Membranele citoplasmatice au o natură. Membrane biologice

100 RUR bonus pentru prima comandă

Selectați tipul de muncă Lucrări de diplomă Lucrări de curs Rezumat Lucrare de master Raport de practică Articol Raport Revizuire Lucrări de testare Monografie Rezolvarea problemelor Plan de afaceri Răspunsuri la întrebări Lucru de creație Eseu Desen Eseuri Traducere Prezentări Dactilografiere Altele Creșterea unicității textului Teza de master Lucrări de laborator Ajutor on-line

Aflați prețul

În funcție de tipul de bacterie, membrana citoplasmatică reprezintă 8-15% din masa uscată a celulei. Compoziția sa chimică este reprezentată de un complex proteină-lipide, în care ponderea proteinelor este de 50–75%, iar ponderea lipidelor este de 15–50%. Principalul component lipidic al membranei sunt fosfolipidele. Fracția proteică a membranei citoplasmatice este reprezentată de proteine ​​structurale cu activitate enzimatică. Compoziția proteică a membranei citoplasmatice este diversă. Astfel, membrana citoplasmatică a bacteriilor Escherichia coli conține aproximativ 120 de proteine ​​diferite. În plus, în membrane s-a găsit o cantitate mică de carbohidrați.

Membrana citoplasmatică a bacteriilor este în general similară ca compoziție chimică cu membranele celulelor eucariote, dar membranele bacteriene sunt mai bogate în proteine, conțin acizi grași neobișnuiți și, în general, lipsesc steroli.

Modelul fluid-mozaic dezvoltat pentru membranele eucariote este aplicabil structurii membranei citoplasmatice a bacteriilor. Conform acestui model, membrana constă dintr-un strat dublu lipidic. „Capetele” hidrofobe ale moleculelor de fosfolipide și trigliceride sunt îndreptate spre interior și

„capete” hidrofile – spre exterior. Moleculele de proteine ​​sunt încorporate în stratul dublu lipidic. Pe baza locației și naturii interacțiunii cu stratul dublu lipidic, proteinele membranei citoplasmatice sunt împărțite în periferice și integrale.

Proteinele periferice sunt asociate cu suprafața membranei și sunt ușor de spălat din ea atunci când puterea ionică a solventului se modifică. Proteinele periferice includ NAD H2 dehidrogenaze, precum și unele proteine ​​incluse în complexul ATPază etc.

Complexul ATPază este un grup de subunități proteice dispuse într-un anumit mod, în contact cu citoplasma, spațiul periplasmatic și formând un canal prin care se deplasează protonii.

Proteinele integrale includ proteine ​​care sunt parțial sau complet scufundate în grosimea membranei și, uneori, pătrund prin aceasta. Legătura proteinelor integrale cu lipidele este determinată în principal de interacțiuni hidrofobe.

Proteinele membranare integrale ale bacteriilor E. coli includ, de exemplu, citocromul b și proteinele fier-sulf.

Membrana citoplasmatică îndeplinește o serie de funcții esențiale pentru celulă:

Menținerea constantei interne a citoplasmei celulare. Acest lucru se realizează datorită proprietății unice a membranei citoplasmatice - semi-permeabilitatea acesteia. Este permeabil la apă și substanțe cu greutate moleculară mică, dar nu este permeabil la compușii ionizați.

Transportul unor astfel de substanțe în celulă și ieșirea în exterior se realizează datorită sistemelor de transport specializate care sunt localizate în membrană. Astfel de sisteme de transport funcționează prin mecanisme de transport active și un sistem de enzime permeaze specifice;

Transportul substanțelor în celulă și îndepărtarea acestora;

Lanțul de transport de electroni și enzimele de fosforilare oxidativă sunt localizate în membrana citoplasmatică;

Membrana citoplasmatică este asociată cu sinteza peretelui celular și a capsulei datorită prezenței în ea a purtătorilor specifici pentru moleculele care le formează;

Flagelii sunt atașați de membrana citoplasmatică. Sursa de energie pentru flageli este asociată cu membrana citoplasmatică.

Mezozomii sunt invaginări ale membranei citoplasmatice în citoplasmă. (lamelar (lamelar), veziculat (în formă de bule) și tubular (tubular))

În celulele unor bacterii se găsesc și mezosomi de tip mixt: formați din lamele, tuburi și vezicule. Mezosomii organizați complex și bine dezvoltați sunt caracteristici bacteriilor gram-pozitive. La bacteriile gram-negative sunt mult mai puțin frecvente și sunt relativ simplu organizate. Pe baza locației lor în celulă, mezosomii se disting, formați în zona de diviziune celulară și formarea septului transversal; mezosomi de care este atașat nucleoidul; mezosomii formați ca urmare a invaginării secțiunilor periferice ale membranei citoplasmatice.

Sub peretele celular bacterian se află membrana citoplasmatică (CPM). Separă conținutul celular de peretele celular și este o structură esențială a oricărei celule.
Grosimea CPM bacteriană este de obicei de aproximativ 6-8 nm. Reprezintă până la 15% din masa uscată a celulei. Se compune din lipide (15-45%), proteine ​​(45-60%) și o cantitate mică de carbohidrați (aproximativ 10%). Lipidele sunt reprezentate de fosfolipide - până la 30% din greutatea uscată a membranei. Printre acestea predomină fosfatidil glicerolul și difosfatidil glicerida (cardiolipină) - o componentă esențială a membranelor mitocondriale ale eucariotelor. Cantități mai mici conțin fosfatidilinozitol și fosfatid il-
etanolamină Pe lângă fosfolipide, în membrană s-au găsit diverse glicolipide, cantități mici de carotenoide și chinone. În compoziția lipidelor derivate din glicerol s-au identificat acizi grași atipici pentru membrane - saturați sau mononesaturați cu 16-18 atomi de carbon, precum și acizi care nu se regăsesc în membranele eucariote - ciclopropan și acizi grași ramificati cu 15-17 atomi de carbon. Ansamblul acizilor grași, precum și lipidele membranare formate din aceștia, este specie specifică procariotelor.
Lipidele membranare sunt molecule polare mici care poartă grupări hidrofile (capete) și hidrofobe (cozi). Într-un mediu apos, formează spontan un strat bimolecular închis - un strat dublu. Acest strat servește ca o barieră semnificativă pentru ioni și compuși polari. Organizate într-un strat bimolecular, lipidele formează baza structurală a membranei, mențin stabilitatea mecanică și îi conferă hidrofobicitate.
Proteinele reprezintă mai mult de jumătate din masa uscată a membranei. Există mai mult de 20 de tipuri diferite. Pe baza diferențelor în puterea legăturilor cu lipidele și a locației în membrană, proteinele sunt împărțite în integrale și periferice. Proteinele integrale sunt scufundate în regiunea hidrofobă a membranei, unde formează numeroase legături cu lanțurile de hidrocarburi ale lipidelor,
creând complexe lipoproteice. Proteinele periferice sunt localizate pe suprafața stratului hidrofil și sunt adesea atașate de proteinele integrale (Fig. 3.14).

Fig.3.14. Structura membranei citoplasmatice: 1 - lipide; 2 - glicoproteine; 3 - proteine ​​periferice; 4 - proteine ​​integrale

Pe baza funcțiilor lor în interiorul membranelor, proteinele membranare pot fi împărțite în două grupe: structurale și dinamice.
Funcțiile proteinelor structurale sunt limitate la menținerea integrității structurale a membranei. Ele sunt situate pe suprafața stratului lipidic hidrofil, acționând ca un bandaj molecular.
Proteinele dinamice includ proteine ​​care sunt direct implicate în toate procesele care au loc pe membrană. Ele sunt împărțite în trei clase: transport, implicate în transportul compușilor în și în afara celulei; catalitic, îndeplinind funcțiile enzimelor în reacțiile care au loc pe membrană; proteine ​​receptor care leagă în mod specific anumiți compuși (toxine, hormoni) la exteriorul membranei.
Carbohidrații din membrană nu sunt în stare liberă, ci sunt interconectați cu proteine ​​și lipide în glicoproteine. Ei sunt ca
De regulă, ele sunt localizate numai pe suprafața exterioară a membranei și funcționează ca receptori de recunoaștere a factorilor de mediu.
Membrana citoplasmatică a bacteriilor, ca toate celelalte membrane biologice, este o structură cristalină lichidă asimetrică. Asimetria se datorează diferențelor în structura chimică a moleculelor de proteine ​​și locația lor în stratul dublu lipidic al membranei. Unele proteine ​​sunt situate pe suprafața stratului dublu, altele sunt scufundate în grosimea acestuia, iar altele trec de la suprafața interioară spre cea exterioară a stratului dublu. Orientarea strict definită a proteinelor membranei, la rândul său, se datorează faptului că acestea sunt sintetizate și încorporate în membrană în mod asimetric. Suprafețele exterioare și interioare ale membranei diferă, de asemenea, în activitatea enzimatică. În funcție de condiții (de exemplu, temperatură), CPM poate fi în diferite stări de fază: lichefiat sau cristalin. În timpul tranziției de la o fază cristalină lichidă la alta, mobilitatea componentelor membranei și densitatea de ambalare a acesteia se modifică, ceea ce, la rândul său, duce la o întrerupere a activității sale funcționale.
Organizarea structurală și funcțiile membranei citoplasmatice. Pentru a explica natura și mecanismul numeroaselor funcții ale CPM, cel mai potrivit este modelul fluido-mozaic al organizării membranelor biologice, propus de R. Singer și A. Nicholson în 1972. Conform acestui model, membranele sunt două -soluţii dimensionale de proteine ​​globulare şi lipide orientate într-un anumit fel. Lipidele formează un strat dublu în care „capetele” hidrofile ale moleculelor sunt orientate spre exterior, iar „cozile” hidrofobe sunt scufundate în grosimea membranei, având în același timp suficientă flexibilitate. Lipidele membranei și multe proteine ​​se mișcă liber în stratul dublu, dar numai în direcția laterală (difuzie laterală). În direcția transversală, adică de la o suprafață a membranei spre cealaltă, proteinele nu se pot mișca, iar lipidele se mișcă extrem de lent (o dată la câteva ore). Motivul absenței sau activității scăzute a difuziei transversale pare să fie distribuția asimetrică a lipidelor:

Unele lipide sunt mai abundente în partea exterioară a stratului dublu, în timp ce altele sunt mai abundente în partea interioară. Consecința acestui lucru este densitatea inegală a electronilor (conductivitate) a stratului dublu în direcția transversală.
CPM este într-o stare lichidă cristalină sau lichefiată numai în anumite, așa-numitele
temperaturile biologice. Când temperatura scade (sub punctul de topire, Tm), lipidele se transformă în stare cristalină, gradul de vâscozitate crește până când membrana se întărește. Temperatura care determină întărirea membranei este determinată de conținutul de nesaturate și
acizi grași ramificati. Cu cât sunt mai multe în membrană, cu atât temperatura de tranziție a lipidelor de la starea cristalină lichidă la starea cristalină este mai scăzută.
Procariotele au capacitatea de a regla fluiditatea membranei prin modificarea numărului de legături duble și a lungimii lanțului moleculelor de acizi grași. Astfel, la E. coli, când temperatura mediului scade de la 42° C la 27° C, raportul dintre acizii grași saturați și nesaturați din membrană scade de la 1,6 la 1,0, adică conținutul de acizi grași nesaturați atinge nivelul de cele saturate. Acest lucru previne creșterea vâscozității și asigură menținerea activității fiziologice a celulelor la temperaturi scăzute.
CPM îndeplinește numeroase funcții vitale la procariote. Ele sunt determinate în principal de proteinele localizate în acesta, care acționează ca canale, receptori, regeneratori de energie, enzime, funcții de transport și altele. CPM este principala barieră osmotică, care, datorită prezenței mecanismelor de transport membranar, transportă selectiv substanțele în celulă și elimină produsele metabolice din aceasta. Permeabilitatea selectivă a CPM se datorează permeazelor specifice substratului localizate în acesta, care transportă activ diverse substanțe organice și minerale prin membrană. CPM conține enzime pentru biosinteza lipidelor membranare și a macromoleculelor care alcătuiesc peretele celular, membrana exterioară și capsula. CPM este locul de localizare a enzimelor redox care efectuează

transportul de electroni, fosforilarea oxidativă și fotosintetică, generarea de energie electrochimică
potenţial transmembranar (A// +) şi chimic (ATP). CPM
n
îndeplinește funcții importante în biosinteza și translocarea proteinelor secretate de bacteriile gram-negative. Biosinteza acestor proteine ​​este efectuată pe ribozomi atașați la CPM. Bacteriile Gram-negative au proteine ​​speciale de receptor pe CPM care „recunoaște” semnalele de la subunitatea ribozomală mare despre atașarea ribozomilor și începutul sintezei proteinelor. Proteinele receptorilor de membrană interacționează cu subunitatea mare a ribozomului, formând un complex ribozom-membrană pe care se realizează sinteza proteinelor secretate. În acest fel, de exemplu, E. coli sintetizează fosfataza alcalină, Bac. subtilis - a-amilaza. CPM asigură, de asemenea, transferul acestor proteine ​​în spațiul periplasmatic. CPM joacă un rol important în reglarea diviziunii celulare, replicarea cromozomilor și plasmidelor și segregarea ulterioară a acestor elemente genetice între celulele fiice nou formate.
Toate procariotele, împreună cu membrana citoplasmatică, conțin derivații săi - membrane intracelulare care îndeplinesc funcții specializate. Membrana citoplasmatică este capabilă să formeze tot felul de invaginări (invaginări). Aceste invaginări alcătuiesc membrane intracelulare, care au lungimi, ambalaje și localizare diferite în citoplasmă. Ele pot fi colectate în bile complexe - formațiuni lamelare, fagure sau tubulare. Membranele mai puțin complexe iau forma unor bucle simple sau tubuli de lungimi diferite. Indiferent de complexitatea organizării membranelor intracelulare, toate sunt derivați ai membranei citoplasmatice. Dimensiunea suprafeței lor active o depășește pe cea a membranei citoplasmatice. Acest lucru oferă motive pentru a judeca marea activitate funcțională a acestor structuri în celule.

Un aparat membranar intracelular deosebit de bogat se găsește în bacteriile care fixează azotul și fotosintetice, Brucella și bacteriile nitrificante. Bacteriile fotosintetice (Rhodospirillum rubrum) au membrane care arată ca niște bule închise - vezicule. Formarea lor începe cu invaginarea membranei citoplasmatice, care formează apoi un tub. Pe tub apar constricții, împărțindu-l într-o serie de bule. Aceste vezicule se numesc cromatofori. Conțin pigmenți absorbanți de lumină - bacterioclorofile și carotenoide, enzime de transport de electroni - ubichinone și citocromi, componente ale sistemului de fosforilare. La unele procariote fotosintetice, în special la bacteriile cu sulf violet și la cianobacteriile, aparatul fotosintetic este reprezentat de stive de membrane care au o formă aplatizată și, prin analogie cu grana de cloroplaste ale plantelor verzi, se numesc tilacoizi (Fig. 3.15).
Ele concentrează pigmenții fotosintetici, enzimele lanțului de transport de electroni și sistemele de fosforilare. O caracteristică a tilacoizilor cianobacterieni este lipsa conexiunii cu membrana citoplasmatică. Acesta este singurul grup de procariote care are un sistem membranar diferențiat.

La bacteriile nitrificatoare, aparatul membranar intracelular are forma de plăci, sau lamele, formate din vezicule plate (Fig. 3.16).
Dintre membranele intracelulare, mezosomii au cea mai complexă structură. Sunt corpuri tubulare răsucite spirală, plate sau sferice. Mezozomii se formează în timpul diviziunii celulare în zona de formare a septului transversal. Ei participă la replicarea cromozomilor și distribuția genomului între celulele fiice și la sinteza substanțelor peretelui celular. Să participe
mezosomii în diviziunea celulară sunt indicați prin legătura sa cu ADN-ul nucleoidului. Mezosomii bine dezvoltați se găsesc numai în bacteriile gram-pozitive.
Informațiile acumulate până în prezent sugerează că structurile membranare ale bacteriilor sunt suficient de diferențiate și asigură cursul diferitelor procese metabolice în celulă.

1. Citoplasmă și incluziuni citoplasmatice

Citoplasma este o masă coloidală semi-lichidă formată din 70-80% apă și care umple cavitatea internă a celulei.
În citoplasmă se disting două fracții. Una dintre ele prezintă elementele structurale: ribozomi, aerozomi,
carboxizomi, incluziuni de depozitare, aparat genetic, O altă fracțiune conține un amestec complex de ARN solubil, proteine ​​enzimatice, pigmenți, minerale, produse și substraturi ale reacțiilor metabolice. Această fracțiune se numește citosol.

Datorită prezenței diferiților compuși organici, citoplasma celulelor bacteriene se caracterizează printr-o vâscozitate crescută. Este de 800-8000 de ori mai mare decât vâscozitatea apei (apropiindu-se de vâscozitatea glicerinei). Celulele tinere aflate în faza de întârziere sau în stadiile incipiente ale fazei logaritmice au vâscozitate citoplasmatică mai mică; la persoanele în vârstă, vâscozitatea crește, asemănând cu consistența unui gel. Gradul de vâscozitate citoplasmatică caracterizează nu numai vârsta celulei, ci și activitatea sa fiziologică. O creștere a vâscozității citoplasmatice în culturile vechi este unul dintre factorii responsabili pentru o scădere a activității fiziologice a celulelor. Citoplasma este mediul care conectează toate structurile intracelulare într-un singur sistem.
Ribozomi. Citoplasma unei celule bacteriene conține în mod constant structuri sferice, cu dimensiunea de 15-20 nm, cu o greutate moleculară de 3106.
Ribozomii constau din 60-65% ARN ribozomal si 35-40% proteine. Acestea din urmă sunt bogate în aminoacizi bazici. În timpul ultracentrifugării, ribozomii bacterieni sedimentează cu o rată de aproximativ 70 de unități Svedberg (S)7, motiv pentru care sunt numiți 708-ribozomi. Ribozomii citoplasmatici ai eucariotelor sunt mai mari și se numesc ribozomi 80S (constanta lor de sedimentare este 80S).
Fiecare ribozom constă din două subunități: 30S și 50S, care diferă prin dimensiunea moleculelor de ARN și cantitatea de proteine ​​pe care le conțin. Subunitatea mare (50S) conține două molecule de ARNr - 5S și 23S și 35 de molecule de diferite proteine. Subunitatea mică (30S) include o moleculă de 16 ARNr și 21 de molecule de diferite tipuri de proteine. Numărul de ribozomi dintr-o celulă nu este constant - de la 5000 la 90000. Este determinat de vârsta celulei și de condițiile de cultivare a bacteriilor. Cantitatea minimă este conținută la începutul fazei de întârziere, iar cea maximă - în faza exponențială a creșterii culturii. La E. coli, în perioada de creștere activă pe un mediu nutritiv complet, se sintetizează 5-6 ribozomi în 1 secundă. Cele mai multe dintre ele din citoplasma bacteriilor sunt în stare liberă, iar restul este
S = 1 unitate swedberg = unitate de câmp 10"13 cm (s).

unite prin catene de ARN mesager în polizomi. Numărul de ribozomi din polizomi poate ajunge la câteva zeci. Acest lucru indică o activitate ridicată de sinteză a proteinelor a celulei, deoarece ribozomii sunt locul sintezei proteinelor. Ele sunt numite în mod figurat „fabrici” de proteine.
Vacuole gazoase (aerozomi). Aceste structuri sunt caracteristice doar pentru unele bacterii din apă și sol. Se găsesc în bacteriile cu sulf fototrofe, bacteriile filamentoase incolore, precum și în bacteriile din genul Renobacter. Există până la 40-60 dintre ele într-o celulă (Fig. 3.17). Vacuolele de gaz sunt înconjurate de subțiri


Orez. 3.17. Celulă Renobacter vocuolatum cu aerozomi (mărire x 70.000)

membrana proteica. Conțin bule de gaz, al căror număr nu este constant. Compoziția și presiunea gazului în bule și aerozomi sunt în general determinate de cantitatea de gaze dizolvate în mediu. Aerozomii sunt fie în stare comprimată, fie umpluți cu un mediu gazos. Starea lor este reglată de presiunea hidrostatică a mediului. O creștere bruscă a presiunii determină compresia aerozomilor, iar celulele își pierd flotabilitatea.
Aerozomii reglează flotabilitatea celulei, oferind capacitatea de a o muta în condiții favorabile de aerare, iluminare și conținut de nutrienți. O caracteristică specială este funcționarea lor unică atunci când sunt umplute cu gaz. După comprimare sub influența presiunii hidrostatice, acestea nu sunt reumplute cu gaz și

sunt distruse treptat. Celula le poate reproduce doar formându-le din nou.
Când aerozomii sunt umpluți cu gaz, bacteriile sunt ținute la suprafața apei; când sunt comprimate, se scufundă în grosimea acesteia sau se așează pe fundul rezervorului. Această metodă unică de mișcare a fost dezvoltată în procesul de evoluție în principal în bacteriile care nu au flageli și, în consecință, capacitatea de a se mișca activ.
Ficobilizomi. Aceste structuri intracelulare sunt caracteristice cianobacteriilor. Au formă de granule cu diametrul de 28-55 nm și sunt locul de localizare a pigmenților solubili în apă - ficobiliproteine, care determină culoarea cianobacteriilor și sunt implicate în fotosinteză.
Clorozomii, sau veziculele de clorobiu, sunt structuri în care este localizat aparatul fotosintetic al bacteriilor verzi din genul Chlorobium. Au o formă alungită, 100-150 nm lungime, 50-70 nm lățime, înconjurate de o membrană proteică cu un singur strat. Clorozomii sunt localizați într-un strat dens sub membrana citoplasmatică, dar sunt separați fizic de aceasta. Clorozomii bacteriilor verzi conțin pigmenți de fotosinteză - bacterioclorofile, care absorb cuante de lumină și transferă energie către centrele de reacție ale fotosintezei.
Carboxizomii. Celulele anumitor tipuri de procariote fototrofe (cianobacterii, unele bacterii violete) și chemolitotrofe (bacteriile nitrificatoare) conțin structuri în formă de poliedre cu o dimensiune de 90-500 nm. În conformitate cu funcția pe care o îndeplinesc, se numesc carboxizomi. Acestea conțin enzima ribuloză difosfat carboxilază, care catalizează reacția dioxidului de carbon cu ribuloză difosfat în ciclul Calvin. În bacteriile autotrofe, acestea sunt locul fixării dioxidului de carbon. Carboxizomii sunt înconjurați de o membrană proteică cu un singur strat, care protejează enzima de efectele proteazelor intracelulare.
Nutrienți de rezervă* Pe lângă elementele structurale descrise, citoplasma bacteriilor conține granule de diferite forme și dimensiuni sub formă de incluziuni. Prezența lor în
celula nu este constantă și este asociată cu compoziția mediului nutritiv și cu starea fiziologică a culturii. Multe incluziuni citoplasmatice constau din compuși care servesc drept sursă de energie și sursă de nutrienți. Ele se formează de obicei în culturi pe medii proaspete, bogate în nutrienți, atunci când creșterea celulelor este inhibată dintr-un anumit motiv sau după sfârșitul unei perioade de creștere activă. Compoziția chimică a incluziunilor este diferită și nu aceeași în diferite tipuri de bacterii. Pot fi polizaharide, lipide, cristale și granule de substanțe anorganice.
Dintre polizaharide, trebuie să menționăm în primul rând amidonul, glicogenul și o substanță asemănătoare amidonului - granulosa. Cel mai frecvent este glicogenul. Se găsește în bacili, salmonele, Escherichia coli, sardine etc. La anaerobii purtători de spori din genul Clostridium, celulele conțin granule mici de granulă. Aceste incluziuni sunt folosite de celula ca surse de energie si carbon.
Lipidele se acumulează în citoplasma bacteriilor sub formă de mici picături și boabe. În multe bacterii, incluziunile lipidice sunt reprezentate de acid poli-p-hidroxibutiric, care reprezintă adesea până la 50% din biomasa uscată a bacteriilor. Bacteriile din genul Bacillus și bacteriile fototrofe sunt deosebit de bogate în acest compus. Acidul poli-p-hidroxibutiric este sintetizat în cantități mari în timpul creșterii microorganismelor pe medii bogate în carbohidrați. În fiecare lanț de polilactide, reziduurile de acid p-hidroxibutiric reprezintă până la 60% și, prin urmare, acest compus este un „depozit” ideal de energie pentru bacterii. Unele microorganisme acumulează ceară și grăsimi neutre (trigliceride). Astfel, în micobacterii și actinomicete, ceara reprezintă uneori până la 40% din masa uscată; celulele de drojdie din genul Candida și Rhodotorula sunt bogate în grăsimi neutre; numărul lor ajunge la aproape 60%.
Toate incluziunile de lipide din microorganisme servesc ca sursă de energie și carbon.
În celulele multor bacterii se găsesc adesea incluziuni speciale numite boabe de volutină. Prin natura chimică, volutina este un polifosfat. Numele volutin

provine de la denumirea de specie a bacteriei sulfuroase Spirillum volutans, în care aceste incluziuni au fost descrise pentru prima dată. Volutina are proprietatea de metacromazie, adică. provoacă modificări de culoare la unii coloranți. Dacă bacteriile sunt colorate cu albastru de metilen sau albastru de toluidină, boabele de volutină devin violet sau roșu-violet. În acest sens, cercetătorii V. Babes și E. Ernst, care au descris pentru prima dată aceste incluziuni, le-au numit boabe metacromatice. Boabele de volutină au o formă sferică, cu dimensiunea de până la 0,5 microni. Se formează în condiții de bună nutriție a microorganismelor, în special în medii bogate în carbohidrați, precum și în prezența glicerolului în mediu. Volutina se găsește în celulele atât ale bacteriilor patogene, cât și ale bacteriilor saprofite, de exemplu, spirilla, azotobacter și agentul cauzal al difteriei.
Volutina este folosită de celulă în principal ca sursă de grupări fosfat și parțial de energie.
La bacteriile sulfuroase incolore și violete, în timpul oxidării sulfurilor, sulful mineral se depune în interiorul celulei sub formă de picături. Acumularea de sulf are loc în medii bogate în hidrogen sulfurat H2S. Când sulfurile sunt epuizate din mediu, bacteriile folosesc sulf intracelular. Pentru bacteriile incolore cu sulf servește ca sursă de energie, pentru bacteriile fotosintetice cu sulf violet servește ca donor de electroni.
În cianobacterii, substanța de rezervă este cianoficina. Este o polipeptidă formată din arginină și acid aspartic. Servește ca sursă de azot atunci când există o lipsă a acestuia în mediu. Acumularea de granule de cianofizină are loc în faza staționară a creșterii culturii și poate ajunge la până la 8% din greutatea uscată a celulei.

Orice celulă vie este separată de mediu printr-o membrană subțire cu o structură specială - membrana citoplasmatică (CPM). Eucariotele au numeroase membrane intracelulare care separă spațiul organelelor de citoplasmă, în timp ce pentru majoritatea procariotelor CPM este singura membrană celulară. În unele bacterii și arhei, poate pătrunde în citoplasmă, formând excrescențe și pliuri de diferite forme.

CPM-urile oricăror celule sunt construite conform unui singur plan și constau din fosfolipide (Fig. 3.5, A). La bacterii, ei conțin doi acizi grași, de obicei cu 16-18 atomi de carbon în lanț și cu legături saturate sau nesaturate, conectați printr-o legătură esterică la două grupări hidroxil ale glicerolului. Compoziția de acizi grași a bacteriilor poate varia ca răspuns la schimbările de mediu, în special temperatura. Când temperatura scade, cantitatea de acizi grași nesaturați din compoziția fosfolipidelor crește, ceea ce afectează semnificativ fluiditatea membranei. Unii acizi grași pot fi ramificați sau pot conține un inel ciclopropan. A treia grupă OH a glicerolului este conectată la reziduul de acid fosforic și prin acesta la grupul principal. Grupurile principale ale fosfolipidelor pot avea naturi chimice diferite la diferite procariote (fosfatidiletanolamină, fosfatidilglicerol, cardiolipină, fosfatidilserina, lecitină etc.), dar sunt mai simple ca structură decât la eucariote. De exemplu, la E coli, sunt reprezentați de 75% fosfatidiletanolamină, 20% fosfatidilglicerol, restul constau din cardiolipină (difosfatidilglicerol), fosfatidilserina și urme de alți compuși. Alte bacterii au tipuri mai complexe de lipide membranare. Unele celule formează glicolipide, cum ar fi monogalactosil diglicerida. Lipidele membranei arheale diferă de cele eucariote și bacteriene. În loc de acizi grași, ei conțin alcooli izoprenoizi superiori atașați la glicerol printr-o legătură simplă, mai degrabă decât o legătură esterică.

Orez. 3.5.

A- fosfolipide; b- membrana dublu stratificata

O O o O o o

Astfel de molecule alcătuiesc un dublu strat de membrană, unde părțile hidrofobe sunt orientate spre interior, iar părțile hidrofile spre exterior, în mediu și în citoplasmă (Fig. 3.5, b). Numeroase proteine ​​sunt încorporate în stratul dublu sau se intersectează și pot difuza în interiorul membranei, formând uneori complexe complexe. Proteinele membranare au o serie de funcții importante, inclusiv conversia și stocarea energiei metabolice, reglarea absorbției și eliberării tuturor nutrienților și produselor metabolice. În plus, ei recunosc și transmit multe semnale care reflectă schimbările din mediu și declanșează cascada corespunzătoare de reacții care conduc la un răspuns celular. Această organizare a membranelor este bine explicată prin modelul cu cristale lichide cu un mozaic intercalate cu proteine ​​membranare (Fig. 3.6).

Orez. 3.6.

Majoritatea membranelor biologice au o grosime de 4 până la 7 nm. Membranele celulare sunt clar vizibile într-un microscop electronic cu transmisie atunci când sunt în contrast cu metalele grele. În micrografiile electronice ele arată ca formațiuni cu trei straturi: două straturi exterioare întunecate arată poziția grupurilor polare de lipide, iar stratul mediu luminos arată spațiul interior hidrofob (Fig. 3.7).

O altă tehnică pentru studierea membranelor este obținerea de celule scindate congelate la temperatura azotului lichid și contrastarea suprafețelor rezultate prin pulverizarea metalelor grele.

(platină, aur, argint). Preparatele rezultate sunt vizualizate la un microscop electronic cu scanare. În acest caz, se poate vedea suprafața membranei și proteinele membranei mozaic incluse în aceasta, care nu se extind prin membrană, ci sunt conectate prin regiuni speciale de ancorare hidrofobe de regiunea hidrofobă a stratului dublu.

Orez. 3.7.

CPM are proprietatea de permeabilitate selectivă, împiedicând mișcarea liberă a majorității substanțelor în și în afara celulei și, de asemenea, joacă un rol semnificativ în creșterea și diviziunea celulară, mișcarea și exportul proteinelor de suprafață și extracelulare și carbohidraților (exopolizaharide). . Dacă o celulă este plasată într-un mediu cu o presiune osmotică mai mare sau mai mică decât în ​​interiorul citoplasmei, atunci apa va părăsi celula sau apa va intra în ea. Aceasta reflectă proprietatea apei de a egaliza gradienții de soluție. In acest caz, citoplasma se contracta sau se extinde (fenomenul de plasmoliza/deplasmoliza). Majoritatea bacteriilor, cu toate acestea, nu își schimbă forma în astfel de experimente din cauza prezenței unui perete celular rigid.

CPM reglează fluxul de nutrienți și metaboliți. Prezența unui strat hidrofob format din lipide membranare împiedică trecerea oricăror molecule polare și macromolecule prin acesta. Această proprietate permite celulelor, care există în general în soluții diluate, să rețină macromolecule utile și precursori metabolici. Membrana celulară este, de asemenea, proiectată pentru a îndeplini o funcție de transport. De obicei, procariotele au un număr mare de sisteme de transport foarte specifice. Transportul este o parte integrantă a bioenergeticii globale a celulei, care creează și utilizează diverși gradienți ionici prin CPM pentru a transporta substanțe și a forma alți gradienți necesari celulei. CPM joacă un rol semnificativ în mișcarea, creșterea și diviziunea celulelor. Multe procese metabolice sunt concentrate în membrana procariotelor. Proteinele membranare îndeplinesc funcții importante: participă la transformarea și stocarea energiei, reglează absorbția și eliberarea tuturor nutrienților și produselor metabolice, recunosc și transmit semnale despre schimbările din mediu.

Membrana celulară citoplasmatică este formată din trei straturi:

Extern – proteine;

Mijloc - strat bimolecular de lipide;

Intern - proteine.

Grosimea membranei este de 7,5-10 nm. Stratul bimolecular de lipide este matricea membranei. Moleculele lipidice ale ambelor straturi interacționează cu moleculele proteice scufundate în ele. De la 60 la 75% din lipidele membranare sunt fosfolipide, 15-30% sunt colesterol. Proteinele sunt reprezentate în principal de glicoproteine. Distinge proteine ​​integrale, pătrunzând întreaga membrană, și periferic situat pe suprafața exterioară sau interioară.

Proteine ​​integrale formează canale ionice care asigură schimbul anumitor ioni între lichidul extracelular și cel intracelular. Ele sunt, de asemenea, enzime care efectuează transportul contra-gradient al ionilor prin membrană.

Proteine ​​periferice sunt chemoreceptori de pe suprafața exterioară a membranei care pot interacționa cu diverse substanțe active fiziologic.

Functiile membranei:

1. Asigură integritatea celulei ca unitate structurală de țesut.

Realizează schimbul de ioni între citoplasmă și lichidul extracelular.

Oferă transportul activ al ionilor și al altor substanțe în și în afara celulei.

Realizează percepția și procesarea informațiilor care vin în celulă sub formă de semnale chimice și electrice.

Mecanisme de excitabilitate celulară. Istoria cercetării fenomenelor bioelectrice.

Majoritatea informațiilor transmise în organism iau forma unor semnale electrice (de exemplu, impulsuri nervoase). Prezența energiei electrice animale a fost stabilită pentru prima dată de către omul de științe naturale (fiziolog) L. Galvani în 1786. Pentru a studia electricitatea atmosferică, el a suspendat pe un cârlig de cupru preparate neuromusculare din pulpe de broască. Când aceste labe au atins balustradele de fier ale balconului, a avut loc contracția musculară. Acest lucru a indicat acțiunea unui fel de electricitate asupra nervului medicamentului neuromuscular. Galvani credea că acest lucru se datorează prezenței electricității în țesuturile vii. Totuși, A. Volta a stabilit că sursa de electricitate este locul de contact a două metale diferite - cuprul și fierul. În fiziologie Primul experiment clasic al lui Galvani se consideră că atinge nervul preparatului neuromuscular cu pensete bimetalice din cupru și fier. Pentru a demonstra că avea dreptate, Galvani a produs a doua experiență. El a aruncat capătul nervului care inervează preparatul neuromuscular pe tăietura muşchiului acestuia. Ca urmare, acesta a fost redus. Cu toate acestea, această experiență nu i-a convins pe contemporanii lui Galvani. Prin urmare, un alt italian, Matteuci, a efectuat următorul experiment. El a suprapus nervul unui preparat neuromuscular de broaște pe mușchiul celui de-al doilea, care s-a contractat sub influența unui curent iritant. Drept urmare, primul medicament a început să se micșoreze. Aceasta a indicat transferul de electricitate (potențial de acțiune) de la un mușchi la altul. Prezența unei diferențe de potențial între zonele deteriorate și cele nedeteriorate ale mușchiului a fost stabilită cu precizie pentru prima dată în secolul al XIX-lea folosind un galvanometru de corzi (ampermetru) de către Matteuci. În plus, tăietura avea o sarcină negativă, iar suprafața mușchiului avea o sarcină pozitivă.

Citoplasma- o parte obligatorie a celulei, închisă între membrana plasmatică și nucleu; se împarte în hialoplasmă (substanța principală a citoplasmei), organite (componente permanente ale citoplasmei) și incluziuni (componente temporare ale citoplasmei). Compoziția chimică a citoplasmei: baza este apa (60-90% din masa totală a citoplasmei), diverși compuși organici și anorganici. Citoplasma are o reacție alcalină. O trăsătură caracteristică a citoplasmei unei celule eucariote este mișcarea constantă ( cicloza). Este detectată în primul rând prin mișcarea organelelor celulare, cum ar fi cloroplastele. Dacă mișcarea citoplasmei se oprește, celula moare, deoarece doar fiind în mișcare constantă își poate îndeplini funcțiile.

Hialoplasma ( citosol) este o soluție coloidală incoloră, lipicioasă, groasă și transparentă. În ea au loc toate procesele metabolice, asigură interconectarea nucleului și a tuturor organitelor. În funcție de predominanța părții lichide sau a moleculelor mari în hialoplasmă, se disting două forme de hialoplasmă: sol- hialoplasma mai lichida si gel- hialoplasmă mai groasă. Sunt posibile tranziții reciproce între ele: gelul se transformă într-un sol și invers.

Funcțiile citoplasmei:

1. combinând toate componentele celulei într-un singur sistem,
2. mediu pentru trecerea multor procese biochimice și fiziologice,
3. mediu pentru existenţa şi funcţionarea organelelor.

Membrane celulare

Membrane celulare limitează celulele eucariote. În fiecare membrană celulară se pot distinge cel puțin două straturi. Stratul interior este adiacent citoplasmei și este reprezentat de membrană plasmatică(sinonime - plasmalema, membrana celulara, membrana citoplasmatica), peste care se formeaza stratul exterior. Într-o celulă animală este subțire și se numește glicocalix(format din glicoproteine, glicolipide, lipoproteine), într-o celulă vegetală - groasă, numită perete celular(format din celuloză).

Toate membranele biologice au caracteristici și proprietăți structurale comune. În prezent este general acceptat model mozaic fluid al structurii membranei. Baza membranei este un strat dublu lipidic format în principal din fosfolipide. Fosfolipidele sunt trigliceride în care un rest de acid gras este înlocuit cu un rest de acid fosforic; Secțiunea moleculei care conține restul de acid fosforic se numește cap hidrofil, secțiunile care conțin reziduurile de acizi grași sunt numite cozi hidrofobe. În membrană, fosfolipidele sunt dispuse într-o manieră strict ordonată: cozile hidrofobe ale moleculelor se confruntă unele cu altele, iar capetele hidrofile sunt orientate spre exterior, spre apă.

Pe lângă lipide, membrana conține proteine ​​(în medie ≈ 60%). Ele determină majoritatea funcțiilor specifice ale membranei (transportul anumitor molecule, cataliza reacțiilor, primirea și transformarea semnalelor din mediu etc.). Există: 1) proteinele periferice(situat pe suprafața exterioară sau interioară a stratului dublu lipidic), 2) proteine ​​semi-integrale(cufundat în stratul dublu lipidic la adâncimi diferite), 3) proteine ​​integrale sau transmembranare(perforați membrana, contactând atât mediul extern cât și cel intern al celulei). Proteinele integrale sunt, în unele cazuri, numite proteine ​​care formează canale sau canale, deoarece pot fi considerate canale hidrofile prin care moleculele polare trec în celulă (componenta lipidică a membranei nu le-ar lăsa să treacă).

A - cap fosfolipidic hidrofil; B - cozi de fosfolipide hidrofobe; 1 - regiuni hidrofobe ale proteinelor E si F; 2 — regiuni hidrofile ale proteinei F; 3 - catenă oligozaharidă ramificată atașată la o lipidă dintr-o moleculă de glicolipide (glicolipidele sunt mai puțin frecvente decât glicoproteinele); 4 - lanț oligozaharidic ramificat atașat la o proteină dintr-o moleculă de glicoproteină; 5 - canal hidrofil (funcționează ca un por prin care pot trece ionii și unele molecule polare).

Membrana poate conține carbohidrați (până la 10%). Componenta glucidica a membranelor este reprezentata de lanturi de oligozaharide sau polizaharide asociate cu molecule proteice (glicoproteine) sau lipide (glicolipide). Carbohidrații sunt localizați în principal pe suprafața exterioară a membranei. Carbohidrații asigură funcții de receptor ale membranei. În celulele animale, glicoproteinele formează un complex supramembranar, glicocalixul, care are o grosime de câteva zeci de nanometri. Conține mulți receptori celulari, iar cu ajutorul ei are loc aderența celulară.

Moleculele de proteine, carbohidrați și lipide sunt mobile, capabile să se deplaseze în planul membranei. Grosimea membranei plasmatice este de aproximativ 7,5 nm.

Funcțiile membranelor

Membranele îndeplinesc următoarele funcții:

1. separarea conținutului celular de mediul extern,
2. reglarea metabolismului dintre celulă și mediu,
3. împărțirea celulei în compartimente („compartimente”),
4. locul de localizare a „conveioarelor enzimatice”,
5. asigurarea comunicării între celulele din țesuturile organismelor multicelulare (adeziune),
6. recunoașterea semnalului.

Cel mai important proprietatea membranei— permeabilitatea selectivă, de ex. membranele sunt foarte permeabile la unele substanțe sau molecule și slab permeabile (sau complet impermeabile) la altele. Această proprietate stă la baza funcției de reglare a membranelor, asigurând schimbul de substanțe între celulă și mediul extern. Procesul de trecere a substanțelor prin membrana celulară se numește transport de substante. Există: 1) transport pasiv- procesul de trecere a substanțelor fără consum de energie; 2) transport activ- procesul de trecere a substanțelor care are loc odată cu cheltuirea energiei.

La transport pasiv substanțele se deplasează dintr-o zonă de concentrație mai mare într-o zonă de mai mică, adică de-a lungul gradientului de concentrație. În orice soluție există molecule de solvent și dizolvat. Procesul de mișcare a moleculelor de dizolvat se numește difuzie, iar mișcarea moleculelor de solvent se numește osmoză. Dacă molecula este încărcată, atunci transportul ei este afectat și de gradientul electric. Prin urmare, oamenii vorbesc adesea despre un gradient electrochimic, combinând ambii gradienți împreună. Viteza de transport depinde de mărimea gradientului.

Se pot distinge următoarele tipuri de transport pasiv: 1) difuzie simplă— transportul substanțelor direct prin stratul dublu lipidic (oxigen, dioxid de carbon); 2) difuzia prin canalele membranare— transport prin proteine ​​care formează canale (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) difuzie facilitată- transportul de substanțe folosind proteine ​​speciale de transport, fiecare dintre acestea fiind responsabilă de mișcarea anumitor molecule sau grupe de molecule înrudite (glucoză, aminoacizi, nucleotide); 4) osmoză— transportul moleculelor de apă (în toate sistemele biologice solventul este apa).

Necesitate transport activ apare atunci când este necesar să se asigure transportul moleculelor printr-o membrană împotriva unui gradient electrochimic. Acest transport este realizat de proteine ​​transportoare speciale, a căror activitate necesită cheltuieli de energie. Sursa de energie sunt moleculele de ATP. Transportul activ include: 1) pompa Na + /K + (pompa sodiu-potasiu), 2) endocitoza, 3) exocitoza.

Funcționarea pompei Na + /K +. Pentru funcționarea normală, celula trebuie să mențină un anumit raport de ioni K + și Na + în citoplasmă și în mediul extern. Concentrația de K + în interiorul celulei ar trebui să fie semnificativ mai mare decât în ​​afara acesteia și Na + - invers. Trebuie remarcat faptul că Na + și K + pot difuza liber prin porii membranei. Pompa Na + /K + contracarează egalizarea concentrațiilor acestor ioni și pompează activ Na + din celulă și K + în celulă. Pompa Na + /K + este o proteină transmembranară capabilă de modificări conformaționale, în urma cărora se poate atașa atât K + cât și Na +. Ciclul pompei Na + /K + poate fi împărțit în următoarele faze: 1) adăugarea de Na + din interiorul membranei, 2) fosforilarea proteinei pompei, 3) eliberarea de Na + în spațiul extracelular, 4) adăugarea de K + din exteriorul membranei, 5) defosforilarea proteinei pompei, 6) eliberarea de K + în spațiul intracelular. Aproape o treime din toată energia necesară pentru funcționarea celulelor este cheltuită pentru funcționarea pompei de sodiu-potasiu. Într-un ciclu de funcționare, pompa pompează 3Na + din celulă și pompează în 2K +.

Endocitoza- procesul de absorbție a particulelor mari și a macromoleculelor de către celulă. Există două tipuri de endocitoză: 1) fagocitoză- captarea și absorbția particulelor mari (celule, părți de celule, macromolecule) și 2) pinocitoza— captarea și absorbția materialului lichid (soluție, soluție coloidală, suspensie). Fenomenul de fagocitoză a fost descoperit de I.I. Mechnikov în 1882. În timpul endocitozei, membrana plasmatică formează o invaginare, marginile ei se îmbină, iar structurile delimitate de citoplasmă de o singură membrană sunt împletite în citoplasmă. Multe protozoare și unele leucocite sunt capabile de fagocitoză. Pinocitoza se observă în celulele epiteliale intestinale și în endoteliul capilarelor sanguine.

exocitoză- un proces invers la endocitoză: îndepărtarea diferitelor substanțe din celulă. În timpul exocitozei, membrana veziculei se contopește cu membrana citoplasmatică exterioară, conținutul veziculei este îndepărtat în afara celulei, iar membrana sa este inclusă în membrana citoplasmatică exterioară. În acest fel, hormonii sunt îndepărtați din celulele glandelor endocrine; în protozoare, resturile alimentare nedigerate sunt îndepărtate.

Mergi la cursurile nr. 5"Teoria celulei. Tipuri de organizare celulară”

Mergi la cursurile nr. 7„Celula eucariotă: structura și funcțiile organelelor”