Nucleii subcorticali ai funcțiilor creierului. Ganglionii bazali: structură, dezvoltare, funcții

La baza emisferelor cerebrale (peretele inferior al ventriculilor laterali) se află nuclei de substanță cenușie - ganglionii bazali . Ele reprezintă aproximativ 3% din volumul emisferelor. Toți ganglionii bazali sunt combinați funcțional în două sisteme.

Primul grup de nuclee este un sistem striopalidal. Acestea includ: nucleul caudat (nucleus caudatus), putamen (putamen) și globus pallidus (globus pallidus). Putamenul și nucleul caudat au o structură stratificată și, prin urmare, numele lor comun este striatum (corpus striatum). Globul pallidus nu are straturi și pare mai ușor decât striatul. Putamenul și globul pallidus sunt unite într-un nucleu lentiform (nucleus lentiförmis). Cochilia formează stratul exterior al nucleului lenticular, iar globul pallidus formează părțile sale interioare. Globul pallidus, la rândul său, este format dintr-un exterior și unul interior membrii . Gardul și amigdala fac parte din sistemul limbic al creierului.

Nucleu caudat (parte a striatului)

Coajă

Minge palidă

Striatum

Amigdala

Nucleul lenticular

Nucleul subtalamic (Nucleul Lewis) este un grup de neuroni localizați sub talamus și conectați anatomic și funcțional cu ganglionii bazali.

Funcția ganglionilor bazali.

Ganglionii bazali asigură reglarea funcțiilor motorii și autonome și participă la implementarea proceselor integrative de activitate nervoasă superioară.

Tulburările în ganglionii bazali duc la disfuncții motorii, cum ar fi încetinirea mișcărilor, modificări ale tonusului muscular, mișcări involuntare și tremor. Aceste tulburări sunt înregistrate în boala Parkinson și boala Huntington.

52. Caracteristici ale structurii și funcții principale ale striatului.

Striatul (lat. corpus striatum), striatum, este o structură anatomică a telencefalului, aparținând nucleilor bazali ai emisferelor cerebrale. În secțiunile orizontale și frontale ale creierului, striatul apare ca dungi alternante de substanță cenușie și substanță albă. Striatul, la rândul său, include nucleul caudat, nucleul lentiform și claustrul.

Din punct de vedere anatomic, nucleul caudat este strâns legat de ventriculul lateral. Partea sa anterioară și extinsă medial, capul nucleului caudat, formează peretele lateral al cornului anterior al ventriculului, corpul nucleului formează peretele inferior al părții centrale a ventriculului, iar coada subțire formează partea superioară. peretele cornului inferior. Urmând forma ventriculului lateral, nucleul caudat închide nucleul lentiform într-un arc. Nucleii caudat și lenticulari sunt separați unul de celălalt printr-un strat de substanță albă - parte a capsulei interne (capsula interna).

O altă parte a capsulei interne separă nucleul lenticular de talamusul subiacent. Astfel, structura fundului ventriculului lateral (care este un sistem striopalidal) poate fi imaginată schematic după cum urmează: peretele ventriculului însuși este format dintr-un nucleu caudat stratificat, apoi dedesubt există un strat de substanță albă - capsulă internă, sub ea este un putamen stratificat, și mai jos este globul pallidus și din nou un strat de capsulă internă situată pe structura nucleară a diencefalului - talamusul.

Sistemul striopalidal primește fibre aferente din nucleii talamici mediali nespecifici, părțile frontale ale cortexului cerebral, cortexul cerebelos și substanța neagră a mezencefalului. Cea mai mare parte a fibrelor eferente ale striatului converg în fascicule radiale către globul pallidus. Astfel, globus pallidus este structura de ieșire a sistemului striopalidal. Fibrele eferente ale globului pallidus merg la nucleii anteriori ai talamusului, care sunt conectați la cortexul frontal și parietal al emisferelor cerebrale. Unele dintre fibrele eferente care nu se schimbă în nucleul globului pallidus merg la substanța neagră și la nucleul roșu al creierului mediu. Striopallidum, împreună cu căile sale, face parte din sistemul extrapiramidal, care are un efect tonic asupra activității motorii. Acest sistem de control motor se numește extrapiramidal deoarece trece în drum spre măduva spinării, ocolind piramidele medulei oblongate. Sistemul striopalidal este cel mai înalt centru al mișcărilor involuntare și automate, reduce tonusul muscular și inhibă mișcările efectuate de cortexul motor. Lateral de sistemul striopalidal al ganglionilor bazali există o placă subțire de substanță cenușie - claustrul. Este delimitat pe toate părțile de fibre ale substanței albe - capsula externă (capsula externă).

Funcții

Striatul reglează tonusul muscular, reducându-l; participă la reglementarea activității organelor interne; în implementarea diferitelor reacții comportamentale (comportament de procurare a alimentelor); participă la formarea reflexelor condiționate. Când striatul este distrus, apar următoarele: hipertonicitatea mușchilor scheletici, întreruperea reacțiilor motorii complexe și a comportamentului de procurare a alimentelor și formarea reflexelor condiționate este inhibată.

Mișcarea și gândirea sunt calitățile care permit unei persoane să trăiască și să se dezvolte pe deplin.

Chiar și tulburările minore ale structurilor creierului pot duce la modificări semnificative sau la pierderea completă a acestor abilități.

Responsabile pentru aceste procese esențiale de viață sunt grupuri de celule nervoase din creier numite ganglioni bazali.

Ce trebuie să știți despre ganglionii bazali

Emisferele mari ale creierului uman la exterior sunt un cortex format din substanță cenușie, iar la interior dintr-un subcortex de substanță albă. Ganglionii bazali (ganglioni, noduri), care sunt numiți și centrali sau subcorticali, sunt concentrații de substanță cenușie din substanța albă a subcortexului.

Ganglionii bazali sunt situati la baza creierului, ceea ce explica numele lor, in afara talamusului (talamus optic). Acestea sunt formațiuni pereche care sunt reprezentate simetric în ambele emisfere ale creierului. Cu ajutorul proceselor nervoase, ele interacționează bilateral cu diferite zone ale sistemului nervos central.

Rolul principal al ganglionilor subcorticali este de a organiza funcția motrică și diverse aspecte ale activității nervoase superioare. Patologiile care apar în structura lor afectează funcționarea altor părți ale sistemului nervos central, cauzând probleme cu vorbirea, coordonarea mișcărilor, memorie și reflexe.

Caracteristicile structurii ganglionilor bazali

Ganglionii bazali sunt localizați în lobii frontal și parțial temporal ai telencefalului. Acestea sunt grupuri de corpuri neuronale care formează grupuri de substanță cenușie. Substanța albă care le înconjoară este reprezentată de procese ale celulelor nervoase și formează straturi care separă ganglionii bazali individuali și alte elemente structurale și funcționale ale creierului.

Nodurile bazale includ:

• striat;
• gard;
• amigdala.

În secțiuni anatomice, striatul apare ca straturi alternante de substanță cenușie și albă. Este format din nuclei caudați și lenticulari. Primul este situat anterior talamusului vizual. Pe măsură ce nucleul caudat devine mai subțire, el devine amigdala. Nucleul lenticular este situat lateral de optica talamusului și nucleul caudat. Este legat de ele prin punți subțiri de neuroni.

Gardul este o fâșie îngustă de neuroni. Este situat între nucleul lenticular și cortexul insular. Este separat de aceste structuri prin straturi subțiri de substanță albă. Amigdala are forma amigdalei și este situată în lobii temporali ai telencefalului. Este format din mai multe elemente independente.

Această clasificare se bazează pe caracteristicile structurale și locația ganglionilor pe o secțiune anatomică a creierului. Există, de asemenea, o clasificare funcțională, conform căreia oamenii de știință clasifică doar striatul și unii ganglioni ai diencefalului și mezencefalului ca ganglioni bazali. Aceste structuri oferă colectiv funcții motorii umane și aspecte individuale ale comportamentului responsabile de motivație.

Anatomia și fiziologia ganglionilor bazali

Deși toți ganglionii bazali sunt colecții de substanță cenușie, ei au propriile lor caracteristici structurale complexe. Pentru a înțelege ce rol joacă acest sau acel centru bazal în funcționarea corpului, este necesar să aruncăm o privire mai atentă asupra structurii și locației acestuia.

Nucleu caudat

Acest nod subcortical este situat în lobii frontali ai emisferelor cerebrale. Este împărțit în mai multe secțiuni: un cap mare îngroșat, un corp conic și o coadă lungă și subțire. Nucleul caudat este foarte alungit și curbat. Ganglionul este format în mare parte din microneuroni (până la 20 de microni) cu procese scurte și subțiri. Aproximativ 5% din masa totală celulară a ganglionului subcortical constă din celule nervoase mai mari (până la 50 de microni) cu dendrite foarte ramificate.

Acest ganglion interacționează cu zonele cortexului, talamusului și nodurilor diencefalului și mezencefalului. Acționează ca o legătură între aceste structuri ale creierului, transmitând în mod constant impulsuri neuronale de la cortexul cerebral către celelalte părți ale acestuia și înapoi. Este multifuncțional, dar rolul său este deosebit de semnificativ în menținerea activității sistemului nervos, care reglează activitatea organelor interne.

Nucleul lenticular

Acest nod bazal are forma unei sămânțe de linte. De asemenea, este situat în regiunile frontale ale emisferelor cerebrale. Când creierul este tăiat în plan frontal, această structură este un triunghi, al cărui vârf este îndreptat spre interior. Substanța albă împarte acest ganglion într-un putamen și două straturi ale globului pallidus. Cochilia este întunecată și situată extern în raport cu straturile luminoase ale globului pallidus. Compoziția neuronală a putamenului este similară cu nucleul caudat, dar globusul pallidus este reprezentat în principal de celule mari cu mici incluziuni de microneuroni.

Din punct de vedere evolutiv, globus pallidus este recunoscut ca fiind cea mai veche formațiune dintre alți ganglioni bazali. Putamenul, globul pallidus și nucleul caudat constituie sistemul striopalidal, care face parte din sistemul extrapiramidal. Funcția principală a acestui sistem este reglarea mișcărilor voluntare. Din punct de vedere anatomic, este conectat cu multe câmpuri corticale ale emisferelor cerebrale.

Gard

Placa de substanță cenușie ușor curbată, subțire, care separă putamenul și insula telencefalului se numește gard. Substanța albă din jurul ei formează două capsule: cea exterioară și cea „exterioară”. Aceste capsule separă gardul de structurile vecine de materie cenușie. Gardul este adiacent stratului interior al neocortexului.

Grosimea gardului variază de la fracțiuni de milimetru la câțiva milimetri. Pe toată lungimea sa este format din neuroni de diferite forme. Gardul este conectat prin căi neuronale la centrele cortexului cerebral, hipocampusului, amigdalei și corpurilor parțial striatali. Unii oameni de știință consideră că gardul este o continuare a cortexului cerebral sau îl includ ca parte a sistemului limbic.

Amigdala

Acest ganglion este un grup de celule de materie cenușie concentrate sub înveliș. Amigdala este formată din mai multe formațiuni: nucleii cortexului, nucleii median și central, complexul bazolateral și celulele interstițiale. Este conectat prin transmisie nervoasă la hipotalamus, talamus, organele senzoriale, nucleii nervilor cranieni, centrul olfactiv și multe alte formațiuni. Uneori, amigdala este clasificată ca parte a sistemului limbic, care este responsabil pentru activitatea organelor interne, emoțiile, mirosul, somnul și starea de veghe, învățarea etc.

Importanța ganglionilor subcorticali pentru organism

Funcțiile ganglionilor bazali sunt determinate de interacțiunea lor cu alte zone ale sistemului nervos central. Ele formează bucle neuronale care leagă talamusul și cele mai importante zone ale cortexului cerebral: motor, somatosenzorial și frontal. În plus, nodurile subcorticale sunt conectate între ele și cu unele zone ale trunchiului cerebral.

Nucleul caudat și putamenul îndeplinesc următoarele funcții:

• controlul direcției, forței și amplitudinii mișcărilor;
• activitate analitică, învățare, gândire, memorie, comunicare;
• controlul mișcărilor ochilor, gurii și feței;
• menținerea funcționării organelor interne;
• activitate reflexă condiționată;
• perceperea semnalelor senzoriale;
• controlul tonusului muscular.

Funcțiile specifice ale cochiliei includ mișcările respiratorii, producția de salivă și alte aspecte ale comportamentului de hrănire, asigurând trofismul pielii și organelor interne.

Funcțiile globului pallidus:

• dezvoltarea unei reacții de orientare;
• controlul mișcărilor brațelor și picioarelor;
• comportament alimentar;
• expresii faciale;
• manifestarea emoțiilor;
• oferind mișcări auxiliare și abilități de coordonare.

Funcțiile gardului și ale amigdalei includ:

• vorbire;
• comportament alimentar;
• memorie emoțională și pe termen lung;
• dezvoltarea reacțiilor comportamentale (frică, agresivitate, anxietate etc.);
• asigurarea integrării sociale.

Astfel, dimensiunea și starea ganglionilor bazali individuali afectează comportamentul emoțional, mișcările voluntare și involuntare ale unei persoane, precum și activitatea nervoasă mai mare.

Boli ale ganglionilor bazali și simptomele acestora

Perturbarea funcționării normale a ganglionilor bazali poate fi cauzată de infecție, leziuni, predispoziție genetică, anomalii congenitale sau insuficiență metabolică.

Simptomele patologiei apar uneori treptat, neobservate de pacient.

Ar trebui să acordați atenție următoarelor semne:

• deteriorarea generală a sănătății, slăbiciune;
• tonus muscular afectat, mișcare limitată;
• apariția mișcărilor voluntare;
• tremor;
• tulburări de coordonare a mișcărilor;
• apariția unor posturi neobișnuite pentru pacient;
• sărăcirea expresiilor faciale;
• tulburări de memorie, tulburări ale conștiinței.

Patologiile ganglionilor bazali se pot manifesta într-o serie de boli:

1. Deficiență funcțională. O boală predominant ereditară care se manifestă în copilărie. Simptome principale: incontrolabilitate, neatenție, enurezis până la 10–12 ani, comportament inadecvat, mișcări neclare, posturi ciudate.
2. Chist. Fără intervenție medicală în timp util, tumorile maligne duc la dizabilitate și moarte.
3. Paralizie corticală. Simptome principale: grimase involuntare, expresii faciale afectate, convulsii, mișcări lente haotice.
4. Boala Parkinson. Simptome principale: tremor la nivelul membrelor și corpului, scăderea activității motorii.
5. boala Huntington. Patologia genetică care progresează treptat. Simptome principale: mișcări spontane necontrolate, pierderea coordonării, scăderea abilităților mentale, depresie.
6. . Simptome principale: încetinirea și sărăcirea vorbirii, apatie, comportament inadecvat, deteriorarea memoriei, a atenției și a gândirii.

Unele funcții ale ganglionilor bazali și caracteristicile interacțiunii lor cu alte structuri ale creierului nu au fost încă stabilite. Neurologii continuă să studieze acești centri subcorticali, deoarece rolul lor în menținerea funcționării normale a organismului uman este incontestabil.

Ganglionii bazali, sau nuclei subcorticali, sunt structuri cerebrale strâns interconectate situate adânc în emisferele cerebrale dintre lobii frontali și.

Ganglionii bazali sunt formațiuni pereche și constau din nuclee de substanță cenușie, separate prin straturi de substanță albă - fibre ale capsulelor interne și externe ale creierului. ÎN compoziția ganglionilor bazali cuprinde: striatul, format din nucleul caudal și putamen, globul pallidus și gardul. Din punct de vedere funcțional, uneori nucleul subtalamic și substanța neagră sunt denumite și ganglionii bazali (Fig. 1). Dimensiunea mare a acestor nuclee și asemănarea structurii la diferite specii sugerează că aceștia au o contribuție majoră la organizarea creierului vertebratelor terestre.

Principalele funcții ale ganglionilor bazali:

• Participarea la formarea și stocarea programelor de reacții motorii înnăscute și dobândite și coordonarea acestor reacții (principale)
• Reglarea tonusului muscular
• Reglarea funcțiilor vegetative (procese trofice, metabolismul carbohidraților, salivație și lacrimare, respirație etc.)
• Reglarea sensibilității organismului la percepția iritațiilor (somatice, auditive, vizuale etc.)
• Reglarea VNB (reacții emoționale, memorie, viteza de dezvoltare a noilor reflexe condiționate, viteza de trecere de la o formă de activitate la alta)

Orez. 1. Cele mai importante conexiuni aferente si eferente ale ganglionilor bazali: 1 nucleu paraventricular; 2 nucleu ventrolateral; 3 nuclei mediani ai talamusului; SA - nucleu subtalamic; 4 - tractul corticospinal; 5 - tractul corticomonin; 6 - calea eferentă de la globul pallidus la mijlocul creierului

Se știe de multă vreme din observațiile clinice că una dintre consecințele bolilor ganglionilor bazali este tonusul muscular și mișcarea afectate. Pe această bază, s-ar putea presupune că ganglionii bazali ar trebui să fie conectați cu centrii motori ai trunchiului cerebral și ai măduvei spinării. Metodele moderne de cercetare au arătat că axonii neuronilor lor nu urmează în direcție descendentă către nucleii motori ai trunchiului și ai măduvei spinării, iar afectarea ganglionilor nu este însoțită de pareză musculară, așa cum este cazul leziunilor celorlalți descendenți. căi motorii. Majoritatea fibrelor eferente ale ganglionilor bazali urmează în direcție ascendentă spre motor și alte zone ale cortexului cerebral.

Legături aferente

Structura ganglionilor bazali, la ai cărui neuroni ajung majoritatea semnalelor aferente, este striat. Neuronii săi primesc semnale de la cortexul cerebral, nucleii talamici, grupurile de celule ale substanței negre a diencefalului care conține dopamină și de la neuronii nucleului rafe care conțin serotonină. În acest caz, neuronii putamenului striatului primesc semnale în principal de la cortexul somatosenzorial primar și cel motor primar, iar neuronii nucleului caudat (semnale polisenzoriale deja preintegrate) de la neuronii zonelor asociative ale cortexului cerebral. . Analiza conexiunilor aferente ale ganglionilor bazali cu alte structuri ale creierului sugerează că de la acestea ganglionii primesc nu numai informații legate de mișcări, ci și informații care pot reflecta starea activității generale a creierului și pot fi asociate cu funcțiile și emoțiile sale cognitive superioare.

Semnalele primite sunt supuse unei procesări complexe în ganglionii bazali, la care participă diferitele sale structuri, interconectate prin numeroase conexiuni interne și care conțin diferite tipuri de neuroni. Dintre acești neuroni, majoritatea sunt neuroni GABAergici ai striatului, care trimit axoni către neuronii din globul pallidus și substanța neagră. Acești neuroni produc, de asemenea, dinorfină și encefalină. O mare parte în transmiterea și procesarea semnalelor în ganglionii bazali este ocupată de interneuronii colinergici excitatori cu dendrite ramificate pe scară largă. Axonii neuronilor substanței negre, care secretă dopamină, converg către acești neuroni.

Conexiunile eferente din ganglionii bazali sunt folosite pentru a trimite semnale procesate în ganglioni către alte structuri ale creierului. Neuronii care formează principalele căi eferente ale ganglionilor bazali sunt localizați în principal în segmentele externe și interne ale globului pallidus și în substanța neagră, primind semnale aferente în principal de la striatul. Unele dintre fibrele eferente ale globului pallidus urmează până la nucleii intralaminari ai talamusului și de acolo până la striat, formând o rețea neuronală subcorticală. Majoritatea axonilor neuronilor eferenți ai segmentului intern al globului pallidus urmează prin capsula internă către neuronii nucleilor ventrali ai talamusului și de la aceștia către cortexul motor prefrontal și suplimentar al emisferelor cerebrale. Prin conexiuni cu zonele motorii ale cortexului cerebral, ganglionii bazali influențează controlul mișcărilor efectuate de cortex prin căile corticospinale și alte căi motorii descendente.

Nucleul caudat primește semnale aferente din zonele asociative ale cortexului cerebral și, după ce le-a procesat, trimite semnale eferente în principal către cortexul prefrontal. Se presupune că aceste conexiuni sunt baza participării ganglionilor bazali la rezolvarea problemelor asociate cu pregătirea și execuția mișcărilor. Astfel, atunci când nucleul caudat este deteriorat la maimuțe, capacitatea de a efectua mișcări care necesită informații din aparatul de memorie spațială (de exemplu, ținând cont de locul în care se află un obiect) este afectată.

Ganglionii bazali sunt legați prin conexiuni eferente cu formarea reticulară a diencefalului, prin care participă la controlul mersului, precum și cu neuronii coliculului superior, prin care pot controla mișcările ochilor și ale capului.

Ținând cont de conexiunile aferente și eferente ale ganglionilor bazali cu cortexul și alte structuri ale creierului, sunt identificate mai multe rețele neuronale sau bucle care trec prin ganglioni sau se termină în interiorul acestora. Bucla de motor format din neuronii cortexului motor primar, senzoriomotor primar și motor suplimentar, ai căror axoni urmează până la neuronii putamenului și apoi prin globul pallidus și talamus ajung la neuronii cortexului motor suplimentar. Ansa oculomotorie format din neuronii câmpurilor motorii 8, 6 și ai câmpului senzorial 7, ai căror axoni urmează în nucleul caudat și mai departe către neuronii câmpului ocular frontal 8. Bucle prefrontale format din neuronii cortexului prefrontal, ai căror axoni urmează neuronii nucleului caudat, corpul negru, globul pallidus și nucleii ventrali ai talamusului și ajung apoi la neuronii cortexului prefrontal. Bucla de frontieră format din neuronii circumvoluției circulare, cortexului orbitofrontal și unele zone ale cortexului temporal, strâns legate de structurile sistemului limbic. Axonii acestor neuroni urmează neuronii părții ventrale a striatului, globus pallidus, talamusul mediodorsal și mai departe neuronii acelor zone ale cortexului în care a început bucla. După cum se poate observa, fiecare buclă este formată din multiple conexiuni corticostriatale, care, după ce trec prin ganglionii bazali, urmează printr-o zonă limitată a talamusului până la o singură zonă specifică a cortexului.

Zonele cortexului care trimit semnale către una sau alta buclă sunt conectate funcțional între ele.

Funcțiile ganglionilor bazali

Ansele neuronale ale ganglionilor bazali sunt baza morfologică a funcțiilor de bază pe care le îndeplinesc. Printre acestea se numără participarea ganglionilor bazali la pregătirea și implementarea mișcărilor. Particularitățile participării ganglionilor bazali la îndeplinirea acestei funcții rezultă din observațiile despre natura tulburărilor de mișcare în bolile ganglionilor. Se crede că ganglionii bazali joacă un rol important în planificarea, programarea și execuția mișcărilor complexe inițiate de cortexul cerebral.

Cu participarea lor, conceptul abstract de mișcare se transformă într-un program motor de acțiuni voluntare complexe. Un exemplu în acest sens ar fi acțiuni precum executarea simultană a mai multor mișcări în articulații individuale. Într-adevăr, la înregistrarea activității bioelectrice a neuronilor din ganglionii bazali în timpul efectuării mișcărilor voluntare, se observă o creștere a neuronilor nucleilor subtalamici, a gardului, a segmentului intern al globului pallidus și a părții reticulare a corpului negru. .

Activitatea crescută a neuronilor ganglionilor bazali este inițiată de un aflux de semnale excitatorii către neuronii striatali din cortexul cerebral, mediat de eliberarea de glutamat. Acești neuroni primesc un flux de semnale de la substanța nigra, care are un efect inhibitor asupra neuronilor striatali (prin eliberarea de GABA) și ajută la focalizarea influenței neuronilor corticali asupra anumitor grupuri de neuroni striatali. În același timp, neuronii săi primesc semnale aferente de la talamus cu informații despre starea de activitate a altor zone ale creierului legate de organizarea mișcărilor.

Neuronii striatului integrează toate aceste fluxuri de informații și le transmit neuronilor globului pallidus și părții reticulare a substanței negre, iar apoi prin căi eferente, aceste semnale sunt transmise prin talamus către zonele motorii ale creierului. cortexul, în care se realizează pregătirea și inițierea mișcării viitoare. Se presupune că ganglionii bazali, chiar și în stadiul de pregătire a mișcării, selectează tipul de mișcare necesar pentru atingerea scopului și selectează grupele de mușchi necesare implementării sale eficiente. Este probabil ca ganglionii bazali să fie implicați în procesele de învățare motrică prin repetarea mișcărilor, iar rolul lor este de a selecta modalitățile optime de a efectua mișcări complexe pentru a obține rezultatul dorit. Cu participarea ganglionilor bazali, se realizează eliminarea mișcărilor redundante.

O altă dintre funcțiile motorii ale ganglionilor bazali este participarea la implementarea mișcărilor automate sau a abilităților motorii. Când ganglionii bazali sunt afectați, o persoană le execută într-un ritm mai lent, mai puțin automat, cu mai puțină precizie. Distrugerea sau deteriorarea bilaterală a gardului și globusului pallidus la om este însoțită de apariția unui comportament motor obsesiv-obligatoriu și de apariția unor mișcări stereotipe elementare. Lezarea bilaterală sau îndepărtarea globului pallidus duce la o scădere a activității motorii și la hipokinezie, în timp ce afectarea unilaterală a acestui nucleu fie nu are sau are un efect redus asupra funcțiilor motorii.

Deteriorarea ganglionilor bazali

Patologia în zona ganglionilor bazali la om este însoțită de apariția mișcărilor voluntare involuntare și afectate, precum și de o tulburare în distribuția tonusului muscular și a posturii. Mișcările involuntare apar de obicei în timpul stării de veghe liniștită și dispar în timpul somnului. Există două grupe mari de tulburări de mișcare: cu dominanță hipokinezie- bradikinezie, akinezie și rigiditate, care sunt cele mai pronunțate în parkinsonism; cu dominare a hiperkineziei, care este cea mai caracteristică coreei lui Huntington.

Tulburări motorii hiperkinetice ar putea aparea tremor de odihnă- contracții ritmice involuntare ale mușchilor membrelor distale și proximale, ale capului și ale altor părți ale corpului. În alte cazuri pot apărea coreea- miscari bruste, rapide, violente ale muschilor trunchiului, membrelor, fetei (grimasa), apar ca urmare a degenerarii neuronilor din nucleul caudat, locus coeruleus si alte structuri. În nucleul caudat s-a constatat o scădere a nivelului de neurotransmițători - GABA, acetilcolină și neuromodulatori - encefalina, substanța P, dinorfină și colecistochinină. Una dintre manifestările coreei este atetoza- miscari lente, prelungite de contorsionare a partilor distale ale membrelor, cauzate de disfunctia gardului.

Ca urmare a leziunii unilaterale (cu hemoragie) sau bilaterală a nucleilor subtalamici, balism, manifestată prin mișcări bruște, violente, de amplitudine și intensitate mare, treierat, mișcări rapide pe contrasens (hemibalism) sau pe ambele părți ale corpului. Bolile din zona striatala pot duce la dezvoltarea distonie, care se manifesta prin miscari violente, lente, repetitive, rasucitoare ale muschilor bratului, gatului sau trunchiului. Un exemplu de distonie locală poate fi o contracție involuntară a mușchilor antebrațului și ai mâinii în timpul scrisului - crampele scriitorului. Bolile din regiunea ganglionilor bazali pot duce la dezvoltarea ticurilor, care se caracterizează prin mișcări bruște, scurte și violente ale mușchilor în diferite părți ale corpului.

Deteriorarea tonusului muscular în bolile ganglionilor bazali se manifestă prin rigiditate musculară. Dacă este prezentă, încercarea de a schimba poziția în articulații este însoțită de o mișcare a pacientului care seamănă cu cea a unei roți dințate. Rezistența exercitată de mușchi apare la anumite intervale. În alte cazuri, se poate dezvolta rigiditate ceară, în care rezistența rămâne pe toată gama de mișcare a articulației.

Tulburări motorii hipocinetice manifestată printr-o întârziere sau incapacitate de a începe mișcarea (akinezie), lentoare în executarea mișcărilor și finalizarea acestora (bradikinezie).

Deteriorările funcțiilor motorii în bolile ganglionilor bazali pot fi de natură mixtă, asemănătoare cu pareza musculară sau, dimpotrivă, cu spasticitatea. În acest caz, tulburările de mișcare se pot dezvolta de la incapacitatea de a iniția mișcare la incapacitatea de a suprima mișcările involuntare.

Alături de tulburările de mișcare severe, invalidante, o altă caracteristică diagnostică a parkinsonismului este o față lipsită de expresie, adesea numită mască parkinsoniană. Unul dintre semnele sale este insuficiența sau imposibilitatea schimbării spontane a privirii. Privirea pacientului poate rămâne înghețată, dar o poate mișca la comandă în direcția unui obiect vizual. Aceste fapte sugerează că ganglionii bazali sunt implicați în controlul schimbărilor privirii și al atenției vizuale folosind o rețea neuronală complexă oculomotorie.

Unul dintre mecanismele posibile pentru dezvoltarea tulburărilor motorii și, în special, a tulburărilor oculomotorii cu afectarea ganglionilor bazali poate fi o încălcare a transmiterii semnalului în rețelele neuronale din cauza unui dezechilibru în echilibrul neurotransmițătorilor. La persoanele sănătoase, activitatea neuronilor din striat este sub influența echilibrată a semnalelor inhibitoare aferente (dopamină, GAM-K) din substanța neagră și a semnalelor excitatoare (glutamat) din cortexul senzoriomotor. Unul dintre mecanismele de menținere a acestui echilibru este reglarea acestuia prin semnale de la globus pallidus. Un dezechilibru în direcția predominanței influențelor inhibitoare limitează capacitatea de a ajunge la informații senzoriale din zonele motorii ale cortexului cerebral și duce la o scădere a activității motorii (hipokinezie), care se observă în parkinsonism. Pierderea unor neuroni dopaminergici inhibitori de către ganglionii bazali (din cauza bolii sau odată cu vârsta) poate duce la introducerea mai ușoară a informațiilor senzoriale în sistemul motor și la o creștere a activității acestuia, așa cum se observă în coreea lui Huntington.

Una dintre confirmările că echilibrul neurotransmițătorilor este important în implementarea funcțiilor motorii ale ganglionilor bazali, iar încălcarea acestuia este însoțită de insuficiență motorie, este faptul confirmat clinic că îmbunătățirea funcțiilor motorii în parkinsonism se realizează prin administrarea de L-dopa, un precursor pentru sinteza dopaminei, care pătrunde în creier prin bariera hemato-encefalică. În creier, sub influența enzimei dopamincarboxilază, se transformă în dopamină, care ajută la eliminarea deficienței de dopamină. Tratamentul parkinsonismului cu L-dopa este în prezent cea mai eficientă metodă, a cărei utilizare nu numai că a atenuat starea pacienților, dar a crescut și speranța de viață a acestora.

Au fost dezvoltate și aplicate metode de corectare chirurgicală a tulburărilor motorii și a altor tulburări la pacienți prin distrugerea stereotactică a globului pallidus sau a nucleului ventrolateral al talamusului. După această operație, este posibil să se elimine rigiditatea și tremorul mușchilor de pe partea opusă, dar akinezia și postura afectată nu sunt eliminate. În prezent, se folosește și o operație de implantare a electrozilor permanenți în talamus, prin care se realizează stimularea electrică cronică.

Au fost efectuate transplantul de celule producătoare de dopamină în creier și transplantul de celule cerebrale bolnave dintr-una dintre glandele suprarenale ale acestora în regiunea suprafeței ventriculare a creierului, după care, în unele cazuri, s-a obținut o îmbunătățire a stării pacienților. . Se presupune că celulele transplantate ar putea deveni pentru un timp o sursă de formare a dopaminei sau a factorilor de creștere care au contribuit la restabilirea funcției neuronilor afectați. În alte cazuri, țesutul ganglionilor bazali fetali a fost implantat în creier, cu rezultate mai bune. Metodele de tratament prin transplant nu s-au răspândit încă și eficacitatea lor continuă să fie studiată.

Funcțiile altor rețele neuronale ale ganglionilor bazali rămân prost înțelese. Pe baza observațiilor clinice și a datelor experimentale, se sugerează că ganglionii bazali sunt implicați în modificări ale activității musculare și ale posturii în timpul tranziției de la somn la starea de veghe.

Ganglionii bazali sunt implicați în formarea stării de spirit, a motivației și a emoțiilor unei persoane, în special cele asociate cu executarea mișcărilor care vizează satisfacerea nevoilor vitale (mâncat, băutură) sau obținerea plăcerii morale și emoționale (recompense).

Majoritatea pacienților cu disfuncție a ganglionilor bazali prezintă simptome de modificări psihomotorii. În special, cu parkinsonismul, se poate dezvolta o stare de depresie (dispoziție depresivă, pesimism, vulnerabilitate crescută, tristețe), anxietate, apatie, psihoză și scăderea abilităților cognitive și mentale. Acest lucru indică rolul important al ganglionilor bazali în implementarea funcțiilor mentale superioare la om.

Funcțiile ganglionilor bazali

Principalele structuri ale ganglionilor bazali ( orez. 66) . Ganglionii bazali sunt nucleul caudat ( nucleul caudat), coajă ( putamen) și globus pallidus ( globulus pallidus); unii autori atribuie gardul ganglionilor bazali ( claustrum). Toate aceste patru nuclee se numesc striat ( corpul striat). Există, de asemenea, striatul (s triatum) - acesta este nucleul caudat și putamen. Globul pallidus și coaja formează un nucleu lentiform ( nukleus lentioris). Striatul și globul pallidus formează sistemul striopalidal.

Orez. 66. A - Localizarea ganglionilor bazali în volumul creierului. Ganglionii bazali sunt umbriți în roșu, talamusul este umbrit în gri, iar restul creierului este gol. 1 – Globus pallidus, 2 – Thalamus, 3 – Putamen, 4 – Nucleu caudat, 5 – Amigdala (Astapova, 2004). B – Imagine tridimensională a locației ganglionilor bazali în volumul creierului (Guyton, 2008)

Conexiuni funcționale ale ganglionilor bazali.În ganglionii bazali nu există nicio intrare din măduva spinării, dar există o intrare directă din cortexul cerebral.

Ganglionii bazali sunt implicați în funcțiile motorii, emoționale și cognitive.

Căi excitatorii se îndreaptă în principal spre striat: din toate zonele scoarței cerebrale (direct și prin talamus), din nucleii nespecifici ai talamusului, din substanța nigra (mesencefalul)) (Fig. 67).

Orez. 67. Conectarea circuitului ganglionilor bazali cu sistemul corticospinocerebelos pentru reglarea activității motorii (Guyton, 2008)

Striatul în sine are un efect inhibitor în principal și, parțial, excitator asupra globului pallidus. Din globul pallidus calea cea mai importantă merge către nucleii motori ventrali ai talamusului, de la aceștia calea excitatoare merge la cortexul motor al creierului. Unele fibre din striat merg la cerebel și la centrii trunchiului cerebral (RF, nucleu roșu și apoi la măduva spinării.

Căi de frânare din striat mergi la materie neagră iar după comutare – la nucleele talamusului (Fig. 68).

Orez. 68. Căi nervoase care secretă diverse tipuri de neurotransmițători în ganglionii bazali. Ax – acetilcolină; GABA – acid gama-aminobutiric (Guyton, 2008)

Funcțiile motorii ale ganglionilor bazali.În general, ganglionii bazali, având conexiuni bilaterale cu cortexul cerebral, talamusul și nucleii trunchiului cerebral, sunt implicați în crearea programelor de mișcări țintite, ținând cont de motivația dominantă. În acest caz, neuronii striatumului au un efect inhibitor (transmițător - GABA) asupra neuronilor substanței negre. La rândul lor, neuronii substanței negre (transmițător - dopamină) au un efect modulator (inhibitor și excitator) asupra activității de fond a neuronilor striatali. Când influențele dopaminergice asupra ganglionilor bazali sunt perturbate, se observă tulburări de mișcare precum parkinsonismul, în care concentrația de dopamină în ambii nuclei ai striatului scade brusc. Cele mai importante funcții ale ganglionilor bazali sunt îndeplinite de striatul și globul pallidus.

Funcțiile striatului. Participă la întoarcerea capului și a corpului și la mers în cerc, care fac parte din structura comportamentului indicativ. Înfrângere nucleul caudat în boli și când este distrus în experimente duce la mișcări violente, excesive (hiperkineză: coree și atetoză).

Funcțiile globului pallidus. Are efect de modulare la cortexul motor, cerebel, RF, nucleul roșu. La stimularea globului pallidus la animale predomină reacțiile motorii elementare sub formă de contracție a mușchilor membrelor, gâtului și feței și activarea comportamentului alimentar. Distrugerea globului pallidusînsoțită de o scădere a activității motorii – apare dinamica(paloarea reacțiilor motorii) și, de asemenea, (distrugerea) este însoțită de dezvoltarea somnolenței, a „matunei emoționale”, care face dificilă implementarea disponibil reflexe condiționate si se agraveaza dezvoltarea de noi(deteriorează memoria pe termen scurt).

Nucleii bazali ai emisferelor includ striatul, format din nucleii caudat și lenticular; gard și amigdala.

Topografia ganglionilor bazali

Striatum

corpus stridtum, și-a primit numele datorită faptului că pe secțiunile orizontale și frontale ale creierului arată ca dungi alternante de substanță cenușie și albă.

Cele mai multe localizate medial și anterior nucleu caudat,nucleu caudatus. forme cap,cdput, care formează peretele lateral al cornului anterior al ventriculului lateral. Capul nucleului caudat de dedesubt este adiacent substanței perforate anterioare.

În acest moment, capul nucleului caudat se conectează la nucleul lenticular. Apoi, capul continuă să fie mai subțire corp,corpus, care se află în zona inferioară a părții centrale a ventriculului lateral. Partea posterioara a nucleului caudat - coadă,cduda, participă la formarea peretelui superior al cornului inferior al ventriculului lateral.

Nucleul lenticular

nucleu lentiformis, Numit pentru asemănarea cu un bob de linte, este situat lateral de talamus și nucleul caudat. Suprafața inferioară a părții anterioare a nucleului lentiform este adiacentă substanței perforate anterioare și este conectată cu nucleul caudat. Partea medială a nucleului lentiform este înclinată spre genul capsulei interne, situată la marginea talamusului și a capului nucleului caudat.

Suprafața laterală a nucleului lenticular este orientată spre baza lobului insular al emisferei cerebrale. Două straturi de substanță albă împart nucleul lenticular în trei părți: coajă,putamen; plăci ale creierului- medialȘi lateral,lamine medulare medialis et lateralis, care sunt denumite în mod colectiv „globus pallidus”, glob pdllidus.

Placa medială se numește globul pallidus medial,glob pdllidus medialis, lateral - globul pallidus lateral,glob pdllidus lateralis. Nucleul caudat și învelișul aparțin unor formațiuni filogenetic mai noi - neostridtum (stridtum). Globul pallidus este o formațiune mai veche - paleostridtum (pdllidum).

Gard,cldustrum, situat în substanța albă a emisferei, pe partea putamenului, între acesta din urmă și cortexul lobului insular. Este separat de coajă printr-un strat de substanță albă - capsulă exterioară,cdpsula exlerna.

Amigdala

corpus amigdaloideum, situat în substanța albă a lobului temporal al emisferei, posterior de polul temporal.

Substanţa albă a emisferelor cerebrale este reprezentată de diverse sisteme de fibre nervoase, printre care se numără: 1) asociative; 2) comisurala și 3) proiecție.

Sunt considerate căi ale creierului (și măduvei spinării).

Asocierea fibrelor nervoase care ies din cortexul cerebral (extracortical), sunt situate în cadrul unei emisfere, conectând diferiți centri funcționali.

Fibre nervoase comisurale trec prin comisurile creierului (corpul calos, comisura anterioară).

Fibrele nervoase de proiecție mergând de la emisfera cerebrală până la secțiunile ei subiacente (intermediare, mijlocie etc.) și până la măduva spinării, precum și urmând în sens invers față de aceste formațiuni, constituie capsula internă și corona radiată a acesteia, corona radiata.

Capsulă interioară

capsulă interna , - Aceasta este o placă groasă, înclinată de substanță albă.

Pe partea laterală este limitată de nucleul lenticular, iar pe partea medială de capul nucleului caudat (în față) și de talamus (în spate). Capsula internă este împărțită în trei secțiuni.

Între nucleii caudat și lentiform există membrul anterior al capsulei interne,crus anterius cdpsulae internae, între talamus și nucleul lenticular - membrul posterior al capsulei interne,crus poz— terius cdpsulae internae. Joncțiunea acestor două secțiuni la un unghi deschis lateral este genunchiul capsulei interne,genu cdpsulae interpae.

Capsula internă conține toate fibrele de proiecție care conectează cortexul cerebral cu alte părți ale sistemului nervos central. Fibrele sunt situate în genunchiul capsulei interne calea corticonucleară. În secțiunea anterioară a piciorului posterior există fibre corticospinale.

Posterior față de căile enumerate în piciorul posterior sunt situate fibre talamocorticale (talamoparietale).. Această cale conține fibre de conductori de toate tipurile de sensibilitate generală (durere, temperatură, atingere și presiune, proprioceptivă). Chiar mai posterior față de acest tract în secțiunile centrale ale piciorului posterior este fascicul temporo-parietal-occipital-pontin. Membrul anterior al capsulei interne contine frontopontină