Urechea internă. Anatomia clinică a urechii interne Căile și centrii auditivi

Urechea internă (auris interna) este formată din labirinturi osoase și membranoase (Fig. 559). Aceste labirinturi formează vestibulul, trei canale semicirculare și cohleea.

Labirint osos (labyrinthus osseus)

Vestibulul (vestibulul) este o cavitate care comunica in spatele a 5 orificii cu canalele semicirculare si in fata cu orificiile canalului cohlear. Pe peretele labirintic al cavității timpanice, adică pe peretele lateral al vestibulului, există o deschidere a vestibulului (fenestra vestibuli), unde este plasată baza stapilor. Pe același perete al vestibulului se află o altă deschidere a cohleei (fenestra cochleae), acoperită de o membrană secundară. Cavitatea vestibulului urechii interne este împărțită de un pieptene (criita vestibuli) în două adâncituri: o adâncitură eliptică (recessus ellipticus), - posterioară, comunică cu canalele semicirculare; reces sferic (recessus sphericus) - anterior, situat mai aproape de cohlee. Apeductul vestibulului (aqueductus vestibuli) provine din depresiunea eliptică cu un mic orificiu (apertura interna aqueductus vestibuli).

Apeductul vestibulului trece prin osul piramidei și se termină într-un orificiu pe suprafața posterioară cu o deschidere (apertura externa aqueductus verstibuli). Canalele semicirculare osoase (canales semicirculares ossei) sunt situate reciproc perpendicular în trei planuri. Cu toate acestea, ele nu sunt paralele cu axele principale ale capului, ci sunt la un unghi de 45° față de acestea. Când capul este înclinat înainte, fluidul canalului semicircular anterior (canalis semicircularis anterior), situat vertical în cavitatea sagitală, se deplasează. Când capul este înclinat spre dreapta sau spre stânga, în canalul semicircular posterior (canalis semicircularis posterior) apar curenți de fluid. De asemenea, este verticală în plan frontal. Când capul se rotește, mișcarea fluidului are loc în canalul semicircular lateral (canalis semicircularis lateralis), care se află în plan orizontal. Cele cinci deschideri ale pediculilor canalului comunică cu vestibulul, deoarece un capăt al canalului anterior și unul al canalului posterior sunt conectate într-un pedicul comun. Un picior al fiecărui canal la joncțiunea cu vestibulul urechii interne se extinde sub forma unei fiole.

Cohleea (cohleea) constă dintr-un canal spiralat (canalis spiralis cochleae), limitat de substanța osoasă a piramidei. Are 2 ½ curse circulare (Fig. 558). In centrul cohleei se afla o tija osoasa completa (modiolus), situata in plan orizontal. O placă spirală osoasă (lamina spiralis ossea) iese în lumenul cohleei din partea laterală a tijei. În grosimea sa există deschideri prin care vasele de sânge și fibrele nervoase auditive trec către organul spiralat. Placa spirală a cohleei, împreună cu formațiunile labirintului membranos, împarte cavitatea cohleară în două părți: scala vestibulului (scala vestibuli), care se leagă de cavitatea vestibulului, și scala timpanului (scala tympani). Locul în care scala vestibulului trece în scala timpanului se numește foramenul lucid al cohleei (helicotrema). Fenestra cochleae se deschide în scala timpanului. Apeductul cohlear provine din scala timpanului și trece prin substanța osoasă a piramidei. Pe suprafața inferioară a marginii posterioare a piramidei osului temporal există o deschidere externă a apeductului cohleei (apertura externa canaliculi cochleae).

Labirint membranos

Labirintul membranos (labirynthus membranaceus) este situat în interiorul labirintului osos și aproape își repetă conturul (Fig. 559).

Partea vestibulară a labirintului membranos, sau vestibul, constă dintr-un sac sferic (sacculus), situat în recessus sphericus, și un sac eliptic (utriculus), situat în recessus elipticus. Sacii comunică unul cu

altul prin canalul de legătură (ductus reuniens), care continuă în ductus endolimfatic, terminând în sacul de țesut conjunctiv (sacculus). Sacul este situat pe suprafața posterioară a piramidei osului temporal la apertura externa aqueductus vestibuli.

Canalele semicirculare se deschid, de asemenea, în sacul eliptic, iar canalul părții membranoase a cohleei se deschide în ventricul.

În pereții labirintului membranos al vestibulului din zona sacilor, există zone de celule sensibile - pete (macule). Suprafața acestor celule este acoperită cu o membrană gelatinoasă care conține cristale de carbonat de calciu - otoliți, care irită receptorii gravitaționali odată cu mișcarea fluidului atunci când poziția capului se schimbă. Punctul auditiv al uterului este locul în care apare percepția iritațiilor asociate cu modificările poziției corpului față de centrul de greutate, precum și vibrațiile vibrațiilor.

Canalele semicirculare ale labirintului membranos se conectează la sacii eliptici ai vestibulului. La confluență există expansiuni ale labirintului membranos (ampulelor). Acest labirint este suspendat de pereții labirintului osos cu ajutorul fibrelor de țesut conjunctiv. Are creste auditive (criitae ampullares) care formeaza pliuri in fiecare ampula. Direcția scoicii este întotdeauna perpendiculară pe canalul semicircular. Scoicile au fire de păr din celulele receptorilor. Când poziția capului se schimbă, când endolimfa se mișcă în canalele semicirculare, apare iritația celulelor receptore ale crestelor auditive. Acest lucru determină o contracție reflexă a mușchilor corespunzători care aliniază poziția corpului și coordonează mișcările mușchilor externi ai ochiului.

Vestibulul labirintului membranos și o parte a canalelor semicirculare conțin celule senzoriale situate în petele auditive și crestele auditive, unde sunt percepute curenții endolimfatici. Din aceste formațiuni își are originea analizatorul statokinetic, care se termină în cortexul cerebral.

Partea membranoasă a cohleei

Partea cohleară a labirintului este reprezentată de ductul cohlear (ductus cochlearis). Conductul începe din vestibul în regiunea recessus cohlearis și se termină orbește în apropierea vârfului cohleei. În secțiune transversală, canalul cohlear are o formă triunghiulară și cea mai mare parte este situată mai aproape de peretele exterior. Datorită ductului cohlear, cavitatea ductului osos al cohleei este împărțită în două părți: cea superioară - scala vestibuli (scala vestibuli) și cea inferioară - scala tympani (scala tympani). Ele comunică între ele la vârful cohleei printr-o deschidere liberă (helicotremă) (Fig. 558).

Peretele exterior (stria vascularis) al ductului cohlear fuzionează cu peretele exterior al ductului osos al cohleei. Pereții superiori (paries vestibularis) și inferiori (membrana spiralis) ai ductului cohlear sunt o continuare a plăcii spiralate osoase a cohleei. Ele provin de la marginea sa liberă și diverg către peretele exterior la un unghi de 40-45°. Pe membrana spiralis există un aparat de recepție a sunetului - un organ spiralat.

Organul spiralat (organul spira1e) este situat pe întreg canalul cohlear și este situat pe o membrană spirală, care constă din fibre subțiri de colagen. Pe această membrană se află celule sensibile de păr. Firele de păr ale acestor celule, ca de obicei, sunt scufundate într-o masă gelatinoasă numită membrana tectoria. Când o undă sonoră umflă membrana bazilară, celulele de păr care stau pe ea se leagănă dintr-o parte în alta, iar firele lor de păr, scufundate în membrana de acoperire, se îndoaie sau se întind până la diametrul celui mai mic atom. Aceste modificări de dimensiunea unui atom în poziţia celulelor capilare produc un stimul care generează potenţialul generator al celulelor capilare. Un motiv pentru sensibilitatea ridicată a celulelor de păr este că endolimfa menține o sarcină pozitivă de aproximativ 80 mV în raport cu perilimfa. Diferența de potențial asigură mișcarea ionilor prin porii membranei și transmiterea stimulilor sonori.

Căile undelor sonore. Undele sonore, întâlnind rezistența timpanului elastic, împreună cu acesta vibrează mânerul ciocanului, care deplasează toate ostelele auditive. Baza stapei apasă pe perilimfa vestibulului urechii interne. Deoarece lichidul practic nu se comprimă, perilimfa vestibulului deplasează coloana de fluid a vestibulului scalei, care se deplasează prin deschiderea de la vârful cohleei (helicotrema) în scala timpanului. Lichidul său întinde membrana secundară care acoperă fereastra rotundă. Datorită devierii membranei secundare, cavitatea spațiului perilimfatic crește, ceea ce determină formarea de unde în perilimfă, ale căror vibrații sunt transmise endolimfei. Acest lucru duce la deplasarea membranei spiralate, care întinde sau îndoaie firele de păr ale celulelor senzoriale. Celulele senzoriale sunt în contact cu primul neuron senzorial.

Pentru căile de conducere ale organului auditiv, vezi secțiunea I. Căile extroceptive ale acestei publicații.

Dezvoltarea organului vestibulocohlear

Dezvoltarea urechii externe. Urechea exterioară se dezvoltă din țesutul mezenchimal din jurul primului șanț branial. La mijlocul celei de-a doua luni de dezvoltare embrionară, trei tuberculi se formează din țesutul primei și al doilea arcade branhiale. Datorită creșterii lor, se formează auricula. Anomaliile de dezvoltare sunt absența auriculului sau formarea necorespunzătoare a urechii externe din cauza creșterii neuniforme a tuberculilor individuali.

Dezvoltarea urechii medii. În a doua lună, cavitatea urechii medii se dezvoltă din partea distală a primului șanț branial din embrion. Partea proximală a șanțului este transformată în tubul auditiv. În acest caz, ectodermul brazdei branhiale și endodermul pungii faringiene sunt situate aproape unul de celălalt. Apoi capătul orb al fundului pungii faringiene se extinde de la suprafața sa și este înconjurat de mezenchim. Din el se formează osiculele auditive; Până în luna a noua a perioadei intrauterine, ele sunt înconjurate de țesut conjunctiv embrionar, iar cavitatea timpanică ca atare este absentă, deoarece este umplută cu acest țesut.

La a treia lună după naștere, țesutul conjunctiv embrionar al urechii medii este resorbit, eliberând osiculele auditive.

Dezvoltarea urechii interne. Inițial se formează labirintul membranos. La începutul celei de-a 3-a săptămâni de dezvoltare embrionară, la capătul capului de pe părțile laterale ale șanțului neural din embrion, se așează o placă auditivă în ectoderm, care la sfârșitul acestei săptămâni este scufundată în mezenchim și apoi dantelat sub forma unei vezicule auditive (Fig. 560). În săptămâna a 4-a, un duct endolimfatic crește în direcția ectodermului din partea dorsală a veziculei auditive, care menține o legătură cu vestibulul urechii interne. Cohleea se dezvoltă din partea ventrală a veziculei auditive. Canalele semicirculare se formează la sfârșitul săptămânii a 6-a a perioadei intrauterine. La începutul lunii a treia, utriculul și sacul se separă în vestibul.

În momentul diferențierii labirintului membranos, mezenchimul se concentrează treptat în jurul acestuia, care se transformă în cartilaj și apoi în os. Între cartilaj și labirintul membranos rămâne un strat subțire umplut cu celule mezenchimale. Se transformă în cordoane de țesut conjunctiv care suspendă labirintul membranos.

Anomalii de dezvoltare. Există o absență completă a auriculului și a canalului auditiv extern, dimensiunea lor mică sau mare. O anomalie comună este helixul accesoriu și tragusul. Posibilă subdezvoltare a urechii interne cu atrofie a nervului auditiv.

Caracteristici de vârstă. La un nou-născut, auricula este relativ mai mică decât la un adult și nu are convoluții și tuberculi pronunțați. Abia la vârsta de 12 ani ajunge la forma și dimensiunea auriculei unui adult. După 50-60 de ani, cartilajul devine amorțit. Conductul auditiv extern la un nou-născut este scurt și lat, iar partea osoasă este formată dintr-un inel osos. Dimensiunea timpanului la un nou-născut și la un adult este aproape aceeași. Timpanul este situat la un unghi de 180 ° față de peretele superior, iar la un adult - la un unghi de 140 °. Cavitatea timpanică este umplută cu celule fluide și de țesut conjunctiv; lumenul său este mic datorită membranei mucoase groase. La copiii cu vârsta sub 2-3 ani, peretele superior al cavității timpanice este subțire, are un decalaj larg pietros-solaz umplut cu țesut conjunctiv fibros cu numeroase vase de sânge. Odată cu inflamarea cavității timpanice, infecția poate pătrunde prin vasele de sânge în cavitatea craniană. Peretele posterior al cavității timpanice comunică printr-o deschidere largă cu celulele procesului mastoid. Osiculele auditive, deși conțin puncte cartilaginoase, corespund mărimii unui adult. Tubul auditiv este scurt și lat (până la 2 mm). Partea cartilaginoasă se întinde ușor, astfel încât atunci când nazofaringele la copii se inflama, infecția pătrunde ușor în cavitatea timpanică. Forma și dimensiunea urechii interne nu se schimbă de-a lungul vieții.

Filogeneza. Aparatul statocinetic la animalele inferioare se prezintă sub formă de gropi ectodermice (statochisturi), care sunt căptușite cu mecanoreceptori. Rolul statoliților este îndeplinit de un grăunte de nisip (otolit), care pătrunde din exterior în groapa ectodermică. Otoliții irită receptorii pe care se află și apar impulsuri care permit orientarea în poziția corpului. Când un grăunte de nisip este deplasat, vor apărea impulsuri care informează corpul pe ce parte are nevoie de sprijin corpul pentru a evita căderea sau răsturnarea. Se presupune că aceste organe sunt, de asemenea, aparate auditive.

La insecte, aparatul auditiv este reprezentat de o membrană cuticulară subțire, sub care se află vezica traheală; între ele se află receptorii celulelor senzoriale.

Sistemul auditiv spinal provine din nervii liniei laterale. În apropierea capului apare o groapă, care se desprinde treptat de ectoderm și se transformă în canalele semicirculare, vestibul și cohlee.

Auzul și echilibrul

Înregistrarea a două modalități senzoriale — auzul și echilibrul — are loc în ureche (Fig. 11–1). Ambele organe (auzul și echilibrul) formează vestibulul ( vestibul) și melcul ( cohleea) - organ vestibulocohlear. Celulele receptorului (părului) (Fig. 11-2) ale organului auzului sunt situate în canalul membranos al cohleei (organul lui Corti), iar organul echilibrului (aparatul vestibular) în structurile vestibulului - canalele semicirculare, uterul ( utricul) și husă ( sacculus).

Orez . 11 – 1. Organe ale auzului și echilibrului . Urechea externă, medie și internă, precum și ramurile auditive și vestibulare ale nervului vestibular (VIII pereche de nervi cranieni) care se extind de la elementele receptorilor organului auzului (organul Corti) și echilibrului (crestele și petele).

Orez . 11 – 2. vestibulocohlear organe și zone de receptor (dreapta sus, înnegrite) organele auzului și echilibrului. Mișcarea perilimfei de la fereastra ovală la fereastra rotundă este indicată de săgeți.

Auz

Organ auz(Fig. 11–1, 11–2) este format anatomic din urechea externă, medie și internă.

· Extern ureche reprezentată de auriculă şi canalul auditiv extern.

Ureche chiuvetă- cartilaj elastic de formă complexă, acoperit cu piele, la baza căruia se află orificiul auditiv extern. Forma auriculei ajută la dirijarea sunetului în canalul auditiv extern. Unii oameni își pot mișca urechile folosind mușchii slabi atașați de craniu. Exterior auditive trecere- un tub oarbă de 2,5 cm lungime, care se termină la timpan. Treimea exterioară a pasajului este formată din cartilaj și este acoperită cu păr fin protector. Părțile interne ale pasajului sunt situate în osul temporal și conțin glande sudoripare modificate - ceruminos glandele, care produc o secreție ceroasă - ceară - pentru a proteja pielea de trecere și pentru a fixa praful și bacteriile.

· In medie ureche. Cavitatea sa comunică cu rinofaringele prin tubul Eustachian (auditiv) și este separată de canalul auditiv extern printr-o membrană timpanică cu diametrul de 9 mm, iar de vestibulul și scala timpanică a cohleei prin ferestre ovale, respectiv rotunde. Tobă membrană transmite vibrații sonore la trei mici interconectate auditive oase: Mareleul este atașat de membrana timpanică, iar bățul este atașat de fereastra ovală. Aceste oase vibrează la unison și amplifică sunetul de douăzeci de ori. Tubul auditiv menține presiunea aerului în cavitatea urechii medii la presiunea atmosferică.

· Intern ureche. Cavitatea vestibulului, scala timpanică și vestibulară a cohleei (Fig. 11–3) sunt umplute cu perilimfă, iar canalele semicirculare, utriculul, saccul și ductul cohlear (canalul membranos al cohleei) situate în perilimfă sunt umplute cu endolimfă. Există un potențial electric între endolimfă și perilimfă - aproximativ +80 mV (potențial intracohlear sau endocohlear).

à Endolimfa- lichid vâscos, umple canalul membranos al cohleei și este conectat printr-un canal special ( ductus reuniens) cu endolimfa aparatului vestibular. Concentrația K + în endolimfă de 100 de ori mai mult decât în ​​lichidul cefalorahidian (LCR) și perilimfă; concentrația de Na + în endolimfă este de 10 ori mai mică decât în ​​perilimfă.

à Perilimfa compoziția sa chimică este apropiată de plasma sanguină și lichidul cefalorahidian și ocupă o poziție intermediară între acestea în ceea ce privește conținutul de proteine.

à Endocohlear potenţial. Canalul membranos al cohleei este încărcat pozitiv (+60–+80 mV) față de celelalte două scale. Sursa acestui potențial (endocohlear) este stria vasculară. Celulele părului sunt polarizate de potențialul endocohlear la un nivel critic, ceea ce le crește sensibilitatea la stres mecanic.

Orez . 11–3. Canal membranos și organ spiralat (Corti) [11]. Canalul cohlear este împărțit în scala timpanului și canalul vestibular și canalul membranos (scala mijlocie), în care se află organul Corti. Canalul membranos este separat de scala timpanică printr-o membrană bazilară. Conține procese periferice ale neuronilor ganglionului spiral, formând contacte sinaptice cu celulele paroase exterioare și interioare.

Cohleea și organul lui Corti

Conducerea sunetului la cohlee

Lanțul de transmitere a presiunii sonore este următorul: membrana timpanică ® malleus ® incus ® stapes ® membrană ovală pentru fereastră ® perilymph ® membrane bazilară și tectorială ® membrană fereastră rotundă (vezi Fig. 11-2). La deplasarea stapei, perilimfa se deplasează de-a lungul scalei vestibulare și apoi prin helicotremă de-a lungul scalei timpanului până la fereastra rotundă. Lichidul deplasat prin deplasarea membranei ovale a ferestrei creează o presiune în exces în canalul vestibular. Sub influența acestei presiuni, membrana bazilară se deplasează spre scala timpanului. Reacția oscilativă sub formă de undă se propagă de la membrana bazilară la helicotremă. Deplasarea membranei tectoriale în raport cu celulele de păr sub influența sunetului provoacă excitarea acestora. Reacția electrică rezultată ( microfon Efect) repetă forma semnalului sonor.

· Auditiv oase. Sunetul vibrează timpanul și transmite energia vibrațiilor prin sistemul de oscule auditive către perilimfa vestibulului scalei. Dacă timpanul și osiculele nu ar exista, sunetul ar putea ajunge la urechea internă, dar o mare parte din energia sonoră ar fi reflectată înapoi din cauza diferențelor de impedanță acustică ( impedanțe) aer și medii lichide. De aceea cel mai important rol Tobă membranelor Și lanţuri auditive semințe este V creare conformitate între impedanţele extern aer mediu inconjurator Și lichid mediu inconjurator intern ureche. Amplitudinea mișcării tălpii etrierului în timpul fiecărei vibrații sonore este de numai trei sferturi din amplitudinea vibrației mânerului ciocanului. În consecință, sistemul de pârghie oscilatoare al oscilelor nu mărește raza de mișcare a sferelor. În schimb, sistemul de pârghii reduce amplitudinea vibrațiilor, dar crește forța acestora de aproximativ 1,3 ori. La aceasta trebuie adăugat că aria timpanului este de 55 mm 2 , în timp ce zona tălpii stapes este de 3,2 mm 2 . Diferența în sistemul de pârghie de 17 ori duce la faptul că presiunea asupra fluidului din cohlee este de 22 de ori mai mare decât presiunea aerului pe timpan. Egalizarea impedanțelor dintre undele sonore și vibrațiile sonore ale lichidului îmbunătățește claritatea percepției frecvențelor sunetului în intervalul de la 300 la 3000 Hz.

· Mușchii in medie ureche. Rolul funcțional al mușchilor urechii medii este de a reduce impactul sunetelor puternice asupra sistemului auditiv. Atunci când sunetele puternice acționează asupra sistemului de transmitere și semnalele intră în sistemul nervos central, după 40–80 ms apare un reflex de reducere a sunetului, care provoacă contracția mușchilor atașați la stape și maleus. Mușchiul maleus trage mânerul maleusului înainte și în jos, iar mușchiul stape trage stâlpul în exterior și în sus. Aceste două forțe opuse măresc rigiditatea sistemului pârghiei osiculare, reducând conducerea sunetelor de joasă frecvență, în special a sunetelor sub 1000 Hz.

· Reducerea sunetului reflex poate reduce intensitatea transmisiei sunetelor de joasă frecvență cu 30-40 dB, în același timp fără a afecta percepția vocilor puternice și a vorbirii în șoaptă. Semnificația acestui mecanism reflex este dublă: protecţie melci din efectul de vibrație dăunător al sunetului scăzut și deghizare scăzut suneteîn mediu. În plus, mușchii osiculelor auditive reduc sensibilitatea auzului unei persoane la propria sa vorbire în momentul în care creierul activează mecanismul vocal.

· Os conductivitate. Cohleea, închisă în cavitatea osoasă a osului temporal, este capabilă să perceapă vibrațiile unui diapazon de mână sau sunetul unui vibrator electronic aplicat pe proeminența maxilarului superior sau a procesului mastoid. Conducerea osoasă a sunetului în condiții normale nu este activată nici măcar de sunetul puternic transmis prin aer.

Mișcarea undelor sonore în cohlee

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

Activarea celulelor de păr

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

Detectarea caracteristicilor sunetului

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

căi și centri auditivi

În fig. Figura 11-6A prezintă o diagramă simplificată a principalelor căi auditive. Fibrele nervoase aferente din cohlee intră în ganglionul spiral și din acesta intră în nucleii cohleari dorsal (posterior) și ventral (anterior), situat în partea superioară a medulei oblongate. Aici, fibrele nervoase ascendente formează sinapse cu neuronii de ordinul doi, axonii cărora se deplasează parțial în partea opusă nucleilor măslinei superioare și se termină parțial pe nucleii măslinei superioare de aceeași parte. Din nucleii superiori de măslin, tractul auditiv urcă prin tractul lemniscal lateral; unele dintre fibre se termină în nucleii lemniscali laterali, iar majoritatea axonilor ocolesc acești nuclei și urmează până la coliculul inferior, unde toate sau aproape toate fibrele auditive formează sinapse. De aici, calea auditivă trece la corpul geniculat medial, unde toate fibrele se termină la sinapse. Calea auditivă se termină în cele din urmă în cortexul auditiv, situat în principal în girusul superior al lobului temporal (Fig. 11-6B). Membrana bazilară a cohleei la toate nivelurile căii auditive este prezentată sub forma unor hărți de proiecție de diferite frecvențe. Deja la nivelul mezencefalului apar neuroni care detectează mai multe semne de sunet pe baza principiilor inhibiției laterale și recurente.

Orez . 11–6. A . Principalele căi auditive (vederea posterioară a trunchiului cerebral, cerebelului și cortexului cerebral eliminate). B. Cortexul auditiv.

Cortexul auditiv

Zonele de proiecție ale cortexului auditiv (Fig. 11-6B) sunt situate nu numai în partea superioară a circumvoluției temporale superioare, ci se extind și spre partea exterioară a lobului temporal, captând o parte a cortexului insular și a operculului parietal.

Primar auditive latra primește direct semnale de la corpul geniculat intern (medial), în timp ce auditive asociativ regiune secundar excitat de impulsuri din cortexul auditiv primar și zonele talamice care mărginesc corpul geniculat medial.

· Tonotopic carduri. În fiecare dintre cele 6 hărți tonotopice, sunetele de înaltă frecvență excită neuronii din spatele hărții, în timp ce sunetele de joasă frecvență excită neuronii din fața hărții. Se presupune că fiecare zonă individuală își percepe propriile caracteristici specifice ale sunetului. De exemplu, o hartă mare din cortexul auditiv primar discriminează aproape în întregime sunetele care par ascuțite subiectului. O altă hartă este folosită pentru a determina direcția de sosire a sunetului. Unele zone ale cortexului auditiv detectează calități speciale ale semnalelor sonore (de exemplu, apariția neașteptată a sunetelor sau modulațiile sunetelor).

· Gamă sunet frecvente, la care neuronii cortexului auditiv răspund mai îngust decât neuronii ganglionului spiralat și ai trunchiului cerebral. Acest lucru se explică, pe de o parte, prin gradul ridicat de specializare a neuronilor corticali și, pe de altă parte, prin fenomenul de inhibiție laterală și recurentă, care sporește capacitatea de rezoluție a neuronilor de a percepe frecvența sonoră necesară.

· Mulți neuroni din cortexul auditiv, în special din cortexul de asociere auditivă, răspund la mai mult decât la frecvențe sonore specifice. Acești neuroni „asociază” frecvențele sonore cu alte tipuri de informații senzoriale. Într-adevăr, partea parietală a cortexului de asociere auditivă se suprapune pe zona somatosenzorială II, ceea ce creează posibilitatea asocierii informației auditive cu informația somatosenzorială.

Determinarea direcției sunetului

· Direcţie sursă sunet. Două urechi care lucrează la unison pot detecta sursa unui sunet prin diferența de volum și timpul necesar pentru a ajunge la ambele părți ale capului. O persoană determină sunetul care vine la el în două moduri.

à Timp întârzieri între chitanta sunet V unu ureche Și V opus ureche. Sunetul călătorește mai întâi către urechea cea mai apropiată de sursa sonoră. Sunetele de joasă frecvență se îndoaie în jurul capului datorită lungimii lor considerabile. Dacă sursa de sunet este situată pe linia mediană în față sau în spate, atunci chiar și o schimbare minimă de la linia mediană este percepută de o persoană. Această comparație subtilă a diferenței minime în momentul sosirii sunetului este efectuată de sistemul nervos central în punctele în care converg semnalele auditive. Aceste puncte de convergență sunt măslinele superioare, coliculul inferior și cortexul auditiv primar.

à Diferența între intensitate sunete V Două urechile. La frecvențe sonore înalte, dimensiunea capului depășește vizibil lungimea undei sonore, iar unda este reflectată de cap. Acest lucru are ca rezultat o diferență în intensitatea sunetelor care vin la urechea dreaptă și stângă.

Senzații auditive

· Gamă frecvente, care este perceput de o persoană, include aproximativ 10 octave ale scalei muzicale (de la 16 Hz la 20 kHz). Acest interval scade treptat odată cu vârsta datorită scăderii percepției frecvențelor înalte. Discriminare frecvente sunet caracterizat printr-o diferență minimă de frecvență între două sunete apropiate, care pot fi încă detectate de o persoană.

· Absolut prag auditive sensibilitate- intensitatea minimă a sunetului pe care o aude o persoană în 50% din cazuri când este prezentat. Pragul de auz depinde de frecvența undelor sonore. Maxim sensibilitate auz persoană situat V regiune din 5 00 inainte de 4000 Hz. În aceste limite, sunetul este perceput ca având o energie extrem de scăzută. Regiunea de percepție a sunetului a vorbirii umane este situată în intervalul acestor frecvențe.

· Sensibilitate La sunet frecvente de mai jos 500 Hz progresiv este în scădere. Acest lucru protejează o persoană de posibila senzație constantă a vibrațiilor de joasă frecvență și a zgomotului produs de propriul său corp.

Spațial orientare

Orientarea spațială a corpului în repaus și în mișcare este asigurată în mare măsură de activitatea reflexă cu originea în aparatul vestibular al urechii interne.

Aparatul vestibular

Aparatul vestibular (vestibular) sau organul echilibrului (Fig. 11-2) este situat în partea petroasă a osului temporal și constă din labirinturile osoase și membranoase. Labirintul osos este un sistem de canale semicirculare ( canalele semicirculare) și cavitatea care comunică cu acestea - vestibulul ( vestibul). Membranoase labirint- un sistem de tuburi și saci cu pereți subțiri situat în interiorul labirintului osos. În ampulele osoase, canalele membranoase se extind. În fiecare prelungire ampulară a canalului semicircular există scoici (crista ampularis). În vestibulul labirintului membranos se formează două cavități interconectate: regină, în care se deschid canalele membranoase semicirculare și pungă. Zonele sensibile ale acestor cavităţi sunt pete. Canalele membranoase semicirculare, utriculul și sacul sunt umplute cu endolimfă și comunică cu cohleea, precum și cu sacul endolimfatic situat în cavitatea craniană. Crestele și petele, zonele receptive ale organului vestibular, conțin celule de păr receptor. Mișcările de rotație sunt înregistrate în canalele semicirculare ( colţ accelerare), în uter și pungă - liniar accelerare.

· Sensibil pete Și scoici(Fig. 11–7). Epiteliul petelor și scoicilor conține celule de păr senzoriale și celule de susținere. Epiteliul petelor este acoperit cu o membrană otolitică gelatinoasă care conține otoliți - cristale de carbonat de calciu. Epiteliul scoicilor este înconjurat de o cupolă transparentă ca jeleu (Fig. 11-7A și 11-7B), care se mișcă cu ușurință odată cu mișcările endolimfei.

Orez . 11–7. Zona receptoare a organului de echilibru . Secțiuni verticale prin pieptene (A) și pete (B, C). OM - membrana otolit, O - otoliths, PC - celula de sustinere, RK - celula receptora.

· Păros celule(Fig. 11–7 și 11–7B) sunt localizate în scoicile fiecărei ampole ale canalelor semicirculare și în petele sacilor vestibulari. Celulele receptorilor de păr din partea apicală conțin 40-110 fire de păr imobili ( stereocilii) și un cilio mobil ( kinocilium), situat la periferia fasciculului de stereocili. Cele mai lungi stereocili sunt situate lângă kinocilium, iar lungimea restului scade odată cu distanța de la kinocilium. Celulele părului sunt sensibile la direcția stimulului ( direcțională sensibilitate, vezi fig. 11–8A). Când efectul iritant este direcționat de la stereocili la kinocilium, celula părului este excitată (are loc depolarizarea). Când stimulul este îndreptat în direcția opusă, răspunsul este suprimat (hiperpolarizare).

à Există două tipuri de celule de păr. Celulele de tip I sunt de obicei situate în centrul crestelor, în timp ce celulele de tip II sunt situate la periferia lor.

Ú Celulele tip eu Au forma unei amfore cu fundul rotunjit și sunt situate în cavitatea în formă de calice a terminației nervoase aferente. Fibrele eferente formează terminale sinaptice pe fibrele aferente asociate cu celulele de tip I.

Ú Celulele tip II Arată ca niște cilindri cu o bază rotundă. O trăsătură caracteristică a acestor celule este inervația lor: terminațiile nervoase de aici pot fi fie aferente (majoritatea), fie eferente.

à În epiteliul petelor, kinociliile sunt distribuite într-un mod special. Aici celulele părului formează grupuri de câteva sute de unități. În cadrul fiecărui grup, kinocilia sunt orientate în același mod, dar orientarea kinocilia este diferită între diferite grupuri.

Stimularea canalelor semicirculare

Receptorii canalelor semicirculare percep accelerația de rotație, adică. accelerația unghiulară (Fig. 11–8). În repaus, există un echilibru în frecvența impulsurilor nervoase de la ampulele de pe ambele părți ale capului. Accelerația unghiulară de ordinul a 0,5° pe secundă este suficientă pentru a deplasa cupola și a îndoi cilii. Accelerația unghiulară se înregistrează datorită inerției endolimfei. Când capul se întoarce, endolimfa rămâne în aceeași poziție, iar capătul liber al domului se abate în direcția opusă virii. Mișcarea domului îndoaie kinocilium și sterocilia încorporate în structura ca gelatină a domului. Înclinarea stereocililor spre kinocilium provoacă depolarizare și excitare; direcția opusă de înclinare are ca rezultat hiperpolarizare și inhibiție. Când este excitat, un potențial receptor este generat în celulele părului și are loc o eliberare, care activează terminațiile aferente ale nervului vestibular.

Orez . 11–8. Fiziologia înregistrării accelerației unghiulare. A - reacții diferite ale celulelor capilare din scoicile ampulelor canalelor semicirculare orizontale stânga și dreapta la întoarcerea capului. B - Cresterea succesiva a imaginilor ale structurilor perceptive ale scoicii.

Canalele semicirculare detectează rotația sau rotația capului. Atunci când capul începe brusc să se rotească în orice direcție (aceasta se numește accelerație unghiulară), endolimfa din canalele semicirculare, datorită inerției sale mari, rămâne o perioadă de timp în stare staționară. Canalele semicirculare continuă să se miște în acest moment, ceea ce determină fluxul endolimfei în direcția opusă rotației capului. Acest lucru duce la activarea terminațiilor nervului vestibular, iar frecvența impulsurilor nervoase depășește frecvența impulsurilor spontane în repaus. Dacă rotația continuă, frecvența pulsului scade treptat și revine la nivelul inițial în câteva secunde.

Reacții corp, cauzat de stimulare semicircular canale. Stimularea canalelor semicirculare provoacă senzații subiective sub formă de amețeli, greață și alte reacții asociate cu excitarea sistemului nervos autonom. La aceasta se adaugă manifestări obiective sub formă de modificări ale tonusului mușchilor oculari (nistagmus) și tonusului mușchilor antigravitațional (reacție de cădere).

· Ameţeală este o senzație de rotire și poate provoca dezechilibru și căderi. Direcția senzației de rotație depinde de ce canal semicircular a fost stimulat. În fiecare caz, amețeala este orientată în direcția opusă deplasării endolimfei. În timpul rotației, senzația de amețeală este îndreptată în sensul de rotație. Senzația experimentată după oprirea rotației este îndreptată în direcția opusă rotației efective. Ca urmare a amețelii, apar reacții vegetative - greaţă, vărsături, paloare, transpiraţie, iar cu stimularea intensă a canalelor semicirculare este posibilă o scădere bruscă a tensiunii arteriale ( colaps).

· Nistagmus Și încălcări muscular ton. Stimularea canalelor semicirculare determină modificări ale tonusului muscular, manifestate în nistagmus, perturbarea testelor de coordonare și reacția de cădere.

à Nistagmus- zvâcniri ritmice ale ochiului, constând în mișcări lente și rapide. Încet circulaţie sunt întotdeauna îndreptate spre mișcarea endolimfei și sunt o reacție reflexă. Reflexul are loc în crestele canalelor semicirculare, impulsurile intră în nucleii vestibulari ai trunchiului cerebral și de acolo sunt comutate la mușchii ochiului. Rapid circulaţie determinat de direcția nistagmusului; ele apar ca urmare a activității sistemului nervos central (ca parte a reflexului vestibular de la formațiunea reticulară la trunchiul cerebral). Rotația în plan orizontal provoacă nistagmus orizontal, rotația în plan sagital provoacă nistagmus vertical, rotația în plan frontal provoacă nistagmus rotațional.

à Redresor reflex. Încălcarea testului de îndreptare și reacția de cădere sunt rezultatul modificărilor tonusului mușchilor antigravitaționali. Tonul mușchilor extensori crește pe partea corpului unde este direcționată deplasarea endolimfei și scade pe partea opusă. Deci, dacă forțele gravitaționale sunt direcționate către piciorul drept, atunci capul și corpul unei persoane deviază spre dreapta, deplasând endolimfa spre stânga. Reflexul rezultat va determina imediat extensia piciorului și brațului drept și flexia brațului și piciorului stâng, însoțite de devierea ochilor spre stânga. Aceste mișcări sunt un reflex de redresare de protecție.

Stimularea uterului și a sacului

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

căile de proiecție ale aparatului vestibular

Ramura vestibulară a nervului VIII cranian este formată prin procesele a aproximativ 19 mii de neuroni bipolari, formând un ganglion senzorial. Procesele periferice ale acestor neuroni se apropie de celulele capilare ale fiecărui canal semicircular, utricul și sac, iar procesele centrale sunt trimise către nucleii vestibulari ai medulei oblongate (Fig. 11-9A). Axonii celulelor nervoase de ordinul doi sunt conectați la măduva spinării (tractul vestibular-spinal, tractul olivo-spinal) și se ridică ca parte a fasciculelor longitudinale mediale la nucleii motori ai nervilor cranieni, care controlează mișcările oculare. Există, de asemenea, o cale care transportă impulsurile de la receptorii vestibulari prin talamus către cortexul cerebral.

à Înainte de uşă–spinal cale (tractus vestibulospinalis). Cordonul vestibular lateral începe de la nucleul vestibular lateral (Deiters), trece prin funiculul anterior și ajunge la coarnele anterioare. a - și g -motoneuroni. Axonii neuronilor nucleului vestibular medial (Schwalbe) se unesc cu fasciculul longitudinal medial ( fascicul longitudinalis medialis) și coboară în jos sub forma tractului vestibul-spinal medial până la măduva spinării toracice.

à Olivo–spinal cale (tractus olivospinalis). Fibrele nervoase ale fasciculului încep din nucleul olivar, trec în cordonul anterior al măduvei cervicale și se termină în coarnele anterioare.

Orez . 11–9. A Căile ascendente ale aparatului vestibular (vederea posterioară, cerebelul și cortexul cerebral îndepărtate). B. Multimodal sistem spațială orientarea corpului.

Vestibular aparat este parte multimodal sisteme(Fig. 11-9B), inclusiv receptorii vizuali și somatici care trimit semnale către nucleii vestibulari fie direct, fie prin nucleii vestibulari ai cerebelului sau formațiunea reticulară. Semnalele de intrare sunt integrate în nucleii vestibulari, iar comenzile de ieșire afectează sistemele de control oculomotor și motor al coloanei vertebrale. În fig. Figura 11–9B prezintă rolul central și de coordonare al nucleilor vestibulari, conectați prin conexiuni directe și de feedback la receptorul principal și la sistemele centrale de coordonare spațială.

După cum sa indicat deja, până la capăt os Placa spirală care se extinde de la fus (modiolus) este atașată de o placă membranoasă - membrana basilaris, ajungând la suprafața interioară a peretelui exterior al cohleei. Plăcile osoase și membranoase împart canalul cohlear pe toată lungimea sa în scala timpanului, cu fața la baza cohleei, și scala vestibulară, cu fața la vârful acesteia.

În vestibulul scării din spirala osoasă înregistrări, lângă atașarea plăcii spiralate membranoase de aceasta, o altă placă membranoasă subțire, membrana Reissneri, se extinde la un unghi de 45°. Ambele plăci membranoase, împreună cu peretele exterior al cohleei, sunt căptușite cu lig. spirale (ligamentul spiralat), formează scara mijlocie (scala media) sau ductul cohlear (ductus cochlearis), care are forma unui triunghi în secțiune transversală.

Peretele superior (vestibular). formează membrana lui Reissner, iar cea inferioară (timpanică) este membrana principală. În timp ce scala vestibulului și timpanul sunt umplute cu perilimfă, canalul cohlear este umplut cu endolimfă. Ductus cohlearis, ca și cohleea osoasă, face 2,5 sau 23/4 spire, formând buclele principale (bazale), mijlocii și superioare (apicale) ale cohleei. Partea inițială a ductusului cohlearis - coecum vestibuli (la baza cohleei) - și partea finală - coecum cupulae (la vârf) - se termină orbește.

Prin ductus reunien Henseni, deschizându-se anterior de coecum vestibuli, canalul cohlears comunică cu restul spațiului endolimfatic (vestibul și canalele semicirculare). Spațiul endolimfatic, așa cum sa indicat deja, este închis anatomic.

În ultimii ani dezvoltat o serie de metode pentru cel mai bun studiu al structurilor cohleei, care au rafinat semnificativ cunoștințele noastre în acest domeniu. Acestea includ cercetare intravitală printr-o fereastră realizată în cohleea animalelor, contrast de fază, microscopie electronică, studiu în lumină polarizată, absorbție ultravioletă, ceea ce face posibilă studierea diferitelor faze ale modificărilor nucleare și citochimice în celulele nervoase cohleare cu diverse tipuri de stimulare acustică, studii folosind diverse reacții colorate histochimice - la polizaharide, reacții metacromatice, reacții la grăsimi neutre, la glicoproteină, la plasmalogen (grup grăsime + aldehidă), la fosfatază alcalină etc. În prezentarea ulterioară folosim noile date obținut.

Membrana bazilară(membrană de bază), ondulată spiralat, crește în lățime de la bază până la vârf datorită faptului că placa osoasă spiralată scade în lățime de la bază până la vârf. Organul lui Corti este situat pe membrana bazilară. Este împărțit într-o zonă internă - zona arcuata - acoperită de o parte a organului lui Corti - arcuri, o zonă mijlocie - zona tecta - acoperită de restul organului lui Corti și continuă până la ultima celulă a lui Hensen și o zonă externă. zone - zona pectinate - trecand in lig. spirală

12947 0

Urechea internă (auris interna) este împărțită în trei părți: vestibulul, cohleea și sistemul de canale semicirculare. Filogenetic, organul echilibrului este o formațiune mai veche.

Urechea internă este reprezentată de osul exterior și secțiunile membranoase interioare (numite anterior piele) - labirinturi. Cohleea aparține analizorului auditiv, vestibulul și canalele semicirculare aparțin analizorului vestibular.

Labirint osos

Pereții săi sunt formați din substanța osoasă compactă a piramidei osului temporal.

Melc (cohlee)

Își respectă pe deplin numele și este un canal ondulat de 2,5 spire, răsucindu-se în jurul unei tije osoase în formă de con (modiolus) sau fus. Din acest ax în lumenul helixului, o placă osoasă se extinde sub formă de spirală, care are o lățime inegală pe măsură ce se deplasează de la baza cohleei la cupola cohleei: la bază este mult mai lată și aproape atinge peretele interior al helixului, iar la vârf este foarte îngust și dispare.

În acest sens, la baza cohleei distanța dintre marginea plăcii spiralate osoase și suprafața interioară a cohleei este foarte mică, iar în zona apexului este vizibil mai largă. În centrul fusului se află un canal pentru fibrele nervului auditiv, din trunchiul căruia se extind numeroși tubuli la periferie spre marginea plăcii osoase. Prin acesti tubuli, fibrele nervului auditiv se apropie de organul spiral (corti).

vestibul (vestibul)

Vestibulul osos este o cavitate mică, aproape sferică. Peretele său exterior este ocupat aproape în întregime de deschiderea vestibulului fenestra; pe peretele anterior există o deschidere care duce la baza cohleei; pe peretele posterior sunt cinci deschideri care duc la canalele semicirculare. Pe peretele interior sunt vizibile mici găuri prin care fibrele nervului vestibular se apropie de secțiunile receptorului vestibulului în zona micilor depresiuni de pe acest perete de formă sferică și eliptică.

1 - sac eliptic (uter); 2 — fiola canalului extern; 3 - sac endolimfatic; 4 - canalul cohlear; 5 - geanta sferica; 6 - ductul perilimfatic; 7 — fereastra cohleară; 8 - fereastra vestibulului

Canalele semicirculare osoase (canales semicircularesossei) sunt trei tuburi subțiri arcuite. Sunt situate în trei planuri reciproc perpendiculare: orizontal, frontal și sagital și se numesc lateral, anterior și posterior. Canalele semicirculare nu sunt situate strict în planurile indicate, ci se abat de la ele cu 300, i.e. cea laterală este deviată din planul orizontal cu 300, cea anterioară este întoarsă spre mijloc cu 300, cea din spate este deviată posterior cu 300. Acest lucru trebuie luat în considerare atunci când se efectuează un studiu al funcției canalelor semicirculare.

Fiecare canal osos semicircular are doi pediculi osoși, dintre care unul este extins sub forma unei ampule (pedicul osos ampular).

Labirint membranos

Este situat în interiorul osului și își urmează complet contururile: cohlee, vestibul, canale semicirculare. Toate secțiunile labirintului membranos sunt conectate între ele.

Canalul cohlear

De la marginea liberă a plăcii spiralate osoase pe toată lungimea ei către suprafața interioară a buclelor cohleare, fibrele „șirului” plăcii bazilare (membrană) se extind și astfel bucla cohleară este împărțită în două etaje.

Etajul superior - scara vestibulului (scala vestibuli) începe în vestibul, se ridică în spirală până la cupolă, unde prin deschiderea cohleei (helicotrema) trece într-un alt etaj inferior - scala timpanului (scala tympani), și, de asemenea, coboară în spirală până la baza cohleei. Aici etajul inferior se termină cu o fereastră cohleară acoperită de o membrană timpanică secundară.

Pe o secțiune transversală, labirintul membranos al cohleei (canalul cohlear) are forma unui triunghi.

De la locul de fixare a plăcii bazilare (membrana basillaris), tot spre suprafața interioară a helixului, dar în unghi, se extinde o altă membrană pliabilă - peretele vestibular al ductului cohlear (membrană vestibulară sau vestibulară; membrana lui Reissner). ).

Astfel, în scara superioară, vestibulul scării (scala vestibuli), se formează un canal independent, spiralând în sus de la bază până la cupola cohleei. Acesta este canalul cohlear. În afara acestui labirint membranos în scala timpanului și în scala vestibulului există un fluid - perilimfă. Este generată de un sistem specific al urechii interne în sine, reprezentat de rețeaua vasculară din spațiul perilimfatic. Prin apeductul cohlear, perilimfa comunică cu lichidul cerebral al spațiului subarahnoidian.

În interiorul labirintului membranos există endolimfă. Diferă de perilimfă prin conținutul de ioni K+ și Na+, precum și prin potențialul electric.

Endolimfa este produsă de banda vasculară, care ocupă suprafața interioară a peretelui exterior al pasajului cohlear.

a - secțiunea cohleei axei tijei; b - labirintul membranos al cohleei și organului spiralat.

1 - deschidere cohleară; 2 - vestibul scarii; 3 - labirint membranos al cohleei (ductul cohlear); 4 - scala tympani; 5 - placă spirală osoasă; 6 - tijă osoasă; 7 - peretele vestibular al ductului cohlear (membrana lui Reisner); 8 - banda vasculara; 9 — spirală (principală) membrană; 10 - membrana de acoperire; 11 - organ spiralat
Spirala sau organul lui Corti este situat pe suprafața membranei spiralate în lumenul ductului cohlear. Lățimea membranei spiralate nu este aceeași: la baza cohleei, fibrele sale sunt mai scurte, mai întinse și mai elastice decât în ​​zonele care se apropie de cupola cohleei. Există două grupuri de celule - senzoriale și de susținere - care asigură mecanismul de percepere a sunetelor. Există două rânduri (interioare și exterioare) de celule de susținere sau pilon, precum și celule senzoriale (de păr) exterioare și interioare, cu de 3 ori mai multe celule de păr exterioare decât cele interioare.

Celulele capilare seamănă cu un degetar alungit, iar marginile lor inferioare se sprijină pe corpurile celulelor deuteriene. Fiecare celulă de păr are 20-25 de fire de păr la capătul superior. O membrană de acoperire (membrana tectoria) se extinde peste celulele părului. Este format din fibre subțiri fuzionate între ele. Celulele capilare sunt abordate de fibre care își au originea în ganglionul cohlear (ganglionul spiral al cohleei), situat la baza plăcii spiralate osoase. Celulele de păr interioare efectuează localizarea și discriminarea „fină” a sunetelor individuale.

Celulele păroase exterioare „conectează” sunetele și contribuie la o experiență sonoră „complexă”. Sunetele slabe, linistite sunt percepute de celulele paroase exterioare, sunetele puternice de cele interioare. Celulele de păr exterioare sunt cele mai vulnerabile și sunt deteriorate mai repede și, prin urmare, atunci când analizorul de sunet este deteriorat, percepția sunetelor slabe suferă mai întâi. Celulele părului sunt foarte sensibile la lipsa de oxigen din sânge și endolimfă.

Vestibul membranos

Este reprezentată de două cavități care ocupă o adâncitură sferică și eliptică pe peretele medial al vestibulului osos: un sac sferic (sacculus) și un sac eliptic, sau utricul (utriculus). Aceste cavități conțin endolimfă. Sacul sferic comunica cu canalul cohlear, sacul eliptic comunica cu canalele semicirculare. Ambii saci sunt, de asemenea, legați unul de celălalt printr-un canal îngust, care se transformă într-un canal endolimfatic - apeductul vestibulului (agueductus vestibuli) și se termină orbește sub forma unui sac endolimfatic (sacculus endolimfatic). Acest mic sac este situat pe peretele posterior al piramidei osului temporal, în fosa craniană posterioară și poate fi colector de endolimfă și întindere atunci când există exces.

Sacii eliptici și sferici conțin aparatul otolitic sub formă de pete (macule). A. Scarpa a fost primul care a atras atenția asupra acestor detalii în 1789. El a subliniat, de asemenea, prezența „pietricelelor” (otoliți) în vestibul și a descris, de asemenea, cursul și sfârșitul fibrelor nervoase auditive în „tuberculii albici”. a vestibulului. Fiecare sac al „aparatului otolitic” conține terminațiile nervoase terminale ale nervului vestibulocohlear. Fibrele lungi ale celulelor de susținere formează o rețea densă în care se află otoliții. Sunt înconjurate de o masă gelatinoasă care formează membrana otolitică. Uneori se compară cu pâslă umedă. Între această membrană și elevația, care este formată din celulele epiteliului sensibil al aparatului otolitic, se definește un spațiu îngust. Membrana otolitică alunecă de-a lungul ei și deviază celulele capilare senzoriale.

Canalele semicirculare se află în canalele semicirculare cu același nume. Conductul lateral (orizontal sau extern) are o ampulă și un picior independent, cu care se deschide într-un sac eliptic.

Canalele frontale (anterior, superior) și sagital (posterior, inferior) au doar fiole membranoase independente, iar tulpina lor simplă este combinată și, prin urmare, doar 5 deschideri se deschid în vestibul. La marginea ampulei și a tulpinii simple a fiecărui canal se află un pieptene ampular (crista ampularis), care este un receptor pentru fiecare canal. Spațiul dintre porțiunea expandată, ampulară din zona scoicii este delimitat de lumenul semicanalului printr-un dom transparent (cupula gelotinosa). Este o diafragmă delicată și se dezvăluie doar cu colorarea specială a endolimfei. Domul este situat deasupra scoicii.

1 - endolimfa; 2 — dom transparent; 3 - pieptene ampular

Impulsul apare atunci când cupola mobilă de gelatină se mișcă de-a lungul pieptenului. Se presupune că aceste deplasări ale cupolei pot fi comparate cu mișcări în formă de evantai sau pendul, precum și cu oscilațiile unei pânze atunci când direcția de mișcare a aerului se schimbă. Într-un fel sau altul, dar sub influența curentului endolimfatic, cupola transparentă, în mișcare, deviază firele de păr ale celulelor sensibile și le face să fie excitate și declanșate.

Frecvența impulsurilor în nervul ampular se modifică în funcție de direcția de abatere a fasciculului de păr, cupola transparentă: atunci când este deviat spre sacul eliptic - o creștere a impulsurilor, spre canal - o scădere. Domul transparent conține mucopolizaharide care joacă rolul de piezoelement.

Yu.M. Ovchinnikov, V.P. Gamow

Urechea internă (auris interna) este formată dintr-un labirint osos (labyrinthus osseus) și un labirint membranos inclus în acesta (labyrinthus membranaceus).

Labirintul osos (Fig. 4.7, a, b) este situat adânc în piramida osului temporal. Lateral se mărginește cu cavitatea timpanică, spre care se îndreaptă ferestrele vestibulului și cohleei, medial cu fosa craniană posterioară, cu care comunică prin canalul auditiv intern (meatus acusticus internus), apeductul cohlear (aquaeductus cochleae), ca precum și apeductul cu capăt orb al vestibulului (aquaeductus vestibuli). Labirintul este împărțit în trei secțiuni: cea din mijloc este vestibulul (vestibulul), în spatele lui se află un sistem de trei canale semicirculare (canalis semicircularis) iar în fața vestibulului se află cohleea (cohleea).

Fața, partea centrală a labirintului, este din punct de vedere filogenetic cea mai veche formațiune, care este o mică cavitate, în interiorul căreia se disting două buzunare: sferice (recessus sphericus) și eliptice (recessus ellipticus). În primul, situat în apropierea cohleei, se află utriculul, sau sacul sferic (sacculus), în al doilea, adiacent canalelor semicirculare, există un sac eliptic (utriculus). Pe peretele exterior al vestibulului se află o fereastră, acoperită din partea laterală a cavității timpanice de baza stapilor. Partea anterioară a vestibulului comunică cu cohleea prin vestibulul scala, iar partea posterioară cu canalele semicirculare.

Canale semicirculare. Există trei canale semicirculare în trei planuri reciproc perpendiculare: cel extern (canalis semicircularis lateralis), sau orizontal, este situat la un unghi de 30° față de planul orizontal; anterior (canalis semicircularis anterior), sau frontal vertical, situat în plan frontal; posterior (canalis semicircularis posterior), sau vertical sagital, situat în plan sagital. Fiecare canal are două coturi: netede și lărgite - ampular. Genunchii netezi ai canalelor verticale superioare și posterioare sunt topiți într-un genunchi comun (comuna crus); toți cei cinci genunchi sunt îndreptați spre adâncitura eliptică a vestibulului.

Lica este un canal spiralat osos, care la om face două rotiri și jumătate în jurul unei tije osoase (modiolus), din care o placă spirală osoasă (lamina spiralis ossea) se extinde în canal într-o manieră elicoidală. Această placă osoasă, împreună cu placa bazilară membranoasă (membrana bazică), care este continuarea ei, împarte canalul cohlear în două coridoare spiralate: cel superior este scala vestibul (scala vestibuli), cel inferior este scala timpanului (scala). timpanului). Ambele scale sunt izolate una de alta si numai la varful cohleei comunica intre ele printr-o deschidere (helicotrema). Scala vestibul comunică cu vestibulul, scala timpanică mărginește cavitatea timpanică prin cohleea fenestra. În scara barlban de lângă fereastra cohleară începe apeductul cohlear, care se termină pe marginea inferioară a piramidei, deschizându-se în spațiul subarahnoidian. Lumenul apeductului cohlear este de obicei umplut cu țesut mezenchimatos și, eventual, are o membrană subțire, care aparent acționează ca un filtru biologic care transformă lichidul cefalorahidian în perilimfă. Prima buclă se numește „baza cohleei” (baza cohleei); iese în cavitatea timpanică, formând un promontoriu (promontoriu). Labirintul osos este umplut cu perilimfa, iar labirintul membranos situat in el contine endolimfa.

Labirintul membranos (Fig. 4.7, c) este un sistem închis de canale și cavități, care urmează practic forma labirintului osos. Labirintul membranos este mai mic ca volum decât labirintul osos, astfel că între ele se formează un spațiu perilimfatic umplut cu perilimfă. Labirintul membranos este suspendat în spațiul perilimfatic de cordoane de țesut conjunctiv care trec între endostul labirintului osos și membrana de țesut conjunctiv a labirintului membranos. Acest spațiu este foarte mic în canalele semicirculare și se extinde în vestibul și cohlee. Labirintul membranos formează un spațiu endolimfatic, care este închis anatomic și umplut cu endolimfă.

Perilimfa și endolimfa reprezintă sistemul umoral al labirintului urechii; aceste fluide diferă în electroliți și compoziția biochimică, în special, endolimfa conține de 30 de ori mai mult potasiu decât perilimfa și conține de 10 ori mai puțin sodiu, ceea ce este semnificativ în formarea potențialelor electrice. Perilimfa comunică cu spațiul subarahnoidian prin apeductul cohlear și este un lichid cefalorahidian modificat (în principal în compoziția proteică). Endolimfa, aflându-se în sistemul închis al labirintului membranos, nu are comunicare directă cu lichidul cerebral. Ambele fluide ale labirintului sunt funcțional strâns legate între ele. Este important de menționat că endolimfa are un potențial electric de repaus uriaș pozitiv de +80 mV, iar spațiile perilimfatice sunt neutre. Firele de păr ale celulelor păroase au o sarcină negativă de -80 mV și pătrund în endolimfă cu un potențial de +80 mV.

A - labirint osos: 1 - cohlee; 2 - vârful cohleei; 3 - bucla apicală a cohleei; 4 - bucla mijlocie a cohleei; 5 - bucla principală a cohleei; 6, 7 - vestibul; 8 - fereastră cohleară; 9 - fereastra vestibulului; 10 - ampula canalului semicircular posterior; 11 - picior orizontal: canal semicircular; 12 - canal semicircular posterior; 13 - canal semicircular orizontal; 14 - picior comun; 15 - canal semicircular anterior; 16 - ampula canalului semicircular anterior; 17 - ampula canalului semicircular orizontal, b - labirint osos (structură internă): 18 - canal specific; 19 - canal spiralat; 20 - placă spirală osoasă; 21 - scala tympani; 22 - vestibul scarii; 23 - placă spirală secundară; 24 - orificiul intern al alimentării cu apă a cohleei, 25 - adâncitura cohleei; 26 - orificiu inferior perforat; 27 - deschiderea interioară a alimentării cu apă a vestibulului; 28 - gura sudului comun 29 - buzunar eliptic; 30 - spot perforat superior.

Orez. 4.7. Continuare.

: 31 - utricul; 32 - ductul endolimfatic; 33 - sac endolimfatic; 34 - etrier; 35 - canal utero-sac; 36 - membrana ferestrei cohleei; 37 - alimentare cu apă de melc; 38 - conductă de legătură; 39 - husă.

Din punct de vedere anatomic și fiziologic, în urechea internă se disting două aparate receptor: cel auditiv, situat în cohleea membranoasă (ductus cochlearis), și cel vestibular, care unește sacii vestibuli (sacculus et utriculus) și trei canale membranoase semicirculare.

Cohleea membranoasă este situată în scala timpanului, este un canal în formă de spirală - ductul cohlear (ductus cochlearis) cu un aparat receptor situat în el - spirala sau organul lui Corti (organul spirale). Într-o secțiune transversală (de la vârful cohleei până la baza acesteia prin diafisul osos), canalul cohlear are o formă triunghiulară; este format din pereții precursori, exteriori și timpanici (Fig. 4.8, a). Peretele vestibulului este orientat spre scara prezdzeriumului; este o membrană foarte subțire – membrana vestibulară (membrana lui Reissner). Peretele exterior este format dintr-un ligament spiral (lig. spirale) cu trei tipuri de celule stria vascularis localizate pe el. Stria vasculară abundent

A - cohleea osoasa: 1-helix apical; 2 - tija; 3 - canal alungit al tijei; 4 - vestibul scarii; 5 - scala tympani; 6 - placă spirală osoasă; 7 - canalul spiral al cohleei; 8 - canal spiralat al tijei; 9 - canalul auditiv intern; 10 - traseu spiralat perforat; 11 - deschiderea helixului apical; 12 - cârligul plăcii spiralate.

Este echipat cu capilare, dar acestea nu intră în contact direct cu endolimfa, terminându-se în straturile celulare bazilare și intermediare. Celulele epiteliale ale striei vasculare formează peretele lateral al spațiului endocohlear, iar ligamentul spiral formează peretele spațiului perilimfatic. Peretele timpanic este orientat spre scala tympani și este reprezentat de membrana principală (membrana basilaris), care leagă marginea plăcii spiralate cu peretele capsulei osoase. Pe membrana principală se află un organ spiralat - receptorul periferic al nervului cohlear. Membrana în sine are o rețea extinsă de vase de sânge capilare. Canalul cohlear este umplut cu endolimfă și comunică cu sacul (sacculus) prin canalul de legătură (ductus reuniens). Membrana principală este o formațiune formată din fibre transversale elastice, elastice și slab interconectate (există până la 24.000 dintre ele). Lungimea acestor fibre crește cu

Orez. 4.8. Continuare.

: 13 - procesele centrale ale ganglionului spiral; 14-ganglion spiralat; 15 - procesele periferice ale ganglionului spiralat; 16 - capsula osoasă a cohleei; 17 - ligamentul spiral al cohleei; 18 - proeminență spirală; 19 - canalul cohlear; 20 - canal exterior spiralat; 21 - membrana vestibulară (Reissner); 22 - membrana de acoperire; 23 - canal intern spiralat k-; 24 - buza limbului vestibular.

Regulă de la bucla principală a cohleei (0,15 cm) până la zona apexului (0,4 cm); lungimea membranei de la baza cohleei până la vârful acesteia este de 32 mm. Structura membranei principale este importantă pentru înțelegerea fiziologiei auzului.

Organul spiralat (cortical) este format din celule de păr neuroepiteliale interioare și exterioare, celule de susținere și hrănire (Deiters, Hensen, Claudius), celule columnare exterioare și interioare, formând arcurile lui Corti (Fig. 4.8, b). În interiorul celulelor columnare interioare există un număr de celule de păr interioare (până la 3500); în afara celulelor columnare exterioare sunt rânduri de celule de păr exterioare (până la 20.000). În total, oamenii au aproximativ 30.000 de celule de păr. Sunt acoperite de fibre nervoase care emană din celulele bipolare ale ganglionului spiralat. Celulele organului spiralat sunt conectate între ele, așa cum se observă de obicei în structura epiteliului. Între ele există spații intraepiteliale pline cu lichid numit „cortilimfă”. Este strâns legată de endolimfă și este destul de apropiată de aceasta ca compoziție chimică, dar prezintă și diferențe semnificative, constituind, conform datelor moderne, al treilea lichid intracohlear, care determină starea funcțională a celulelor sensibile. Se crede că cortilimfa îndeplinește funcția principală, trofică, a organului spiralat, deoarece nu are propria sa vascularizare. Cu toate acestea, această opinie trebuie luată în mod critic, deoarece prezența unei rețele capilare în membrana bazilară permite prezența propriei vascularizări în organul spiralat.

Deasupra organului spiralat se află o membrană de acoperire (membrana tectoria), care, ca și cea principală, se extinde de la marginea plăcii spiralate. Membrana tegumentară este o placă moale, elastică, formată din protofibrile având direcția longitudinală și radială. Elasticitatea acestei membrane este diferită în direcțiile transversale și longitudinale. Firele de păr ale celulelor de păr neuroepiteliale (externe, dar nu interne) situate pe membrana principală pătrund în membrana tegumentară prin cortilimfă. Când membrana principală oscilează, apar tensiunea și compresia acestor fire de păr, care este momentul transformării energiei mecanice în energia unui impuls nervos electric. Acest proces se bazează pe potențialele electrice menționate mai sus ale fluidelor labirintice.

Canale membranoase semicirculare și saci în fața ușii. Canalele membranoase semicirculare sunt situate în canalele osoase. Au un diametru mai mic și își repetă designul, adică. au părți ampulare și netede (genunchi) și sunt suspendate de periostul pereților osos prin susținerea cordoanelor de țesut conjunctiv prin care trec vasele. Excepție fac fiolele canalelor membranoase, care sunt aproape în întregime fiole osoase. Suprafața interioară a canalelor membranoase este căptușită cu endoteliu, cu excepția ampulelor în care sunt localizate celulele receptor. Pe suprafața interioară a ampulelor se află o proeminență circulară - creasta (crista ampullaris), care constă din două straturi de celule - celule de susținere și sensibile, care sunt receptori periferici ai nervului vestibular (Fig. 4.9). Perii lungi de celule neuroepiteliale sunt lipiți unul de celălalt, iar din ele se formează o formațiune sub forma unei perii circulare (cupula terminalis), acoperită cu o masă de tip jeleu (boltă). Mecanica

Deplasarea periei circulare spre ampula sau genunchiul neted al canalului membranos ca urmare a mișcării endolimfei în timpul accelerației unghiulare este o iritare a celulelor neuroepiteliale, care este transformată într-un impuls electric și transmisă la terminațiile ampulare. ramuri ale nervului vestibular.

În vestibulul labirintului se găsesc doi saci membranosi - sacculus și utriculus cu aparat otolitic înglobat în ele, care, după saci, se numesc macula utriculi și macula sacculi și sunt mici elevații pe suprafața interioară a ambilor saci, căptușiți cu neuroepiteliu. Acest receptor constă și din celule de susținere și celule de păr. Perii celulelor sensibile, împletindu-și capetele, formează o rețea, care este scufundată într-o masă asemănătoare jeleului care conține un număr mare de cristale în formă de paralelipipede. Cristalele sunt susținute de capetele firelor de păr ale celulelor senzoriale și se numesc otoliți, sunt compuse din fosfat și carbonat de calciu (arragonit). Perii celulelor capilare, împreună cu otoliții și masa gelatinoasă, alcătuiesc membrana otolitică. Presiunea otoliților (gravitația) asupra firelor de păr ale celulelor sensibile, precum și deplasarea firelor de păr în timpul accelerației liniare, este momentul transformării energiei mecanice în energie electrică.

Ambii saci sunt legați unul de celălalt printr-un canal subțire (ductus utriculosaccularis), care are o ramură - ductul endolimfatic (ductus endolimphaticus) sau apeductul vestibulului. Acesta din urmă se extinde până la suprafața posterioară a piramidei, unde se termină orbește cu o prelungire (saccus endolimphaticus) în dura mater a fosei craniene posterioare.

Astfel, celulele senzoriale vestibulare sunt situate în cinci zone receptore: una în fiecare ampula a celor trei canale semicirculare și una în cei doi saci ai vestibulului fiecărei urechi. Fibrele periferice (axonii) din celulele ganglionului vestibular (ganglionul scarpe), situate în canalul auditiv intern, se apropie de celulele receptorilor acestor receptori; fibrele centrale ale acestor celule (dendritele) ca parte a perechii VIII de nervi cranieni. mergi la nucleii din medula oblongata.

Alimentarea cu sânge a urechii interne se realizează prin artera labirintică internă (a.labyrinthi), care este o ramură a arterei bazilare (a.basilaris). În canalul auditiv intern, artera labirintică este împărțită în trei ramuri: artere vestibulare (a. vestibularis), vestibulocochlearis (a. vestibulocochlearis) și cohleare (a. cochlearis). Ieșirea venoasă din urechea internă merge pe trei căi: venele apeductului cohlear, apeductul vestibular și canalul auditiv intern.

Inervația urechii interne. Secțiunea periferică (receptivă) a analizorului auditiv formează organul spiral descris mai sus. La baza plăcii spiralate osoase a cohleei se află un nod spiralat (ganglion spirale), a cărui celulă ganglionară are două procese - periferic și central. Procesele periferice merg la celulele receptor, cele centrale sunt fibre ale porțiunii auditive (cohleare) a nervului VIII (n.vestibu-locochlearis). În regiunea unghiului cerebelopontin, nervul VIII pătrunde în punte și în partea inferioară a ventriculului al patrulea este împărțit în două rădăcini: superioară (vestibulară) și inferioară (cohleară).

Fibrele nervului cohlear se termină în tuberculii auditivi, unde se află nucleii dorsal și ventral. Astfel, celulele ganglionului spiralat, împreună cu procesele periferice care merg către celulele piloase neuroepiteliale ale organului spiralat, și procesele centrale care se termină în nucleii medulei oblongate, constituie primul analizor auditiv neuronal. Neuronul II al analizorului auditiv începe de la nucleii auditivi ventral și dorsal din medula oblongata. În acest caz, o parte mai mică din fibrele acestui neuron trece pe partea cu același nume, iar majoritatea, sub formă de striae acusticae, trece pe partea opusă. Ca parte a buclei laterale, fibrele neuronului II ajung la măslin, de unde

1 - procesele periferice ale celulelor ganglionare spiralate; 2 - ganglion spiralat; 3 - procesele centrale ale ganglionului spiral; 4 - canalul auditiv intern; 5 - nucleul cohlear anterior; 6 - nucleul cohlear posterior; 7 - nucleul corpului trapezului; 8 - corp trapezoidal; 9 - dungi medulare ale ventriculului patru; 10 - corp geniculat medial; 11 - nucleii coliculilor inferiori ai acoperișului mesenencefal; 12 - capătul cortical al analizorului auditiv; 13 - tractul tegnospinal; 14 - partea dorsală a podului; 15 - partea ventrală a podului; 16 - bucla laterala; 17 - piciorul posterior al capsulei interne.

Începe cel de-al treilea neuron, mergând către nucleii corpului cvadrigemen și geniculat medial. Neuronul IV merge la lobul temporal al creierului și se termină în porțiunea corticală a analizorului auditiv, situată în principal în circumvoluția temporală transversală (girusul lui Heschl) (Fig. 4.10).

Analizorul vestibular este construit într-un mod similar.

Ganglionul vestibular (ganglion Scarpe) este situat în canalul auditiv intern, ale cărui celule au două procese. Procesele periferice merg la celulele piloase neuroepiteliale ale receptorilor ampulari și otolitici, iar cele centrale formează porțiunea vestibulară a nervului VIII (n. cochleovestibularis). Primul neuron se termină în nucleii medulei oblongate. Există patru grupe de nuclee: nuclee laterale