Digestia grăsimilor în tractul gastrointestinal. Digestia lipidelor în tractul gastrointestinal

Dieta zilnică conține de obicei 80-100 g de grăsimi. Saliva nu conține enzime care sparg grăsimile. În consecință, grăsimile nu suferă nicio modificare în cavitatea bucală. La adulți, grăsimile trec și prin stomac fără modificări speciale. Sucul gastric contine lipaza, numita gastrica, dar rolul sau in hidroliza trigliceridelor alimentare la adulti este mic. În primul rând, conținutul de lipază din sucul gastric al unui om adult și al altor mamifere este extrem de scăzut. În al doilea rând, pH-ul sucului gastric este departe de acțiunea optimă a acestei enzime (valoarea optimă a pH-ului pentru lipaza gastrică este 5,5–7,5). Amintiți-vă că valoarea pH-ului sucului gastric este de aproximativ 1,5. În al treilea rând, nu există condiții în stomac pentru emulsionarea trigliceridelor, iar lipaza poate acționa activ doar asupra trigliceridelor care sunt sub formă de emulsie.

Digestia grăsimilor din corpul uman are loc în intestinul subțire. Grăsimile sunt mai întâi transformate într-o emulsie cu ajutorul acizilor biliari. În timpul procesului de emulsionare, picăturile mari de grăsime se transformă în altele mici, ceea ce mărește semnificativ suprafața lor totală. Enzimele sucului pancreatic - lipazele, fiind proteine, nu pot pătrunde în picăturile de grăsime și doar descompun moleculele de grăsime situate la suprafață. Prin urmare, creșterea suprafeței totale a picăturilor de grăsime datorită emulsionării crește semnificativ eficiența acestei enzime. Sub acțiunea lipazei, grăsimea este descompusă prin hidroliză în glicerol și acizi grași.

CH -~ OH + R2 - COOH I

CH -~ OH + R2 - COOH I

CH2-O-C-R1CH2OH R1-COOH

CH-O-C-R2CH-OH + R2-COOH

CH 2 - O - C-R3CH2OH R3-COOH

Glicerina grasa

Deoarece există o varietate de grăsimi în alimente, ca urmare a digestiei lor, se formează un număr mare de varietăți de acizi grași.

Produsele de descompunere a grăsimilor sunt absorbite de membrana mucoasă a intestinului subțire. Glicerina este solubilă în apă, deci este ușor absorbită. Acizii grași care sunt insolubili în apă sunt absorbiți sub formă de complexe cu acizii biliari (complexele formate din acizi grași și biliari se numesc acizi coleici).În celulele intestinului subțire, acizii coleici sunt descompuși în acizi grași și biliari. Acizii biliari din peretele intestinului subțire intră în ficat și apoi sunt eliberați din nou în cavitatea intestinului subțire.

Acizii grași eliberați în celulele peretelui intestinului subțire se recombină cu glicerol, rezultând din nou formarea unei molecule de grăsime. Dar numai acizii grași care fac parte din grăsimea umană intră în acest proces. Astfel, grăsimea umană este sintetizată. Această conversie a acizilor grași dietetici în propriile grăsimi se numește resinteza grăsimilor.

Grăsimile resintetizate prin vasele limfatice, ocolind ficatul, intră în circulația sistemică și sunt depozitate în depozite de grăsime. Principalele depozite de grăsime ale corpului sunt localizate în țesutul adipos subcutanat, epiploonul mai mare și mai mic și capsula perinefrică.

Modificări ale grăsimilor în timpul depozitării. Natura și amploarea modificărilor grăsimilor în timpul depozitării depind de expunerea acestora la aer și apă, de temperatură și durata depozitării, precum și de prezența unor substanțe care pot interacționa chimic cu grăsimile. Grăsimile pot suferi diverse modificări - de la inactivarea substanțelor biologic active pe care le conțin până la formarea de compuși toxici.

În timpul depozitării, se face o distincție între alterarea hidrolitică și oxidativă a grăsimilor; adesea ambele tipuri de alterare apar simultan.

Defalcarea hidrolitică a grăsimilor are loc în timpul producției și depozitării grăsimilor și produselor care conțin grăsimi. Grasimile, in anumite conditii, reactioneaza cu... apă, formând glicerol și acizi grași.

Gradul de hidroliză a grăsimilor este caracterizat de conținutul de acizi grași liberi, care afectează gustul și mirosul produsului. Reacția de hidroliză poate fi reversibilă și depinde de conținutul de apă din mediul de reacție. Hidroliza are loc treptat în 3 etape. La prima etapă O moleculă de acid gras este separată dintr-o moleculă de trigliceride pentru a forma o digliceridă. Apoi la a doua etapă o a doua moleculă de acid gras este separată de digliceridă pentru a forma o monogliceridă. Și, în sfârșit, la a treia etapă Ca urmare a separării ultimei molecule de acid gras de monogliceridă, se formează glicerol liber. Di- și monogliceridele formate în stadii intermediare ajută la accelerarea hidrolizei. Odată cu scindarea hidrolitică completă a moleculei de trigliceride, se formează o moleculă de glicerol și trei molecule de acizi grași liberi.

3. Catabolismul grăsimilor.

Utilizarea grăsimii ca sursă de energie începe cu eliberarea acesteia din depozitele de grăsime în fluxul sanguin. Acest proces se numește mobilizarea grăsimilor. Mobilizarea grasimilor este accelerata de actiunea sistemului nervos simpatic si a hormonului adrenalina.

Instrucțiuni

Procesul de digestie începe de obicei în gură cu ajutorul enzimelor conținute în salivă. Cu toate acestea, acest lucru nu se aplică grăsimilor. Nu există enzime în salivă care să le poată descompune. Apoi, alimentele intră în stomac, dar nici aici grăsimile nu sunt supuse enzimelor digestive locale. Doar o mică proporție este descompusă de enzima lipaza, foarte nesemnificativă. Procesul principal de digestie a grăsimilor are loc în intestinul subțire.

Grăsimile nu se pot dizolva în apă, dar mai întâi trebuie amestecate cu apă. Numai în acest caz pot fi expuse la enzime dizolvate în apă. Procesul de amestecare a grăsimilor cu apă se numește emulsionare și are loc cu participarea sărurilor biliare. Acești acizi sunt apoi secretați în vezica biliară. După ce alimentele grase intră în organism, celulele din intestinul subțire încep să producă un hormon care provoacă contracțiile vezicii biliare.

Vezica biliară eliberează bilă în duoden. Acizii biliari sunt localizați pe suprafața picăturilor de grăsime, ceea ce duce la scăderea tensiunii superficiale. Picăturile de grăsime se descompun în unele mici; contracțiile pereților intestinali ajută, de asemenea, acest proces. Ca urmare, suprafața dintre fazele de grăsime și apă crește. După emulsionare, hidroliza grăsimilor are loc sub influența enzimelor pancreatice. Hidroliza se referă la descompunerea unei substanțe atunci când interacționează cu apa.

Apoi, moleculele de grăsime sunt descompuse de enzima pancreatică lipaza. Este secretat în cavitatea intestinului subțire și acționează asupra grăsimilor emulsionate împreună cu proteina colipaza. Această proteină se leagă de grăsimea euulsionată, ceea ce accelerează semnificativ procesul. Ca urmare a scindării de către lipază, se formează glicerol și acizi grași.

Acizii grași se combină cu acizii biliari și pătrund în pereții intestinali. Acolo se combină cu glicerolul pentru a forma o trigliceridă de grăsime. Trigliceridele, în combinație cu o cantitate mică de proteine, formează substanțe speciale, chilomicronii, care pătrund în limfă. De la limfă la sânge, apoi la plămâni. Aceste substanțe conțin grăsimi absorbite. Astfel, produsele de descompunere a grăsimilor intră în plămâni.

Plămânii conțin celule care pot prinde grăsimea. Ele protejează sângele de excesul de grăsime. Acizii grași sunt, de asemenea, parțial oxidați în plămâni, iar căldura degajată încălzește aerul care intră în plămâni. Din plămâni, chilomicronii intră în sânge, de unde unii se deplasează în ficat. Multe grăsimi se acumulează în ficat atunci când sunt consumate în exces.

În cavitatea bucală, lipidele sunt supuse numai procesării mecanice. Stomacul conține o cantitate mică de lipază, care hidrolizează grăsimile. Activitatea scăzută a lipazei sucului gastric este asociată cu reacția acidă a conținutului stomacului. În plus, lipaza poate afecta numai grăsimile emulsionate; nu există condiții în stomac pentru formarea unei emulsii de grăsime. Numai la copii și animalele monogastrice lipaza sucului gastric joacă un rol important în digestia lipidelor.

Intestinul este locul principal al digestiei lipidelor. În duoden, lipidele sunt afectate de bila hepatică și sucul pancreatic și, în același timp, are loc neutralizarea conținutului intestinal (chim). Emulsionarea grăsimilor are loc sub influența acizilor biliari. Compoziția bilei include: acid colic, acizi deoxicolic (3,12 dihidroxicolanic), chenodeoxicolic (3,7 dihidroxicolanic), săruri de sodiu ale acizilor biliari perechi: glicocolic, glicodeoxicolic, taurocolic, taurodeoxicolic. Ele constau din două componente: acizi colic și deoxicolic, precum și glicină și taurină.

acid deoxicolic acid chenodeoxicolic

acid glicocolic

acid taurocolic

Sărurile biliare emulsionează bine grăsimile. Aceasta crește aria de contact dintre enzime și grăsimi și crește efectul enzimei. Sinteza insuficientă a acizilor biliari sau aportul întârziat afectează eficacitatea acțiunii enzimelor. Grăsimile, de regulă, sunt absorbite după hidroliză, dar unele dintre grăsimile fin emulsionate sunt absorbite prin peretele intestinal și trec în limfă fără hidroliză.

Esterazele rup legătura esterica din grăsimi dintre grupa alcoolică și grupa carboxil a acizilor carboxilici și a acizilor anorganici (lipază, fosfataze).

Sub acțiunea lipazei, grăsimile sunt hidrolizate în glicerol și acizi grași superiori. Activitatea lipazei crește sub influența bilei, adică. bila activează direct lipaza. În plus, activitatea lipazei este crescută de ionii de Ca++ datorită faptului că ionii de Ca++ formează săruri insolubile (săpunuri) cu acizii grași eliberați și previn efectul inhibitor al acestora asupra activității lipazei.

Sub acțiunea lipazei, legăturile esterice de la atomii de carbon α și α 1 (laterali) ai glicerolului sunt mai întâi hidrolizate, apoi la atomul de carbon β:

Sub acțiunea lipazei, până la 40% din triacilgliceride sunt descompuse în glicerol și acizi grași, 50-55% sunt hidrolizate la 2-monoacilgliceroli și 3-10% nu sunt hidrolizate și sunt absorbite sub formă de triacilgliceroli.

Steridele furajere sunt descompuse de enzima colesterol esterază în colesterol și acizi grași superiori. Fosfatidele sunt hidrolizate sub influența fosfolipazelor A, A 2 , C și D. Fiecare enzimă acționează asupra unei legături esterice specifice a lipidei. Punctele de aplicare ale fosfolipazelor sunt prezentate în diagramă:

Fosfolipazele pancreatice, fosfolipazele tisulare, sunt produse sub formă de proenzime și sunt activate de tripsină. Fosfolipaza A2 a veninului de șarpe catalizează scindarea acidului gras nesaturat în poziția 2 a fosfogliceridelor. În acest caz, se formează lisolecitine cu efect hemolitic.

fosfotidilcolină lisolecitină

Prin urmare, atunci când această otravă intră în sânge, are loc o hemoliză severă.În intestin, acest pericol este eliminat prin acțiunea fosfolipazei A 1, care inactivează rapid lizofosfatida ca urmare a scindării unui reziduu de acid gras saturat din acesta, transformându-l. în glicerofosfocolină inactivă.

Lisolecitinele în concentrații mici stimulează diferențierea celulelor limfoide, activitatea proteinei kinazei C și sporesc proliferarea celulară.

Fosfatidele de colamină și fosfatidele de serină sunt scindate de fosfolipaza A în fosfatide de lizocolamină, fosfatide de lizozerină, care sunt scindate în continuare de fosfolipaza A 2 . Fosfolipazele C și D hidrolizează legăturile de colină; colamină și serina cu acid fosforic și restul de acid fosforic cu glicerol.

Absorbția lipidelor are loc în intestinul subțire. Acizii grași cu o lungime a lanțului mai mică de 10 atomi de carbon sunt absorbiți în formă neesterificată. Absorbția necesită prezența unor substanțe emulsionante - acizi biliari și bilă.

Resinteza grăsimii caracteristice unui organism dat are loc în peretele intestinal. Concentrația de lipide din sânge este ridicată în 3-5 ore după consumul de alimente. Chilomicronii– particulele mici de grăsime formate după absorbția în peretele intestinal sunt lipoproteine ​​înconjurate de fosfolipide și o înveliș proteic, care conțin în interior molecule de grăsime și acizi biliari. Ele intră în ficat, unde lipidele suferă un metabolism intermediar, iar acizii biliari trec în vezica biliară și apoi înapoi în intestine (vezi Fig. 9.3 la p. 192). Ca urmare a acestei circulații, se pierde o cantitate mică de acizi biliari. Se crede că o moleculă de acid biliar completează 4 cicluri pe zi.

Glandele digestive joacă un rol major în transformarea chimică a alimentelor luate de oameni. Și anume, secreția lor. Acest proces este strict coordonat. În tractul gastrointestinal, alimentele sunt expuse diferitelor glande digestive. Datorită pătrunderii enzimelor pancreatice în intestinul subțire, are loc o absorbție adecvată a nutrienților și un proces normal de digestie. În toată această schemă, enzimele necesare pentru descompunerea grăsimilor joacă un rol important.

Reacții și scindare

Enzimele digestive au sarcina concentrată îngust de a descompune substanțele complexe care intră în tractul gastrointestinal cu alimente. Aceste substanțe sunt descompuse în unele simple, ușor de absorbit de către organism. În mecanismul procesării alimentelor, enzimele sau enzimele care descompun grăsimile joacă un rol deosebit (există trei tipuri). Sunt produse de glandele salivare și de stomac, în care enzimele descompun un volum destul de mare de substanțe organice. Aceste substanțe includ grăsimi, proteine ​​și carbohidrați. Ca urmare a influenței unor astfel de enzime, organismul asimilează calitativ alimentele primite. Enzimele sunt necesare pentru reacțiile accelerate. Fiecare tip de enzimă este potrivit pentru o reacție specifică, acționând asupra tipului corespunzător de legătură.

Asimilare

Pentru o mai bună absorbție a grăsimilor, sucul gastric care conține lipază funcționează în organism. Această enzimă, care descompune grăsimea, este produsă de pancreas. Carbohidrații sunt descompuse de amilază. După dezintegrare, ele sunt absorbite rapid și intră în fluxul sanguin. Amilaza salivară, maltaza și lactaza contribuie, de asemenea, la descompunere. Proteinele sunt descompuse datorită proteazelor, care sunt, de asemenea, implicate în normalizarea microflorei tractului gastrointestinal. Acestea includ pepsina, chimozina, tripsina, erepsina și carboxipeptidaza pancreatică.

Cum se numește principala enzimă care descompune grăsimea din corpul uman?

Lipaza este o enzimă a cărei sarcină principală este de a dizolva, fracționa și digera grăsimile din tractul digestiv uman. Grăsimile care intră în intestine nu pot fi absorbite în sânge. Pentru a fi absorbite, acestea trebuie descompuse în acizi grași și glicerol. Lipaza ajută în acest proces. Dacă există un caz în care enzima care descompune grăsimea (lipaza) este redusă, este necesar să se examineze cu atenție persoana pentru oncologie.

Lipaza pancreatică sub forma unei proenzime inactive a prolipazei este excretată în duoden. Prolipaza este activată sub influența colipazei, o altă enzimă din sucul pancreatic. Lipaza linguală este produsă la sugari de glandele bucale. Este implicat în digestia laptelui matern.

Lipaza hepatică este secretată în sânge, unde se leagă de pereții vasculari ai ficatului. Majoritatea grăsimilor din alimente sunt descompuse în intestinul subțire de lipaza din pancreas.

Știind ce enzimă descompune grăsimile și la ce anume nu poate face față organismul, medicii pot prescrie tratamentul necesar.

Natura chimică a aproape tuturor enzimelor este proteine. in acelasi timp este si un sistem endocrin. Pancreasul însuși este implicat activ în procesul de digestie, iar principala enzimă gastrică este pepsina.

Cum descompun enzimele pancreatice grăsimea în substanțe simple?

Amilaza descompune amidonul în oligozaharide. Oligozaharidele sunt apoi descompuse în glucoză de către alte enzime digestive. Glucoza este absorbită în sânge. Pentru corpul uman este o sursă de energie.

Toate organele și țesuturile umane sunt construite din proteine. Pancreasul nu face excepție, care activează enzimele numai după ce acestea intră în lumenul intestinului subțire. Când funcționarea normală a acestui organ este perturbată, apare pancreatita. Aceasta este o boală destul de comună. O boală în care nu există nicio enzimă care descompune grăsimile se numește intrasecretorie.

Probleme de deficit

Insuficiența exocrină reduce producția de enzime digestive. În acest caz, o persoană nu poate mânca cantități mari de alimente, deoarece funcția de descompunere a trigliceridelor este afectată. Astfel de pacienți, după ce consumă alimente grase, prezintă simptome de greață, greutate și dureri abdominale.

În cazul insuficienței intrasecretorii, hormonul insulina, care ajută la absorbția glucozei, nu este produs. Apare o boală gravă, care se numește diabet zaharat. Un alt nume este diabetul zaharat. Acest nume este asociat cu o creștere a producției de urină de către organism, în urma căreia pierde apă și persoana simte sete constantă. Carbohidrații aproape că nu intră în celule din sânge și, prin urmare, practic nu sunt utilizați pentru nevoile de energie ale organismului. Nivelul de glucoză din sânge crește brusc și începe să fie excretat prin urină. Ca urmare a unor astfel de procese, utilizarea grăsimilor și proteinelor în scopuri energetice crește foarte mult, iar produsele de oxidare incompletă se acumulează în organism. În cele din urmă, crește și aciditatea din sânge, ceea ce poate duce chiar la o comă diabetică. În acest caz, pacientul suferă de detresă respiratorie, inclusiv pierderea conștienței și moartea.

Acest exemplu arată clar cât de importante sunt enzimele care descompun grăsimile din corpul uman, astfel încât toate organele să funcționeze armonios.

Glucagon

Dacă apar probleme, cu siguranță trebuie să le rezolvați și să ajutați organismul cu ajutorul diferitelor metode de tratament și medicamente.

Glucagonul are efectul opus al insulinei. Acest hormon afectează descompunerea glicogenului în ficat și conversia grăsimilor în carbohidrați, crescând astfel concentrația de glucoză în sânge. Iar hormonul somatostatina inhibă secreția de glucagon.

Automedicația

În medicină, enzimele care descompun grăsimile din corpul uman pot fi obținute cu ajutorul medicamentelor. Există multe dintre ele - de la cele mai cunoscute mărci la puțin cunoscute și mai puțin costisitoare, dar la fel de eficiente. Principalul lucru este să nu vă automedicați. La urma urmei, numai un medic, folosind metodele de diagnosticare necesare, poate selecta medicamentul potrivit pentru a normaliza funcționarea tractului gastrointestinal.

Cu toate acestea, adesea ajutăm organismul doar cu enzime. Cea mai grea parte este să-l faci să funcționeze corect. Mai ales dacă persoana este deja în vârstă. Doar la prima vedere se pare că ați cumpărat tabletele necesare - și problema este rezolvată. În realitate, totul este complet diferit. Corpul uman este un mecanism perfect, care totuși îmbătrânește și se uzează. Dacă o persoană dorește să-l servească cât mai mult timp, este necesar să o susțineți, să o diagnosticați și să o tratați la timp.

Desigur, după ce ați citit și aflat ce enzimă descompune grăsimile în timpul digestiei umane, puteți merge la farmacie și cereți farmacistului să vă recomande un medicament cu compoziția dorită. Dar acest lucru se poate face doar în cazuri excepționale, când dintr-un motiv convingător nu este posibil să vizitezi un medic sau să-l inviti la tine acasă. Trebuie să înțelegeți că puteți greși foarte mult și simptomele diferitelor boli pot fi similare. Și pentru a pune un diagnostic corect, cu siguranță aveți nevoie de ajutor medical. Auto-medicația poate provoca vătămări grave.

Digestia în stomac

Sucul gastric conține pepsină, acid clorhidric și lipază. Pepsina acționează numai în și descompune proteinele în peptide. Lipaza din sucul gastric descompune numai grăsimea emulsionată (lapte). Enzima de digerare a grăsimilor devine activă numai în mediul alcalin al intestinului subțire. Vine împreună cu compoziția hranei semi-lichide, împinsă în afară de mușchii netezi contractați ai stomacului. Este împins în duoden în porțiuni separate. O parte mică din substanțe este absorbită în stomac (zahăr, sare dizolvată, alcool, produse farmaceutice). Procesul de digestie în sine se termină în principal în intestinul subțire.

Alimentele avansate în duoden primesc sucuri biliare, intestinale și pancreatice. Alimentele se deplasează de la stomac în secțiunile inferioare cu viteze diferite. Cele grase persistă, dar cele lactate trec repede.

Lipaza

Sucul pancreatic este un lichid alcalin care este incolor și conține tripsină și alte enzime care descompun peptidele în aminoacizi. Amilaza, lactaza și maltaza transformă carbohidrații în glucoză, fructoză și lactoză. Lipaza este o enzimă care descompune grăsimile în acizi grași și glicerol. Timpul de digestie și eliberarea sucului depind de tipul și calitatea alimentelor.

Intestinul subțire realizează digestia parietală și cavitaria. După tratamentul mecanic și enzimatic, produsele de degradare sunt absorbite în sânge și limfă. Acesta este un proces fiziologic complex care este efectuat de vilozități și direcționat strict într-o singură direcție, vilozități din intestin.

Aspiraţie

Aminoacizii, vitaminele, glucoza și sărurile minerale din soluția apoasă sunt absorbite în sângele capilar al vilozităților. Glicerolul și acizii grași nu se dizolvă și nu pot fi absorbiți de vilozități. Se deplasează în celulele epiteliale, unde se formează molecule de grăsime care intră în limfă. După ce au trecut de bariera ganglionilor limfatici, aceștia intră în sânge.

Bila joacă un rol foarte important în absorbția grăsimilor. Acizii grași, combinați cu bila și alcalii, sunt saponificati. În acest fel, se formează săpunuri (săruri solubile ale acizilor grași) care trec ușor prin pereții vilozităților. Glandele din intestinul gros secretă în primul rând mucus. Intestinul gros absoarbe apa pana la 4 litri pe zi. Un număr foarte mare de bacterii trăiesc aici, participând la descompunerea fibrelor și la sinteza vitaminelor B și K.

Rolul lipidelor în nutriție

Lipidele sunt o parte esențială a unei diete umane echilibrate. Este în general acceptat că, cu o dietă echilibrată, raportul dintre proteine, lipide și carbohidrați din dietă este de aproximativ 1: 1: 4. În medie, aproximativ 80 g de grăsimi de origine animală și vegetală intră în corpul unui adult cu alimente. în fiecare zi. La bătrânețe, precum și cu puțină activitate fizică, necesarul de grăsime scade; în climatele reci și cu muncă fizică grea, crește.

Valoarea grăsimilor ca produs alimentar este foarte diversă. În primul rând, grăsimile din alimentația umană au o valoare energetică importantă. Conținutul ridicat de calorii al grăsimilor în comparație cu proteinele și carbohidrații le conferă o valoare nutritivă deosebită atunci când organismul cheltuiește cantități mari de energie. Se știe că 1 g de grăsimi, atunci când sunt oxidate în organism, dă 38,9 kJ (9,3 kcal), în timp ce 1 g de proteine ​​sau carbohidrați - 17,2 kJ (4,1 kcal). De asemenea, trebuie amintit că grăsimile sunt solvenți pentru vitaminele A, D, E etc. și, prin urmare, aportul organismului cu aceste vitamine depinde în mare măsură de aportul de grăsimi din alimente. În plus, unii acizi polinesaturați (linoleic, linolenic, arahidonic) sunt introduși în organism cu grăsimi, care sunt clasificați ca acizi grași esențiali, deoarece țesuturile umane și o serie de animale și-au pierdut capacitatea de a le sintetiza. Acești acizi sunt combinați în mod convențional într-un grup numit „vitamina F”.

În fine, odată cu grăsimile organismul primește un complex de substanțe biologic active, precum fosfolipidele, sterolii etc., care joacă un rol important în metabolism.

Digestia și absorbția lipidelor

Defalcarea grăsimilor în tractul gastrointestinal. Saliva nu conține enzime care sparg grăsimile. În consecință, grăsimile nu suferă nicio modificare în cavitatea bucală. La adulți, grăsimile trec și prin stomac fără modificări speciale, deoarece lipaza conținută în cantități mici în sucul gastric al adulților și mamiferelor este inactivă. Valoarea pH-ului sucului gastric este de aproximativ 1,5, iar valoarea optimă a pH-ului pentru lipaza gastrică este în intervalul 5,5-7,5. În plus, lipaza poate hidroliza în mod activ doar grăsimile pre-emulsionate; în stomac, nu există condiții pentru emulsionarea grăsimilor.

Digestia grăsimilor din cavitatea stomacului joacă un rol important în procesul de digestie la copii, în special la sugari. Se știe că pH-ul sucului gastric la sugari este de aproximativ 5,0, ceea ce facilitează digestia grăsimii din lapte emulsionat de către lipaza gastrică. În plus, există motive de a crede că, odată cu consumul pe termen lung de lapte ca principal produs alimentar la sugari, se observă o creștere adaptativă a sintezei lipazei gastrice.

Deși nu are loc o digestie semnificativă a grăsimilor alimentare în stomacul unui adult, în stomac se observă încă distrugerea parțială a complexelor lipoproteice ale membranelor celulare alimentare, ceea ce face grăsimile mai accesibile pentru acțiunea ulterioară a lipazei sucului pancreatic asupra lor. În plus, o ușoară defalcare a grăsimilor în stomac duce la apariția acizilor grași liberi, care, la intrarea în intestine, contribuie la emulsionarea grăsimilor de acolo.

Descompunerea grăsimilor care alcătuiesc hrana are loc la oameni și mamifere în principal în părțile superioare ale intestinului subțire, unde există condiții foarte favorabile pentru emulsionarea grăsimilor.

După ce chimul pătrunde în duoden, aici, în primul rând, se neutralizează acidul clorhidric al sucului gastric care intră în intestin cu alimente, bicarbonații conținuti în sucurile pancreatice și intestinale. Bulele de dioxid de carbon eliberate în timpul descompunerii bicarbonaților contribuie la o bună amestecare a țesutului alimentar cu sucurile digestive. În același timp, începe emulsionarea grăsimilor. Cel mai puternic efect emulsionant asupra grăsimilor îl exercită, fără îndoială, sărurile biliare, care pătrund în duoden cu bilă sub formă de săruri de sodiu, dintre care majoritatea sunt conjugate cu glicină sau taurină. Acizii biliari sunt principalul produs final al metabolismului colesterolului.

Principalele etape ale formării acizilor biliari, în special a acidului colic, din colesterol pot fi reprezentate după cum urmează. Procesul începe cu hidroxilarea colesterolului în poziția a 7-a, adică cu includerea unei grupări hidroxil în poziția 7 și formarea 7-hidroxicolesterolului. Apoi, printr-o serie de etape, se formează acidul 3,7,12-trihidroxicoprostanoic, al cărui lanț lateral este supus β-oxidării. În etapa finală, acidul propionic (sub formă de propionil-CoA) este separat și lanțul lateral este scurtat. Un număr mare de enzime și coenzime hepatice iau parte la toate aceste reacții.

Prin natura lor chimică, acizii biliari sunt derivați ai acidului colanic. Bila umană conține în principal acizi colic (3,7,12-trioxicolanic), deoxicolic (3,12-dihidroxicolanic) și chenodeoxicolic (3,7-dihidroxicolanic).

În plus, bila umană conține acid litocolic (3-hidroxicolanic) în cantități mici (urme), precum și acizi alocolici și ureodeoxicolici - stereoizomeri ai acizilor colic și chenodeoxicolic.

După cum sa menționat deja, acizii biliari sunt prezenți în bilă sub formă conjugată, adică sub formă de glicocolic, glicodeoxicolic, glicochenodeoxicolic (aproximativ 2/3-4/3 din toți acizii biliari) sau taurocolic, taurodeoxicolic și taurochenodeoxicolic (aproximativ 1/5-). 1/3 din toți acizii biliari). Acești compuși sunt uneori numiți compuși perechi, deoarece sunt formați din două componente - acid biliar și glicină sau acid biliar și taurină.

Rețineți că raporturile dintre conjugații acestor două tipuri pot varia în funcție de natura alimentului: dacă în acesta predomină carbohidrații, conținutul relativ de conjugați de glicină crește, iar cu o dietă bogată în proteine, conținutul de conjugați de taurină crește. Structura acestor conjugate poate fi prezentată după cum urmează:

Se crede că numai combinația: sare biliară + acid gras nesaturat + monogliceridă poate asigura gradul necesar de emulsionare a grăsimilor. Sărurile biliare reduc dramatic tensiunea superficială la interfața grăsime/apă, datorită căreia nu numai că facilitează emulsionarea, ci și stabilizează emulsia deja formată.

Acizii biliari joacă, de asemenea, un rol important ca un fel de activator al lipazei pancreatice 1, sub influența căreia grăsimea este descompusă în intestin. Lipaza produsă în pancreas descompune trigliceridele care sunt în stare emulsionată. Se crede că efectul de activare al acizilor biliari asupra lipazei este exprimat printr-o schimbare a acțiunii optime a acestei enzime de la pH 8,0 la 6,0, adică la valoarea pH-ului care se menține mai constant în duoden în timpul digestiei alimentelor grase. . Mecanismul specific de activare a lipazei de către acizii biliari este încă neclar.

1 Cu toate acestea, există o opinie că activarea lipazei nu are loc sub influența acizilor biliari. Sucul pancreatic conține un precursor de lipază, care este activat în lumenul intestinal prin formarea unui complex cu colipază (cofactor) într-un raport molar de 2: 1. Acest lucru ajută la schimbarea pH-ului optim de la 9,0 la 6,0 și la prevenirea denaturarii enzimei. De asemenea, s-a stabilit că viteza de hidroliză catalizată de lipază nu este afectată semnificativ nici de gradul de nesaturare a acizilor grași, nici de lungimea lanțului de hidrocarburi (de la C 12 la C 18). Ionii de calciu accelerează hidroliza în principal pentru că formează săpunuri insolubile cu acizii grași eliberați, adică practic schimbă reacția în direcția hidrolizei.

Există motive să credem că există două tipuri de lipaze pancreatice: unul dintre ele este specific pentru legăturile esterice din pozițiile 1 și 3 ale trigliceridei, iar celălalt hidrolizează legăturile din poziția 2. Hidroliza completă a trigliceridelor are loc în etape: mai întâi, legăturile 1 și 3 sunt rapid hidrolizate, iar apoi hidroliza 2-monogliceridei are loc lent (schemă).

Trebuie remarcat faptul că lipaza intestinală este, de asemenea, implicată în descompunerea grăsimilor, dar activitatea sa este scăzută. În plus, această lipază catalizează descompunerea hidrolitică a monogliceridelor și nu acționează asupra di- și trigliceridelor. Astfel, practic, principalele produse formate în intestine în timpul descompunerii grăsimilor alimentare sunt acizii grași, monogliceridele și glicerolul.

Absorbția grăsimilor în intestin. Absorbția are loc în intestinul subțire proximal. Grăsimile subțiri emulsionate (dimensiunea picăturilor de grăsime din emulsie nu trebuie să depășească 0,5 microni) pot fi absorbite parțial prin peretele intestinal fără hidroliză prealabilă. Cu toate acestea, cea mai mare parte a grăsimii este absorbită numai după ce este descompusă de lipaza pancreatică în acizi grași, monogliceride și glicerol. Acizii grași cu lanț scurt de carbon (mai puțin de 10 atomi de C) și glicerolul, fiind foarte solubili în apă, sunt absorbiți liber în intestin și pătrund în sângele venei porte, de acolo până în ficat, ocolind orice transformări în intestin. perete. Situația este mai complicată cu acizii grași cu lanț lung de carbon și monogliceride. Absorbția acestor compuși are loc cu participarea bilei și în principal a acizilor biliari incluși în compoziția sa. Bila conține săruri biliare, fosfolipide și colesterol într-un raport de 12,5:2,5:1,0. Acizii grași cu lanț lung și monogliceridele din lumenul intestinal formează micele (soluție micelară) care sunt stabile într-un mediu apos cu acești compuși. Structura acestor micele este astfel încât miezul lor hidrofob (acizi grași, gliceride etc.) este înconjurat la exterior de o înveliș hidrofilă de acizi biliari și fosfolipide. Micelele sunt de aproximativ 100 de ori mai mici decât cele mai mici picături de grăsime emulsionate. Ca parte a miceliilor, acizii grași mai mari și monogliceridele sunt transferați de la locul hidrolizei grăsimilor pe suprafața de absorbție a epiteliului intestinal. Nu există un consens cu privire la mecanismul de absorbție a micelilor de grăsime. Unii cercetători cred că, ca urmare a așa-numitei difuzii micelare și, eventual, a pinocitozei, miceliile pătrund în celulele epiteliale ale vilozităților ca o particulă întreagă. Aici are loc descompunerea micelilor de grăsime; în acest caz, acizii biliari intră imediat în fluxul sanguin și intră în ficat prin sistemul venei porte, de unde sunt din nou secretați ca parte a bilei. Alți cercetători admit posibilitatea ca numai componenta lipidică a micelilor de grăsime să treacă în celulele vilozităților. Și sărurile biliare, după ce și-au îndeplinit rolul fiziologic, rămân în lumenul intestinal. Și numai atunci, în marea majoritate, sunt absorbite în sânge (în ileon), intră în ficat și apoi sunt excretate în bilă. Astfel, ambii cercetători recunosc că există o circulație constantă a acizilor biliari între ficat și intestine. Acest proces se numește circulație hepato-intestinală (enterohepatică).

Folosind metoda atomului marcat, s-a demonstrat că bila conține doar o mică parte din acizii biliari (10-15% din total) nou sintetizați de ficat, adică cea mai mare parte a acizilor biliari din bilă (85-90%) sunt bilă. acizi, reabsorbiți în intestin și resecretați ca parte a bilei. S-a stabilit că la om rezerva totală de acizi biliari este de aproximativ 2,8-3,5 g; in acelasi timp, fac 5-6 rotatii pe zi.

Resinteza grăsimilor în peretele intestinal. Peretele intestinal sintetizează grăsimile care sunt în mare măsură specifice unei anumite specii de animale și diferă ca natură de grăsimile alimentare. Într-o anumită măsură, acest lucru este asigurat de faptul că ei participă la sinteza trigliceridelor (precum și a fosfolipidelor) din peretele intestinal, împreună cu acizii grași exogeni și endogeni. Cu toate acestea, capacitatea de a efectua sinteza grăsimilor specifice unei anumite specii de animale în aparatul intestinal este încă limitată. A. N. Lebedev a arătat că atunci când hrănește un animal, în special unul care a murit anterior de foame, cantități mari de grăsime străină (de exemplu, ulei de in sau grăsime de cămilă), o parte din aceasta se găsește neschimbată în țesuturile grase ale animalului. Depozitele de grăsime sunt cel mai probabil singurul țesut în care se pot depune grăsimi străine. Lipidele care alcătuiesc protoplasma celulelor altor organe și țesuturi sunt foarte specifice; compoziția și proprietățile lor depind puțin de grăsimile alimentare.

Mecanismul de resinteză a trigliceridelor în celulele peretelui intestinal în termeni generali se rezumă la următoarele: inițial, forma lor activă, acil-CoA, se formează din acizi grași, după care are loc acilarea monogliceridelor cu formarea primelor digliceride. si apoi trigliceride:

Astfel, în celulele epiteliului intestinal al animalelor superioare, monogliceridele formate în intestin în timpul digestiei alimentelor pot fi acilate direct, fără etape intermediare.

Cu toate acestea, celulele epiteliale ale intestinului subțire conțin enzime - monogliceride lipaza, care descompune monogliceridele în glicerol și acizi grași, și glicerol kinaza, care poate transforma glicerolul (format din monogliceride sau absorbit din intestin) în glicerol-3-fosfat. Acesta din urmă, interacționând cu forma activă a acidului gras - acil-CoA, produce acid fosfatidic, care este apoi folosit pentru resinteza trigliceridelor și în special a glicerofosfolipidelor (vezi detaliile de mai jos).

Digestia și absorbția glicerofosfolipidelor și a colesterolului. Glicerofosfolipidele introduse cu alimente sunt expuse în intestin unor enzime hidrolitice specifice care rup legăturile esterice dintre componentele care alcătuiesc fosfolipidele. În general, este acceptat că în tractul digestiv, descompunerea glicerofosfolipidelor are loc cu participarea fosfolipazelor secretate cu sucul pancreatic. Mai jos este o diagramă a clivajului hidrolitic al fosfatidilcolinei:

Există mai multe tipuri de fosfolipaze.

• Fosfolipaza A1 hidrolizează legătura esterică în poziţia 1 a glicerofosfolipidei, în urma căreia se desprinde o moleculă de acid gras şi, de exemplu, când se descompune fosfatidilcolina, se formează 2-acilglicerilfosforilcolină.
• Fosfolipaza A2, numită anterior pur şi simplu fosfolipaza A, catalizează scindarea hidrolitică a acidului gras în poziţia 2 a glicerofosfolipidei. Produsele rezultate se numesc lizofosfatidilcolină și lizofosfatidiletanolamină. Sunt toxice și provoacă distrugerea membranelor celulare. Activitatea ridicată a fosfolipazei A 2 în veninul șerpilor (cobre etc.) și scorpionilor duce la faptul că atunci când mușcă, celulele roșii din sânge sunt hemolizate.

  Fosfolipaza A 2 a pancreasului intră în cavitatea intestinului subțire într-o formă inactivă și numai după expunerea la tripsină, ducând la scindarea heptapeptidei din aceasta, devine activă. Acumularea de lizofosfolipide în intestin poate fi eliminată dacă ambele fosfolipaze acționează simultan asupra glicerofosfolipidelor: A 1 și A 2. Ca rezultat, se formează un produs care nu este toxic pentru organism (de exemplu, atunci când fosfatidilcolina este descompusă - glicerilfosforilcolină).

• Fosfolipaza C determină hidroliza legăturii dintre acidul fosforic și glicerol, iar fosfolipaza D scindează legătura esterică dintre baza azotată și acidul fosforic pentru a forma baza liberă și acidul fosfatidic.

Deci, ca urmare a acțiunii fosfolipazelor, glicerofosfolipidele sunt descompuse pentru a forma glicerol, acizi grași superiori, baze azotate și acid fosforic.

Trebuie remarcat faptul că un mecanism similar pentru descompunerea glicerofosfolipidelor există și în țesuturile corpului; Acest proces este catalizat de fosfolipaze tisulare. Rețineți că secvența reacțiilor pentru scindarea glicerofosfolipidelor în componente individuale este încă necunoscută.

Am discutat deja despre mecanismul de absorbție a acizilor grași superiori și a glicerolului. Acidul fosforic este absorbit de peretele intestinal în principal sub formă de săruri de sodiu sau potasiu. Bazele azotate (colina si etanolamina) sunt absorbite sub forma formelor lor active.

După cum sa menționat deja, resinteza glicerofosfolipidelor are loc în peretele intestinal. Componentele necesare sintezei: acizii grași superiori, glicerol, acid fosforic, baze organice azotate (colină sau etanolamină) intră în celula epitelială la absorbția din cavitatea intestinală, deoarece se formează în timpul hidrolizei grăsimilor și lipidelor alimentare; Aceste componente sunt livrate parțial către celulele epiteliale intestinale prin fluxul sanguin din alte țesuturi. Resinteza glicerofosfolipidelor trece prin etapa de formare a acidului fosfatidic.

În ceea ce privește colesterolul, acesta pătrunde în organele digestive umane în principal cu gălbenușul de ou, carne, ficat și creier. Organismul unui adult primește zilnic 0,1-0,3 g de colesterol conținut în produsele alimentare fie sub formă de colesterol liber, fie sub formă de esteri ai acestuia (colesteride). Esterii de colesterol sunt descompuși în colesterol și acizi grași cu participarea unei enzime speciale în sucurile pancreatice și intestinale - colesterol esteraza. Colesterolul insolubil în apă, ca și acizii grași, este absorbit în intestin numai în prezența acizilor biliari.

Formarea chilomicronilor și transportul lipidelor. Trigliceridele și fosfolipidele resintetizate în celulele epiteliale intestinale, precum și colesterolul care intră în aceste celule din cavitatea intestinală (aici poate fi parțial esterificat) se combină cu o cantitate mică de proteine ​​și formează particule complexe relativ stabile - chilomicronii (CM). Acestea din urmă conțin aproximativ 2% proteine, 7% fosfolipide, 8% colesterol și esterii săi și peste 80% trigliceride. Diametrul CM variază de la 100 la 5000 nm. Datorită dimensiunii mari ale particulelor, CM nu sunt capabile să pătrundă din celulele endoteliale intestinale în capilarele sanguine și să difuzeze în sistemul limfatic intestinal și din acesta în ductul limfatic toracic. Apoi, din ductul limfatic toracic, HM intră în fluxul sanguin, adică, cu ajutorul lor, trigliceridele exogene, colesterolul și parțial fosfolipidele sunt transportate din intestin prin sistemul limfatic în sânge. Deja la 1-2 ore de la ingestia de alimente care conțin lipide, se observă hiperlipemia nutrițională. Acesta este un fenomen fiziologic, caracterizat în primul rând prin creșterea concentrației de trigliceride în sânge și apariția CM în acesta. Vârful hiperlipemiei nutriționale apare la 4-6 ore după ingestia de alimente grase. De obicei, la 10-12 ore după masă, conținutul de trigliceride revine la valori normale, iar CM dispar complet din sânge.

Se știe că ficatul și țesutul adipos joacă cel mai important rol în soarta ulterioară a CM. Acestea din urmă difuzează liber din plasma sanguină în spațiile intercelulare ale ficatului (sinusoide). Se presupune că hidroliza trigliceridelor CM are loc atât în ​​interiorul celulelor hepatice, cât și pe suprafața acestora. În ceea ce privește țesutul adipos, chilomicronii nu sunt capabili (din cauza dimensiunii lor) să pătrundă în celulele acestuia. În acest sens, trigliceridele CM sunt supuse hidrolizei pe suprafața endoteliului capilar al țesutului adipos cu participarea enzimei lipoprotein lipazei, care este strâns asociată cu suprafața endoteliului capilar. Ca rezultat, se formează acizi grași și glicerol. Unii dintre acizii grași trec în celulele adipoase, iar unii se leagă de albumina serică și sunt transportați de curentul acesteia. Țesutul adipos și glicerolul pot părăsi fluxul sanguin.

Defalcarea trigliceridelor CM în ficat și în capilarele sanguine ale țesutului adipos duce de fapt la încetarea existenței CM.

Metabolismul lipidic intermediar. Include următoarele procese principale: descompunerea trigliceridelor în țesuturi cu formarea de acizi grași superiori și glicerol, mobilizarea acizilor grași din depozitele de grăsime și oxidarea acestora, formarea de corp acetonic (corpi cetonici), biosinteza acizilor grași superiori. , trigliceride, glicerofosfolipide, sfingolipide, colesterol etc. d.

Lipoliza intracelulară

Principala sursă endogenă de acizi grași folosiți ca „combustibil” este grăsimea de rezervă conținută în țesutul adipos. Este în general acceptat că trigliceridele din depozitele de grăsime joacă același rol în metabolismul lipidelor ca și glicogenul hepatic în metabolismul carbohidraților, iar acizii grași mai mari în rolul lor seamănă cu glucoza, care se formează în timpul fosforolizei glicogenului. În timpul muncii fizice și a altor condiții ale corpului care necesită o cheltuială energetică crescută, consumul de trigliceride din țesutul adipos ca rezervă de energie crește.

Deoarece doar acizii grași liberi, adică neesterificați, pot fi utilizați ca surse de energie, trigliceridele sunt mai întâi hidrolizate folosind enzime tisulare specifice - lipaze - la glicerol și acizi grași liberi. Ultimele depozite de grăsime pot trece în plasma sanguină (mobilizarea acizilor grași superiori), după care sunt folosite de țesuturile și organele corpului ca material energetic.

Țesutul adipos conține mai multe lipaze, dintre care cele mai importante sunt trigliceride lipaze (așa-numita lipază hormono-sensibilă), digliceride lipaze și monogliceride lipaze. Activitatea ultimelor două enzime este de 10-100 de ori mai mare decât activitatea primei. Lipaza trigliceridelor este activată de o serie de hormoni (de exemplu, adrenalină, norepinefrină, glucagon etc.), în timp ce lipaza digliceridică și lipaza monogliceridă sunt insensibile la acțiunea lor. Trigliceride lipaza este o enzimă reglatoare.

S-a stabilit că lipaza sensibilă la hormoni (trigliceride lipaza) se găsește în țesutul adipos într-o formă inactivă și este activată de cAMP. Ca urmare a influenței hormonilor, receptorul celular primar își modifică structura și, în această formă, este capabil să activeze enzima adenilat ciclază, care, la rândul său, stimulează formarea cAMP din ATP. AMPc rezultat activează enzima protein kinaza, care, prin fosforilarea trigliceridei lipazei inactive, o transformă într-o formă activă (Fig. 96). Trigliceride lipaza activă descompune trigliceridele (TG) în digliceride (DG) și acizi grași (FA). Apoi, sub acțiunea lipazelor di- și monogliceridelor, se formează produșii finali ai lipolizei - glicerol (GL) și acizi grași liberi, care intră în sânge.

Acizii grași liberi legați de albumina plasmatică sub formă de complex intră în organe și țesuturi prin fluxul sanguin, unde complexul se dezintegrează, iar acizii grași sunt supuși fie β-oxidării, fie o parte din ei este utilizată pentru sinteza trigliceridelor (care apoi intra în formarea de lipoproteine), glicerofosfolipide, sfingolipide și alți compuși, precum și esterificarea colesterolului.

O altă sursă de acizi grași sunt fosfolipidele membranare. În celulele animalelor superioare, are loc continuu reînnoirea metabolică a fosfolipidelor, în timpul căreia se formează acizi grași liberi (un produs al acțiunii fosfolipazelor tisulare).