele materne, se formează în fragmente separate pe lungimea cromozomului, și nu simultan (asincron) în diferite părți ale aceluiași cromozom, precum și în cromozomi diferiți. Apoi secțiuni (unități de replicare - replicoane) ADN-ul nou format este „cusut” într-o singură macromoleculă. O celulă umană conține peste 50.000 de repliconi. Lungimea fiecăruia dintre ele este de aproximativ 30 de microni. Numărul lor se modifică în timpul ontogenezei. Semnificația reduplicării ADN-ului prin repliconi devine clar din următoarele comparații. Viteza de sinteză a ADN-ului este de 0,5 µm/min. În acest caz, reduplicarea unei catene de ADN a unui cromozom uman de aproximativ 7 cm lungime ar dura aproximativ trei luni. Se numesc regiunile cromozomilor unde începe sinteza puncte de iniţiere. Poate că acestea sunt locurile de atașare a cromozomilor de interfază la membrana interioară a membranei nucleare. S-ar putea crede că ADN-ul fracțiilor individuale, care va fi discutat mai jos, este reduplicat într-o fază strict definită a perioadei S. Astfel, majoritatea genelor ARNr duplică ADN-ul la începutul perioadei. Reduplicarea este declanșată de un semnal care intră în nucleu din citoplasmă, a cărui natură nu este clară. Sinteza ADN-ului într-un replicon este precedată de sinteza ARN. Într-o celulă care a trecut prin perioada S a interfazei, cromozomii conțin de două ori mai mult material genetic. Alături de ADN, ARN-ul și proteinele se formează intens în perioada sintetică, iar numărul de histone se dublează strict.

Aproximativ 1% din ADN-ul unei celule animale se găsește în mitocondrii. O mică parte a ADN-ului mitocondrial este reduplicată în perioada sintetică, în timp ce partea principală este reduplicată în perioada postsintetică a interfazei. În același timp, se știe că durata de viață a mitocondriilor din celulele hepatice, de exemplu, este de 10 zile. Având în vedere că în condiții normale hepatocitele se împart rar, trebuie să presupunem că reduplicarea ADN-ului mitocondrial poate avea loc indiferent de etapele ciclului mitotic. Fiecare cromozom este format din două cromatide surori ( 2n), conține ADN 4c.

Durata de timp de la sfârșitul perioadei sintetice până la începutul mitozei este postsintetic (premitotic), sau G 2 -perioada interfaza ( 2n și 4c) (3-6 ore). Se caracterizează prin sinteza intensă de ARN și mai ales proteine. Dublarea masei citoplasmei față de începutul interfazei este finalizată. Acest lucru este necesar pentru ca celula să intre în mitoză. Unele dintre proteinele produse (tubuline) sunt ulterior utilizate pentru a construi microtubuli fusi. Perioadele sintetice și postsintetice sunt direct legate de mitoză. Acest lucru ne permite să le izolăm într-o perioadă specială de interfază - preprofază.

Exista trei moduri de diviziune celulară: mitoză, amitoză, meioză.

Ciclul de viață al celulei

Modele de existență celulară de-a lungul timpului

Capacitatea unei celule de a se reproduce este una dintre proprietățile fundamentale ale viețuitoarelor. Diviziunea celulară stă la baza embriogenezei și regenerării.

Modificările regulate ale caracteristicilor structurale și funcționale ale unei celule de-a lungul timpului constituie conținutul ciclul de viață al celulei (ciclul celular). Ciclul celular este perioada de existență celulară din momentul formării sale prin diviziunea celulei mamă până la propria sa diviziune sau moarte.

O componentă importantă a ciclului celular este ciclu mitotic (proliferativ).- un complex de evenimente interconectate și coordonate în timp care apar în procesul de pregătire a unei celule pentru diviziune și în timpul diviziunii în sine. În același timp, ciclul de viață include perioada de execuție a celulei organism pluricelular funcții specifice, precum şi perioadele de odihnă. În perioadele de odihnă, soarta imediată a celulei nu este determinată: poate fie să înceapă pregătirea pentru mitoză, fie să înceapă specializarea într-o anumită direcție funcțională.

Durata ciclului mitotic pentru majoritatea celulelor este de la 10 la 50 de ore.Lungimea lui variază semnificativ: pentru bacterii este de 20-30 de minute, pentru un papuc de 1-2 ori pe zi, pentru o amibă aproximativ 1,5 zile. Durata ciclului este reglementată prin modificarea duratei tuturor perioadelor sale. Celulele multicelulare au, de asemenea, abilități diferite de a se diviza. În embriogeneza timpurie se divid frecvent, iar în corpul adultului își pierd cel mai mult această capacitate, pe măsură ce se specializează. Dar chiar și într-un organism care a ajuns la o dezvoltare completă, multe celule trebuie să se divizeze pentru a înlocui celulele uzate care sunt în mod constant îndepărtate și, în cele din urmă, sunt necesare celule noi pentru a vindeca rănile.

În consecință, în unele populații de celule diviziunile trebuie să aibă loc de-a lungul vieții. Ținând cont de acest lucru, toate celulele pot fi împărțite în trei categorii:

1. În corpul vertebratelor superioare, nu toate celulele se divid în mod constant. Există celule specializate care și-au pierdut capacitatea de a se diviza (neutrofile, bazofile, eozinofile, celule nervoase). Până la nașterea unui copil, celulele nervoase ajung într-o stare foarte specializată, pierzând capacitatea de a se diviza.În timpul procesului de ontogeneză, numărul lor scade continuu. Această împrejurare are și o latură bună; dacă celulele nervoase s-ar diviza, atunci funcțiile nervoase superioare (memoria, gândirea) ar fi perturbate.

2. O alta categorie de celule este si ea foarte specializata, dar datorita exfolierii lor constante, acestea sunt inlocuite cu altele noi si aceasta functie este indeplinita de celule de aceeasi linie, dar nespecializate inca si nu si-au pierdut capacitatea de divizare. Aceste celule sunt numite celule de reînnoire. Un exemplu sunt celulele constant reînnoite ale epiteliului intestinal, celulele hematopoietice. Chiar și celulele țesutului osos pot fi formate din cele nespecializate (acest lucru se poate observa în timpul regenerării reparatorii a fracturilor osoase). Populațiile de celule nespecializate care păstrează capacitatea de a se diviza sunt de obicei numite celule stem.

3. A treia categorie de celule este o excepție, când celulele foarte specializate în anumite condiții pot intra în ciclul mitotic. Vorbim despre celule care au o durată lungă de viață și unde diviziunea celulară are loc rar după creșterea completă. Un exemplu sunt hepatocitele. Dar dacă 2/3 din ficat este îndepărtat de la un animal de experiment, atunci în mai puțin de două săptămâni este restabilit la dimensiunea anterioară. Celulele glandelor care produc hormoni sunt aceleași: în condiții normale, doar câteva dintre ele sunt capabile să se reproducă, iar în condiții modificate, majoritatea pot începe să se divizeze.

Pe baza celor două evenimente principale ale ciclului mitotic, se distinge reproductivăȘi împărțind faze corespunzătoare interfazaȘi mitoză citologie clasică.

În perioada inițială a interfazei (la eucariote 8-10 ore) (perioada postmitotică, presintetică sau G 1) caracteristicile organizatorice ale celulei de interfaza sunt restaurate și formarea nucleolului, care a început în telofază, este finalizată. O cantitate semnificativă (până la 90%) de proteine ​​intră în nucleu din citoplasmă. În citoplasmă, în paralel cu reorganizarea ultrastructurii, sinteza proteinelor se intensifică. Acest lucru promovează creșterea masei celulare. Dacă celula fiică este pe cale să intre în următorul ciclu mitotic, sintezele devin direcționate: se formează precursori chimici ai ADN-ului, se formează enzime care catalizează reacția de reduplicare a ADN-ului și se sintetizează o proteină care începe această reacție. Cu toate acestea, procesele de pregătire pentru următoarea perioadă de interfază - cea sintetică - sunt în curs de implementare. Celulele au un set diploid de cromozomi 2n și 2c material genetic ADN (formula genetică a celulei).

ÎN sintetic sau Perioada S (6-10 ore) cantitatea de material ereditar din celulă se dublează. Cu putine exceptii dublare(Dublarea ADN-ului este uneori denumită replicare, termen de plecare dublare pentru a desemna duplicarea cromozomilor.) ADN-ul se realizează în mod semiconservator. Constă în divergența unei bobine de ADN în două lanțuri, urmată de sinteza unui lanț complementar lângă fiecare dintre ele. Ca urmare, apar două bobine identice. Moleculele de ADN, complementare cu cele materne, se formează în fragmente separate pe lungimea cromozomului, și nu simultan (asincron) în diferite părți ale aceluiași cromozom, precum și în cromozomi diferiți. Apoi secțiuni (unități de replicare - replicoane) ADN-ul nou format este „cusut” într-o singură macromoleculă. O celulă umană conține peste 50.000 de repliconi. Lungimea fiecăruia dintre ele este de aproximativ 30 de microni. Numărul lor se modifică în timpul ontogenezei. Semnificația reduplicării ADN-ului prin repliconi devine clar din următoarele comparații. Viteza de sinteză a ADN-ului este de 0,5 µm/min. În acest caz, reduplicarea unei catene de ADN a unui cromozom uman de aproximativ 7 cm lungime ar dura aproximativ trei luni. Se numesc regiunile cromozomilor unde începe sinteza puncte de iniţiere. Poate că acestea sunt locurile de atașare a cromozomilor de interfază la membrana interioară a membranei nucleare. S-ar putea crede că ADN-ul fracțiilor individuale, care va fi discutat mai jos, este reduplicat într-o fază strict definită a perioadei S. Astfel, majoritatea genelor ARNr duplică ADN-ul la începutul perioadei. Reduplicarea este declanșată de un semnal care intră în nucleu din citoplasmă, a cărui natură nu este clară. Sinteza ADN-ului într-un replicon este precedată de sinteza ARN. Într-o celulă care a trecut prin perioada S a interfazei, cromozomii conțin de două ori mai mult material genetic. Alături de ADN, ARN-ul și proteinele se formează intens în perioada sintetică, iar numărul de histone se dublează strict.

Aproximativ 1% din ADN-ul unei celule animale se găsește în mitocondrii. O mică parte a ADN-ului mitocondrial este reduplicată în perioada sintetică, în timp ce partea principală este reduplicată în perioada postsintetică a interfazei. În același timp, se știe că durata de viață a mitocondriilor din celulele hepatice, de exemplu, este de 10 zile. Având în vedere că în condiții normale hepatocitele se împart rar, trebuie să presupunem că reduplicarea ADN-ului mitocondrial poate avea loc indiferent de etapele ciclului mitotic. Fiecare cromozom este format din două cromatide surori ( 2n), conține ADN 4c.

Durata de timp de la sfârșitul perioadei sintetice până la începutul mitozei este postsintetic (premitotic), sau G 2 -perioada interfaza ( 2n și 4c) (3-6 ore). Se caracterizează prin sinteza intensă de ARN și mai ales proteine. Dublarea masei citoplasmei față de începutul interfazei este finalizată. Acest lucru este extrem de important pentru ca celula să intre în mitoză. Unele dintre proteinele produse (tubuline) sunt ulterior utilizate pentru a construi microtubuli fusi. Perioadele sintetice și postsintetice sunt direct legate de mitoză. Acest lucru ne permite să le izolăm într-o perioadă specială de interfază - preprofază.

Exista trei moduri de diviziune celulară: mitoză, amitoză, meioză.

Tine minte!

Conform teoriei celulare, cum crește numărul de celule?

Noile celule fiice se formează prin divizarea celulei mamă, astfel încât procesul de reproducere al unui organism este de natură celulară.

Crezi că durata de viață a diferitelor tipuri de celule dintr-un organism multicelular este aceeași? Justificați-vă opinia.

Nu, durata depinde de structura și funcțiile îndeplinite

Revizuiți întrebările și temele

1. Care este ciclul de viață al unei celule?

Ciclul de viață celular sau celular este viața unei celule de la apariție până la diviziune sau moarte. Ciclul celular este împărțit în mod convențional în două perioade: lungă - interfază și relativ scurtă - diviziunea în sine.

2. Cum are loc duplicarea ADN-ului în ciclul mitotic? Explicați semnificația biologică a acestui proces.

Dublarea ADN-ului are loc în faza sintetică a interfazei. Fiecare moleculă de ADN se transformă în două molecule identice de ADN fiice. Acest lucru este necesar pentru ca, în timpul diviziunii celulare, fiecare celulă fiică să primească propria copie a ADN-ului. Enzima ADN helicaza rupe legăturile de hidrogen dintre bazele azotate, dubla catenă a ADN-ului se desfășoară în două catene simple. Apoi, enzima ADN polimeraza completează fiecare catenă simplă într-o catenă dublă conform principiului complementarității. Fiecare ADN fiică conține un lanț din ADN-ul matern și unul nou sintetizat - acesta este principiul semi-conservatorismului. Conform principiului antiparalelismului, lanțurile de ADN se află capete opuse unul față de celălalt. ADN-ul se poate extinde doar la capătul de 3", așa că la fiecare furcă de replicare se sintetizează continuu doar una dintre cele două catene. A doua catenă (lagging) crește în direcția 5" cu ajutorul fragmentelor scurte (100-200 de nucleotide) Okazaki , fiecare dintre ele crește în direcția 3" și apoi, cu ajutorul enzimei ADN ligază, se unește cu catena anterioară. Viteza de replicare la eucariote este de 50-100 de nucleotide pe secundă. Fiecare cromozom are mai multe origini de replicare, din fiecare dintre care 2 furci de replicare diverg;din cauza acestei intreaga replicare dureaza aproximativ o ora.Dublarea ADN-ului este procesul complex de auto-reproducere.Datorita proprietatii moleculelor de ADN de a se autoreplica, reproducerea este posibila, precum si transmiterea ereditatii de către un organism către descendenții săi, deoarece datele complete despre structura și funcționarea sunt codificate în informația genetică a organismelor.ADN-ul este baza materialelor ereditare ale majorității micro- și macroorganismelor.Numele corect pentru procesul de duplicare a ADN-ului este replicarea (dublare).

3. Ce este pregătirea unei celule pentru mitoză?

Etapa de pregătire a celulelor pentru diviziune se numește interfază. Este împărțit în mai multe perioade. Perioada presintetică (G1) este cea mai lungă perioadă a ciclului celular, care apare după diviziunea celulară (mitoză). Numărul de cromozomi și

Conținut de ADN - 2n2c. În diferite tipuri de celule, perioada G1 poate dura de la câteva ore până la câteva zile. În această perioadă, proteinele, nucleotidele și toate tipurile de ARN sunt sintetizate în mod activ în celulă, mitocondriile și proplastidele (la plante) sunt împărțite, se formează ribozomi și toate organitele cu o singură membrană, volumul celulei crește, se acumulează energia, iar pregătirile pentru replicarea ADN-ului sunt în curs de desfășurare. Perioada sintetică (S) este cea mai importantă perioadă din viața unei celule, în care are loc dublarea (reduplicarea) ADN-ului. Durata perioadei S este de la 6 la 10 ore. În același timp, există sinteza activă a proteinelor histonice care alcătuiesc cromozomii și migrarea acestora în nucleu. Până la sfârșitul perioadei, fiecare cromozom este format din două cromatide surori conectate între ele la centromer. Astfel, numărul de cromozomi nu se modifică (2n), dar cantitatea de ADN se dublează (4c). Perioada post-sintetică (G2) apare după finalizarea duplicării cromozomilor. Aceasta este perioada de pregătire a celulei pentru diviziune. Durează 2-6 ore. În acest moment, energia se acumulează în mod activ pentru următoarea divizie, proteinele microtubulilor (tubulinele) și proteinele reglatoare care declanșează mitoza sunt sintetizate.

4. Descrieți fazele mitozei în succesiune.

Procesul de mitoză este de obicei împărțit în patru faze principale: profază, metafază, anafază și telofază. Deoarece este continuă, schimbarea fazelor se realizează fără probleme - una trece imperceptibil în cealaltă. În profază, volumul nucleului crește, iar din cauza spiralizării cromatinei se formează cromozomi. Până la sfârșitul profazei, este clar că fiecare cromozom este format din două cromatide. Nucleolii și membrana nucleară se dizolvă treptat, iar cromozomii apar localizați aleatoriu în citoplasma celulei. Centriolii diverg spre polii celulei. Se formează un fus de fisiune a acromatinei, dintre care unele fire merg de la pol la pol, iar altele sunt atașate de centromerii cromozomilor. Conținutul de material genetic din celulă rămâne neschimbat (2n4c). În metafază, cromozomii ating spiralarea maximă și sunt aranjați ordonat la ecuatorul celulei, astfel încât sunt numărați și studiați în această perioadă. Conținutul materialului genetic nu se modifică (2n4c). În anafază, fiecare cromozom „se împarte” în două cromatide, care se numesc apoi cromozomi fiice. Șuvițele fusului atașate de centromeri se contractă și trag cromatidele (cromozomii fiice) către polii opuși ai celulei. Conținutul de material genetic din celulă la fiecare pol este reprezentat de un set diploid de cromozomi, dar fiecare cromozom conține o cromatidă (4n4c). In telofaza, cromozomii situati la poli despira si devin slab vizibili. În jurul cromozomilor de la fiecare pol, se formează o membrană nucleară din structurile membranare ale citoplasmei, iar în nuclei se formează nucleoli. Axul de fisiune este distrus. În același timp, citoplasma se împarte. Celulele fiice au un set diploid de cromozomi, fiecare dintre care constă dintr-o cromatidă (2n2c).

Constă în faptul că mitoza asigură transmiterea ereditară a caracteristicilor și proprietăților într-un număr de generații de celule în timpul dezvoltării unui organism pluricelular. Datorită distribuției precise și uniforme a cromozomilor în timpul mitozei, toate celulele unui singur organism sunt identice genetic. Diviziunea celulară mitotică stă la baza tuturor formelor de reproducere asexuată atât în ​​organismele unicelulare, cât și în cele multicelulare. Mitoza determină cele mai importante fenomene ale vieții: creșterea, dezvoltarea și refacerea țesuturilor și organelor și reproducerea asexuată a organismelor.

Gândi! Tine minte!

1. Explicați de ce finalizarea mitozei - diviziunea citoplasmei are loc diferit în celulele animale și vegetale.

Deoarece organismele vegetale și animale au celule și țesuturi diferite. De exemplu, celulele țesuturilor vegetale specializate (tegumentare, mecanice, conductoare) nu sunt capabile de diviziune. Prin urmare, planta trebuie să aibă țesuturi a căror unică funcție este formarea de noi celule. Posibilitatea de creștere a plantelor depinde doar de ele. Acestea sunt țesuturi educaționale, sau meristeme (din grecescul meristos - divizibil).

2. Ce celule ale țesutului vegetal se divid activ și dau naștere tuturor celorlalte țesuturi vegetale?

Țesuturile educaționale, sau meristemele, constau din celule mici, cu pereți subțiri, cu nuclee mari, care conțin proplastide, mitocondrii și vacuole mici, practic imposibil de distins la microscopul optic. Meristemele asigură creșterea plantelor și formarea tuturor celorlalte tipuri de țesuturi. Celulele lor se divid prin mitoză. După fiecare diviziune, una dintre celulele surori păstrează proprietățile mamei, în timp ce cealaltă încetează în curând să se divizeze și începe etapele inițiale de diferențiere, formând ulterior celule dintr-un anumit țesut.

Ciclul de viață al celulei

Modele de existență celulară de-a lungul timpului

Capacitatea unei celule de a se reproduce este una dintre proprietățile fundamentale ale viețuitoarelor. Diviziunea celulară stă la baza embriogenezei și regenerării.

Modificările regulate ale caracteristicilor structurale și funcționale ale unei celule de-a lungul timpului constituie conținutul ciclul de viață al celulei (ciclul celular). Ciclul celular este perioada de existență a unei celule din momentul formării ei prin divizarea celulei mamă până la propria diviziune sau moarte.

O componentă importantă a ciclului celular este ciclu mitotic (proliferativ).- un complex de evenimente interconectate și coordonate în timp care apar în procesul de pregătire a unei celule pentru diviziune și în timpul diviziunii în sine. În plus, ciclul de viață include perioada de execuție a celulei organism pluricelular funcții specifice, precum şi perioadele de odihnă. În perioadele de odihnă, soarta imediată a celulei nu este determinată: poate fie să înceapă pregătirea pentru mitoză, fie să înceapă specializarea într-o anumită direcție funcțională.

Durata ciclului mitotic pentru majoritatea celulelor este de la 10 la 50 de ore.Lungimea lui variază semnificativ: pentru bacterii este de 20-30 de minute, pentru un papuc de 1-2 ori pe zi, pentru o amibă aproximativ 1,5 zile. Durata ciclului este reglementată prin modificarea duratei tuturor perioadelor sale. Celulele multicelulare au, de asemenea, abilități diferite de a se diviza. În embriogeneza timpurie se divid frecvent, iar în corpul adultului își pierd cel mai mult această capacitate, pe măsură ce se specializează. Dar chiar și într-un organism care a ajuns la o dezvoltare completă, multe celule trebuie să se divizeze pentru a înlocui celulele uzate care sunt în mod constant îndepărtate și, în cele din urmă, sunt necesare celule noi pentru a vindeca rănile.

Prin urmare, în unele populații de celule, diviziunile trebuie să apară de-a lungul vieții. Ținând cont de acest lucru, toate celulele pot fi împărțite în trei categorii:

1. În corpul vertebratelor superioare, nu toate celulele se divid în mod constant. Există celule specializate care și-au pierdut capacitatea de a se diviza (neutrofile, bazofile, eozinofile, celule nervoase). Până la nașterea unui copil, celulele nervoase ajung într-o stare foarte specializată, pierzând capacitatea de a se diviza.În timpul ontogenezei, numărul lor scade continuu. Această împrejurare are și o latură bună; dacă celulele nervoase s-ar diviza, atunci funcțiile nervoase superioare (memoria, gândirea) ar fi perturbate.

2. O alta categorie de celule este si ea foarte specializata, dar datorita exfolierii lor constante, acestea sunt inlocuite cu altele noi si aceasta functie este indeplinita de celule de aceeasi linie, dar nespecializate inca si nu si-au pierdut capacitatea de divizare. Aceste celule sunt numite celule de reînnoire. Un exemplu sunt celulele constant reînnoite ale epiteliului intestinal, celulele hematopoietice. Chiar și celulele țesutului osos pot fi formate din cele nespecializate (acest lucru se poate observa în timpul regenerării reparatorii a fracturilor osoase). Populațiile de celule nespecializate care păstrează capacitatea de a se diviza sunt de obicei numite celule stem.

3. A treia categorie de celule este o excepție, când celulele foarte specializate în anumite condiții pot intra în ciclul mitotic. Vorbim despre celule care au o durată lungă de viață și unde, după creșterea completă, diviziunea celulară are loc rar. Un exemplu sunt hepatocitele. Dar dacă 2/3 din ficat este îndepărtat de la un animal de experiment, atunci în mai puțin de două săptămâni este restabilit la dimensiunea anterioară. Celulele glandelor care produc hormoni sunt aceleași: în condiții normale, doar câteva dintre ele sunt capabile să se reproducă, iar în condiții modificate, majoritatea pot începe să se divizeze.

Pe baza celor două evenimente principale ale ciclului mitotic, se distinge reproductivăȘi împărțind faze corespunzătoare interfazaȘi mitoză citologie clasică.

În perioada inițială a interfazei (la eucariote 8-10 ore) (perioada postmitotică, presintetică sau G 1) caracteristicile organizatorice ale celulei de interfaza sunt restaurate și formarea nucleolului, care a început în telofază, este finalizată. O cantitate semnificativă (până la 90%) de proteine ​​intră în nucleu din citoplasmă. În citoplasmă, în paralel cu reorganizarea ultrastructurii, sinteza proteinelor se intensifică. Acest lucru promovează creșterea masei celulare. Dacă celula fiică urmează să intre în următorul ciclu mitotic, sintezele devin direcționate: se formează precursori chimici ai ADN-ului, se formează enzime care catalizează reacția de reduplicare a ADN-ului și se sintetizează o proteină care începe această reacție. Astfel, se realizează procesele de pregătire pentru următoarea perioadă de interfază - sintetică. Celulele au un set diploid de cromozomi 2n și 2c material genetic ADN (formula genetică a celulei).

ÎN sintetic sau Perioada S (6-10 ore) cantitatea de material ereditar din celulă se dublează. Cu putine exceptii dublare(Dublarea ADN-ului este uneori denumită replicare, termen de plecare dublare pentru a desemna duplicarea cromozomilor.) ADN-ul se realizează în mod semiconservator. Constă în divergența unei bobine de ADN în două lanțuri, urmată de sinteza unui lanț complementar lângă fiecare dintre ele. Ca urmare, apar două bobine identice. Moleculele de ADN, complementare cu cele materne, se formează în fragmente separate pe lungimea cromozomului, și nu simultan (asincron) în diferite părți ale aceluiași cromozom, precum și în cromozomi diferiți. Apoi secțiuni (unități de replicare - replicoane) ADN-ul nou format este „cusut” într-o singură macromoleculă. O celulă umană conține peste 50.000 de repliconi. Lungimea fiecăruia dintre ele este de aproximativ 30 de microni. Numărul lor se modifică în timpul ontogenezei. Semnificația reduplicării ADN-ului prin repliconi devine clar din următoarele comparații. Viteza de sinteză a ADN-ului este de 0,5 µm/min. În acest caz, reduplicarea unei catene de ADN a unui cromozom uman de aproximativ 7 cm lungime ar dura aproximativ trei luni. Se numesc regiunile cromozomilor unde începe sinteza puncte de iniţiere. Poate că acestea sunt locurile de atașare a cromozomilor de interfază la membrana interioară a membranei nucleare. S-ar putea crede că ADN-ul fracțiilor individuale, care va fi discutat mai jos, este reduplicat într-o fază strict definită a perioadei S. Astfel, majoritatea genelor ARNr duplică ADN-ul la începutul perioadei. Reduplicarea este declanșată de un semnal care intră în nucleu din citoplasmă, a cărui natură nu este clară. Sinteza ADN-ului într-un replicon este precedată de sinteza ARN. Într-o celulă care a trecut prin perioada S a interfazei, cromozomii conțin de două ori mai mult material genetic. Alături de ADN, ARN-ul și proteinele se formează intens în perioada sintetică, iar numărul de histone se dublează strict.

Aproximativ 1% din ADN-ul unei celule animale se găsește în mitocondrii. O mică parte a ADN-ului mitocondrial este reduplicată în perioada sintetică, în timp ce partea principală este reduplicată în perioada postsintetică a interfazei. În același timp, se știe că durata de viață a mitocondriilor din celulele hepatice, de exemplu, este de 10 zile. Având în vedere că în condiții normale hepatocitele se împart rar, trebuie să presupunem că reduplicarea ADN-ului mitocondrial poate avea loc indiferent de etapele ciclului mitotic. Fiecare cromozom este format din două cromatide surori ( 2n), conține ADN 4c.

Durata de timp de la sfârșitul perioadei sintetice până la începutul mitozei este postsintetic (premitotic), sau G 2 -perioada interfaza ( 2n și 4c) (3-6 ore). Se caracterizează prin sinteza intensă de ARN și mai ales proteine. Dublarea masei citoplasmei față de începutul interfazei este finalizată. Acest lucru este necesar pentru ca celula să intre în mitoză. Unele dintre proteinele produse (tubuline) sunt ulterior utilizate pentru a construi microtubuli fusi. Perioadele sintetice și postsintetice sunt direct legate de mitoză. Acest lucru ne permite să le izolăm într-o perioadă specială de interfază - preprofază.

Exista trei moduri de diviziune celulară: mitoză, amitoză, meioză.