Potențialul de membrană al neuronului în repaus este egal. Formarea potențialului membranar de repaus
Pompa Na + /K + sau Na + /K + ATPaza este, de asemenea, ca și canalele ionice, un complex de proteine membranare integrale care nu numai că poate deschide calea pentru ca un ion să se miște de-a lungul unui gradient, dar poate muta activ ionii împotriva unui gradient de concentrație. . Mecanismul de acționare a pompei este prezentat în Figura 8.
Complexul proteic este în starea E1, în această stare pompa este sensibilă la ionii de sodiu și din partea citoplasmatică 3 ioni de sodiu se leagă de enzimă.
După legarea ionilor de sodiu, ATP este hidrolizat și eliberat energie, necesar pentru transportul ionilor împotriva gradientului de concentrație se eliberează fosfat anorganic ADP (de aceea pompa se numește Na + /K + ATPaza).
Pompa își schimbă conformația și intră în starea E2. În acest caz, locurile de legare pentru ionii de sodiu se îndreaptă spre exterior. În această stare, pompa are afinitate scăzută pentru sodiu și ionii sunt eliberați în mediul extracelular.
În conformația E2, enzima are o afinitate mare pentru potasiu și leagă 2 ioni.
Potasiul este transferat, eliberat în mediul intracelular și se atașează o moleculă de ATP - pompa revine la conformația E1, capătă din nou afinitate pentru ionii de sodiu și este inclusă într-un nou ciclu.
Figura 8 Mecanismul de funcționare a Na + /K + ATPazei
Rețineți că pompa Na+/K+ poartă 3 ion de sodiu din celulă în schimbul 2 ion de potasiu. Prin urmare, pompa este electrogen: În total, o sarcină pozitivă este îndepărtată din celulă într-un ciclu. Proteina de transport efectuează 150 până la 600 de cicluri pe secundă. Deoarece funcționarea pompei este o reacție chimică în mai multe etape, ea, ca toate reacțiile chimice, este foarte dependentă de temperatură. O altă caracteristică a pompei este prezența unui nivel de saturație, ceea ce înseamnă că viteza pompei nu poate crește la infinit pe măsură ce crește concentrația de ioni transportați. În schimb, fluxul unei substanțe care difuzează pasiv crește proporțional cu diferența de concentrație.
Pe lângă pompa Na + /K +, membrana conține și o pompă de calciu; această pompă pompează ionii de calciu din celulă. Pompa de calciu este prezentă în densitate foarte mare în reticulul sarcoplasmatic al celulelor musculare. Cisternele reticulului acumulează ioni de calciu ca urmare a defalcării moleculei de ATP.
Deci, rezultatul pompei Na + /K + este diferența transmembranară a concentrațiilor de sodiu și potasiu. Aflați concentrațiile de sodiu, potasiu și clor (mmol/l) în afara și în interiorul celulei!
Concentrația de ioni în interiorul și în afara celulei
Deci, există două fapte care trebuie luate în considerare pentru a înțelege mecanismele care mențin potențialul membranei de repaus.
1 . Concentrația ionilor de potasiu în celulă este mult mai mare decât în mediul extracelular. 2 . Membrana în repaus este permeabilă selectiv la K +, iar pentru Na + permeabilitatea membranei în repaus este nesemnificativă. Dacă luăm permeabilitatea pentru potasiu ca fiind 1, atunci permeabilitatea pentru sodiu în repaus este de numai 0,04. Prin urmare, există un flux constant de ioni de K + din citoplasmă de-a lungul unui gradient de concentrație. Curentul de potasiu din citoplasmă creează o deficiență relativă a sarcinilor pozitive pe suprafața interioară; membrana celulară este impenetrabilă pentru anioni; ca urmare, citoplasma celulară devine încărcată negativ în raport cu mediul din jurul celulei. Această diferență de potențial dintre celulă și spațiul extracelular, polarizarea celulei, se numește potențial de membrană de repaus (RMP).
Se pune întrebarea: de ce fluxul ionilor de potasiu nu continuă până când concentrațiile ionului din exteriorul și din interiorul celulei nu sunt echilibrate? Trebuie amintit că aceasta este o particulă încărcată, prin urmare, mișcarea sa depinde și de sarcina membranei. Sarcina negativă intracelulară, care este creată din cauza fluxului de ioni de potasiu din celulă, împiedică ionii noi de potasiu să părăsească celulă. Fluxul ionilor de potasiu se oprește atunci când acțiunea câmpului electric compensează mișcarea ionului de-a lungul gradientului de concentrație. În consecință, pentru o diferență dată în concentrațiile ionilor de pe membrană, se formează așa-numitul POTENȚIAL DE ECHILIBRI pentru potasiu. Acest potențial (Ek) este egal cu RT/nF *ln Koutside/Kinside, (n este valența ionului.) sau
Ek=61,5 Buturuga Kin afara / Kinterior
Potențialul de membrană (MP) depinde în mare măsură de potențialul de echilibru al potasiului; totuși, unii ioni de sodiu încă pătrund în celula de repaus, precum și ionii de clor. Astfel, sarcina negativă pe care o are membrana celulară depinde de potențialele de echilibru ale sodiului, potasiului și clorului și este descrisă de ecuația Nernst. Prezența acestui potențial de membrană în repaus este extrem de importantă deoarece determină capacitatea celulei de a excita - un răspuns specific la un stimul.
Performanța neuronului a funcțiilor sale de bază - generarea, conducerea și transmiterea impulsurilor nervoase - devine posibilă în primul rând deoarece concentrația unui număr de ioni în interiorul și în afara celulei diferă semnificativ. Ionii K+, Na+, Ca2+, Cl- sunt aici de cea mai mare importanță. Există de 30-40 de ori mai mult potasiu în celulă decât în exterior și de aproximativ 10 ori mai puțin sodiu. În plus, în celulă există mult mai puțini ioni de clor și calciu liber decât în mediul intercelular.
Diferența dintre concentrațiile de sodiu și potasiu este creată de un mecanism biochimic special numit pompa de sodiu-potasiu. Este o moleculă proteică încorporată în membrana unui neuron (Fig. 6) și efectuează transportul activ al ionilor. Folosind energia ATP (acid adenozin trifosforic), o astfel de pompă schimbă sodiu cu potasiu într-un raport de 3: 2. Pentru a transfera trei ioni de sodiu din celulă în mediu și doi ioni de potasiu în direcția opusă (adică, împotriva gradient de concentrație), energia unei molecule este necesară ATP.
Când neuronii se maturizează, pompele de sodiu-potasiu sunt încorporate în membrana lor (până la 200 de astfel de molecule pot fi localizate pe 1 µm2), după care ionii de potasiu sunt pompați în celula nervoasă și ionii de sodiu sunt îndepărtați din aceasta. Ca urmare, concentrația ionilor de potasiu în celulă crește, iar sodiul scade. Viteza acestui proces poate fi foarte mare: până la 600 de ioni Na+ pe secundă. În neuronii reali, este determinată în primul rând de disponibilitatea Na+ intracelular și crește brusc atunci când pătrunde din exterior. În absența oricăruia dintre cele două tipuri de ioni, pompa se oprește, deoarece poate continua doar ca un proces de schimb de Na+ intracelular cu K+ extracelular.
Sisteme de transport similare există și pentru ionii Cl- și Ca2+. În acest caz, ionii de clor sunt îndepărtați din citoplasmă în mediul intercelular, iar ionii de calciu sunt de obicei transferați în interiorul organelelor celulare - mitocondriile și canalele reticulului endoplasmatic.
Pentru a înțelege procesele care au loc într-un neuron, trebuie să știți că există canale ionice în membrana celulară, al căror număr este determinat genetic. Canalul ionic este o gaură într-o moleculă specială de proteină încorporată în membrană. Proteina își poate schimba conformația (configurația spațială), rezultând ca canalul să fie într-o stare deschisă sau închisă. Există trei tipuri principale de astfel de canale:
— deschis permanent;
- dependent de potential (dependent de tensiune, electrosensibil) - canalul se deschide si se inchide in functie de diferenta de potential transmembranar, i.e. diferența de potențial dintre suprafețele exterioare și interioare ale membranei citoplasmatice;
- chimiodependent (dependent de ligand, chemosensibil) - canalul se deschide in functie de efectul asupra sa al unei anumite substante specifice fiecarui canal.
Tehnologia microelectrodului este folosită pentru a studia procesele electrice dintr-o celulă nervoasă. Microelectrozii fac posibilă înregistrarea proceselor electrice într-un singur neuron sau fibră nervoasă. De obicei, acestea sunt capilare de sticlă cu un vârf foarte subțire cu diametrul mai mic de 1 µm, umplute cu o soluție conductoare de electricitate (de exemplu, clorură de potasiu).
Dacă doi electrozi sunt plasați pe suprafața celulei, nu se înregistrează nicio diferență de potențial între ei. Dar dacă unul dintre electrozi străpunge membrana citoplasmatică a neuronului (adică vârful electrodului se află în mediul intern), voltmetrul va înregistra un salt de potențial până la aproximativ -70 mV (Fig. 7). Acest potențial se numește potențial de membrană. Poate fi înregistrat nu numai în neuroni, ci și într-o formă mai puțin pronunțată în alte celule ale corpului. Dar numai în celulele nervoase, musculare și glandulare se poate modifica potențialul membranei ca răspuns la acțiunea unui stimul. În acest caz, se numește potențialul de membrană al unei celule care nu este afectată de niciun stimul potenţial de odihnă(PP). Valoarea PP diferă în diferite celule nervoase. Acesta variază de la -50 la -100 mV. Ce cauzează acest PP să apară?
Starea inițială (înainte de dezvoltarea PP) a neuronului poate fi caracterizată ca lipsită de sarcină internă, adică numărul de cationi și anioni din citoplasma celulară se datorează prezenței unor anioni organici mari, pentru care membrana neuronului este impermeabilă. În realitate, o astfel de imagine este observată în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare a țesutului nervos. Apoi, pe măsură ce se maturizează, genele care declanșează sinteza sunt activate canale K+ deschise permanent. După integrarea lor în membrană, ionii K+ sunt capabili, prin difuzie, să părăsească liber celula (unde sunt mulți dintre ei) în mediul intercelular (unde sunt mult mai puțini).
Dar acest lucru nu duce la echilibrarea concentrațiilor de potasiu în interiorul și în afara celulei, deoarece eliberarea de cationi duce la faptul că în celulă rămân tot mai multe sarcini negative necompensate. Acest lucru determină formarea unui potențial electric care împiedică eliberarea de noi ioni încărcați pozitiv. Ca urmare, eliberarea de potasiu continuă până când forța presiunii de concentrare a potasiului, datorită căreia acesta părăsește celula, și acțiunea câmpului electric, care împiedică acest lucru, sunt echilibrate. Ca rezultat, apare o diferență de potențial, sau potențialul de echilibru al potasiului, între mediul extern și cel intern al celulei, care este descris Ecuația Nernst:
EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),
unde R este constanta gazului, T este temperatura absolută, F este numărul Faraday, [K+]o este concentrația ionilor de potasiu în soluția externă, [K+ ]i este concentrația ionilor de potasiu din celulă.
Ecuația confirmă relația, care poate fi derivată chiar și prin raționament logic - cu cât diferența dintre concentrațiile ionilor de potasiu în mediul extern și intern este mai mare, cu atât este mai mare (în valoare absolută) PP.
Studiile clasice ale PP au fost efectuate pe axonii giganți de calmar. Diametrul lor este de aproximativ 0,5 mm, astfel încât întregul conținut al axonului (axoplasmă) poate fi îndepărtat fără probleme, iar axonul poate fi umplut cu o soluție de potasiu, a cărei concentrație corespunde concentrației sale intracelulare. Axonul însuși a fost plasat într-o soluție de potasiu cu o concentrație corespunzătoare mediului intercelular. După aceasta, a fost înregistrat PP, care s-a dovedit a fi egal cu -75 mV. Potențialul de potasiu de echilibru calculat prin ecuația Nernst pentru acest caz s-a dovedit a fi foarte apropiat de cel obținut în experiment.
Dar RI într-un axon de calmar umplut cu axoplasmă adevărată este de aproximativ -60 mV . De unde vine diferența de 15 mV? S-a dovedit că nu numai ionii de potasiu, ci și ionii de sodiu sunt implicați în crearea PP. Faptul este că, pe lângă canalele de potasiu, membrana neuronului conține și canale de sodiu deschise permanent. Există mult mai puține dintre ele decât cele de potasiu, cu toate acestea, membrana permite încă o cantitate mică de ioni Na + să intre în celulă și, prin urmare, în majoritatea neuronilor, RP este -60-(-65) mV. Curentul de sodiu este, de asemenea, proporțional cu diferența dintre concentrațiile sale în interiorul și în afara celulei - prin urmare, cu cât această diferență este mai mică, cu atât valoarea absolută a PP este mai mare. Curentul de sodiu depinde și de PP în sine. În plus, cantități foarte mici de ioni Cl- difuzează prin membrană. Prin urmare, la calcularea PP-ului real, ecuația Nernst este completată cu date despre concentrațiile ionilor de sodiu și clor în interiorul și în afara celulei. În acest caz, indicatorii calculați se dovedesc a fi foarte apropiați de cei experimentali, ceea ce confirmă corectitudinea explicației originii PP prin difuzia ionilor prin membrana neuronului.
Astfel, nivelul final al potențialului de repaus este determinat de interacțiunea unui număr mare de factori, dintre care principalii sunt curenții K+, Na+ și activitatea pompei de sodiu-potasiu. Valoarea finală a PP este rezultatul echilibrului dinamic al acestor procese. Prin influențarea oricăreia dintre ele, puteți schimba nivelul PP și, în consecință, nivelul de excitabilitate al celulei nervoase.
Ca urmare a evenimentelor descrise mai sus, membrana este în mod constant într-o stare de polarizare - partea sa interioară este încărcată negativ față de exterior. Procesul de scădere a diferenței de potențial (adică scăderea PP în valoare absolută) se numește depolarizare, iar creșterea acesteia (creșterea PP în valoare absolută) se numește hiperpolarizare.
Data publicării: 2015-10-09; Citește: 361 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,002 s)...
2–1. Potențialul membranei de repaus este:
1) diferența de potențial dintre suprafețele exterioare și interioare ale membranei celulare în stare de repaus funcțional *
2) o trăsătură caracteristică numai celulelor țesuturilor excitabile
3) fluctuația rapidă a sarcinii membranei celulare cu o amplitudine de 90-120 mV
4) diferența de potențial dintre secțiunile excitate și neexcitate ale membranei
5) diferența de potențial între zonele deteriorate și cele nedeteriorate ale membranei
2–2. Într-o stare de repaus fiziologic, suprafața interioară a membranei unei celule excitabile este încărcată în raport cu exteriorul:
1) pozitiv
2) la fel ca suprafața exterioară a membranei
3) negativ*
4) nu are nicio taxă
5) nu există un răspuns corect
2–3. O schimbare pozitivă (scădere) a potențialului membranei de repaus datorită acțiunii unui stimul se numește:
1) hiperpolarizare
2) repolarizare
3) exaltare
4) depolarizare*
5) polarizare statică
2–4. O schimbare negativă (creștere) a potențialului membranei de repaus se numește:
1) depolarizare
2) repolarizare
3) hiperpolarizare*
4) exaltare
5) inversare
2–5. Faza descendentă a potențialului de acțiune (repolarizare) este asociată cu o creștere a permeabilității membranei la ioni:
2) calciu
2–6. În interiorul celulei, comparativ cu fluidul intercelular, concentrația de ioni este mai mare:
3) calciu
2–7. O creștere a curentului de potasiu în timpul dezvoltării unui potențial de acțiune provoacă:
1) repolarizare rapidă a membranei*
2) depolarizarea membranei
3) inversarea potenţialului membranei
4) depolarizare ulterioară
5) depolarizare locală
2–8. Cu blocarea completă a canalelor rapide de sodiu ale membranei celulare, se observă următoarele:
1) excitabilitate redusă
2) scăderea amplitudinii potențialului de acțiune
3) refractaritate absolută*
4) exaltare
5) urme de depolarizare
2–9. Sarcina negativă din interiorul membranei celulare se formează ca rezultat al difuziei:
1) K+ din celulă și funcția electrogenă a pompei K-Na *
2) Na+ în celulă
3) C1 – din celulă
4) Ca2+ în celulă
5) nu există un răspuns corect
2–10. Valoarea potențialului de repaus este apropiată de valoarea potențialului de echilibru pentru ion:
3) calciu
2–11. Faza de creștere a potențialului de acțiune este asociată cu o creștere a permeabilității ionilor:
2) nu există un răspuns corect
3) sodiu*
2–12. Precizați rolul funcțional al potențialului membranar de repaus:
1) câmpul său electric afectează starea proteinelor canalelor și a enzimelor membranare*
2) caracterizează o creștere a excitabilității celulare
3) este unitatea de bază de codificare a informațiilor în sistemul nervos
4) asigură funcționarea pompelor cu diafragmă
5) caracterizează o scădere a excitabilității celulare
2–13. Capacitatea celulelor de a răspunde la stimuli cu o reacție specifică, caracterizată prin depolarizarea rapidă, reversibilă a membranei și o schimbare a metabolismului, se numește:
1) iritabilitate
2) excitabilitate*
3) labilitate
4) conductivitate
5) automată
2–14. Membranele biologice, care participă la modificări ale conținutului intracelular și reacții intracelulare datorită recepției de substanțe extracelulare biologic active, îndeplinesc funcția de:
1) barieră
2) receptor-reglator*
3) transport
4) diferențierea celulară
2–15. Puterea minimă a stimulului necesară și suficientă pentru a provoca un răspuns se numește:
1) prag*
2) peste prag
3) submaximal
4) subliminal
5) maxim
2–16. Pe măsură ce pragul de stimulare crește, excitabilitatea celulelor:
1) a crescut
2) a scăzut*
3) nu s-a schimbat
4) totul este corect
5) nu există un răspuns corect
2–17. Membranele biologice, care participă la transformarea stimulilor externi de natură neelectrică și electrică în semnale bioelectrice, îndeplinesc în primul rând următoarea funcție:
1) barieră
2) de reglementare
3) diferențierea celulară
4) transport
5) generarea potențialului de acțiune*
2–18. Potențialul de acțiune este:
1) un potenţial stabil care se stabileşte pe membrană în echilibrul a două forţe: difuzie şi electrostatică
2) potențialul dintre suprafețele exterioare și interioare ale celulei în stare de repaus funcțional
3) oscilație rapidă, cu propagare activă, de fază a potențialului de membrană, însoțită, de regulă, de reîncărcarea membranei*
4) o ușoară modificare a potențialului membranei sub acțiunea unui stimul subprag
5) depolarizarea pe termen lung, stagnantă a membranei
2–19. Permeabilitatea membranei pentru Na+ în faza de depolarizare a potențialului de acțiune:
1) crește brusc și apare un curent puternic de sodiu care intră în celulă*
2) scade brusc și apare un curent puternic de sodiu care părăsește celula
3) nu se modifică semnificativ
4) totul este corect
5) nu există un răspuns corect
2–20. Membranele biologice, care participă la eliberarea de neurotransmițători în terminațiile sinaptice, îndeplinesc în primul rând următoarea funcție:
1) barieră
2) de reglementare
3) interacțiune intercelulară*
4) receptor
5) generarea potenţialului de acţiune
2–21. Mecanismul molecular care asigură îndepărtarea ionilor de sodiu din citoplasmă și introducerea ionilor de potasiu în citoplasmă se numește:
1) canal de sodiu dependent de tensiune
2) canal nespecific sodiu-potasiu
3) canal de sodiu chimiodependent
4) pompă de sodiu-potasiu*
5) canal de scurgere
2–22. Un sistem pentru mișcarea ionilor printr-o membrană de-a lungul unui gradient de concentrație, Nu care necesită cheltuieli directe de energie se numește:
1) pinocitoză
2) transport pasiv*
3) transport activ
4) absorbția
5) exocitoză
2–23. Nivelul potențialului de membrană la care apare un potențial de acțiune se numește:
1) potențialul membranei de repaus
2) nivelul critic de depolarizare*
3) urme de hiperpolarizare
4) nivel zero
5) urme de depolarizare
2–24. Odată cu creșterea concentrației de K+ în mediul extracelular cu potențialul membranei de repaus într-o celulă excitabilă, vor apărea următoarele:
1) depolarizare*
2) hiperpolarizare
3) diferența de potențial transmembranar nu se va modifica
4) stabilizarea diferenţei de potenţial transmembranar
5) nu există un răspuns corect
2–25. Cea mai semnificativă schimbare atunci când este expus la un blocant rapid al canalelor de sodiu va fi:
1) depolarizare (scăderea potențialului de repaus)
2) hiperpolarizare (creșterea potențialului de repaus)
3) scăderea abruptului fazei de depolarizare a potențialului de acțiune*
4) încetinirea fazei de repolarizare a potenţialului de acţiune
5) nu există un răspuns corect
3. REGULARITĂȚI DE BAZĂ ALE IRITAȚII
ȚESUT EXCITABIL
3–1. Legea conform căreia, pe măsură ce puterea stimulului crește, răspunsul crește treptat până ajunge la maxim, se numește:
1) „totul sau nimic”
2) forță-durată
3) cazare
4) putere (relații de putere)*
5) polar
3–2. Legea conform căreia o structură excitabilă răspunde la stimularea pragului și suprapragului cu răspunsul maxim posibil se numește:
2) „totul sau nimic”*
3) forță-durată
4) cazare
5) polar
3–3. Timpul minim în care un curent egal cu dublul reobazei (de două ori forța de prag) provoacă excitație se numește:
1) timp util
2) cazare
3) adaptare
4) cronaxia*
5) labilitate
3–4. Structura respectă legea forței:
1) mușchiul inimii
2) o singură fibră nervoasă
3) o singură fibră musculară
4) întreg mușchiul scheletic*
5) o singură celulă nervoasă
Structura se supune legii „Totul sau Nimic”:
1) întreg mușchiul scheletic
2) trunchiul nervos
3) mușchiul inimii*
4) mușchiul neted
5) centrul nervos
3–6. Adaptarea țesutului la un stimul care crește încet se numește:
1) labilitate
2) mobilitate funcțională
3) hiperpolarizare
4) cazare*
5) frânare
3–7. Faza paradoxală a parabiozei se caracterizează prin:
1) scăderea răspunsului cu creșterea puterii stimulului*
2) o scădere a răspunsului atunci când puterea stimulului scade
3) o creștere a răspunsului cu creșterea puterii stimulului
4) același răspuns cu creșterea puterii stimulului
5) lipsa de reacție la orice stimul puternic
3–8. Pragul de iritație este un indicator:
1) excitabilitate*
2) contractilitatea
3) labilitate
4) conductivitate
5) automatizare
Data publicării: 2015-04-08; Citește: 2728 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,009 s)...
ROLUL TRANSPORTULUI DE IONI ACTIVI ÎN FORMAREA POTENȚIALULUI DE MEMBRANĂ
Unul dintre avantajele unei membrane „ideale” care permite oricărui ion să treacă prin este menținerea potențialului membranei atât timp cât se dorește, fără a pierde energie, cu condiția ca ionul care pătrunde să fie inițial distribuit inegal pe ambele părți ale membranei. În același timp, membrana celulelor vii este permeabilă într-un grad sau altul pentru toți ionii anorganici găsiți în soluția din jurul celulei. Prin urmare, celulele trebuie
Menținem cumva concentrația ionilor intracelulari la un anumit nivel. Destul de indicativi în acest sens sunt ionii de sodiu, folosind exemplul permeabilității lor din secțiunea anterioară pentru a examina deviația potențialului de membrană al mușchiului de la potențialul de potasiu de echilibru. Conform concentrațiilor măsurate de ioni de sodiu în exteriorul și în interiorul celulei musculare, potențialul de echilibru calculat folosind ecuația Nernst pentru acești ioni va fi de aproximativ 60 mV, cu un semn plus în interiorul celulei. Potențialul membranei, calculat folosind ecuația Goldman și măsurat cu micro-electrozi, este de 90 mV cu semnul minus în interiorul celulei. Astfel, abaterea sa de la potențialul de echilibru pentru ionii de sodiu va fi de 150 mV. Sub influența unui potențial atât de ridicat, chiar și cu permeabilitate scăzută, ionii de sodiu vor intra prin membrană și se vor acumula în interiorul celulei, ceea ce va fi însoțit, în consecință, de eliberarea de ioni de potasiu din aceasta. Ca rezultat al acestui proces, concentrațiile ionilor intra și extracelulari se vor egaliza după ceva timp.
De fapt, acest lucru nu se întâmplă într-o celulă vie, deoarece ionii de sodiu sunt îndepărtați în mod constant din celulă folosind așa-numita pompă de ioni. Ipoteza despre existența unei pompe de ioni a fost propusă de R. Dean în anii 40 ai secolului XX. și a fost o completare extrem de importantă la teoria membranei a formării potențialului de repaus în celulele vii. Sa demonstrat experimental că „pomparea” activă a Na+ din celulă are loc cu „pomparea” obligatorie a ionilor de potasiu în celulă (Fig. 2.8). Deoarece permeabilitatea membranei pentru ionii de sodiu este mică, intrarea lor din mediul extern în celulă se va produce lent, prin urmare
Concentrație scăzută de K+ Concentrație ridicată de Na++
pompa va menține eficient o concentrație scăzută de ioni de sodiu în celulă. Permeabilitatea membranei pentru ionii de potasiu în repaus este destul de mare și difuzează ușor prin membrană.
Nu este nevoie să risipești energie pentru a menține o concentrație mare de ioni de potasiu; aceasta este menținută datorită diferenței de potențial transmembranar care apare, mecanismele apariției sale sunt descrise în detaliu în secțiunile anterioare. Transportul ionilor de către pompă necesită energia metabolică a celulei. Sursa de energie pentru acest proces este energia stocată în legăturile de mare energie ale moleculelor de ATP. Energia este eliberată datorită hidrolizei ATP folosind enzima adenozin trifosfatază. Se crede că aceeași enzimă realizează direct transportul ionilor. În conformitate cu structura membranei celulare, ATPaza este una dintre proteinele integrale încorporate în stratul dublu lipidic. O caracteristică specială a enzimei purtătoare este afinitatea sa mare pentru ionii de potasiu pe suprafața exterioară și pentru ionii de sodiu pe suprafața interioară. Efectul inhibitorilor proceselor oxidative (cianuri sau azide) asupra celulei, răcirea celulelor blochează hidroliza ATP, precum și transferul activ al ionilor de sodiu și potasiu. Ionii de sodiu intră treptat în celulă, iar ionii de potasiu o părăsesc, iar pe măsură ce raportul [K+]o/[K+]- scade, potențialul de repaus va scădea încet la zero. Am discutat situația în care pompa ionică elimină un ion de sodiu încărcat pozitiv din mediul intracelular și, în consecință, transferă un ion de potasiu încărcat pozitiv din spațiul extracelular (raport 1: 1). În acest caz, se spune că pompa de ioni este neutru din punct de vedere electric.
În același timp, s-a descoperit experimental că în unele celule nervoase pompa ionică elimină mai mulți ioni de sodiu în aceeași perioadă de timp decât pompează în ionii de potasiu (raportul poate fi de 3:2). În astfel de cazuri, pompa de ioni este electrogen, T.
Phiziologia_Answer
Adică, el însuși creează un curent total mic, dar constant de sarcini pozitive din celulă și contribuie suplimentar la crearea unui potențial negativ în interiorul acesteia. Rețineți că potențialul suplimentar creat cu ajutorul unei pompe electrogene într-o celulă de repaus nu depășește câțiva milivolți.
Să rezumam informațiile despre mecanismele de formare a potențialului de membrană - potențialul de repaus în celulă. Procesul principal datorită căruia cea mai mare parte a potențialului cu semn negativ este creat pe suprafața interioară a membranei celulare este apariția unui potențial electric care întârzie ieșirea pasivă a ionilor de potasiu din celulă de-a lungul gradientului său de concentrație prin canalele de potasiu - în-
 |
proteinele integrale. Alți ioni (de exemplu, ionii de sodiu) participă la crearea potențialului doar într-o mică măsură, deoarece permeabilitatea membranei pentru ei este mult mai mică decât pentru ionii de potasiu, adică numărul de canale deschise pentru acești ioni în stare de repaus. este mic. O condiție extrem de importantă pentru menținerea potențialului de repaus este prezența în celulă (în membrana celulară) a unei pompe ionice (proteină integrală), care asigură concentrația ionilor de sodiu în interiorul celulei la un nivel scăzut și creează astfel premisele pentru principalii ioni intracelulari formatori de potențial devin ioni de potasiu. Pompa ionică în sine poate avea o mică contribuție la potențialul de repaus, dar cu condiția ca activitatea sa în celulă să fie electrogenă.
Concentrația de ioni în interiorul și în afara celulei
Deci, există două fapte care trebuie luate în considerare pentru a înțelege mecanismele care mențin potențialul membranei de repaus.
1 . Concentrația ionilor de potasiu în celulă este mult mai mare decât în mediul extracelular. 2 . Membrana în repaus este permeabilă selectiv la K+, iar pentru Na+ permeabilitatea membranei în repaus este nesemnificativă. Dacă luăm permeabilitatea pentru potasiu ca fiind 1, atunci permeabilitatea pentru sodiu în repaus este de numai 0,04. Prin urmare, există un flux constant de ioni K+ din citoplasmă de-a lungul unui gradient de concentrație. Curentul de potasiu din citoplasmă creează o deficiență relativă a sarcinilor pozitive pe suprafața interioară; membrana celulară este impenetrabilă pentru anioni; ca urmare, citoplasma celulară devine încărcată negativ în raport cu mediul din jurul celulei. Această diferență de potențial dintre celulă și spațiul extracelular, polarizarea celulei, se numește potențial de membrană de repaus (RMP).
Se pune întrebarea: de ce fluxul ionilor de potasiu nu continuă până când concentrațiile ionului din exteriorul și din interiorul celulei nu sunt echilibrate? Trebuie amintit că aceasta este o particulă încărcată, prin urmare, mișcarea sa depinde și de sarcina membranei. Sarcina negativă intracelulară, care este creată din cauza fluxului de ioni de potasiu din celulă, împiedică ionii noi de potasiu să părăsească celulă. Fluxul ionilor de potasiu se oprește atunci când acțiunea câmpului electric compensează mișcarea ionului de-a lungul gradientului de concentrație. În consecință, pentru o diferență dată în concentrațiile ionilor de pe membrană, se formează așa-numitul POTENȚIAL DE ECHILIBRI pentru potasiu. Acest potențial (Ek) este egal cu RT/nF *ln /, (n este valența ionului.) sau
Ek=61,5 log/
Potențialul de membrană (MP) depinde în mare măsură de potențialul de echilibru al potasiului; totuși, unii ioni de sodiu încă pătrund în celula de repaus, precum și ionii de clor. Astfel, sarcina negativă pe care o are membrana celulară depinde de potențialele de echilibru ale sodiului, potasiului și clorului și este descrisă de ecuația Nernst. Prezența acestui potențial de membrană în repaus este extrem de importantă deoarece determină capacitatea celulei de a excita - un răspuns specific la un stimul.
excitația celulară
ÎN entuziasm celule (tranziția de la o stare de repaus la una activă) are loc atunci când crește permeabilitatea canalelor ionice pentru sodiu și uneori pentru calciu. Motivul modificării permeabilității poate fi o modificare a potențialului membranei - sunt activate canalele excitabile electric și interacțiunea receptorilor de membrană cu o substanță activă biologic - canalele controlate de receptor și acțiunea mecanică. În orice caz, pentru dezvoltarea excitării este necesar depolarizare inițială - o ușoară scădere a sarcinii negative a membranei, cauzate de acţiunea unui stimul. Un iritant poate fi orice modificare a parametrilor mediului extern sau intern al corpului: lumină, temperatură, substanțe chimice (efecte asupra receptorilor gustativi și olfactivi), întindere, presiune. Sodiul intră în grabă în celulă, apare un curent ionic și potențialul membranei scade - depolarizare membranelor.
Tabelul 4
Modificarea potențialului membranei la excitarea celulei.
Vă rugăm să rețineți că sodiul intră în celulă de-a lungul unui gradient de concentrație și a unui gradient electric: concentrația de sodiu în celulă este de 10 ori mai mică decât în mediul extracelular, iar sarcina relativă la extracelular este negativă. Canalele de potasiu sunt, de asemenea, activate în același timp, dar canalele de sodiu (rapide) sunt activate și inactivate în 1 - 1,5 milisecunde, iar canalele de potasiu mai mult.
Modificările potenţialului membranei sunt de obicei reprezentate grafic. Figura de sus arată depolarizarea inițială a membranei - modificarea potențialului ca răspuns la acțiunea unui stimul. Pentru fiecare celulă excitabilă există un nivel special de potențial membranar, la atingerea căruia proprietățile canalelor de sodiu se schimbă brusc. Acest potențial se numește nivelul critic de depolarizare (KUD). Când potențialul membranei se schimbă la KUD, se deschid canalele de sodiu rapide, dependente de tensiune și un flux de ioni de sodiu intră în celulă. Când ionii încărcați pozitiv intră în celulă, sarcina pozitivă crește în citoplasmă. Ca urmare, diferența de potențial transmembranar scade, valoarea MP scade la 0 și apoi, pe măsură ce sodiul continuă să intre în celulă, membrana este reîncărcată și sarcina este inversată (depășire) - acum suprafața devine electronegativă în ceea ce privește la citoplasmă - membrana este complet DEPOLARIZĂ - imagine din mijloc. Nu mai are loc nicio schimbare în sarcina deoarece canalele de sodiu sunt inactivate– mai mult sodiu nu poate intra în celulă, deși gradientul de concentrație se modifică foarte ușor. Dacă stimulul are o astfel de forță încât depolarizează membrana la CUD, acest stimul se numește prag; provoacă excitarea celulei. Punctul potențial de inversare este un semn că întreaga gamă de stimuli a oricărei modalități a fost tradusă în limbajul sistemului nervos - impulsurile de excitație. Impulsurile sau potențialele de excitație se numesc potențiale de acțiune. Potențialul de acțiune (AP) este o schimbare rapidă a potențialului membranei ca răspuns la un stimul al forței pragului. AP are parametri standard de amplitudine și timp care nu depind de puterea stimulului - regula „TOTUL SAU NIMIC”. Următoarea etapă este refacerea potențialului membranei de repaus - repolarizare(figura de jos) se datorează în principal transportului de ioni activi. Cel mai important proces de transport activ este activitatea pompei Na/K, care pompează ionii de sodiu din celulă, pompând simultan ionii de potasiu în celulă. Restabilirea potențialului de membrană are loc datorită fluxului ionilor de potasiu din celulă – canalele de potasiu sunt activate și permit ionilor de potasiu să treacă până la atingerea potențialului de potasiu de echilibru. Acest proces este important deoarece până când MPP este restaurat, celula nu este capabilă să perceapă un nou impuls de excitare.
HIPERPOLARIZAREA este o creștere pe termen scurt a MP după refacerea acestuia, care este cauzată de o creștere a permeabilității membranei pentru ionii de potasiu și clor. Hiperpolarizarea apare numai după AP și nu este tipică pentru toate celulele. Să încercăm încă o dată să reprezentăm grafic fazele potențialului de acțiune și procesele ionice care stau la baza modificărilor potențialului de membrană (Fig.
Potențialul de repaus al neuronilor
9). Pe axa absciselor graficăm valorile potențialului membranei în milivolți, pe axa ordonatelor trasăm timpul în milisecunde.
1. Depolarizarea membranei la CUD - orice canal de sodiu se poate deschide, uneori de calciu, atât rapid, cât și lent, și dependent de tensiune și de receptor. Depinde de tipul de stimul și de tipul de celule
2. Intrarea rapidă a sodiului în celulă - canalele de sodiu rapide, dependente de tensiune se deschid, iar depolarizarea atinge punctul de inversare potențial - membrana este reîncărcată, semnul sarcinii se schimbă în pozitiv.
3. Restabilirea gradientului de concentrație de potasiu - funcționarea pompei. Canalele de potasiu sunt activate, potasiul trece de la celulă în mediul extracelular - începe repolarizarea, restabilirea MPP
4. Urmă depolarizare sau potențial negativ - membrana este încă depolarizată în raport cu MPP.
5. Urme de hiperpolarizare. Canalele de potasiu rămân deschise și curentul suplimentar de potasiu hiperpolarizează membrana. După aceasta, celula revine la nivelul său original de MPP. Durata AP variază de la 1 la 3-4 ms pentru diferite celule.
Figura 9 Fazele potențialului de acțiune
Observați cele trei valori potențiale care sunt importante și constante pentru fiecare celulă a caracteristicilor sale electrice.
1. MPP - electronegativitatea membranei celulare în repaus, oferind capacitatea de a excita - excitabilitate. În figură, MPP = -90 mV.
2. KUD - nivelul critic de depolarizare (sau pragul de generare a unui potential de actiune membranara) - aceasta este valoarea potentialului de membrana, la atingerea caruia se deschid rapid, canalele de sodiu dependente de potențial și membrana este reîncărcată datorită pătrunderii ionilor de sodiu pozitivi în celulă. Cu cât electronegativitatea membranei este mai mare, cu atât este mai dificilă depolarizarea acesteia la FCD, cu atât o astfel de celulă este mai puțin excitabilă.
3. Punct de inversare potențial (depășire) - această valoare pozitiv potențial de membrană, la care ionii încărcați pozitiv nu mai pătrund în celulă - un potențial de sodiu de echilibru pe termen scurt. În figură + 30 mV. Modificarea totală a potențialului membranei de la –90 la +30 va fi de 120 mV pentru o celulă dată, această valoare este potențialul de acțiune. Dacă acest potențial apare într-un neuron, se va răspândi de-a lungul fibrei nervoase; dacă în celulele musculare, se va răspândi de-a lungul membranei fibrei musculare și va duce la contracție; în celulele glandulare, la secreție, la acțiunea celulară. Acesta este răspunsul specific al celulei la acțiunea stimulului, excitaţie.
Când este expus unui stimul puterea subliminală apare o depolarizare incompletă - RĂSPUNS LOCAL (LO).
Depolarizarea incompletă sau parțială este o modificare a sarcinii membranei care nu atinge nivelul critic de depolarizare (CLD).
Figura 10. Modificarea potențialului membranei ca răspuns la un stimul al forței subpragului - răspuns local
Răspunsul local are în esență același mecanism ca și AP, faza sa ascendentă este determinată de afluxul de ioni de sodiu, iar faza sa descendentă este determinată de eliberarea ionilor de potasiu.
Cu toate acestea, amplitudinea LO este proporțională cu puterea stimulării subpragului, și nu standard, ca cea a AP.
Tabelul 5
Este ușor de observat că în celule există condiții în care ar trebui să apară o diferență de potențial între celulă și mediul intercelular:
1) membranele celulare sunt bine permeabile la cationi (în primul rând potasiu), în timp ce permeabilitatea membranelor la anioni este mult mai mică;
2) concentrațiile majorității substanțelor în celule și în lichidul intercelular variază foarte mult (comparați cu cele spuse la p.
). Prin urmare, pe membranele celulare va apărea un dublu strat electric („minus” pe partea interioară a membranei, „plus” pe partea exterioară), iar pe membrană trebuie să existe o diferență de potențial constantă, care se numește potențial de repaus. . Se spune că membrana este polarizată în repaus.
Nernst a exprimat pentru prima dată ipoteza despre natura similară a celulelor PP și potențialul de difuzie în 1896.
Bază de cunoștințe
student al Academiei de Medicină Militară Yu.V.Chagovets. Acest punct de vedere a fost acum confirmat de numeroase date experimentale. Adevărat, există unele discrepanțe între valorile PP măsurate și cele calculate folosind formula (1), dar ele sunt explicate prin două motive evidente. În primul rând, celulele conțin nu doar un cation, ci mulți (K, Na, Ca, Mg etc.). Acest lucru poate fi luat în considerare prin înlocuirea formulei lui Nernst (1) cu o formulă mai complexă dezvoltată de Goldman:
Unde pK este permeabilitatea membranei pentru potasiu, pNa este același pentru sodiu, pCl este același pentru clor; [K + ] e este concentrația ionilor de potasiu în afara celulei, [K + ] i este aceeași în interiorul celulei (în mod similar pentru sodiu și clor); Elipsele indică termenii corespunzători pentru alți ioni. Ionii de clor (și alți anioni) se mișcă în direcția opusă ionilor de potasiu și sodiu, astfel încât simbolurile „e” și „i” pentru ei sunt în ordine inversă.
Calculul folosind formula Goldman oferă un acord mult mai bun cu experimentul, dar există încă unele discrepanțe. Acest lucru se explică prin faptul că la derivarea formulei (2) nu a fost luată în considerare funcționarea transportului activ. Luarea în considerare a acestuia din urmă face posibilă obținerea unui acord aproape complet cu experiența.
19. Canalele de sodiu și potasiu din membrană și rolul lor în bioelectrogeneză. Mecanismul poarta. Caracteristicile canalelor dependente de potențial. Mecanismul apariției potențialului de acțiune. Starea canalelor și natura fluxurilor de ioni în diferite faze ale AP. Rolul transportului activ în bioelectrogeneză. Potențial critic de membrană. Legea „totul sau nimic” pentru membranele excitabile. Refractaritatea.
S-a dovedit că filtrul selectiv are o structură „rigidă”, adică nu își schimbă lumenul în diferite condiții. Tranzițiile unui canal de la o stare deschisă la o stare închisă și invers sunt asociate cu funcționarea unui filtru neselectiv, un mecanism de poartă. Prin procesele de poartă care au loc într-una sau alta parte a canalului ionic, care se numește poartă, înțelegem orice modificări ale conformației moleculelor proteice care formează canalul, în urma cărora perechea sa se poate deschide sau închide. În consecință, porțile sunt de obicei numite grupuri funcționale de molecule de proteine care asigură procesele de poartă. Este important ca poarta să fie condusă de stimuli fiziologici, adică cei care sunt prezenți în condiții naturale. Printre stimulii fiziologici, schimbările potențialului membranei joacă un rol special.
Există canale care sunt controlate de diferențele de potențial de-a lungul membranei, fiind deschise la unele valori ale potențialului membranei și închise la altele. Astfel de canale sunt numite dependente de potențial. Cu ei este asociată generația PD. Datorită semnificației lor speciale, toate canalele ionice ale biomembranelor sunt împărțite în 2 tipuri: dependente de tensiune și independente de tensiune. Stimulii naturali care controlează mișcarea porților în canalele de al doilea tip nu sunt schimbări ale potențialului membranei, ci alți factori. De exemplu, în canalele chimiosensibile rolul stimulului de control aparține substanțelor chimice.
O componentă esențială a canalului ionic dependent de tensiune este senzorul de tensiune. Acesta este numele dat grupurilor de molecule de proteine care pot răspunde la modificările câmpului electric. Nu există încă informații specifice despre ce sunt și cum sunt localizate, dar este clar că un câmp electric poate interacționa într-un mediu fizic doar cu sarcini (fie libere, fie legate). A existat o presupunere că Ca2+ (încărcări libere) servește ca senzor de tensiune, deoarece modificările conținutului său în fluidul intercelular duc la aceleași consecințe ca și schimbările potențialului membranei. De exemplu, o scădere de zece ori a concentrației ionilor de calciu în interstițiu este echivalentă cu o depolarizare a membranei plasmatice cu aproximativ 15 mV. Cu toate acestea, mai târziu s-a dovedit că Ca2+ este necesar pentru funcționarea senzorului de tensiune, dar nu este în sine unul. AP este generată chiar și atunci când concentrația de calciu liber în mediul intercelular scade sub 10~8 mol. În plus, conținutul de Ca2+ din citoplasmă are în general un efect redus asupra conductivității ionice a plasmalemei. Evident, senzorul de tensiune este încărcături conectate - grupuri de molecule de proteine cu un moment dipol mare. Ele sunt scufundate într-un strat dublu lipidic, care se caracterizează printr-o vâscozitate destul de scăzută (30 - 100 cP) și constantă dielectrică scăzută. La această concluzie s-a ajuns prin studierea caracteristicilor cinetice ale mișcării senzorului de tensiune în timpul schimbărilor potențialului membranei. Această mișcare reprezintă curentul de deplasare tipic.
Modelul funcțional modern al canalului de sodiu dependent de tensiune prevede existența a două tipuri de porți care funcționează în antifază. Ele diferă prin proprietăți inerțiale. Cu cât cele mai mobile (uşoare) se numesc porţi m, cu atât cele mai inerţiale (mai grele) sunt numite porţi h. În repaus, poarta h este deschisă, poarta m este închisă, iar mișcarea Na+ prin canal este imposibilă. Când plasmalema este depolarizată, porțile de ambele tipuri încep să se miște, dar din cauza inerției inegale, poarta m reușește să
deschide înainte ca poarta h să se închidă. În acest moment, canalul de sodiu este deschis și Na+ trece prin el în celulă. Întârzierea în mișcarea porții h în raport cu poarta m corespunde duratei fazei de depolarizare a AP. Când poarta h se închide, fluxul de Na+ prin membrană se va opri și va începe repolarizarea. Apoi porțile h - și m - revin la starea lor inițială. Canalele de sodiu dependente de tensiune sunt activate (pornite) în timpul depolarizării rapide (saccade) a membranei plasmatice. ,
PD este creată datorită difuziei mai rapide a ionilor de sodiu prin membrana plasmatică, comparativ cu anionii care formează săruri cu ea în mediul intercelular. În consecință, depolarizarea este asociată cu intrarea cationilor de sodiu în citoplasmă. Când se dezvoltă PD, sodiul nu se acumulează în celulă. Când este excitat, sodiul curge înăuntru și iese. Apariția PD nu este cauzată de o încălcare a concentrațiilor ionilor din citoplasmă, ci de o scădere a rezistenței electrice a membranei plasmatice din cauza creșterii permeabilității sale la sodiu.
După cum sa menționat deja, sub influența stimulilor de prag și supraprag, membrana excitabilă generează AP. Acest proces este caracterizat lege "totul sau nimic. Este antiteza gradualismului. Sensul legii este că parametrii PD nu depind de intensitatea stimulului. Odată ce CMP este realizat, modificările diferenței de potențial de-a lungul membranei excitabile sunt determinate numai de proprietățile canalelor sale ionice dependente de tensiune, care furnizează curentul de intrare. Dintre acestea, un stimul extern le deschide doar pe cele mai sensibile. Altele se deschid datorita celor anterioare, indiferent de stimul. Ei vorbesc despre natura spantană a procesului de implicare a canalelor ionice tot mai noi dependente de potențial în transportul transmembranar al ionilor. Prin urmare amplitudinea. Durata și abruptul fronturilor de conducere și de urmărire ale AP depind doar de gradienții ionici de pe membrana celulară și de caracteristicile cinetice ale canalelor sale. Legea totul sau nimic este cea mai caracteristică proprietate a celulelor și fibrelor individuale care au o membrană excitabilă. Nu este caracteristic pentru majoritatea formațiunilor multicelulare. Excepție fac structurile organizate în funcție de tipul de sincițiu.
Data publicării: 25-01-2015; Citește: 421 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,001 s)...
Ioni de potasiu încărcați pozitiv în mediu din celulele citoplasmatice în procesul de stabilire a echilibrului osmotic. Anionii acizilor organici care neutralizează sarcina ionilor de potasiu din citoplasmă nu pot părăsi celulă, totuși, ionii de potasiu, a căror concentrație în citoplasmă este mare în comparație cu mediul înconjurător, difuzează din citoplasmă până când sarcina electrică pe care o creează începe să-și echilibreze. gradient de concentrație pe membrana celulară.
YouTube enciclopedic
1 / 3
✪ Potențialele de membrană - Partea 1
✪ Potențial de repaus: - 70 mV. Depolarizare, repolarizare
✪ Potențial de odihnă
Subtitrări
Voi desena o celulă mică. Aceasta va fi o celulă tipică și este umplută cu potasiu. Știm că celulelor le place să o depoziteze în interiorul lor. Mult potasiu. Lăsați concentrația sa să fie undeva în jur de 150 de milimoli pe litru. Cantitate mare de potasiu. Să punem asta între paranteze, deoarece parantezele reprezintă concentrarea. Există, de asemenea, puțin potasiu prezent în exterior. Aici concentrația va fi de aproximativ 5 milimoli pe litru. Vă voi arăta cum va fi stabilit gradientul de concentrație. Nu se întâmplă de la sine. Acest lucru necesită multă energie. Doi ioni de potasiu sunt pompați în celulă și, în același timp, trei ioni de sodiu părăsesc celula. Așa intră inițial ionii de potasiu. Acum că sunt înăuntru, vor rămâne acolo singuri? Desigur că nu. Ei găsesc anioni, molecule mici sau atomi cu sarcină negativă și se stabilesc în apropierea lor. Astfel, sarcina totală devine neutră. Fiecare cation are propriul său anion. Și, de obicei, acești anioni sunt proteine, un fel de structuri care au un lanț lateral negativ. Ar putea fi clorură sau, de exemplu, fosfat. Orice. Oricare dintre acești anioni va funcționa. Voi mai desena câțiva anioni. Deci iată doi ioni de potasiu care tocmai au intrat în celulă, așa arată totul acum. Dacă totul este bun și static, atunci așa arată. Și de fapt, pentru a fi complet corect, există și anioni mici care se găsesc aici împreună cu ionii de potasiu. Celula are găuri mici prin care potasiul se poate scurge. Să vedem cum va arăta și cum va afecta ceea ce se întâmplă aici. Deci avem aceste mici canale. Doar potasiul poate trece prin ele. Adică aceste canale sunt foarte specifice pentru potasiu. Nimic altceva nu poate trece prin ele. Nici anioni, nici proteine. Ionii de potasiu par să caute aceste canale și să raționeze: „Uau, ce interesant! Este atât de mult potasiu aici! Ar trebui să ieșim afară.” Și toți acești ioni de potasiu pur și simplu părăsesc celula. Ei ies afară. Și ca urmare, se întâmplă un lucru interesant. Majoritatea s-au mutat în exterior. Dar există deja mai mulți ioni de potasiu afară. Am spus că există acest mic ion aici și că teoretic ar putea intra. Poate intra în această celulă dacă dorește. Dar adevărul este că în total, în total, ai mai multe mișcări spre exterior decât spre interior. Acum șterg această cale pentru că vreau să vă amintiți că avem mai mulți ioni de potasiu care vor să iasă din cauza gradientului de concentrație. Aceasta este prima etapă. Lasă-mă să scriu asta. Gradientul de concentrație face ca potasiul să se miște spre exterior. Potasiul începe să se miște spre exterior. Paraseste cusca. Ce atunci? Lasă-mă să-l desenez în curs de a ieși afară. Acest ion de potasiu este acum aici, iar acesta este aici. Rămân doar anionii. Au rămas după ce potasiul a plecat. Și acești anioni încep să producă o sarcină negativă. Sarcină negativă foarte mare. Doar câțiva anioni care se mișcă înainte și înapoi creează o sarcină negativă. Iar ionii de potasiu din exterior cred că totul este foarte interesant. Există o sarcină negativă aici. Și din moment ce este acolo, sunt atrași de el, deoarece ei înșiși au o încărcătură pozitivă. Sunt atrași de o sarcină negativă. Vor să se întoarcă. Acum gândește-te. Ai un gradient de concentrație care împinge potasiul afară. Dar, pe de altă parte, există un potențial de membrană - în acest caz negativ - care apare din cauza faptului că potasiul a lăsat în urmă un anion. Acest potențial stimulează curgerea potasiului înapoi. O forță, concentrarea, împinge ionul de potasiu afară, o altă forță, potențialul de membrană, care este creat de potasiu, îl forțează înapoi înăuntru. Voi elibera ceva spațiu. Acum vă voi arăta ceva interesant. Să construim două curbe. Voi încerca să nu ratez nimic din acest slide. Voi desena totul aici și apoi un mic fragment din el va fi vizibil. Construim două curbe. Unul dintre ele va fi pentru gradientul de concentrație, iar celălalt va fi pentru potențialul de membrană. Aceștia vor fi ionii de potasiu din exterior. Dacă îi urmărești de-a lungul timpului – de data aceasta – primești așa ceva. Ionii de potasiu tind să iasă și să atingă echilibrul la un anumit punct. Să facem același lucru cu timpul pe această axă. Acesta va fi potențialul nostru de membrană. Începem de la punctul de timp zero și obținem un rezultat negativ. Sarcina negativă va deveni din ce în ce mai mare. Începem de la punctul zero al potențialului de membrană și în punctul în care ionii de potasiu încep să curgă, se întâmplă următoarele. În termeni generali, totul este foarte asemănător, dar are loc ca și cum ar fi în paralel cu modificările gradientului de concentrație. Și când aceste două valori se egalizează reciproc, când numărul de ioni de potasiu care ies este egal cu numărul de ioni de potasiu care revin, obțineți acest platou. Și se dovedește că încărcarea este de minus 92 de milivolți. În acest moment, unde practic nu există nicio diferență în ceea ce privește mișcarea totală a ionilor de potasiu, se observă echilibrul. Are chiar propriul nume - „potențial de echilibru pentru potasiu”. Când valoarea ajunge la minus 92 - și diferă în funcție de tipul de ioni - când se atinge minus 92 pentru potasiu, se creează un echilibru potențial. Permiteți-mi să scriu că sarcina pentru potasiu este minus 92. Acest lucru se întâmplă doar atunci când celula este permeabilă doar la un element, de exemplu, ionii de potasiu. Și totuși poate apărea o întrebare. S-ar putea să vă gândiți: „Bine, așteptați o secundă! Dacă ionii de potasiu se deplasează în exterior – ceea ce fac – atunci nu avem o concentrație mai mică la un anumit punct, deoarece potasiul a plecat deja de aici, iar concentrația mai mare de aici este obținută prin mișcarea potasiului în exterior?” Tehnic este. Aici, afară, sunt mai mulți ioni de potasiu. Și nu am menționat că se schimbă și volumul. Aici se obține o concentrație mai mare. Și același lucru este valabil și pentru celulă. Tehnic există o concentrație mai mică. Dar de fapt nu am schimbat valoarea. Iar motivul este acesta. Uită-te la aceste valori, acestea sunt molii. Și acesta este un număr mare, nu ești de acord? 6,02 ori 10 la puterea lui minus 23 nu este deloc un număr mic. Și dacă înmulțiți cu 5, obțineți aproximativ - lasă-mă să calculez rapid ce am primit. De 6 ori 5 este 30. Și aici sunt milimoli. De la 10 la 20 de moli. Aceasta este doar o cantitate imensă de ioni de potasiu. Și pentru a crea o sarcină negativă, aveți nevoie de foarte puține dintre ele. Adică modificările cauzate de mișcările ionilor vor fi nesemnificative față de puterea 10 până la a 20-a. Acesta este motivul pentru care modificările de concentrare nu sunt luate în considerare.
Istoria descoperirii
Potențialul de repaus pentru majoritatea neuronilor este de ordinul −60 mV - −70 mV. Celulele țesuturilor neexcitabile au, de asemenea, o diferență de potențial pe membrană, care este diferită pentru celulele diferitelor țesuturi și organisme.
Formarea potențialului de repaus
PP se formează în două etape.
Primul stagiu: crearea unei negativități ușoare (-10 mV) în interiorul celulei din cauza schimbului inegal asimetric de Na + cu K + într-un raport de 3: 2. Ca urmare, mai multe sarcini pozitive părăsesc celula cu sodiu decât se întorc la ea cu potasiu. Această caracteristică a pompei de sodiu-potasiu, care schimbă acești ioni prin membrană cu consumul de energie ATP, îi asigură electrogenitatea.
Rezultatele activității pompelor schimbătoare de ioni cu membrană în prima etapă a formării PP sunt următoarele:
1. Deficiența ionilor de sodiu (Na +) în celulă.
2. Un exces de ioni de potasiu (K +) în celulă.
3. Apariția unui potențial electric slab pe membrană (-10 mV).
Faza a doua: crearea unei negativități semnificative (-60 mV) în interiorul celulei datorită scurgerii ionilor K + din aceasta prin membrană. Ionii de potasiu K+ părăsesc celula și îndepărtează sarcinile pozitive din aceasta, aducând sarcina negativă la -70 mV.
Deci, potențialul membranei de repaus este o deficiență a sarcinilor electrice pozitive din interiorul celulei, rezultată din scurgerea ionilor pozitivi de potasiu din aceasta și acțiunea electrogenă a pompei de sodiu-potasiu.
Cuprinsul subiectului „Endocitoză. Exocitoză. Reglarea funcțiilor celulare.”:1. Efectul pompei Na/K (pompa sodiu potasiu) asupra potențialului membranei și volumului celular. Volum celular constant.
2. Gradientul de concentrație de sodiu (Na) ca forță motrice pentru transportul membranar.
3. Endocitoza. exocitoză.
4. Difuzia în transferul de substanțe în interiorul celulei. Importanța difuziei în endocitoză și exocitoză.
5. Transport activ în membranele organite.
6. Transport în veziculele celulare.
7. Transport prin formarea și distrugerea organelelor. Microfilamente.
8. Microtubuli. Mișcări active ale citoscheletului.
9. Transportul axonilor. Transport rapid axonilor. Transport lent axonilor.
10. Reglarea funcţiilor celulare. Efecte de reglare asupra membranei celulare. Potențial de membrană.
11. Substanțe reglatoare extracelulare. Mediatori sinaptici. Agenți chimici locali (histamină, factor de creștere, hormoni, antigeni).
12. Comunicare intracelulară cu participarea mesagerilor secundi. Calciu.
13. Adenozin monofosfat ciclic, cAMP. cAMP în reglarea funcției celulare.
14. Fosfat de inozitol „IF3”. Trifosfat de inozitol. Diacilglicerol.
Efectul pompei Na/K (pompa sodiu-potasiu) asupra potențialului membranei și a volumului celular. Volum celular constant.
Orez. 1.9. Diagrama care arată concentrațiile de Na+, K+ și CI în interiorul și în afara celuleiși căile de penetrare a acestor ioni prin membrana celulară (prin canale ionice specifice sau folosind o pompă Na/K. La acești gradienți de concentrație, potențialele de echilibru E(Na), E(K) și E(Cl) sunt egale. la cele indicate, potenţialul de membrană Et = - 90 mVÎn fig. 1.9 prezintă diferitele componente curent de membranăși dat concentrații intracelulare de ioni care le asigură existenţa. Un curent exterior de ioni de potasiu este observat prin canalele de potasiu, deoarece potențialul de membrană este puțin mai electropozitiv decât potențialul de echilibru pentru ionii de potasiu. Conductanța totală a canalului de sodiu mult mai scăzut decât potasiul, adică canalele de sodiu sunt deschise mult mai rar decât canalele de potasiu la potenţial de repaus; totuși, aproximativ același număr de ioni de sodiu intră în celulă pe măsură ce ionii de potasiu ies din celulă, deoarece sunt necesare concentrații mari și gradienți potențiali pentru ca ionii de sodiu să difuzeze în celulă. Pompa Na/K oferă compensarea ideală pentru curenții de difuzie pasivă, deoarece transportă ionii de sodiu din celulă și ionii de potasiu în ea. Astfel, pompa este electrogenă datorită diferenței dintre numărul de sarcini transferate în și din celulă, care, la viteza sa normală de funcționare, creează un potențial de membrană care este cu aproximativ 10 mV mai electronegativ decât dacă s-ar fi format numai datorită la fluxurile de ioni pasivi. Ca urmare, potențialul de membrană se apropie de potențialul de echilibru al potasiului, ceea ce reduce scurgerea ionilor de potasiu. Activitatea pompei Na/K reglementate concentrația intracelulară a ionilor de sodiu. Viteza pompei scade pe măsură ce concentrația ionilor de sodiu care urmează să fie îndepărtați din celulă scade (Fig. 1.8), astfel încât funcționarea pompei și fluxul de ioni de sodiu în celulă se echilibrează reciproc, menținând concentrația intracelulară de sodiu. ioni la un nivel de aproximativ 10 mmol/L.
Pentru a menține echilibrul între pompare și curenți pasivi de membrană, sunt necesare multe mai multe molecule de pompă Na/K decât proteinele canal pentru ionii de potasiu și sodiu. Când canalul este deschis, zeci de mii de ioni trec prin el în câteva milisecunde și, din moment ce canalul se deschide de obicei de câteva ori pe secundă, în total trec peste 105 de ioni în acest timp. O singură proteină cu pompă mișcă câteva sute de ioni de sodiu pe secundă, astfel încât membrana plasmatică trebuie să conțină de aproximativ 1000 de ori mai multe molecule de pompă decât moleculele canal. Măsurătorile curenților de canal în repaus au arătat în medie un canal deschis de potasiu și un canal de sodiu per membrană de 1 µm2; De aici rezultă că aproximativ 1000 de molecule ale pompei Na/K ar trebui să fie prezente în același spațiu, adică. distanța dintre ele este în medie de 34 nm; Diametrul proteinei pompei, ca și proteina canalului, este de 8-10 nm. Astfel, membrana este destul de dens saturată cu molecule de pompare.
Faptul că fluxul de ioni de sodiu în celulă, A ionii de potasiu - din celulă compensat prin funcționarea pompei, are o altă consecință, care este menținerea presiunii osmotice stabile și a volumului constant. În interiorul celulei există o concentrație mare de anioni mari, în principal proteine (A din Tabelul 1.1), care nu sunt capabili să pătrundă în membrană (sau să o pătrundă foarte lent) și, prin urmare, sunt o componentă fixă în interiorul celulei. Pentru a echilibra sarcina acestor anioni, este nevoie de un număr egal de cationi. Mulțumită acţiunea pompei Na/K Acești cationi sunt în principal ioni de potasiu. Crestere semnificativa concentrația ionilor intracelulari ar putea apărea numai cu o creștere a concentrației de anioni datorită fluxului de Cl de-a lungul gradientului de concentrație în celulă (Tabelul 1.1), dar potențialul de membrană contracarează acest lucru. Se observă un curent de Cl spre interior numai până când se atinge potențialul de echilibru pentru ionii de clorură; acest lucru se observă atunci când gradientul ionic de clor este aproape opus gradientului ionic de potasiu, deoarece ionii de clor sunt încărcați negativ. Astfel, se stabilește o concentrație intracelulară scăzută a ionilor de clor, corespunzătoare unei concentrații extracelulare scăzute a ionilor de potasiu. Rezultatul este o limitare a numărului total de ioni din celulă. Dacă potențialul de membrană scade atunci când pompa Na/K este blocată, de exemplu în timpul anoxiei, atunci potențialul de echilibru al ionilor de clorură scade, iar concentrația intracelulară a ionilor de clorură crește în consecință. Restabilind echilibrul sarcinilor, ionii de potasiu intră și ei în celulă; concentrația totală de ioni din celulă crește, ceea ce crește presiunea osmotică; aceasta forțează apa să intre în celulă. Celula se umfla. Această umflare se observă in vivo în condiții de deficiență energetică.
Am exprimat ideea a două forme de energie convertibilă în 1975. Doi ani mai târziu, acest punct de vedere a fost susținut de Mitchell. Între timp, în grupul lui A. Glagolev, experimentele au început să testeze una dintre predicțiile acestui nou concept.
Am argumentat in felul urmator. Dacă potențialul de protoni este o monedă de negociere, atunci celula trebuie să aibă un număr suficient de astfel de „note valutare”.
Această cerință a fost îndeplinită când a fost vorba de ATP. Celula conține întotdeauna cantități destul de mari de ATP și s-au luat măsuri pentru a stabiliza această cantitate în condiții schimbătoare - rate variabile de formare și utilizare a ATP. Există o substanță specială - fosfatul de creatină, care este implicată într-o singură reacție - fosforilarea ADP:
ADP + creatină fosfat ⇔ ATP + creatină.
Când ATP este în exces și ADP este insuficient, reacția merge de la dreapta la stânga și se acumulează creatină fosfat, care în aceste condiții devine mult mai abundent decât ATP. Dar de îndată ce nivelul de ADP crește și ATP scade, reacția își schimbă direcția, iar fosfatul de creatină se dovedește a fi un furnizor de ATP. Astfel, fosfatul de creatină își îndeplinește funcția de stabilizator, un tampon al nivelurilor de ATP.
Dar potențialul de protoni?
Un calcul simplu vă permite să convertiți o „monedă” energetică în alta. Acest calcul arată că cantitatea de energie acumulată, de exemplu, de o celulă bacteriană sub formă de potențial de protoni, se dovedește a fi de aproape o mie de ori mai mică decât cantitatea de ATP dacă potențialul de protoni este sub formă electrică. Această cantitate este de aceeași ordine cu numărul de potențiali generatori și consumatori din membrana bacteriană.
Această situație creează o nevoie specială pentru un sistem tampon care stabilizează nivelul potențialului de protoni. În caz contrar, chiar și un depășire pe termen scurt a vitezei totale a proceselor consumatoare de potențial față de viteza de generare a acestuia va duce la dispariția potențialului și la oprirea tuturor sistemelor alimentate de potențial.
Deci, trebuie să existe un tampon pentru potențialul de protoni, cum ar fi fosfatul de creatină pentru ATP. Dar ce fel de componentă a ales natura pentru un asemenea rol?
În timp ce mă gândeam la această problemă, am încercat să găsesc un sistem biologic legat de potențial, a cărui funcție era necunoscută.
Unul dintre vechile mistere ale biologiei: de ce o celulă absoarbe ionii de potasiu și expulzează ionii de sodiu, creând o asimetrie costisitoare în distribuția acestor ioni cu proprietăți similare între citoplasmă și mediu? În aproape orice celulă vie, există mult mai mulți ioni de potasiu decât ioni de sodiu, în timp ce în mediu sodiul este într-un exces uriaș față de potasiu. Poate Na+ este otravă pentru celulă?
Nu, nu este adevărat. Deși unele sisteme enzimatice funcționează într-adevăr mai bine în KCl decât în NaCl, aceasta pare a fi o adaptare secundară la mediul intern al celulei „cu conținut ridicat de potasiu” și „scăzut de sodiu”. Pe o perioadă uriașă de evoluție biologică, celula s-ar putea adapta la raportul natural al ionilor de metale alcaline din mediul extern. Bacteriile halofile trăiesc într-o soluție saturată de NaCl, iar concentrația de Na + în citoplasma lor ajunge uneori la un mol pe litru, care este de aproape o mie de ori mai mare decât concentrația de Na + din celulele obișnuite. Deci Na+ nu este otravă.
Rețineți că aceleași bacterii halofile mențin o concentrație intracelulară de K + de aproximativ 4 moli pe litru, cheltuind cantități colosale de resurse energetice la scara celulei pentru a crea un gradient de sodiu-potasiu.
Se știe că celulele animale excitabile, cum ar fi neuronii, folosesc un gradient de sodiu-potasiu pentru a conduce impulsurile nervoase. Dar cum rămâne cu alte tipuri de celule, cum ar fi bacteriile?
Să ne uităm la mecanismul de transport al K+ și Na+ prin membrana bacteriană. Se știe că între citoplasma bacteriei și mediul extern există o diferență de potențiale electrice, menținută prin activitatea proteinelor generatoare din membrana bacteriană. Pompând protoni din interiorul celulei spre exterior, proteinele generatoare încarcă astfel negativ interiorul bacteriei. În aceste condiții, acumularea de ioni K + în interiorul celulei ar putea avea loc pur și simplu datorită electroforezei - mișcarea unui ion de potasiu încărcat pozitiv în citoplasma încărcată negativ a bacteriei.
În acest caz, fluxul de potasiu ar trebui să descarce membrana, încărcată anterior de generatoarele de protoni.
La rândul său, descărcarea membranei ar trebui să activeze imediat generatoarele.
Aceasta înseamnă că resursele energetice cheltuite pentru generarea diferenței de potențial electric dintre celulă și mediu vor fi folosite pentru a concentra ionii K + în interiorul celulei. Echilibrul final al unui astfel de proces va fi schimbul de ioni H + intracelulari cu ioni K + extracelulari (ionii H + sunt pompați de proteinele generatoare, ionii K + intră în interior, mișcându-se în câmpul electric creat de mișcarea H + ioni).
Prin urmare, în interiorul celulei se va crea nu numai un exces de ioni K +, ci și o deficiență de ioni H +.
Această deficiență poate fi folosită pentru a pompa ionii Na+. Puteți face acest lucru după cum urmează. Se știe că bacteriile au un purtător special de ioni de sodiu care schimbă Na + cu H + (acest purtător se numește antiportor Na + /H +). În condițiile deficienței de H+ în citoplasmă, antiportul poate compensa deficiența de protoni prin transferul H+ din mediul extern în celulă. Transportatorul poate produce un astfel de antiport într-un singur mod: prin schimbul extern cu Na + intern. Aceasta înseamnă că mișcarea ionilor H + în celulă poate fi folosită pentru a pompa ionii Na + din aceeași celulă.
Așa că am creat un gradient de potasiu-sodiu: K + s-a acumulat în interiorul celulei și Na + a fost pompat de acolo. Forța motrice din spatele acestor procese a fost potențialul de protoni creat de proteinele generatoare. (Direcția potențialului a fost astfel încât interiorul celulei a devenit încărcat negativ și a existat o lipsă de ioni de hidrogen.)
Să presupunem acum că generatoarele de protoni sunt oprite din anumite motive. Ce se va întâmpla cu gradientul potasiu-sodiu în aceste noi condiții?
Desigur, se va disipa: ionii K + vor curge din celulă în mediul înconjurător, unde sunt puțini dintre ei, ionii Na + vor intra în interior, unde acești ioni sunt puțini.
Dar iată ce este interesant. Pe măsură ce gradientul de potasiu-sodiu se disipează, el însuși se va dovedi a fi un generator de potențial de protoni în aceeași direcție care s-a format în timpul funcționării proteinelor generatoare.
Într-adevăr, eliberarea ionului K + ca particulă încărcată pozitiv creează o diferență de potențial de difuzie pe membrana celulară cu un semn minus în interiorul celulei. Intrarea Na + cu participarea Na + /H + - antiporter va fi însoțită de eliberarea de H +, adică crearea unei deficiențe de H + în interiorul celulei.
Deci ce se întâmplă? Când proteinele generatoare funcționează, potențialul de protoni pe care îl creează este folosit pentru a forma un gradient de potasiu-sodiu. Dar când sunt oprite (sau puterea lor nu este suficientă pentru a satisface numeroșii consumatori potențiali), gradientul de potasiu-sodiu, disipându-se, începe să genereze un potențial de protoni.
Deci acesta este tamponul de potențial de protoni, același tampon care este atât de necesar pentru funcționarea sistemelor de energie cu membrană!
Acest concept poate fi reprezentat schematic după cum urmează:
Gradient potasiu-sodiu ↓ resurse energetice externe → potenţial de protoni → lucru.
Dar dacă această schemă este corectă, atunci gradientul de potasiu-sodiu ar trebui să prelungească performanța celulei în condițiile în care resursele energetice sunt epuizate.
A. Glagolev și I. Brown au verificat validitatea acestei concluzii. A fost luat un mutant de Escherichia coli care nu avea proton ATP sintetaza. Pentru un astfel de mutant, oxidarea substraturilor cu oxigen este singura resursă de energie disponibilă pentru a genera potențialul de protoni. După cum sa arătat la un moment dat de J. Adler și colegii săi, mutantul este mobil atâta timp cât există oxigen în mediu.
Glagolev și Brown au repetat experimentul lui Adler și s-au convins că epuizarea oxigenului din soluție oprește de fapt bacteriile dacă se află într-un mediu cu KCl. În aceste condiții, nu există gradient potasiu-sodiu: există mult potasiu în celule și în mediu, dar nu există sodiu nici aici, nici aici.
Acum să luăm un mediu cu NaCl. În astfel de condiții ar trebui să existe atât gradiente de interes pentru noi: potasiu (mult potasiu în interior și puțin în exterior) și sodiu (mult sodiu în exterior și puțin în interior). Ipoteza a prezis că într-o astfel de situație mobilitatea va rămâne ceva timp chiar și în condiții fără oxigen, deoarece conversia energiei era posibilă:
gradient potasiu-sodiu → potențial proton → rotația flagelilor.
Într-adevăr, bacteriile s-au deplasat încă 15-20 de minute după ce dispozitivul de măsurare a înregistrat un nivel zero de Cb în mediu.
Dar experiența cu bacteriile iubitoare de sare, care transportă cantități foarte mari de ioni K + și Na + pentru a crea un gradient de potasiu-sodiu, s-a dovedit a fi deosebit de clară, așa cum era de așteptat. Astfel de bacterii s-au oprit rapid în întuneric în condiții lipsite de oxigen dacă exista KCl în mediu și se mișcau încă nouă (!) ore mai târziu dacă KCl a fost înlocuit cu NaCl.
Această valoare - nouă ore - este interesantă în primul rând ca o ilustrare a volumului rezervorului de energie care reprezintă gradientul de potasiu-sodiu în bacteriile iubitoare de sare. În plus, capătă o semnificație specială dacă ne amintim că bacteriile iubitoare de sare au bacteriorhodopsină și, prin urmare, sunt capabile să transforme energia luminoasă în potențial de protoni. Este clar că o astfel de transformare este posibilă numai în timpul zilei. Dar noaptea? Deci, se dovedește că energia stocată în timpul zilei sub formă de gradient de potasiu-sodiu este suficientă pentru întreaga noapte.
Afirmația că gradientul de potasiu-sodiu joacă rolul unui tampon de potențial de protoni ne permite să înțelegem nu numai funcția biologică a acestui gradient, ci și motivul care timp de mulți ani a împiedicat elucidarea semnificației sale pentru viața celulei. Ideea unui rol tampon pentru gradientul de potasiu-sodiu nu ar fi putut fi concepută până când potențialul de protoni nu a fost descoperit și dovedit că servește ca o formă convertibilă de energie. În toți acești ani, problema potasiului și a sodiului a așteptat pur și simplu în aripi.
