Potențialul de membrană al neuronului în repaus este egal. Potențialul membranei celulare sau potențialul de repaus

Cuprinsul temei „Endocitoză. Exocitoză. Reglarea funcțiilor celulare.”:
1. Efectul pompei Na/K (pompa sodiu potasiu) asupra potențialului membranei și volumului celular. Volum celular constant.
2. Gradientul de concentrație de sodiu (Na) ca forță motrice pentru transportul membranar.
3. Endocitoza. exocitoză.
4. Difuzia în transportul substanţelor în interiorul celulei. Importanța difuziei în endocitoză și exocitoză.
5. Transport activ în membranele organite.
6. Transport în veziculele celulare.
7. Transport prin formarea și distrugerea organelelor. Microfilamente.
8. Microtubuli. Mișcări active ale citoscheletului.
9. Transportul axonilor. Transport rapid axonilor. Transport lent axonilor.
10. Reglarea funcţiilor celulare. Efecte de reglare asupra membranei celulare. Potențial de membrană.
11. Substanțe reglatoare extracelulare. Mediatori sinaptici. Agenți chimici locali (histamină, factor de creștere, hormoni, antigeni).
12. Comunicare intracelulară cu participarea mesagerilor secundi. Calciu.
13. Adenozin monofosfat ciclic, cAMP. cAMP în reglarea funcției celulare.
14. Fosfat de inozitol „IF3”. Trifosfat de inozitol. Diacilglicerol.

Efectul pompei Na/K (pompa sodiu-potasiu) asupra potențialului membranei și a volumului celular. Volum celular constant.

Orez. 1.9. Diagrama care arată concentrațiile de Na+, K+ și CI în interiorul și în afara celuleiși căile de penetrare a acestor ioni prin membrana celulară (prin canale ionice specifice sau folosind o pompă Na/K. La acești gradienți de concentrație, potențialele de echilibru E(Na), E(K) și E(Cl) sunt egale. la cele indicate, potenţialul de membrană Et = - 90 mV

În fig. 1.9 prezintă diferitele componente curent de membranăși dat concentrații intracelulare de ioni care le asigură existenţa. Un curent exterior de ioni de potasiu este observat prin canalele de potasiu, deoarece potențialul de membrană este puțin mai electropozitiv decât potențialul de echilibru pentru ionii de potasiu. Conductanța totală a canalului de sodiu mult mai scăzut decât potasiul, adică canalele de sodiu sunt deschise mult mai rar decât canalele de potasiu la potenţial de repaus; totuși, aproximativ același număr de ioni de sodiu intră în celulă pe măsură ce ionii de potasiu ies din celulă, deoarece sunt necesare concentrații mari și gradienți potențiali pentru ca ionii de sodiu să difuzeze în celulă. Pompa Na/K oferă compensarea ideală pentru curenții de difuzie pasivă, deoarece transportă ionii de sodiu din celulă și ionii de potasiu în ea. Astfel, pompa este electrogenă datorită diferenței dintre numărul de sarcini transferate în și din celulă, care, la viteza sa normală de funcționare, creează un potențial de membrană care este cu aproximativ 10 mV mai electronegativ decât dacă s-ar fi format numai datorită la fluxurile de ioni pasivi. Ca urmare, potențialul de membrană se apropie de potențialul de echilibru al potasiului, ceea ce reduce scurgerea ionilor de potasiu. Activitatea pompei Na/K reglementate concentrația intracelulară a ionilor de sodiu. Viteza pompei scade pe măsură ce concentrația ionilor de sodiu care urmează să fie îndepărtați din celulă scade (Fig. 1.8), astfel încât funcționarea pompei și fluxul de ioni de sodiu în celulă se echilibrează reciproc, menținând concentrația intracelulară de sodiu. ioni la un nivel de aproximativ 10 mmol/L.

Pentru a menține echilibrul între pompare și curenți pasivi de membrană, sunt necesare multe mai multe molecule de pompă Na/K decât proteinele canal pentru ionii de potasiu și sodiu. Când canalul este deschis, zeci de mii de ioni trec prin el în câteva milisecunde și, din moment ce canalul se deschide de obicei de câteva ori pe secundă, în total trec peste 105 de ioni în acest timp. O singură proteină cu pompă mișcă câteva sute de ioni de sodiu pe secundă, astfel încât membrana plasmatică trebuie să conțină de aproximativ 1000 de ori mai multe molecule de pompă decât moleculele canal. Măsurătorile curenților de canal în repaus au arătat în medie un canal deschis de potasiu și un canal de sodiu per membrană de 1 µm2; De aici rezultă că aproximativ 1000 de molecule ale pompei Na/K ar trebui să fie prezente în același spațiu, adică. distanța dintre ele este în medie de 34 nm; Diametrul proteinei pompei, ca și proteina canalului, este de 8-10 nm. Astfel, membrana este destul de dens saturată cu molecule de pompare.

Faptul că fluxul de ioni de sodiu în celulă, A ionii de potasiu - din celulă compensat prin funcționarea pompei, are o altă consecință, care este menținerea presiunii osmotice stabile și a volumului constant. În interiorul celulei există o concentrație mare de anioni mari, în principal proteine ​​(A din Tabelul 1.1), care nu sunt capabili să pătrundă în membrană (sau să o pătrundă foarte lent) și, prin urmare, sunt o componentă fixă ​​în interiorul celulei. Pentru a echilibra sarcina acestor anioni, este nevoie de un număr egal de cationi. Mulțumită acţiunea pompei Na/K Acești cationi sunt în principal ioni de potasiu. Crestere semnificativa concentrația ionilor intracelulari ar putea apărea numai cu o creștere a concentrației de anioni datorită fluxului de Cl de-a lungul gradientului de concentrație în celulă (Tabelul 1.1), dar potențialul de membrană contracarează acest lucru. Se observă un curent de Cl spre interior numai până când se atinge potențialul de echilibru pentru ionii de clorură; acest lucru se observă atunci când gradientul ionic de clor este aproape opus gradientului ionic de potasiu, deoarece ionii de clor sunt încărcați negativ. Astfel, se stabilește o concentrație intracelulară scăzută a ionilor de clor, corespunzătoare unei concentrații extracelulare scăzute a ionilor de potasiu. Rezultatul este o limitare a numărului total de ioni din celulă. Dacă potențialul membranei scade atunci când pompa Na/K este blocată, de exemplu în timpul anoxiei, atunci potențialul de echilibru al ionilor de clorură scade, iar concentrația intracelulară a ionilor de clorură crește în consecință. Restabilind echilibrul sarcinilor, ionii de potasiu intră și ei în celulă; concentrația totală de ioni din celulă crește, ceea ce crește presiunea osmotică; aceasta forțează apa să intre în celulă. Celula se umfla. Această umflare se observă in vivo în condiții de deficiență energetică.

Principala funcție fiziologică a sodiului în corpul uman este de a regla volumul lichidului extracelular, determinând astfel volumul și tensiunea arterială. Această funcție este direct legată de metabolismul sodiului și al fluidelor. În plus, sodiul este implicat în procesul de formare a țesutului osos, conducerea impulsurilor nervoase etc.

În medicină, în cazul apariției diferitelor tipuri de dezechilibre electrolitice, pentru a afla cauzele acestei afecțiuni, se efectuează teste pentru determinarea concentrației de sodiu, precum și monitorizarea echilibrului fluidelor (aportul și excreția acestuia).

În corpul uman, masa de lichid ocupă aproximativ 60%, adică o persoană care cântărește 70 kg conține aproximativ 40 de litri de lichid, din care aproximativ 25 de litri sunt conținute în celule (lichidul intracelular - CL) și 14 litri sunt în exterior. celulele (lichidul extracelular - ExtraQoL). Din cantitatea totală de lichid extracelular, aproximativ 3,5 litri este ocupat de plasma sanguină (lichidul sanguin situat în interiorul sistemului vascular) și aproximativ 10,5 litri de lichidul interstițial (IF), umplând spațiul din țesuturi dintre celule (vezi Fig. 1)

Figura 1. Distribuția fluidelor în corpul unui adult cu greutatea de 70 kg

Cantitatea totală de lichid din organism și menținerea unui nivel constant al distribuției acestuia între compartimente ajută la asigurarea funcționării depline a tuturor organelor și sistemelor, ceea ce, fără îndoială, este cheia unei bune sănătăți. Schimbul de apă între lichidul intracelular și lichidul extracelular are loc prin membranele celulare. Osmolaritatea soluțiilor fluide de pe ambele părți ale membranei influențează direct acest schimb. În condiția echilibrului osmotic, lichidul nu se va mișca, adică volumele sale din compartimente nu se vor schimba. La o persoană sănătoasă, osmolaritatea fluidului intracelular și a plasmei sanguine (lichidul extracelular) se menține la aproximativ 80-295 mOsmol/kg.

Rolul sodiului în reglarea volumului lichidului extracelular

Osmolaritatea este suma concentrației tuturor particulelor cinetice într-un litru de soluție, adică depinde de concentrația totală a ionilor dizolvați. În corpul uman, osmolaritatea este determinată de electroliți, deoarece în mediile lichide (lichidul intra și extracelular) ionii sunt în concentrații relativ mari în comparație cu alte componente dizolvate. Figura 2 demonstrează distribuția electroliților între fluidele intracelulare și extracelulare.

Figura 2. Concentrația componentelor dizolvate în fluidele intracelulare și extracelulare

Este important de menționat că pentru ionii monovalenți (potasiu, sodiu) meq/l = mmol/l, iar pentru ionii divalenți, pentru a calcula numărul de mmol/l, meq trebuie împărțit la 2.

Partea stângă a figurii (Ex-QF) arată compoziția plasmei sanguine, care este foarte asemănătoare ca compoziție cu lichidul interstițial (cu excepția concentrației scăzute de proteine ​​și a concentrației mari de clorură)

Se poate concluziona că concentrația de sodiu în plasma sanguină este un indicator determinant al volumului de lichid extracelular și, în consecință, al volumului de sânge.

Lichidul extracelular este bogat în sodiu și sărac în potasiu. Dimpotrivă, celulele conțin puțin sodiu - principalul cation intracelular este potasiul. Această diferență în concentrațiile de electroliți din fluidele extracelulare și intracelulare este menținută prin mecanismul de transport al ionilor activi cu participarea pompei (pompa) de sodiu-potasiu (vezi Fig. 3).

Figura 3. Menținerea concentrațiilor de sodiu și potasiu în QoL și extraQoL

Pompa de sodiu-potasiu, localizată pe membranele celulare, este un sistem independent de energie care se găsește în toate tipurile de celule. Datorită acestui sistem, ionii de sodiu sunt îndepărtați din celule în schimbul ionilor de potasiu. Fără un astfel de sistem de transport, ionii de potasiu și sodiu ar rămâne într-o stare de difuzie pasivă prin membrana celulară, ceea ce ar duce la un echilibru ionic între fluidele extracelulare și cele intracelulare.

Osmolaritatea ridicată a lichidului extracelular este asigurată datorită transportului activ al ionilor de sodiu din celulă, ceea ce asigură un conținut ridicat al acestora în lichidul extracelular. Dat fiind faptul că osmolaritatea influențează distribuția fluidului între ECF și CL, prin urmare, volumul lichidului extracelular este direct dependent de concentrația de sodiu.

REGLEMENTAREA BILANTULUI DE APĂ

Aportul de lichid în corpul uman trebuie să fie adecvat pentru eliminarea acestuia, altfel poate apărea suprahidratarea sau deshidratarea. Pentru a avea loc excreția (eliminarea) substanțelor toxice (substanțe toxice formate în organism în timpul metabolismului), rinichii trebuie să excrete zilnic cel puțin 500 ml de urină. La această cantitate trebuie să adăugați 400 ml de lichid, care este excretat zilnic prin plămâni în timpul respirației, 500 ml - excretat prin piele și 100 ml - cu materii fecale. Ca urmare, corpul uman pierde în medie 1500 ml (1,5 l) de lichid zilnic.

Rețineți că zilnic în corpul uman în procesul de metabolism (ca urmare a unui produs secundar al metabolismului) se sintetizează aproximativ 400 ml de apă. Astfel, pentru a menține un nivel minim de echilibru hidric, organismul trebuie să primească cel puțin 1100 ml de apă pe zi. De fapt, volumul zilnic de lichid care intră adesea depășește nivelul minim specificat, în timp ce rinichii, în procesul de reglare a echilibrului apei, fac o treabă excelentă în eliminarea excesului de lichid.

Pentru majoritatea oamenilor, volumul mediu zilnic de urină este de aproximativ 1200-1500 ml. Dacă este necesar, rinichii pot produce mult mai multă urină.

Osmolaritatea plasmei sanguine este asociată cu fluxul de lichid în organism și cu procesul de formare și excreție a urinei. De exemplu, dacă pierderea de lichid nu este înlocuită în mod adecvat, volumul lichidului extracelular scade și osmolaritatea crește, rezultând o creștere a fluxului de lichid din celulele corpului în lichidul extracelular, restabilind astfel osmolaritatea și volumul acestuia la nivelul necesar. Cu toate acestea, o astfel de distribuție internă a lichidului este eficientă doar pentru o perioadă limitată de timp, deoarece acest proces duce la deshidratarea (deshidratarea) celulelor, ca urmare a căreia organismul are nevoie de mai mult lichid din exterior.

Figura 4 reprezintă schematic răspunsul fiziologic la deficitul de lichid din organism.

Figura 4. Menținerea echilibrului normal al apei în organism este reglementată de sistemul hipotalamo-hipofizar, senzația de sete, sinteza adecvată a hormonului antidiuretic și funcționarea deplină a rinichilor.

Când există o deficiență de lichid în organism, prin hipotalamus curge plasma sanguină cu osmolaritate înaltă, în care osmoreceptorii (celule speciale) analizează starea plasmei și dau un semnal pentru a declanșa mecanismul de reducere a osmolarității prin stimularea secreției de hormonul antidiuretic (ADH) în glanda pituitară și apariția unei senzații de sete. Când îi este sete, o persoană încearcă să compenseze lipsa de lichid din exterior consumând băuturi sau apă. Hormonul antidiuretic afectează funcția rinichilor, împiedicând astfel eliminarea lichidului din organism. ADH promovează reabsorbția (reabsorbția) crescută a lichidului din canalele colectoare și tubii distali ai rinichilor, rezultând producerea de cantități relativ mici de urină cu concentrație mai mare. În ciuda acestor modificări în plasma sanguină, analizoarele moderne de diagnosticare pot evalua gradul de hemoliză și pot măsura nivelul real de potasiu din plasma probelor de sânge hemolizate.

Când o cantitate mare de lichid intră în organism, osmolaritatea lichidului extracelular scade. În acest caz, nu există o stimulare a osmoreceptorilor în hipotalamus - persoana nu experimentează o senzație de sete și nivelul hormonului antidiuretic nu crește. Pentru a preveni încărcarea excesivă de apă, în rinichi se formează o cantitate mare de urină diluată.

Rețineți că aproximativ 8000 ml (8 litri) de lichid intră zilnic în tractul gastrointestinal sub formă de suc gastric, intestinal și pancreatic, bilă și saliva. În condiții normale, aproximativ 99% din acest lichid este reabsorbit și doar 100 ml sunt excretați în fecale. Cu toate acestea, perturbarea funcției de conservare a apei conținute în aceste secreții poate duce la dezechilibru de apă, care va provoca tulburări grave ale întregului organism.

Să acordăm încă o dată atenție factorilor care influențează reglarea normală a echilibrului apei în corpul uman:

• Senzație de sete(pentru ca setea să se manifeste, o persoană trebuie să fie conștientă)
• Funcționarea completă a glandei pituitare și a hipotalamusului
• Funcția completă a rinichilor
• Funcționarea completă a tractului gastro-intestinal

REGLAREA BILANTULUI DE SODIU

Pentru funcționarea normală și sănătatea organismului, menținerea echilibrului de sodiu este la fel de importantă ca și menținerea echilibrului apei. Într-o stare normală, corpul uman adult conține aproximativ 3000 mmol de sodiu. Cea mai mare parte a sodiului este conținută în lichidul extracelular: plasma sanguină și lichidul interstițial (concentrația de sodiu în acestea este de aproximativ 140 mmol/l).

Pierderea zilnică de sodiu este de cel puțin 10 mmol/l. Pentru a menține echilibrul normal în organism, aceste pierderi trebuie compensate (reumplute). Prin dietă, oamenii primesc mult mai mult sodiu decât are nevoie organismul pentru a compensa (cu alimente, de obicei sub formă de condimente sărate, o persoană primește în medie 100-200 mmol de sodiu zilnic). Cu toate acestea, în ciuda variabilității mari a aportului de sodiu, reglarea renală asigură eliminarea excesului de sodiu prin urină, menținând astfel echilibrul fiziologic.

Procesul de excreție (eliminare) a sodiului prin rinichi depinde direct de GFR (rata de filtrare glomerulară). O rată mare de filtrare glomerulară crește cantitatea de sodiu excretată în organism, iar o rată scăzută de GFR o întârzie. Aproximativ 95-99% din sodiul filtrat de glomerul este reabsorbit activ pe măsură ce urina trece prin tubul contort proximal. În momentul în care ultrafiltratul intră în tubul contort distal, cantitatea de sodiu deja filtrată în glomeruli este de 1-5%. Dacă sodiul rămas este excretat în urină sau reabsorbit în sânge depinde direct de concentrația hormonului suprarenal aldosteron în sânge.

Aldosteronîmbunătățește reabsorbția sodiului în schimbul ionilor de hidrogen sau potasiu, afectând astfel celulele tubilor distali ai rinichilor. Adică, în condițiile unor niveluri ridicate de aldosteron în sânge, cea mai mare parte a sodiului rămas este reabsorbită; la concentrații mici, sodiul este excretat prin urină în cantități mari.

Figura 5.

Controlează procesul de producție de aldosteron (vezi Figura 5). Renin- o enzima care este produsa de rinichi in celulele aparatului juxtaglomerular ca raspuns la scaderea fluxului sanguin prin glomeruli renali. Deoarece rata fluxului sanguin renal, ca și fluxul sanguin prin alte organe, depinde de volumul sanguin și, prin urmare, de concentrația de sodiu din sânge, secreția de renină în rinichi crește atunci când nivelurile plasmatice de sodiu scad.

Datorită reninei, descompunerea enzimatică a proteinelor, cunoscută și ca substrat de renina. Unul dintre produsele acestei scindări este angiotensinăeu- o peptidă care conține 10 aminoacizi.

O altă enzimă este ACE ( enzima de conversie a angiotensinei), care este sintetizat în principal în plămâni. În timpul metabolismului, ACE separă doi aminoacizi de angiotensină I, ceea ce duce la formarea octopeptidei - hormonul angiotensină II. .

AngiotensinăII are proprietăți foarte importante pentru organism:

• Vasoconstricție- constricția vaselor de sânge, care crește tensiunea arterială și restabilește fluxul sanguin renal normal
• Stimulează producția de aldosteronîn celulele cortexului suprarenal, activând astfel reabsorbția sodiului, care ajută la restabilirea fluxului sanguin normal prin rinichi și a volumului total de sânge din organism.

Când volumul și tensiunea arterială cresc, celulele inimii secretă un hormon care este un antagonist al aldosteronului - ANP ( peptida natriuretică atrială, sau PNP). ANP ajută la reducerea reabsorbției sodiului în tubii distali ai rinichilor, crescând astfel excreția acestuia în urină. Adică, sistemul de „feedback” asigură o reglare clară a echilibrului de sodiu în organism.

Experții spun că aproximativ 1.500 mmol de sodiu intră în corpul uman prin tractul gastrointestinal în fiecare zi. Aproximativ 10 mmol de sodiu care este excretat în fecale este reabsorbit. În caz de disfuncție a tractului gastrointestinal, cantitatea de sodiu reabsorbită scade, ceea ce duce la deficiența acestuia în organism. Când mecanismul de compensare renală este afectat, încep să apară semne ale acestei deficiențe.

Menținerea unui echilibru normal de sodiu în organism depinde de 3 factori principali:

• Funcțiile rinichilor
• Secreția de aldosteron
• Funcționarea tractului gastro-intestinal

POTASIU

Potasiul este implicat în conducerea impulsurilor nervoase, procesul de contracție musculară și asigură acțiunea multor enzime. Corpul uman conține în medie 3000 mmol de potasiu, din care majoritatea se găsește în celule. Concentrația de potasiu în plasma sanguină este de aproximativ 0,4%. Deși concentrația sa în sânge poate fi măsurată, rezultatul testului nu va reflecta în mod obiectiv conținutul total de potasiu din organism. Cu toate acestea, pentru a menține echilibrul general al potasiului, este necesar să se mențină nivelul dorit de concentrație a acestui element în plasma sanguină.

Reglarea echilibrului de potasiu

Organismul pierde zilnic cel puțin 40 mmol de potasiu în fecale, urină și transpirație. Menținerea echilibrului necesar de potasiu necesită refacerea acestor pierderi. O dietă care conține legume, fructe, carne și pâine furnizează aproximativ 100 mmol de potasiu pe zi. Pentru a asigura echilibrul necesar, excesul de potasiu este excretat prin urină. Procesul de filtrare a potasiului, ca și sodiul, are loc în glomerulii renali (de regulă, este reabsorbit în partea proximală (inițială) a tubilor renali. Reglarea fină are loc în glomerulii colectori și tubii distali (potasiul poate fi reabsorbit). sau secretate în schimbul ionilor de sodiu).

Sistemul renină-angiotensină-aldosteron reglează metabolismul sodiu-potasiu, sau mai bine zis, îl stimulează (aldosteronul declanșează reabsorbția sodiului și procesul de excreție a potasiului în urină).

În plus, cantitatea de potasiu excretată prin urină este determinată de funcția rinichilor în reglarea echilibrului acido-bazic (pH) al sângelui în limitele normale fiziologice. De exemplu, un mecanism de prevenire a oxidării sângelui este eliminarea excesului de ioni de hidrogen din organism prin urină (acest lucru se întâmplă prin schimbul ionilor de hidrogen cu ionii de sodiu în tubii renali distali). Astfel, în acidoză, mai puțin sodiu poate fi schimbat cu potasiu, rezultând că rinichii excretă mai puțin potasiu. Există și alte moduri de interacțiune între starea acido-bazică și potasiu.

În condiții normale, aproximativ 60 mmol de potasiu sunt eliberați în tractul gastrointestinal, unde cea mai mare parte este reabsorbit (corpul pierde aproximativ 10 mmol de potasiu în fecale). În caz de disfuncție a tractului gastrointestinal, mecanismul de reabsorbție este perturbat, ceea ce poate duce la deficit de potasiu.

Transportul potasiului prin membranele celulare

Concentrațiile scăzute de potasiu în lichidul extracelular și concentrațiile mari de potasiu în lichidul intracelular sunt reglate de pompa de sodiu-potasiu. Inhibarea (inhibarea) sau stimularea (intensificarea) acestui mecanism afectează concentrația de potasiu în plasma sanguină, pe măsură ce se modifică raportul dintre concentrațiile din fluidele extracelulare și intracelulare. Rețineți că ionii de hidrogen concurează cu ionii de potasiu atunci când trec prin membranele celulare, adică nivelul de potasiu din plasma sanguină afectează echilibrul acido-bazic.

O scădere sau o creștere semnificativă a concentrației de potasiu în plasma sanguină nu indică deloc o deficiență sau un exces al acestui element în organism - poate indica o încălcare a echilibrului necesar de potasiu extra și intracelular.

Reglarea concentrației de potasiu în plasma sanguină are loc din cauza următorilor factori:

• Aportul de potasiu din alimente
• Funcțiile rinichilor
• Funcțiile tractului gastro-intestinal
• Producția de aldosteron
• Echilibrul acido-bazic
• Pompa sodiu-potasiu

Între suprafața exterioară a celulei și citoplasma ei în repaus există o diferență de potențial de aproximativ 0,06-0,09 V, iar suprafața celulei este încărcată electropozitiv față de citoplasmă. Această diferență de potențial se numește potenţial de odihnă sau potenţialul de membrană. Măsurarea precisă a potențialului de repaus este posibilă numai cu ajutorul microelectrodilor proiectați pentru drenajul curentului intracelular, amplificatoare foarte puternice și instrumente sensibile de înregistrare - osciloscoape.

Microelectrodul (Fig. 67, 69) este un capilar subțire de sticlă, al cărui vârf are un diametru de aproximativ 1 micron. Acest capilar este umplut cu soluție salină, un electrod metalic este scufundat în el și conectat la un amplificator și un osciloscop (Fig. 68). De îndată ce microelectrodul străpunge membrana care acoperă celula, fasciculul osciloscopului este deviat în jos din poziția inițială și stabilit la un nou nivel. Aceasta indică prezența unei diferențe de potențial între suprafețele exterioare și interioare ale membranei celulare.

Originea potențialului de repaus este explicată cel mai pe deplin prin așa-numita teorie a ionului membranar. Conform acestei teorii, toate celulele sunt acoperite cu o membrană care este inegal permeabilă la diferiți ioni. În acest sens, în interiorul celulei din citoplasmă există de 30-50 de ori mai mulți ioni de potasiu, de 8-10 ori mai puțini ioni de sodiu și de 50 de ori mai puțini ioni de clor decât la suprafață. În repaus, membrana celulară este mai permeabilă la ionii de potasiu decât la ionii de sodiu. Difuzia ionilor de potasiu încărcați pozitiv de la citoplasmă la suprafața celulei conferă suprafeței exterioare a membranei o sarcină pozitivă.

Astfel, suprafața celulei în repaus poartă o sarcină pozitivă, în timp ce partea interioară a membranei se dovedește a fi încărcată negativ din cauza ionilor de clor, aminoacizilor și altor anioni organici mari care practic nu pătrund în membrană (Fig. 70). ).

Potenţial de acţiune

Dacă o secțiune a unei fibre nervoase sau musculare este expusă unui stimul suficient de puternic, atunci are loc excitația în această secțiune, manifestată printr-o oscilație rapidă a potențialului de membrană și numită potenţial de acţiune.

Potențialul de acțiune poate fi înregistrat fie folosind electrozi aplicați pe suprafața exterioară a fibrei (plumb extracelular), fie un microelectrod introdus în citoplasmă (plumb intracelular).

Cu abducția extracelulară, se poate constata că suprafața zonei excitate pentru o perioadă foarte scurtă, măsurată în miimi de secundă, devine încărcată electronegativ în raport cu zona de repaus.

Motivul apariției unui potențial de acțiune este o modificare a permeabilității ionice a membranei. Când este iritat, permeabilitatea membranei celulare la ionii de sodiu crește. Ionii de sodiu tind să intre în celulă deoarece, în primul rând, sunt încărcați pozitiv și sunt atrași în interior de forțele electrostatice, iar în al doilea rând, concentrația lor în interiorul celulei este scăzută. În repaus, membrana celulară era slab permeabilă la ionii de sodiu. Iritarea a schimbat permeabilitatea membranei, iar fluxul ionilor de sodiu încărcați pozitiv din mediul extern al celulei în citoplasmă depășește semnificativ fluxul de ioni de potasiu din celulă către exterior. Ca rezultat, suprafața interioară a membranei devine încărcată pozitiv, iar suprafața exterioară devine încărcată negativ din cauza pierderii ionilor de sodiu încărcați pozitiv. În acest moment se înregistrează vârful potențialului de acțiune.

Creșterea permeabilității membranei la ionii de sodiu durează foarte puțin timp. În urma acesteia, în celulă apar procese de reducere, ducând la faptul că permeabilitatea membranei pentru ionii de sodiu scade din nou, iar pentru ionii de potasiu crește. Deoarece ionii de potasiu sunt, de asemenea, încărcați pozitiv, atunci când părăsesc celula, ei restabilesc relația inițială dintre exteriorul și interiorul celulei.

Acumularea ionilor de sodiu în interiorul celulei în timpul excitației repetate nu are loc deoarece ionii de sodiu sunt evacuați în mod constant din aceasta datorită acțiunii unui mecanism biochimic special numit „pompa de sodiu”. Există, de asemenea, dovezi ale transportului activ al ionilor de potasiu folosind „pompa de sodiu-potasiu”.

Astfel, conform teoriei membrana-ion, permeabilitatea selectivă a membranei celulare are o importanță decisivă în originea fenomenelor bioelectrice, ceea ce determină compoziția ionică diferită la suprafață și în interiorul celulei și, în consecință, încărcarea diferită a aceste suprafete. Trebuie remarcat faptul că multe prevederi ale teoriei ionilor membranari sunt încă discutabile și necesită o dezvoltare ulterioară.

Istoria descoperirii

În 1902, Julius Bernstein a prezentat o ipoteză conform căreia membrana celulară permite ionilor K + să intre în celulă, iar aceștia se acumulează în citoplasmă. Calculul valorii potențialului de repaus folosind ecuația Nernst pentru electrodul de potasiu a coincis în mod satisfăcător cu potențialul măsurat între sarcoplasma musculară și mediu, care a fost de aproximativ -70 mV.

Conform teoriei lui Yu. Bernstein, atunci când o celulă este excitată, membrana sa este deteriorată, iar ionii K + curg din celulă de-a lungul unui gradient de concentrație până când potențialul membranei devine zero. Membrana își restabilește apoi integritatea și potențialul revine la nivelul potențialului de repaus. Această afirmație, care se referă mai degrabă la potențialul de acțiune, a fost respinsă de Hodgkin și Huxley în 1939.

Teoria lui Bernstein despre potenţialul de odihnă a fost confirmată de Kenneth Stewart Cole, uneori scris greşit K.C. Cole, din cauza poreclei sale, Casey ("Kacy"). PP și PD sunt descrise într-o ilustrație celebră de Cole și Curtis, 1939. Acest desen a devenit emblema Grupului de biofizică a membranei al Societății de Biofizică (vezi ilustrația).

Dispoziții generale

Pentru ca o diferență de potențial să fie menținută de-a lungul membranei, este necesar să existe o anumită diferență în concentrația diferiților ioni în interiorul și în afara celulei.

Concentrațiile ionilor în celula musculară scheletică și în mediul extracelular

Potențialul de repaus pentru majoritatea neuronilor este de ordinul −60 mV - −70 mV. Celulele țesuturilor neexcitabile au, de asemenea, o diferență de potențial pe membrană, care este diferită pentru celulele diferitelor țesuturi și organisme.

Formarea potențialului de odihnă

PP se formează în două etape.

Primul stagiu: crearea unei negativități ușoare (-10 mV) în interiorul celulei din cauza schimbului inegal asimetric de Na + cu K + într-un raport de 3: 2. Ca urmare, mai multe sarcini pozitive părăsesc celula cu sodiu decât se întorc la ea cu potasiu. Această caracteristică a pompei de sodiu-potasiu, care schimbă acești ioni prin membrană cu consumul de energie ATP, îi asigură electrogenitatea.

Rezultatele activității pompelor schimbătoare de ioni cu membrană în prima etapă a formării PP sunt următoarele:

1. Deficiența ionilor de sodiu (Na +) în celulă.

2. Excesul de ioni de potasiu (K +) în celulă.

3. Apariția unui potențial electric slab (-10 mV) pe membrană.

Faza a doua: crearea unei negativități semnificative (-60 mV) în interiorul celulei datorită scurgerii ionilor K + din aceasta prin membrană. Ionii de potasiu K+ părăsesc celula și iau sarcinile pozitive din ea, aducând sarcina negativă la -70 mV.

Deci, potențialul membranei de repaus este o deficiență a sarcinilor electrice pozitive din interiorul celulei, rezultată din scurgerea ionilor pozitivi de potasiu din aceasta și acțiunea electrogenă a pompei de sodiu-potasiu.

Vezi si

Note

Legături

Dudel J, Rüegg J, Schmidt R, și colab. Fiziologia umană: în 3 volume. Pe. din engleză / editat de R. Schmidt și G. Teus. - 3. - M.: Mir, 2007. - T. 1. - 323 cu ilustrații. Cu. - 1500 de exemplare. - ISBN 5-03-000575-3

Fundația Wikimedia. 2010.

Vedeți ce înseamnă „Potențial de odihnă” în alte dicționare:

POTENȚIALUL DE REPOS, potențialul electric dintre mediul intern și cel extern al celulei, apărut pe membrana acesteia; în neuroni și celule musculare atinge o valoare de 0,05–0,09 V; apare din cauza distribuției neuniforme și acumulării ionilor în diferite... Dicţionar enciclopedic

Potențialul membranei de repaus, diferența de potențial care există în celulele vii în stare de fiziol. odihnă, între citoplasma lor și lichidul extracelular. În celulele nervoase și musculare, P. p. variază de obicei în intervalul 60-90 mV și intern. latură …

potenţial de odihnă- tensiune de repaus - [Ya.N.Luginsky, M.S.Fezi Zhilinskaya, Yu.S.Kabirov. Dicționar englez-rus de inginerie electrică și inginerie energetică, Moscova, 1999] Subiecte inginerie electrică, concepte de bază Sinonime rest voltage EN rest potentialresting... ... Ghidul tehnic al traducătorului

potenţial de odihnă- Potențial de odihnă Potențialul care există între mediul în care se află celula și conținutul acesteia... Dicționar explicativ englez-rus despre nanotehnologie. - M.

Potenţial de odihnă- Potenţialul unui neuron inactiv. Denumit și potențial de membrană... Psihologia senzațiilor: glosar

potenţial de odihnă- diferența de potențial dintre conținutul celular și lichidul extracelular. În celulele nervoase pp. participă la menținerea pregătirii celulei pentru excitare. * * * Potențialul bioelectric al membranei (aproximativ 70 mV) într-o celulă nervoasă situată în... ... Dicţionar Enciclopedic de Psihologie şi Pedagogie

Potenţial de odihnă- – diferența de sarcini electrice dintre suprafețele exterioare și interioare ale membranei în stare de repaus fiziologic al celulei, înregistrată înainte de apariția stimulului... Glosar de termeni privind fiziologia animalelor de fermă

Potențialul de membrană înregistrat înainte de apariția stimulului... Dicționar medical mare

- diferența de potențial (fiziologică) între conținutul celulei (fibre) și lichidul extracelular; saltul de potențial este localizat pe membrana suprafeței, în timp ce partea sa interioară este încărcată electronegativ în raport cu... ... Marea Enciclopedie Sovietică

O oscilație rapidă (pică) a potențialului de membrană care are loc la excitarea nervilor, mușchilor și a anumitor celule glandulare și vegetative; electric un semnal care asigură transmiterea rapidă a informaţiei în organism. Sub rezerva regulii „totul sau nimic”... ... Dicționar enciclopedic biologic

Cărți

• 100 de moduri de a-ți schimba viața. Partea 1, Parfentyeva Larisa. Despre carte O colecție de povești inspiratoare despre cum să-ți schimbi viața în bine, de la un bărbat care a reușit să-și întoarcă propria viață la 180 de grade. Această carte s-a născut dintr-o rubrică săptămânală...

Orice celulă vie este acoperită cu o membrană semi-permeabilă, prin care au loc mișcarea pasivă și transportul selectiv activ al ionilor încărcați pozitiv și negativ. Datorită acestui transfer, între suprafețele exterioare și interioare ale membranei există o diferență de sarcini electrice (potențiale) - potențialul membranei. Există trei manifestări distincte ale potențialului membranar: potenţial membranar de repaus, potenţial local, sau răspuns local, Și potenţial de acţiune.

Dacă celula nu este afectată de stimuli externi, atunci potențialul membranei rămâne constant pentru o lungă perioadă de timp. Potențialul de membrană al unei astfel de celule de repaus se numește potențial de membrană de repaus. Pentru suprafața exterioară a membranei celulare, potențialul de repaus este întotdeauna pozitiv, iar pentru suprafața interioară a membranei celulare este întotdeauna negativ. Se obișnuiește să se măsoare potențialul de repaus pe suprafața interioară a membranei, deoarece Compoziția ionică a citoplasmei celulare este mai stabilă decât cea a fluidului intercelular. Mărimea potențialului de repaus este relativ constantă pentru fiecare tip de celulă. Pentru celulele musculare striate variază de la –50 la –90 mV, iar pentru celulele nervoase de la –50 la –80 mV.

Cauzele potenţialului de odihnă sunt diferite concentrații de cationi și anioniîn afara și în interiorul celulei, precum și permeabilitate selectivă pentru ei membrana celulară. Citoplasma unei celule nervoase și musculare în repaus conține de aproximativ 30-50 de ori mai mulți cationi de potasiu, de 5-15 ori mai puțini cationi de sodiu și de 10-50 de ori mai puțini anioni de clor decât lichidul extracelular.

În repaus, aproape toate canalele de sodiu ale membranei celulare sunt închise, iar majoritatea canalelor de potasiu sunt deschise. Ori de câte ori ionii de potasiu întâlnesc un canal deschis, ei trec prin membrană. Deoarece există mult mai mulți ioni de potasiu în interiorul celulei, forța osmotică îi împinge în afara celulei. Cationii de potasiu eliberați măresc sarcina pozitivă pe suprafața exterioară a membranei celulare. Ca urmare a eliberării ionilor de potasiu din celulă, concentrațiile lor în interiorul și în afara celulei ar fi în curând egalizate. Cu toate acestea, acest lucru este împiedicat de forța electrică de respingere a ionilor de potasiu pozitivi de pe suprafața exterioară încărcată pozitiv a membranei.

Cu cât sarcina pozitivă de pe suprafața exterioară a membranei devine mai mare, cu atât este mai dificil pentru ionii de potasiu să treacă din citoplasmă prin membrană. Ionii de potasiu vor părăsi celula până când forța de repulsie electrică devine egală cu forța presiunii osmotice K+. La acest nivel de potențial pe membrană, intrarea și ieșirea ionilor de potasiu din celulă sunt în echilibru, de aceea sarcina electrică de pe membrană în acest moment se numește potenţial de echilibru al potasiului. Pentru neuroni este de la –80 la –90 mV.

Deoarece într-o celulă în repaus aproape toate canalele de sodiu ale membranei sunt închise, ionii Na+ intră în celulă de-a lungul gradientului de concentrație în cantități mici. Ele compensează doar într-o foarte mică măsură pierderea sarcinii pozitive din mediul intern al celulei cauzată de eliberarea ionilor de potasiu, dar nu pot compensa în mod semnificativ această pierdere. Prin urmare, pătrunderea (scurgerea) ionilor de sodiu în celulă duce doar la o scădere ușoară a potențialului de membrană, drept urmare potențialul de membrană de repaus are o valoare puțin mai mică în comparație cu potențialul de echilibru de potasiu.

Astfel, cationii de potasiu care părăsesc celulă, împreună cu un exces de cationi de sodiu în lichidul extracelular, creează un potențial pozitiv pe suprafața exterioară a membranei celulare în repaus.

În repaus, membrana plasmatică a celulei este foarte permeabilă la anionii de clor. Anionii de clor, care sunt mai abundenți în lichidul extracelular, difuzează în celulă și poartă cu ei o sarcină negativă. Egalizarea completă a concentrațiilor ionilor de clor în exteriorul și în interiorul celulei nu are loc, deoarece acest lucru este împiedicat de forța de repulsie electrică reciprocă a sarcinilor similare. Creată potenţial de echilibru al clorului,în care intrarea ionilor de clor în celulă și ieșirea lor din aceasta sunt în echilibru.

Membrana celulară este practic impermeabilă la anioni mari de acizi organici. Prin urmare, ei rămân în citoplasmă și, împreună cu anionii de clor care intră, oferă un potențial negativ pe suprafața interioară a membranei unei celule nervoase în repaus.

Cea mai importantă semnificație a potențialului membranei în repaus este că creează un câmp electric care acționează asupra macromoleculelor membranei și conferă grupurilor lor încărcate o anumită poziție în spațiu. Este deosebit de important ca acest câmp electric să determină starea închisă a porților de activare ale canalelor de sodiu și starea deschisă a porților lor de inactivare (Fig. 61, A). Acest lucru asigură că celula este într-o stare de repaus și este gata să fie excitată. Chiar și o scădere relativ mică a potențialului membranei de repaus deschide „poarta” de activare a canalelor de sodiu, care scoate celula din starea de repaus și dă naștere excitației.