Funcțiile fiziologiei măduvei spinării pe scurt. Funcțiile măduvei spinării

Tema 4. fiziologia măduvei spinării.

Scopul și obiectivele studiului.

Studierea materialului din această prelegere are ca scop familiarizarea studenților cu procesele fiziologice care au loc la nivelul măduvei spinării.

Z adachami studiile sunt:

Familiarizarea cu caracteristicile morfofuncționale ale organizării măduvei spinării;

Studiul funcțiilor reflexe ale măduvei spinării;

Familiarizarea cu consecințele leziunii măduvei spinării.

Note de curs 4. Fiziologia măduvei spinării.

Organizarea morfofuncțională a măduvei spinării.

Funcțiile măduvei spinării.

Reflexe ale membrelor.

Reflexe de postură.

Reflexe abdominale

Disfuncții ale măduvei spinării.

Organizarea morfofuncțională a măduvei spinării. Măduva spinării este cea mai veche formațiune a sistemului nervos central. O trăsătură caracteristică a organizării sale este prezența segmentelor cu intrări sub formă de rădăcini dorsale, o masă celulară de neuroni (substanță cenușie) și ieșiri sub formă de rădăcini anterioare. Măduva spinării umane are 31 de segmente: 8 cervicale, 12 toracice, 5 lombare, 5 sacrale, 1 coccigian. Nu există limite morfologice între segmentele măduvei spinării, prin urmare diviziunea în segmente este funcțională și este determinată de zona de distribuție a fibrelor rădăcinii dorsale din ea și zona de celule care formează ieșirea rădăcinilor anterioare. Fiecare segment, prin rădăcinile sale, inervează trei metamere (31) ale corpului și primește, de asemenea, informații de la trei metamere ale corpului. Ca urmare a suprapunerii, fiecare metamer al corpului este inervat de trei segmente și transmite semnale către trei segmente ale măduvei spinării.

Măduva spinării umane are două îngroșări: cervicală și lombară - conțin un număr mai mare de neuroni decât în ​​alte părți ale acesteia, ceea ce se datorează dezvoltării extremităților superioare și inferioare.

Fibrele care călătoresc de-a lungul rădăcinilor dorsale ale măduvei spinării îndeplinesc funcții care sunt determinate de unde și pe ce neuroni se termină aceste fibre. În experimente de transecție și iritare a rădăcinilor măduvei spinării s-a demonstrat că rădăcinile dorsale sunt aferente, sensibile, iar cele anterioare sunt eferente, motorii.

Intrările aferente către măduva spinării sunt organizate de axonii ganglionilor spinali aflați în afara măduvei spinării și de axonii ganglionilor din diviziunile simpatic și parasimpatic ale sistemului nervos autonom.

Primul grup (I) de intrări aferente Măduva spinării este formată din fibre senzoriale care provin de la receptorii musculari, receptorii tendonilor, periostul și membranele articulare. Acest grup de receptori formează începutul așa-numitului sensibilitatea proprioceptiva. Fibrele propioceptive sunt împărțite în 3 grupe în funcție de grosime și viteza de excitare (Ia, Ib, Ic). Fibrele fiecărui grup au propriile praguri pentru apariția excitației. Al doilea grup (II) de intrări aferente ale măduvei spinării pleacă de la receptorii pielii: durere, temperatură, tactile, presiune – și reprezintă sistemul receptiv cutanat. Al treilea grup (III) de intrări aferente măduva spinării este reprezentată de intrări din organele interne; Acest sistem viscero-receptiv.

Neuronii măduvei spinării îl formează materie cenusie sub formă de două situate simetric în față și două în spate. Substanța cenușie este distribuită în nuclee care se extind pe lungimea măduvei spinării și are formă de fluture în secțiune transversală.

Coarnele posterioare îndeplinesc în principal funcții senzoriale și conțin neuroni care transmit semnale către centrii supraiași, către structurile simetrice de pe partea opusă sau către coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Coarnele anterioare conțin neuroni care își trimit axonii către mușchi (motoneuroni).

Măduva spinării are, pe lângă cele menționate, și coarne laterale. Începând de la primul segment toracic al măduvei spinării și până la primele segmente lombare, în coarnele laterale ale substanței cenușii sunt localizați neuronii simpaticului, iar în cel sacral - al diviziunii parasimpatice a sistemului nervos autonom (autonom). .

Măduva spinării umane conține aproximativ 13 milioane de neuroni, dintre care doar 3% sunt neuroni motori, iar 97% sunt neuroni intercalari.

Din punct de vedere funcțional, neuronii măduvei spinării pot fi împărțiți în 4 grupuri principale:

1) neuroni cu motor, sau neuroni cu motor, - celule ale coarnelor anterioare, ai căror axoni formează rădăcinile anterioare;

2) interneuroni- neuroni care primesc informatii de la ganglionii spinali si sunt situati in coarnele dorsale. Acești neuroni aferenți răspund la durere, temperatură, tactil, vibrație, stimulare proprioceptivă și transmit impulsuri către centrii supraiași, către structurile simetrice din partea opusă, către coarnele anterioare ale măduvei spinării;

3) simpatic, parasimpatic neuronii sunt localizați în coarnele laterale. Neuronii diviziunii simpatice a sistemului nervos autonom sunt localizați în coarnele laterale ale segmentelor cervicale și două lombare, iar cei parasimpatici sunt localizați în segmentele II-IV ale segmentelor sacrale. Axonii acestor neuroni părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare și sunt direcționați către celulele ganglionilor lanțului simpatic și către ganglionii organelor interne;

4) celule de asociere- neuronii aparatului propriu al măduvei spinării, stabilind conexiuni în interiorul și între segmente. Astfel, la baza cornului posterior există o mare acumulare de celule nervoase care se formează nucleu intermediar măduva spinării. Neuronii săi au axoni scurti, care merg în principal către cornul anterior și formează acolo contacte sinaptice cu neuronii motori. Axonii unora dintre acești neuroni se extind pe 2-3 segmente, dar nu se extind niciodată dincolo de măduva spinării.

Celulele nervoase de diferite tipuri sunt împrăștiate difuz sau colectate sub formă de nuclee. Majoritatea nucleelor ​​din măduva spinării ocupă mai multe segmente, astfel încât fibrele aferente și eferente asociate acestora intră și ies din măduva spinării de-a lungul mai multor rădăcini. Cei mai semnificativi nuclei spinali sunt nucleii coarnelor anterioare, formate din neuroni motori.

Toate căile descendente ale sistemului nervos central care provoacă răspunsuri motorii se termină pe neuronii motori ai coarnelor anterioare. În acest sens, Sherrington i-a sunat „cale finală comună”.

Există trei tipuri de neuroni motor: alfa, beta și gamma. Neuronii motori alfa reprezentat de celule multipolare mari cu un diametru al corpului de 25-75 µm; axonii lor inervează mușchii motori, care sunt capabili să dezvolte o forță semnificativă. Neuronii motori beta- acestia sunt mici neuroni care inerveaza muschii tonici. Neuroni motori gamma(9) și mai mic - diametrul corpului lor este de 15-25 microni. Ele sunt localizate în nucleii motori ai coarnelor ventrale printre neuronii motori alfa și beta. Neuronii motori gamma oferă inervație motorie receptorilor musculari (fusuri musculare (32)). Axonii neuronilor motori formează cea mai mare parte a rădăcinilor anterioare ale măduvei spinării (nucleii motori).

Funcțiile măduvei spinării. Există două funcții principale ale măduvei spinării: conducere și reflex. Funcția conductorului asigură comunicarea neuronilor măduvei spinării între ei sau cu părțile supraiacente ale sistemului nervos central. Funcția reflexă vă permite să realizați toate reflexele motorii ale corpului, reflexele organelor interne, sistemul genito-urinar, termoreglarea etc. Activitatea reflexă proprie a măduvei spinării este realizată de arcuri reflexe segmentare.

Să introducem câteva definiții importante. Se numește forța minimă de stimulare care provoacă un reflex prag(43) (sau stimulul de prag) al unui reflex dat. Fiecare reflex are câmp receptiv(52), adică un set de receptori a căror iritare provoacă un reflex cu cel mai scăzut prag.

Când se studiază mișcările, este necesar să se împartă un act reflex complex în reflexe separate relativ simple. În același timp, trebuie amintit că, în condiții naturale, un reflex separat acționează doar ca un element de activitate complexă.

Reflexele coloanei vertebrale sunt împărțite în:

In primul rand, de receptori a căror iritare provoacă reflexul:

A) reflexe proprioceptive (proprii). din muşchiul însuşi şi formaţiunile asociate acestuia. Au un arc reflex simplu. Reflexele care decurg din proprioceptori sunt implicate în formarea actului de mers și în reglarea tonusului muscular.

b) visceroceptiv reflexele iau naștere din receptorii organelor interne și se manifestă prin contracția mușchilor peretelui abdominal, extensorii toracelui și spatelui. Apariția reflexelor visceromotorii este asociată cu convergența (25) a fibrelor nervoase viscerale și somatice către aceiași interneuroni ai măduvei spinării,

V) reflexe ale pielii apar atunci când receptorii pielii sunt iritați de semnale de mediu.

În al doilea rând, pe organ:

a) reflexe ale membrelor;

b) reflexe abdominale;

c) reflex testicular;

d) reflex anal.

Cele mai simple reflexe ale coloanei vertebrale care pot fi observate cu ușurință sunt flexieȘi extensor Prin flexie (55) ar trebui să înțelegem o scădere a unghiului unei articulații date, iar prin extensie este o creștere. Reflexele de flexie sunt larg reprezentate în mișcările umane. Caracteristic acestor reflexe este puterea mare pe care o pot dezvolta. În același timp, obosesc repede. Reflexele extensoare sunt, de asemenea, larg reprezentate în mișcările umane. De exemplu, acestea includ reflexe pentru menținerea unei poziții verticale. Aceste reflexe, spre deosebire de cele de flexie, sunt mult mai rezistente la oboseală. Într-adevăr, putem să mergem și să stăm în picioare mult timp, dar pentru a efectua o muncă pe termen lung, cum ar fi ridicarea unei greutăți cu o singură mână, capacitățile noastre fizice sunt mult mai limitate.

Principiul universal al activității reflexe a măduvei spinării se numește cale finală comună. Faptul este că raportul dintre numărul de fibre din căile aferente (rădăcini dorsale) și eferente (rădăcini anterioare) ale măduvei spinării este de aproximativ 5:1. C. Sherrington a comparat la figurat acest principiu cu o pâlnie, a cărei parte largă este formată din căile aferente ale rădăcinilor dorsale, iar partea îngustă este formată din căile eferente ale rădăcinilor anterioare ale măduvei spinării. Adesea teritoriul căii finale a unui reflex se suprapune cu teritoriul căii finale a altui reflex. Cu alte cuvinte, diferite reflexe pot concura pentru a ocupa calea finală. Acest lucru poate fi ilustrat cu următorul exemplu. Să ne imaginăm că un câine fuge de pericol și este mușcat de un purice. În acest exemplu, două reflexe concurează pentru calea finală comună - mușchii labei posterioare: unul este reflexul de zgâriere, iar celălalt este reflexul de mers-alergare. În unele momente reflexul de zgâriere poate copleși, iar câinele se oprește și începe să se zgârie, dar apoi reflexul de mers-alergare poate prelua din nou, iar câinele va relua alergatul.

După cum sa indicat deja, atunci când desfășurați o activitate reflexă, reflexele individuale interacționează între ele, formând sisteme funcționale. Unul dintre cele mai importante elemente ale unui sistem funcțional este aferenta inversa, datorită căruia centrii nervoși par să evalueze modul în care se realizează reacția și pot face ajustările necesare acesteia.

Reflexele membrelor .

Reflexe de întindere musculară. Există două tipuri de reflex de întindere: fazic (rapid) și tonic (lent). Un exemplu de reflex fazic este reflexul genunchiului, care apare atunci când există o lovitură ușoară la tendonul mușchiului din calota popliteă. Reflexul de întindere previne întinderea excesivă a unui mușchi care pare să reziste la întindere. Acest reflex apare ca un răspuns muscular la stimularea receptorilor săi, deci este adesea numit propriul reflex muscular.Întinderea rapidă a mușchiului, de doar câțiva milimetri printr-o lovitură mecanică a tendonului acestuia, duce la contracția întregului mușchi și la extinderea piciorului inferior.

Calea acestui reflex este după cum urmează:

Receptorii musculari ai mușchiului cvadriceps femural;

ganglion spinal;

Rădăcini posterioare;

Coarnele posterioare ale celui de-al treilea segment lombar;

Neuronii motori ai coarnelor anterioare ale aceluiasi segment;

Fibrele muşchiului cvadriceps femural.

Implementarea acestui reflex ar fi imposibilă dacă mușchii flexori nu s-ar relaxa concomitent cu contracția mușchilor extensori. Prin urmare, în timpul reflexului extensor, neuronii motori ai mușchilor flexori sunt inhibați de celulele inhibitoare intercalare Renshaw (24) (inhibarea reciprocă). Reflexele fazice sunt implicate în formarea mersului. Reflexul de întindere este caracteristic tuturor mușchilor, dar în mușchii extensori, aceștia sunt bine exprimați și ușor de evocat.

Reflexele fazice de întindere includ și reflexul lui Ahile, cauzat de o lovitură ușoară la tendonul lui Ahile și reflexul cotului, cauzat de o lovitură de ciocan la tendonul cvadricepsului.

Reflexe tonice apar în timpul întinderii prelungite a mușchilor, scopul lor principal este menținerea posturii. In pozitie in picioare, contractia tonica a muschilor extensori impiedica flexia extremitatilor inferioare sub influenta gravitatiei si asigura mentinerea unei pozitie verticala. Contractia tonica a muschilor spatelui asigura postura omului. Contractia tonica a muschilor scheletici este fundalul implementarii tuturor actelor motorii efectuate cu ajutorul contractiilor musculare fazice. Un exemplu de reflex tonic de întindere este reflexul intrinsec al mușchiului gastrocnemian. Acesta este unul dintre principalii mușchi care ajută la menținerea unei persoane în poziție verticală.

Răspunsurile reflexe sunt organizate mai complex, exprimate în flexia și extensia coordonate a mușchilor membrelor. Exemplele sunt reflexe de flexie care vizează evitarea diferitelor influenţe dăunătoare(Fig. 4.1.) . Câmpul receptiv al reflexului de flexie este destul de complex și include diverse formațiuni de receptor și căi aferente cu viteze diferite. Reflexul de flexie apare atunci când receptorii durerii din piele, mușchi și organe interne sunt iritați. Fibrele aferente implicate în aceste stimulări au o gamă largă de viteze de conducere - de la fibre mielinice din grupa A până la fibre nemielinice din grupa C. Toate diferitele fibre aferente, impulsuri de-a lungul cărora conduc la dezvoltarea reflexului de flexie, sunt combinate sub Nume aferente reflexului de flexie.

Reflexele de flexie diferă de reflexele musculare intrinseci nu numai prin numărul mare de comutatoare sinaptice pe drumul către neuronii motori, ci și prin implicarea unui număr de mușchi, a căror contracție coordonată determină mișcarea întregului membru. Concomitent cu excitarea neuronilor motori care inervează mușchii flexori, are loc inhibarea reciprocă a neuronilor motori ai mușchilor extensori.

Cu stimularea suficient de intensă a receptorilor membrului inferior, are loc iradierea excitației și mușchii membrului superior și ai trunchiului sunt implicați în reacție. Când neuronii motori de pe partea opusă a corpului sunt activați, nu se observă flexie, ci se observă extensia mușchilor membrului opus - reflexul extensor încrucișat.

Reflexe de postură. Sunt chiar mai complexe reflexe de postură– redistribuirea tonusului muscular care apare atunci când poziția corpului sau a părților sale individuale se modifică. Ele reprezintă un grup mare de reflexe. Reflex de postură tonic de flexie poate fi observată la broaște și mamifere, care se caracterizează printr-o poziție ascunsă a membrelor (iepurele).

Pentru majoritatea mamiferelor și oamenilor, principala importanță pentru menținerea poziției corpului este nu aplecând, dar tonul reflex extensor. La nivelul măduvei spinării, acestea joacă un rol deosebit de important în reglarea reflexă a tonusului extensor. reflexe de postură cervicală. Receptorii lor se găsesc în mușchii gâtului. Arcul reflex este polisinaptic și se închide la nivelul segmentelor cervicale I-III. Impulsurile din aceste segmente sunt transmise mușchilor trunchiului și membrelor, determinând o redistribuire a tonusului acestora. Există două grupe de aceste reflexe - cele care apar la înclinare și la întoarcerea capului.

Primul grup de reflexe posturale cervicale există numai la animale și apare atunci când capul este înclinat în jos (Fig. 4.2.). În același timp, tonusul mușchilor flexori ai membrelor anterioare și tonusul mușchilor extensori ai membrelor posterioare crește, drept urmare membrele anterioare se îndoaie și cele posterioare se extind. Când capul este înclinat în sus (posterior), apar reacții opuse - membrele anterioare se extind datorită creșterii tonusului mușchilor lor extensori, iar membrele posterioare se îndoaie din cauza creșterii tonusului mușchilor lor flexori. Aceste reflexe apar din proprioceptorii mușchilor gâtului și fasciei care acoperă coloana cervicală. În condiții de comportament natural, acestea cresc șansele animalului de a ajunge la hrana situată deasupra sau sub nivelul capului.

Reflexele de postură ale membrelor superioare se pierd la om. Reflexele extremităților inferioare se exprimă nu în flexie sau extensie, ci în redistribuirea tonusului muscular, asigurând păstrarea posturii naturale.

Al doilea grup de reflexe posturale cervicale apare de la aceiași receptori, dar numai la întoarcerea capului la dreapta sau la stânga (Figura 4.3). În același timp, crește tonusul mușchilor extensori ai ambelor membre de pe partea în care este întors capul, iar tonusul mușchilor flexori de pe partea opusă crește. Reflexul are ca scop menținerea posturii, care poate fi perturbată din cauza modificării poziției centrului de greutate după întoarcerea capului. Centrul de greutate se deplasează spre rotația capului - de această parte crește tonusul mușchilor extensori ai ambelor membre. Reflexe similare sunt observate la om.

La nivelul măduvei spinării se închid și ele reflexe ritmice– flexia si extensia repetata repetata a membrelor. Exemplele includ reflexele de zgâriere și de pas. Reflexele ritmice se caracterizează prin munca coordonată a mușchilor membrelor și a trunchiului, alternanța corectă a flexiei și extinderii membrelor, alături de contracția tonică a mușchilor adductori, care stabilesc membrul într-o anumită poziție la suprafața pielii.

Reflexe abdominale (superioare, mijlocii și inferioare) apar cu dungi iritative ale pielii abdomenului. Exprimată în contracția zonelor corespunzătoare ale mușchilor peretelui abdominal. Acestea sunt reflexe de protecție. Pentru a evoca reflexul abdominal superior, iritația se aplică paralel cu coastele inferioare direct sub acestea, arcul reflex se închide la nivelul segmentului toracic VIII-IX al măduvei spinării. Reflexul abdominal mediu este cauzat de iritația la nivelul buricului (orizontal), arcul reflexului se închide la nivelul segmentului toracic IX-X. Pentru a obține reflexul abdominal inferior, iritația se aplică paralel cu pliul inghinal (lângă acesta), arcul reflex se închide la nivelul segmentului toracic XI-XII.

Reflexul cremasteric (testicular). este a prescurta m. cremaster și ridicarea scrotului ca răspuns la iritația accidentului vascular cerebral a suprafeței interioare superioare a pielii coapsei (reflex cutanat), acesta este, de asemenea, un reflex de protecție. Arcul său se închide la nivelul segmentului lombar I-II.

Reflex anal se exprimă în contracția sfincterului extern al rectului ca răspuns la o dâră de iritare sau o înțepătură a pielii în apropierea anusului, arcul reflex se închide la nivelul segmentului IV-V sacral.

Reflexe autonome. Pe lângă reflexele discutate mai sus, care aparțin categoriei somaticelor, întrucât sunt exprimate în activarea mușchilor scheletici, măduva spinării joacă un rol important în reglarea reflexă a organelor interne, fiind centrul multor reflexe viscerale. Aceste reflexe sunt efectuate cu participarea neuronilor sistemului nervos autonom localizați în coarnele laterale ale substanței cenușii. Axonii acestor celule nervoase părăsesc măduva spinării prin rădăcinile ventrale și se termină pe celulele ganglionilor autonomi simpatici sau parasimpatici. Neuronii ganglionari, la rândul lor, trimit axoni către celulele diferitelor organe interne, inclusiv mușchii netezi ai intestinului, vasele de sânge, vezica urinară, celulele glandulare și mușchiul inimii. Reflexele autonome ale măduvei spinării sunt efectuate ca răspuns la iritația organelor interne și se termină cu contracția mușchilor netezi ai acestor organe.

Curs 19. Fiziologia particulară a sistemului nervos central

Măduva spinării este o măduvă nervoasă de aproximativ 45 cm lungime la bărbați și aproximativ 42 cm la femei. Are o structură segmentară (31 - 33 de segmente) - fiecare dintre secțiunile sale este asociată cu un segment metameric specific al corpului. Măduva spinării este împărțită anatomic în cinci secțiuni: cervical toracic lombar sacral și coccigian.

Numărul total de neuroni din măduva spinării este aproape de 13 milioane, cei mai mulți dintre ei (97%) sunt interneuroni, 3% sunt clasificați ca neuroni eferenți.

Neuroni eferenți măduva spinării, legată de sistemul nervos somatic, sunt neuronii motori. Există motoneuroni α și γ. α-Motoneuronii inervează fibrele musculare extrafusale (de lucru) ale mușchilor scheletici, care au o viteză mare de excitare de-a lungul axonilor (70-120 m/s, grupa A α).

γ -Motoneuroni dispersate printre α-motoneuroni, ele inervează fibrele musculare intrafusale ale fusului muscular (receptorul muscular).

Activitatea lor este reglată de mesaje din părțile superioare ale sistemului nervos central. Ambele tipuri de neuroni motori sunt implicate în mecanismul de cuplare α-γ. Esența sa este că atunci când activitatea contractilă a fibrelor intrafusale se modifică sub influența motoneuronilor γ, activitatea receptorilor musculari se modifică. Impulsul de la receptorii musculari activează α-moto-neuronii „propriului” mușchi și inhibă α-moto-neuronii mușchiului antagonist.

În aceste reflexe, rolul verigii aferente este deosebit de important. Fusurile musculare (receptorii musculari) sunt situate paralel cu mușchiul scheletic, capetele lor sunt atașate de membrana de țesut conjunctiv a mănunchiului de fibre musculare extrafusale folosind benzi asemănătoare tendonului. Receptorul muscular constă din mai multe fibre musculare intrafusale striate, înconjurate de o capsulă de țesut conjunctiv. Terminația unei fibre aferente se înfășoară de mai multe ori în jurul părții medii a fusului muscular.

Receptorii tendinei (receptorii Golgi) sunt închiși într-o capsulă de țesut conjunctiv și sunt localizați în tendoanele mușchilor scheletici în apropierea joncțiunii tendon-mușchi. Receptorii sunt terminațiile nemielinice ale fibrelor aferente mielinice groase (apropiindu-se de capsula receptorului Golgi, această fibră își pierde teaca de mielină și se împarte în mai multe terminații). Receptorii de tendon sunt atașați secvenţial în raport cu mușchiul scheletic, ceea ce asigură iritația lor atunci când tendonul este tras. Prin urmare, receptorii de tendon trimit informații creierului că mușchiul este contractat (și tendonul este tensionat), iar receptorii musculari trimit informații că mușchiul este relaxat și alungit. Impulsurile de la receptorii tendinei inhibă neuronii centrului lor și excită neuronii centrului antagonist (în mușchii flexori această excitare este mai puțin pronunțată).

În acest fel, tonusul mușchilor scheletici și reacțiile motorii sunt reglate.

Neuroni aferenti ale sistemului nervos somatic sunt localizate în ganglionii senzitivi spinali. Au procese în formă de T, al căror capăt este îndreptat spre periferie și formează un receptor în organe, iar celălalt intră în măduva spinării prin rădăcina dorsală și formează o sinapsă cu plăcile superioare ale substanței cenușii ale măduva spinării. Sistemul de interneuroni (interneuroni) asigură închiderea reflexului la nivel segmentar sau transmite impulsuri către regiunile suprasegmentare ale sistemului nervos central.

Neuronii sistemului nervos simpatic sunt de asemenea intercalari; localizate în coarnele laterale ale părților toracice, lombare și parțial cervicale ale măduvei spinării.Sunt active de fond, frecvența lor de descărcare este de 3-5 puls/s. Neuroni parasimpatici ale sistemului nervos autonom sunt, de asemenea, intercalare, localizate în măduva spinării sacrale și, de asemenea, active de fond.

Măduva spinării conține centrii de reglare pentru majoritatea organelor interne și a mușchilor scheletici.

Aici sunt localizate reflexele miotatice și tendinoase ale sistemului nervos somatic, elemente ale reflexului de pas, controlul mușchilor inspiratori și expiratori.

Centrii spinali ai departamentului simpatic al sistemului nervos autonom controlează reflexul pupilar, reglează activitățile inimii, vaselor de sânge, rinichilor și organelor sistemului digestiv.

Măduva spinării este caracterizată de o funcție conductivă.

Se desfășoară folosind căi descendente și ascendente.

Informația aferentă pătrunde în măduva spinării prin rădăcinile dorsale, impulsurile eferente și reglarea funcțiilor diferitelor organe și țesuturi ale corpului se realizează prin rădăcinile anterioare (legea Bell-Magendie).

Fiecare rădăcină este formată din mai multe fibre nervoase. De exemplu, rădăcina dorsală a unei pisici include 12 mii, iar rădăcina ventrală - 6 mii de fibre nervoase.

Toate intrările aferente către măduva spinării transportă informații de la trei grupuri de receptori:

1) receptorii pielii - receptorii de durere, temperatură, atingere, presiune, vibrații;

2) proprioceptori - mușchi (fusuri musculare), tendon (receptori Golgi), periost și membrane articulare;

3) receptorii organelor interne - viscerale, sau interoreceptori. reflexe.

În fiecare segment al măduvei spinării există neuroni care dau naștere unor proiecții ascendente către structurile superioare ale sistemului nervos. Structura tractului Gaulle, Burdach, spinocerebelos și spinotalamic este bine acoperită în cursul de anatomie.

Măduva spinării este format din 31-33 segmente: 8 cervicale, 12 toracice, 5 lombare, 5 sacrale si 1-3 coccigiene.

Segment- aceasta este o secțiune a măduvei spinării asociată cu o pereche de rădăcini anterioare și o pereche de rădăcini posterioare.

Rădăcinile posterioare (dorsale) ale măduvei spinării sunt formate de procesele centrale ale neuronilor senzoriali aferenți. Corpurile acestor neuroni sunt localizate în nodurile (ganglioni) ale nervilor spinali și cranieni. Rădăcinile anterioare (ventrale) sunt formate din axonii neuronilor eferenți.

Conform Legea Bell-Magendie , rădăcinile anterioare sunt eferente - motorii sau autonome, iar rădăcinile posterioare sunt aferente sensibile.

Pe o secțiune transversală a măduvei spinării, o poziție centrală materie cenusie, care este format dintr-un grup de celule nervoase. Este mărginit de materie albă, care este format din fibre nervoase. Fibrele nervoase ale substanței albe formează dorsal (posterior), lateral și ventral (anterior) cordoanele măduvei spinării care conţin căile conductoare ale măduvei spinării. În cordoanele posterioare există cordoane ascendente, în cordoanele anterioare sunt descendente, iar în cordoanele laterale există atât căi ascendente, cât și descrescătoare.

În substanța cenușie, există dorsal (posterior) și ventral (anterior) coarne. În plus, există coarne laterale în segmentele toracice, lombare și sacrale.

Toți neuronii materiei cenușii pot fi împărțiți în trei grupuri principale:

1) interneuroni localizați în principal în coarnele dorsale ale măduvei spinării,

2) neuroni motori eferenți localizați în coarnele anterioare,

3) neuronii preganglionari eferenți ai sistemului nervos autonom, localizați în coarnele laterale și anterioare ale măduvei spinării.

Se numește un segment al măduvei spinării, împreună cu zonele inervate ale corpului metamer . Se numește un grup de mușchi inervați de un segment al măduvei spinării miotom . Se numește zona de piele din care semnalele senzoriale intră într-un segment specific al măduvei spinării dermatom .

Există trei funcții principale ale măduvei spinării:

1) reflex,

2) trofic,

3) conductor.

Funcția reflexă măduva spinării poate fi segmentareȘi intersegmentală. Funcția reflexă segmentară măduva spinării constă în influenţa reglatoare directă a neuronilor eferenţi ai măduvei spinării asupra efectorilor inervaţi de aceasta la iritarea receptorilor unui anumit dermatom.

Reflexele ale căror arc comută în măduva spinării se numesc spinal . Cele mai simple reflexe spinale includ reflexele tendinoase , care asigură contracția mușchilor scheletici atunci când proprioceptorii lor sunt iritați din cauza întinderii rapide pe termen scurt a mușchiului (de exemplu, când un tendon este lovit cu un ciocan neurologic). Reflexele tendonului spinal sunt importante din punct de vedere clinic deoarece... fiecare dintre ele se închide în anumite segmente ale măduvei spinării. Prin urmare, prin natura reacției reflexe se poate judeca starea funcțională a segmentelor corespunzătoare ale măduvei spinării.

În funcție de localizarea receptorilor și a centrului nervos la om, se disting reflexele spinale ale cotului, genunchiului și tendonului lui Ahile.

Reflexul de flexie a cotului apare atunci când există o lovitură la tendonul mușchiului biceps brahial (în zona fosei ulnare) și se manifestă prin flexia brațului la articulația cotului. Centrul nervos al acestui reflex este localizat în cele 5-6 segmente cervicale ale măduvei spinării.

Reflexul extensor al cotului apare atunci când există o lovitură la tendonul mușchiului triceps brahial (în zona fosei ulnare) și se manifestă în extensia brațului la articulația cotului. Centrul nervos al acestui reflex este localizat în cele 7-8 segmente cervicale ale măduvei spinării.

Reflexul genunchiului apare atunci când există o lovitură la tendonul cvadricepsului femural sub rotula și se manifestă în extensia piciorului la nivelul articulației genunchiului. Centrul nervos al acestui reflex este localizat în cele 2-4 segmente lombare ale măduvei spinării.

Reflexul lui Ahile apare atunci când are loc o lovitură la tendonul călcâiului și se manifestă prin flexia piciorului la nivelul articulației gleznei. Centrul nervos al acestui reflex este localizat în 1-2 segmente sacrale ale măduvei spinării.

Există două tipuri de fibre în mușchiul scheletic - extrafusalȘi intrafusal care sunt conectate în paralel. Fibrele musculare intrafusale îndeplinesc o funcție senzorială. Ele constau din capsula de țesut conjunctiv, în care sunt localizați proprioceptorii și elemente contractile periferice.

O lovitură puternică și rapidă asupra tendonului muscular duce la tensiunea acestuia. Ca rezultat, capsula de țesut conjunctiv a fibrei intrafusale este întinsă și proprioceptorii sunt iritați. Prin urmare, are loc activitatea electrică pulsată a neuronilor motori localizați în coarnele anterioare ale măduvei spinării. Activitatea de descărcare a acestor neuroni este cauza directă a contracției rapide a fibrelor musculare extrafuzale.

Diagrama arcului reflex al reflexului tendonului spinal

1) fibre musculare intrafuzale, 2) proprioceptor, 3) neuron senzitiv aferent, 4) neuron motor al măduvei spinării, 5) fibre musculare extrafuzale.

Timpul total al reflexului tendonului spinal este scurt, deoarece arcul său reflex este monosinaptic. Include receptori cu adaptare rapidă, a-motoneuroni fazici și unități motorii de tip FF și FR.

Funcția intersegmentală reflexă măduva spinării este implementarea integrării intersegmentale a reflexelor spinale, care este asigurată de căi intraspinale care conectează diferite segmente ale măduvei spinării.

Funcția trofică Funcția măduvei spinării se reduce la reglarea metabolismului și furnizarea de nutriție acelor organe și țesuturi care sunt inervate de neuronii măduvei spinării. Este asociat cu activitatea non-pulsală a neuronilor capabili să sintetizeze multe substanțe trofotrope biologic active. Aceste substanțe se deplasează încet în terminațiile nervoase, de unde sunt eliberate în țesutul din jur.

Funcția conductorului Măduva spinării trebuie să asigure conexiuni bidirecționale între măduva spinării și creier. Este asigurată de căile sale ascendente și descendente - grupuri de fibre nervoase.

Există trei grupuri principale de căi ascendente:

1) Goll și Burdakh,

2) spinotalamic,

3) spinocerebelos.

Cărările lui Gaulle și Burdach sunt conductori ai sensibilității mecanice cutanate de la receptorii tactili și proprioceptorii către zonele senzoriale ale girusului central posterior al cortexului cerebral. Calea Gaulle transportă informații din partea inferioară a corpului, iar calea Burdach transportă informații din partea superioară.

Tractul spinotalamic este un conductor de sensibilitate tactilă, temperatură și durere. Această cale asigură transmiterea informațiilor despre calitatea stimulului către girusul central posterior.

Tracturi spinocerebeloase transportă informații de la receptorii tactili, precum și de la proprioceptori ai mușchilor, tendoanelor și articulațiilor către cortexul cerebelos.

Se formează căi descendente piramidalȘi extrapiramidal sisteme. Sistem piramidal include tractul corticospinal piramidal. Este format din axonii neuronilor piramidali mari ( Celulele Betz), care sunt situate în zona motorie (motorie) a girusului precentral al cortexului cerebral.

La om, tractul piramidal are un efect activ de declanșare directă asupra neuronilor motori spinali care inervează mușchii flexori (flexori) ai membrelor distale. Datorită acestui tract, este asigurată reglarea conștientă voluntară a mișcărilor fazice precise.

Sistem extrapiramidal include:

1) tractul rubrospinal,

2) tractul reticulo-spinal,

3) căi vestibulo-spinale.

Tractul rubrospinal format din axonii neuronilor din nucleul roșu al creierului mediu, activând neuronii motori flexori spinali. Tractul reticulo-spinal este format din axonii neuronilor formațiunii reticulare a creierului posterior, care au atât un efect de activare, cât și un efect inhibitor asupra neuronilor motori flexori. Tracturi vestibulospinale sunt formați din axonii neuronilor nucleilor vestibulari ai lui Deiters, Schwalbe și Bekhterev, care sunt localizați în creierul posterior. Aceste căi au un efect activator asupra neuronilor motori extensori spinali.

Un animal a cărui măduvă spinării este separată de creier se numește spinal. Imediat după leziune sau separarea măduvei spinării de creier, șoc spinal - o reacție a corpului, care se manifestă printr-o scădere bruscă a excitabilității și inhibarea activității reflexe sau areflexie.

Principalele mecanisme ale șocului spinal (conform lui Sherrington) sunt:

1) eliminarea influențelor activatoare descendente care intră în măduva spinării din părțile superioare ale sistemului nervos central,

2) activarea proceselor inhibitoare intraspinale.

Există doi factori principali care determină severitatea și durata șocului spinal:

1) nivelul de organizare a corpului (la o broasca, socul spinal dureaza 1-2 minute, iar la om dureaza luni si ani),

2) nivelul de afectare a măduvei spinării (cu cât nivelul de afectare este mai mare, cu atât șocul spinal mai sever și mai prelungit).

Structura arcurilor reflexe ale reflexelor spinale. Rolul neuronilor senzoriali, intermediari și motori. Principii generale de coordonare a centrilor nervoși la nivelul măduvei spinării. Tipuri de reflexe spinale.

Arcuri reflexe- Acestea sunt lanțuri formate din celule nervoase.

Cel mai simplu arc reflex include neuroni senzoriali și efectori, de-a lungul cărora impulsul nervos se deplasează de la locul de origine (de la receptor) la organul de lucru (efector). Exemplu cel mai simplu reflex poate servi reflexul genunchiului, care apare ca răspuns la o întindere pe termen scurt a mușchiului cvadriceps femural printr-o lovitură ușoară la tendonul său sub rotula.

(Corpul primului neuron senzitiv (pseudo-unipolar) este situat în ganglionul spinal. Dendrita începe cu un receptor care percepe iritația externă sau internă (mecanică, chimică etc.) și o transformă într-un impuls nervos care ajunge la nivelul corpul celulei nervoase.De la corpul neuronului de-a lungul axonului, impulsul nervos prin rădăcinile sensibile ale nervilor spinali este trimis către măduva spinării, unde formează sinapse cu corpurile neuronilor efectori.La fiecare sinapsă interneuronă, cu ajutorul substanţelor biologic active (mediatori), are loc transmiterea impulsului.Axonul neuronului efector părăseşte măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare ale nervilor spinali (fibre nervoase motorii sau secretorii) şi este direcţionat către organul de lucru, determinând muşchi. contracție și secreție crescută (inhibată) a glandelor.)

Mai mult arcuri reflexe complexe au unul sau mai mulți interneuroni.

(Corpul interneuronului în arcuri reflexe cu trei neuroni este situat în substanța cenușie a coloanelor posterioare (coarnele) ale măduvei spinării și este în contact cu axonul neuronului senzorial care ajunge ca parte a posteriorului (sensibil) rădăcinile nervilor spinali.Axonii interneuronilor sunt direcționați către coloanele anterioare (coarne), unde se află corpurile celule efectoare.Axonii celulelor efectoare sunt direcționate către mușchi, glande, influențând funcția acestora.Sistemul nervos are multe arcuri reflexe complexe multi-neuroni, care au mai mulți interneuroni localizați în substanța cenușie a măduvei spinării și a creierului.)

Conexiuni reflexe intersegmentare.În măduva spinării, pe lângă arcurile reflexe descrise mai sus, limitate de unul sau mai multe segmente, funcționează căi reflexe intersegmentare ascendente și descendente. Interneuronii din ele sunt așa-numiții neuroni propriospinali , ale căror corpuri se află în substanța cenușie a măduvei spinării, iar axonii urcă sau coboară la diferite distanțe în compoziție tracturile propriospinale substanță albă, fără a părăsi măduva spinării.

Reflexele intersegmentale și aceste programe facilitează coordonarea mișcărilor inițiate la diferite niveluri ale măduvei spinării, în special membrele anterioare, posterioare, membre și gât.

Tipuri de neuroni.

Neuronii senzoriali (sensibili) primesc și transmit impulsuri de la receptori „în centru”, adică. sistem nervos central. Adică prin ele semnalele merg de la periferie spre centru.

Neuroni motori. Ei transportă semnale care vin de la creier sau măduva spinării către organele executive, care sunt mușchii, glandele etc. în acest caz, semnalele merg de la centru spre periferie.

Ei bine, neuronii intermediari (intercalari) primesc semnale de la neuronii senzoriali și trimit aceste impulsuri mai departe către alți neuroni intermediari, sau direct către neuronii motori.

Principiile activității de coordonare a sistemului nervos central.

Coordonarea este asigurată prin excitarea selectivă a unor centri și inhibarea altora. Coordonarea este unificarea activității reflexe a sistemului nervos central într-un singur întreg, care asigură implementarea tuturor funcțiilor corpului. Se disting următoarele principii de bază ale coordonării:
1. Principiul iradierii excitaţiilor. Neuronii diferiților centri sunt interconectați prin interneuroni, astfel încât impulsurile care sosesc în timpul stimulării puternice și prelungite a receptorilor pot provoca excitarea nu numai a neuronilor din centrul unui anumit reflex, ci și a altor neuroni. De exemplu, dacă iritați unul dintre picioarele posterioare ale unei broaște spinale, aceasta se contractă (reflex defensiv); dacă iritația este crescută, atunci ambele picioare din spate și chiar picioarele din față se contractă.
2. Principiul unei căi finale comune. Impulsurile care ajung în sistemul nervos central prin diferite fibre aferente pot converge către aceiași neuroni intercalari sau eferenti. Sherrington a numit acest fenomen „principiul comun al căii finale”.
De exemplu, neuronii motori care inervează mușchii respiratori sunt implicați în strănut, tuse etc. Pe neuronii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării, inervând mușchii membrului, fibre ale tractului piramidal, tractului extrapiramidal, din cerebelul, formația reticulară și alte structuri se termină. Neuronul motor, care oferă diverse reacții reflexe, este considerat calea finală comună.
3. Principiul dominației. A fost descoperit de A.A. Ukhtomsky, care a descoperit că iritația nervului aferent (sau a centrului cortical), care de obicei duce la contracția mușchilor membrelor atunci când intestinele animalului sunt pline, provoacă un act de defecare. În această situație, excitația reflexă a centrului de defecare suprimă și inhibă centrii motori, iar centrul de defecare începe să reacționeze la semnale care îi sunt străine. A.A. Ukhtomsky credea că în fiecare moment dat al vieții apare un focus definitoriu (dominant) al excitației, subordonând activitatea întregului sistem nervos și determinând natura reacției adaptative. Excitațiile din diferite zone ale sistemului nervos central converg către focalizarea dominantă, iar capacitatea altor centri de a răspunde la semnalele care vin la ei este inhibată. În condiții naturale de existență, excitația dominantă poate acoperi întregi sisteme de reflexe, având ca rezultat activități alimentare, defensive, sexuale și alte forme de activitate. Centrul de excitație dominant are o serie de proprietăți:
1) neuronii săi se caracterizează printr-o excitabilitate ridicată, ceea ce favorizează convergența excitațiilor din alți centri către ei;
2) neuronii săi sunt capabili să rezume excitațiile primite;
3) excitația se caracterizează prin persistență și inerție, i.e. capacitatea de a persista chiar și atunci când stimulul care a determinat formarea dominantei a încetat să mai acționeze.
4. Principiul feedback-ului. Procesele care au loc în sistemul nervos central nu pot fi coordonate dacă nu există feedback, adică. date despre rezultatele managementului funcțiilor. Conexiunea dintre ieșirea unui sistem și intrarea acestuia cu un câștig pozitiv se numește feedback pozitiv, iar cu un câștig negativ se numește feedback negativ. Feedback-ul pozitiv este în principal caracteristic situațiilor patologice.
Feedback-ul negativ asigură stabilitatea sistemului (capacitatea acestuia de a reveni la starea inițială). Există feedback-uri rapide (nervose) și lente (umorale). Mecanismele de feedback asigură menținerea tuturor constantelor homeostaziei.
5. Principiul reciprocității. Ea reflectă natura relației dintre centrii responsabili de implementarea funcțiilor opuse (inhalarea și expirația, flexia și extensia membrelor) și constă în faptul că neuronii unui centru, atunci când sunt excitați, inhibă neuronii alta si invers.
6. Principiul subordonării(subordonare). Tendința principală în evoluția sistemului nervos se manifestă în concentrarea funcțiilor principale în părțile superioare ale sistemului nervos central - cefalizarea funcțiilor sistemului nervos. Există relații ierarhice în sistemul nervos central - cel mai înalt centru de reglare este cortexul cerebral, ganglionii bazali, mijlocul, medularul și măduva spinării își respectă comenzile.
7. Principiul compensării funcțiilor. Sistemul nervos central are o capacitate compensatorie uriașă, adică. poate restabili unele funcții chiar și după distrugerea unei părți semnificative a neuronilor care formează centrul nervos. Dacă centrii individuali sunt deteriorați, funcțiile lor se pot transfera către alte structuri ale creierului, care se realizează cu participarea obligatorie a cortexului cerebral.

Tipuri de reflexe spinale.

Ch. Sherrington (1906) a stabilit tiparele de bază ale activității sale reflexe și a identificat principalele tipuri de reflexe pe care le execută.

De fapt, reflexe musculare (reflexe tonice) apar atunci când receptorii de întindere ai fibrelor musculare și receptorii tendinei sunt iritați. Ele se manifestă prin tensiune musculară prelungită atunci când sunt întinse.

Reflexe defensive sunt reprezentate de un grup mare de reflexe de flexie care protejează organismul de efectele dăunătoare ale stimulilor excesiv de puternici și care pun viața în pericol.

Reflexe ritmice se manifesta prin alternarea corecta a miscarilor opuse (flexie si extensie), combinata cu contractia tonica a anumitor grupe musculare (reactii motorii de scarpinat si pas).

Reflexe de poziție (posturale) au drept scop menținerea pe termen lung a contracției grupelor musculare care conferă corpului postură și poziție în spațiu.

Consecința unei secțiuni transversale între medula oblongata și măduva spinării este șoc spinal. Se manifestă printr-o scădere bruscă a excitabilității și inhibarea funcțiilor reflexe ale tuturor centrilor nervoși situati sub locul secțiunii.

Măduva spinării. Canalul rahidian conține măduva spinării, care este împărțită în mod convențional în cinci secțiuni: cervical, toracic, lombar, sacral și coccigian.

31 de perechi de rădăcini ale nervilor spinali apar din SC. SM are o structură segmentară. Un segment este considerat a fi un segment de CM corespunzător la două perechi de rădăcini. Există 8 segmente în partea cervicală, 12 în partea toracică, 5 în partea lombară, 5 în partea sacră și de la unul la trei în partea coccigiană.

Partea centrală a măduvei spinării conține substanță cenușie. Când este tăiat, arată ca un fluture sau litera H. Substanța cenușie este formată în principal din celule nervoase și formează proeminențe - coarnele posterioare, anterioare și laterale. Coarnele anterioare contin celule efectoare (motoneuroni), ai caror axoni inerveaza muschii scheletici; în coarnele laterale se află neuroni ai sistemului nervos autonom.

În jurul substanței cenușii se află substanța albă a măduvei spinării. Este format din fibre nervoase ale tractului ascendent și descendent care conectează diferite părți ale măduvei spinării între ele, precum și măduva spinării cu creierul.

Substanța albă este formată din 3 tipuri de fibre nervoase:

Motor - descendent

Sensitiv - ascendent

Comisurală - conectează cele 2 jumătăți ale creierului.

Toți nervii spinali sunt amestecați, pentru că format din fuziunea rădăcinilor senzoriale (posterior) și motorii (anterior). Pe rădăcina senzorială, înainte de contopirea acesteia cu rădăcina motorie, se află un ganglion spinal, în care se află neuroni senzoriali, ale căror dendrite provin din periferie, iar axonul intră prin rădăcinile dorsale în SC. Rădăcina anterioară este formată din axonii neuronilor motori ai coarnelor anterioare ale SC.

Funcțiile măduvei spinării:

1. Reflex – constă în faptul că arcurile reflexe ale reflexelor motorii și autonome sunt închise la diferite niveluri ale SC.

2. Conductiv – căile ascendente și descendente trec prin măduva spinării, care leagă toate părțile măduvei spinării și creierului:

Căile ascendente sau senzoriale trec în cordonul posterior de la receptorii tactili, de temperatură, proprioceptorii și receptorii durerii la diferite părți ale măduvei spinării, cerebelului, trunchiului cerebral și CGM;

Căile descendente care circulă în cordoanele laterale și anterioare conectează cortexul, trunchiul cerebral și cerebelul cu neuronii motori ai SC.

Reflexul este răspunsul organismului la un iritant. Setul de formațiuni necesare implementării reflexului se numește arc reflex. Orice arc reflex este format din părți aferente, centrale și eferente.

Elemente structurale și funcționale ale arcului reflex somatic:

Receptorii sunt formațiuni specializate care percep energia stimulării și o transformă în energia excitației nervoase.

Neuronii aferenți, ale căror procese conectează receptorii cu centrii nervoși, asigură conducerea centripetă a excitației.

Centrii nervoși sunt o colecție de celule nervoase situate la diferite niveluri ale sistemului nervos central și implicate în implementarea unui anumit tip de reflex. În funcție de nivelul de localizare a centrilor nervoși, se disting reflexe: spinale (centrii nervoși sunt localizați în segmente ale măduvei spinării), bulbare (în medula oblongata), mezencefalice (în structurile mezencefalului), diencefalice (în structurile diencefalului), corticale (în diverse zone ale cortexului cerebral).creierului).

Neuronii eferenți sunt celule nervoase din care excitația se răspândește centrifug de la sistemul nervos central la periferie, la organele de lucru.

Efectorii sau organele executive sunt mușchii, glandele și organele interne implicate în activitatea reflexă.

Tipuri de reflexe spinale.

Majoritatea reflexelor motorii sunt efectuate cu participarea neuronilor motori ai măduvei spinării.

Reflexele musculare în sine (reflexele tonice) apar atunci când receptorii de întindere din fibrele musculare și receptorii tendinei sunt stimulați. Ele se manifestă prin tensiune musculară prelungită atunci când sunt întinse.

Reflexele de protecție sunt reprezentate de un grup mare de reflexe de flexie care protejează organismul de efectele dăunătoare ale stimulilor excesiv de puternici și care pun viața în pericol.

Reflexele ritmice se manifestă prin alternarea corectă a mișcărilor opuse (flexie și extensie), combinată cu contracția tonică a anumitor grupe musculare (reacții motorii de zgâriere și pas).

Reflexele poziționale (posturale) vizează menținerea pe termen lung a contracției grupelor musculare care conferă corpului postură și poziție în spațiu.

Consecința unei secțiuni transversale între medula oblongata și măduva spinării este șocul spinal. Se manifestă printr-o scădere bruscă a excitabilității și inhibarea funcțiilor reflexe ale tuturor centrilor nervoși situati sub locul secțiunii.