Regeneracja jako właściwość istot żywych: zdolność do samoodnowy i odnowy. Rodzaje regeneracji

Regeneracja (w patologii) to przywrócenie integralności tkanek uszkodzonych przez jakikolwiek proces chorobowy lub zewnętrzny wpływ traumatyczny. Powrót do zdrowia następuje dzięki sąsiadującym komórkom, wypełnieniu ubytku młodymi komórkami i ich późniejszej transformacji w dojrzałą tkankę. Ta forma nazywana jest regeneracją naprawczą (kompensacyjną). W takim przypadku możliwe są dwie możliwości regeneracji: 1) ubytek jest kompensowany tkanką tego samego typu, co obumarła (regeneracja całkowita); 2) ubytek zostaje zastąpiony młodą tkanką łączną (ziarniną), która zamienia się w tkankę bliznowatą (niepełna regeneracja), która nie jest regeneracją w sensie właściwym, ale gojeniem ubytku tkankowego.

Regeneracja poprzedzona jest uwolnieniem danego obszaru z martwych komórek poprzez enzymatyczne stopienie i wchłonięcie do limfy lub krwi lub (patrz). Produkty topnienia są jednym ze stymulatorów proliferacji sąsiadujących komórek. W wielu narządach i układach znajdują się obszary, których komórki są źródłem proliferacji komórek podczas regeneracji. Na przykład w układzie kostnym takim źródłem jest okostna, której komórki podczas namnażania tworzą najpierw tkankę osteoidową, która później zamienia się w kość; w błonach śluzowych - komórki głęboko położonych gruczołów (krypt). Regeneracja komórek krwi zachodzi w szpiku kostnym oraz poza nim w ustroju i jego pochodnych (węzły chłonne, śledziona).

Nie wszystkie tkanki mają zdolność regeneracji i nie w takim samym stopniu. W związku z tym komórki mięśniowe serca nie są zdolne do reprodukcji, w wyniku czego powstają dojrzałe włókna mięśniowe, dlatego każdy defekt mięśnia sercowego zostaje zastąpiony blizną (szczególnie po zawale serca). Kiedy tkanka mózgowa obumiera (po krwotoku, zmiękczeniu arteriosklerotycznym), ubytek nie zostaje zastąpiony tkanką nerwową, ale powstaje tkanka.

Czasami tkanka powstająca podczas regeneracji różni się budową od pierwotnej (regeneracja atypowa) lub jej objętość przekracza objętość tkanki martwej (hiperregeneracja). Taki przebieg procesu regeneracji może prowadzić do wzrostu nowotworu.

Regeneracja (łac. regeneracja - odrodzenie, odbudowa) - przywrócenie integralności anatomicznej narządu lub tkanki po śmierci elementów konstrukcyjnych.

W warunkach fizjologicznych procesy regeneracyjne zachodzą w sposób ciągły, z różną intensywnością w różnych narządach i tkankach, w zależności od intensywności starzenia się elementów komórkowych danego narządu lub tkanki i ich zastępowania nowo powstałymi. Powstałe elementy krwi, komórki nabłonka powłokowego skóry, błon śluzowych przewodu pokarmowego i dróg oddechowych podlegają ciągłej wymianie. Cykliczne procesy zachodzące w żeńskim układzie rozrodczym prowadzą do rytmicznego odrzucania i odnawiania endometrium poprzez jego regenerację.

Wszystkie te procesy są fizjologicznym prototypem regeneracji patologicznej (zwanej także naprawczą). Cechy rozwoju, przebiegu i wyniku regeneracji naprawczej zależą od stopnia śmierci tkanek i charakteru wpływów patogennych. Szczególnie należy mieć na uwadze tę ostatnią okoliczność, gdyż warunki i przyczyny obumierania tkanek są istotne dla procesu regeneracji i jego następstw. Np. blizny po oparzeniach skóry mają charakter szczególny, odmienny od blizn innego pochodzenia; Blizny po syfilicie są szorstkie, prowadzą do głębokich cofnięć i zniekształceń narządu itp. W odróżnieniu od regeneracji fizjologicznej, regeneracja naprawcza obejmuje szeroki zakres procesów prowadzących do kompensacji ubytku spowodowanego utratą tkanki na skutek jej uszkodzenia. Rozróżnia się regenerację naprawczą całkowitą – restytucję (zastąpienie ubytku tkanką tego samego rodzaju i o tej samej strukturze co martwa) oraz regenerację naprawczą niepełną (wypełnienie ubytku tkanką o większych właściwościach plastycznych niż martwa, czyli zwykła tkanka ziarninowa i tkanka łączna z dalszym przekształcaniem jej w tkankę bliznowatą). Zatem w patologii regeneracja często oznacza uzdrowienie.

Z koncepcją regeneracji wiąże się także koncepcja organizacji, gdyż obydwa procesy opierają się na ogólnych prawach powstawania nowej tkanki oraz koncepcji substytucji, czyli przemieszczenia i zastąpienia tkanki istniejącej wcześniej tkanką nowo utworzoną (np. substytucja skrzep krwi z tkanką włóknistą).

O stopniu kompletności regeneracji decydują dwa główne czynniki: 1) potencjał regeneracyjny danej tkanki; 2) objętość ubytku i ten sam lub niejednorodny gatunek martwej tkanki.

Pierwszy czynnik jest często powiązany ze stopniem zróżnicowania danej tkanki. Jednak samo pojęcie różnicowania i treść tego pojęcia są bardzo względne i porównywanie tkanek na tej podstawie z ustaleniem ilościowej gradacji zróżnicowania pod względem funkcjonalnym i morfologicznym jest niemożliwe. Oprócz tkanek o wysokim potencjale regeneracyjnym (na przykład tkanki wątroby, błon śluzowych przewodu pokarmowego, narządów krwiotwórczych itp.) Istnieją narządy o niewielkim potencjale regeneracyjnym, w których regeneracja nigdy nie kończy się całkowitym przywróceniem utraconych funkcji. tkanka (na przykład mięsień sercowy, OUN). Tkanka łączna, elementy ścian najmniejszych naczyń krwionośnych i limfatycznych, nerwy obwodowe, tkanka siateczkowa i jej pochodne charakteryzują się niezwykle dużą plastycznością. Zatem podrażnienie plastyczne, czyli szeroko rozumiana trauma (czyli wszelkie jej formy), przede wszystkim stymuluje wzrost tych tkanek.

Objętość martwej tkanki jest istotna dla całkowitej regeneracji, a ilościowe granice utraty tkanki dla każdego narządu, które decydują o stopniu odbudowy, są mniej więcej znane empirycznie. Uważa się, że dla kompletności regeneracji ważna jest nie tylko objętość jako kategoria czysto ilościowa, ale także złożona różnorodność martwych tkanek (dotyczy to zwłaszcza śmierci tkanek spowodowanej wpływami toksyczno-infekcyjnymi). Aby wyjaśnić ten fakt, należy najwyraźniej zwrócić się do ogólnych wzorców stymulacji procesów plastycznych w warunkach patologicznych: stymulatory same w sobie są produktami śmierci tkanek (hipotetyczne „nekrohormony”, „promienie mitogenetyczne”, „trefony” itp. ). Niektóre z nich są stymulatorami specyficznymi dla komórek określonego typu, inne są niespecyficzne, stymulujące najbardziej plastyczne tkanki. Do nieswoistych stymulantów zalicza się produkty rozkładu i aktywności leukocytów. Ich obecność podczas reaktywnego zapalenia, które zawsze rozwija się wraz ze śmiercią nie tylko elementów miąższowych, ale także zrębu naczyniowego, sprzyja proliferacji najbardziej plastycznych elementów – tkanki łącznej, czyli ewentualnemu rozwojowi blizny.

Istnieje ogólny schemat sekwencji procesów regeneracyjnych, niezależnie od obszaru, na którym one zachodzą. W warunkach patologicznych procesy regeneracji w wąskim znaczeniu tego słowa i procesy gojenia mają odmienny charakter. Różnicę tę determinuje charakter obumierania tkanek oraz selektywny kierunek działania czynnika chorobotwórczego. Czyste formy regeneracji, czyli odtworzenie tkanki identycznej z utraconą, obserwuje się w przypadkach, gdy pod wpływem działania patogenu obumierają tylko określone elementy miąższowe narządu, pod warunkiem, że mają one dużą siłę regeneracyjną. Przykładem tego jest regeneracja nabłonka kanalików nerkowych selektywnie uszkodzonego w wyniku narażenia na działanie toksyczne; regeneracja nabłonka błon śluzowych podczas złuszczania; regeneracja pęcherzyków płucnych w katarze złuszczającym; regeneracja nabłonka skóry; regeneracja śródbłonka naczyń krwionośnych i wsierdzia itp. W tych przypadkach źródłem regeneracji są pozostałe elementy komórkowe, których reprodukcja, dojrzewanie i różnicowanie prowadzi do całkowitego zastąpienia utraconych elementów miąższowych. Kiedy umierają złożone kompleksy strukturalne, odbudowa utraconej tkanki następuje w specjalnych obszarach narządu, które są unikalnymi ośrodkami regeneracji. W błonie śluzowej jelit, w endometrium, takimi ośrodkami są krypty gruczołowe. Ich namnażające się komórki pokrywają ubytek najpierw jedną warstwą niezróżnicowanych komórek, z których następnie różnicują się gruczoły i przywracana jest struktura błony śluzowej. W układzie kostnym takim ośrodkiem regeneracji jest okostna, w nabłonku płaskonabłonkowym powłokowym – warstwa Malpighiana, w układzie krwionośnym – szpik kostny i pozaszpikowe pochodne tkanki siateczkowej.

Ogólnym prawem regeneracji jest prawo rozwoju, zgodnie z którym w procesie nowotworu powstają młode, niezróżnicowane pochodne komórkowe, które następnie przechodzą etapy różnicowania morfologicznego i funkcjonalnego, aż do powstania dojrzałej tkanki.

Śmierć obszarów narządu składających się z kompleksu różnych tkanek powoduje reaktywne zapalenie (patrz) wzdłuż obwodu. Jest to działanie adaptacyjne, ponieważ reakcji zapalnej towarzyszy przekrwienie i zwiększony metabolizm tkanek, co sprzyja wzrostowi nowo powstałych komórek. Ponadto zapalne elementy komórkowe z grupy histofagocytów są tworzywem plastycznym do tworzenia tkanki łącznej.

W patologii gojenie anatomiczne często osiąga się za pomocą tkanki ziarninowej (patrz) - etap nowego tworzenia się włóknistej blizny. Tkanka ziarninowa rozwija się podczas niemal każdej regeneracji naprawczej, jednak stopień jej rozwoju i końcowe rezultaty różnią się w bardzo szerokich granicach. Czasami są to delikatne obszary tkanki włóknistej, trudne do rozróżnienia w badaniu mikroskopowym, czasami są to grube, gęste pasma hialinizowanej bradytroficznej tkanki bliznowatej, często ulegające zwapnieniu (patrz) i kostnieniu.

Oprócz potencjału regeneracyjnego danej tkanki, w procesie regeneracji ważny jest charakter jej uszkodzenia, jej objętość, czynniki ogólne. Należą do nich wiek pacjenta, charakter i charakterystyka odżywiania oraz ogólna reaktywność organizmu. W przypadku zaburzeń unerwienia lub niedoborów witamin zostaje zaburzony dotychczasowy przebieg regeneracji naprawczej, co najczęściej wyraża się spowolnieniem procesu regeneracji i spowolnieniem reakcji komórkowych. Istnieje również koncepcja skazy fibroplastycznej jako konstytucjonalnej cechy organizmu reagującej na różne patogenne podrażnienia zwiększonym tworzeniem tkanki włóknistej, co objawia się powstawaniem keloidu (patrz), choroby adhezyjnej. W praktyce klinicznej ważne jest uwzględnienie czynników ogólnych, aby stworzyć optymalne warunki dla kompletności procesu regeneracji i gojenia.

Regeneracja jest jednym z najważniejszych procesów adaptacyjnych zapewniających przywrócenie zdrowia i kontynuację życia w sytuacjach awaryjnych wywołanych chorobą. Jednak, jak każdy proces adaptacyjny, regeneracja na pewnym etapie i na określonych ścieżkach rozwoju może stracić swoje adaptacyjne znaczenie i sama stworzyć nowe formy patologii. Zniekształcające blizny, które deformują narząd i ostro upośledzają jego funkcję (na przykład bliznowata transformacja zastawek serca w wyniku zapalenia wsierdzia) często powodują ciężką przewlekłą patologię wymagającą specjalnych środków terapeutycznych. Czasami nowo utworzona tkanka ilościowo przekracza objętość tkanki martwej (superregeneracja). Ponadto w każdym regeneracie występują elementy atypii, których ostre nasilenie jest etapem rozwoju nowotworu (patrz). Regeneracja poszczególnych narządów i tkanek - zobacz odpowiednie artykuły dotyczące narządów i tkanek.

Wyróżnia się dwa rodzaje regeneracji – fizjologiczną i naprawczą.

Regeneracja fizjologiczna- ciągła aktualizacja struktur na

komórkowe (wymiana komórek krwi, naskórka itp.) i wewnątrzkomórkowe (odnowa

organelle komórkowe) poziomy zapewniające funkcjonowanie narządów i

Regeneracja naprawcza- proces usuwania uszkodzeń konstrukcji

po działaniu czynników chorobotwórczych.

Obydwa rodzaje regeneracji nie są odrębne, niezależne od siebie.

Wartość regeneracji dla organizmu jest zdeterminowany faktem, że na bazie komórkowej

i wewnątrzkomórkowej odnowy narządów zapewnia szeroki zakres

adaptacyjne fluktuacje w ich aktywności funkcjonalnej w zmianie

warunków środowiskowych, a także renowację i kompensację szkód

pod wpływem różnych czynników chorobotwórczych funkcji.

Proces regeneracji wdrażane na różnych poziomach organizacji –

układowe, narządowe, tkankowe, komórkowe, wewnątrzkomórkowe. Wdrożone

poprzez bezpośredni i pośredni podział komórkowy, odnowę wewnątrzkomórkową

organelle i ich rozmnażanie. Aktualizacja wewnątrzkomórkowy konstrukcje i ich

rozrost są uniwersalną formą regeneracji, nieodłączną wszystkim bez

wyjątki dotyczące narządów ssaków i ludzi. Wyraża się to albo w formie

sama regeneracja wewnątrzkomórkowa, gdy po śmierci części komórki jej

struktura zostaje przywrócona w wyniku proliferacji pozostałych organelli, lub

w postaci wzrostu liczby organelli (kompensacyjny przerost organelli) w

jednej komórki po śmierci drugiej.

Przeprowadza się przywrócenie pierwotnej masy narządu po jego uszkodzeniu

na różne sposoby. W niektórych przypadkach pozostała część narządu pozostaje

niezmieniona lub niewiele zmieniona, a brakująca część odrasta z rany

powierzchni w postaci wyraźnie odgraniczonego regeneratu. Tą drogą

odtworzenie utraconej części narządu nazywa się e pymorfoza. W innych

W niektórych przypadkach następuje restrukturyzacja pozostałej części narządu, podczas której

stopniowo uzyskuje swój pierwotny kształt i rozmiar. Ta opcja procesu

regeneracja nazywa się morfalaksja. Częściej epimorfoza i morfalaksja

spotykane w różnych kombinacjach. Obserwuje się wzrost wielkości narządów

po jego uszkodzeniu, wcześniej mówiono o jego przeroście kompensacyjnym.

Analiza cytologiczna tego procesu wykazała, że ​​na nim się opiera

reprodukcja komórek, czyli reakcja regeneracyjna. W związku z tym proces

zwany „przerostem regeneracyjnym”.

Skuteczność procesu regeneracji w dużej mierze zależy od warunków w jakich

którym płynie. W tym względzie ważny jest stan ogólny.

ciało. Wyczerpanie, hipowitaminoza, zaburzenia unerwienia itp. mają

istotny wpływ na przebieg regeneracji naprawczej, hamując ją i

przyczyniając się do przejścia do patologii. Znaczący wpływ na intensywność

na regenerację naprawczą wpływa stopień obciążenia funkcjonalnego,

prawidłowe dawkowanie, które sprzyja temu procesowi. Prędkość

regeneracja naprawcza jest w pewnym stopniu zdeterminowana wiekiem, który

ma szczególne znaczenie ze względu na wydłużającą się długość życia oraz

w związku z tym liczba zabiegów chirurgicznych u osób w starszych grupach wiekowych.

Zwykle nie odnotowuje się znaczących odchyleń w procesie regeneracji

Ważniejsze wydają się być nasilenie choroby i jej powikłań

związane z wiekiem osłabienie zdolności regeneracyjnych

Zmiana ogólnych i lokalnych warunków, w jakich przebiega proces regeneracji,

może prowadzić zarówno do zmian ilościowych, jak i jakościowych.

Liczne endo- i

egzogenny charakter. Stwierdzono antagonistyczne wpływy różnych czynników

na przebieg wewnątrzkomórkowych procesów regeneracyjnych i hiperplastycznych.

Najbardziej zbadany został wpływ różnych hormonów na regenerację. Rozporządzenie

aktywność mitotyczna komórek różnych narządów odbywa się za pomocą hormonów

kora nadnerczy, tarczyca, gonady itp. Ważną rolę w

w tym zakresie odgrywają tzw. hormony żołądkowo-jelitowe. Znany, potężny

endogenne regulatory aktywności mitotycznej – keylony, proslandyny, ich

antagoniści i inne substancje biologicznie czynne.

Wniosek

Ważne miejsce w badaniach nad mechanizmami regulacji procesów regeneracyjnych

zajmuje się badaniem roli różnych części układu nerwowego w ich przebiegu i

wyniki. Nowym kierunkiem rozwoju tego problemu są badania

immunologiczna regulacja procesów regeneracyjnych, a w szczególności zakrzepów

fakt przekazywania „informacji regeneracyjnych” przez limfocyty, stymulujący

aktywność proliferacyjna komórek różnych narządów wewnętrznych.

Regulacyjny wpływ na przebieg procesu regeneracji mają także:

Głównym problemem jest to, że u ludzi następuje regeneracja tkanek

Tak wolno. Zbyt wolno, aby nastąpiło ożywienie

naprawdę znaczne szkody. Gdyby chociaż ten proces się powiódł

trochę przyspieszyć, wynik będzie znacznie bardziej znaczący.

Znajomość mechanizmów regulujących zdolność regeneracyjną narządów i tkanek

otwiera perspektywy rozwoju naukowych podstaw stymulacji naprawczej

regeneracja i zarządzanie procesami gojenia.

Rodzaje regeneracji: fizjologiczna, naprawcza i patologiczna.

Regeneracja fizjologiczna nie jest związana z działaniem żadnego czynnika uszkadzającego i odbywa się na zasadzie apoptozy. Apoptoza to genetycznie zaprogramowana śmierć komórki w żywym organizmie. Nie występuje żadna reakcja zapalna.

Regeneracja naprawcza następuje w przypadku wystąpienia różnych czynników uszkadzających (urazy, stany zapalne). Całkowita regeneracja lub restytucja to całkowita odbudowa strukturalna i funkcjonalna; niepełna regeneracja, czyli substytucja, zachodzi w narządach z wewnątrzkomórkową formą regeneracji oraz w narządach z mieszaną formą regeneracji, ale z rozległymi uszkodzeniami.

Regeneracja patologiczna może być nadmierna (hiperregeneracja), powolna (hipergeneracja), metaplazja i dysplazja. Nadmierna regeneracja następuje przy wyraźnej aktywacji pierwszej fazy regeneracji. Hiporegeneracja występuje, gdy faza proliferacji jest powolna. Dzieje się tak w narządach i tkankach, w których występuje przewlekły stan zapalny i gdzie często dochodzi do zaburzenia procesów trofizmu naczyniowego i nerwowego. Metaplazja występuje w narządach i tkankach z komórkową formą regeneracji i często jest poprzedzona przewlekłym stanem zapalnym. W przypadku anemii i chorób krwi dochodzi do metaplazji żółtego szpiku kostnego na czerwony. Jest to mechanizm kompensacyjny. Dysplazja występuje, gdy proliferacja i różnicowanie komórek jest upośledzona, w związku z czym pojawiają się komórki atypowe, tj. mające różne kształty i rozmiary, posiadające duże hiperchromiczne jądra. Komórki takie pojawiają się wśród zwykłych komórek nabłonkowych.

Wyróżnia się trzy stopnie dysplazji: łagodny, umiarkowany i ciężki (kiedy prawie wszystkie komórki warstwy nabłonkowej stają się atypowe i diagnozuje się je jako nowotwór in situ).

Podczas regeneracji tkanki łącznej wyróżnia się 3 etapy.

1. Powstawanie młodej, niedojrzałej tkanki łącznej – ziarniny – tkanki.

2. Tworzenie włóknistej tkanki łącznej.

3. Tworzenie się tkanki łącznej bliznowatej, która zawiera grube, grube włókna kolagenowe.

Gojenie się ran oznacza regenerację naprawczą. Istnieją cztery typy: bezpośrednie zamknięcie ubytku przez pełzający nabłonek, gojenie pod strupem, gojenie poprzez intencję pierwotną i wtórną. Bezpośrednie zamknięcie ubytku w osłonie nabłonkowej jest najprostszym gojeniem, które polega na nasunięciu nabłonka na powierzchnię ubytku i pokryciu go warstwą nabłonka. Gojenie pod strupem dotyczy niewielkich ubytków, na powierzchni których pojawia się zasychający strup (strup) zakrzepłej krwi i limfy.

Podstawowym celem jest gojenie głębokich ran z uszkodzeniami nie tylko skóry, ale także głęboko położonych tkanek; blizna w dniach 10-15. Rany zakażone, zmiażdżone, zanieczyszczone i o nierównych krawędziach goją się w wyniku wtórnego zamiaru; goić poprzez oczyszczenie przez leukocyty i makrofagi w 5-6 dniu.

Regeneracja(z łac. regeneratio - odrodzenie) - proces przywracania przez organizm utraconych lub uszkodzonych struktur. Regeneracja utrzymuje strukturę i funkcje organizmu, jego integralność. Istnieją dwa rodzaje regeneracji: fizjologiczna i naprawcza. Nazywa się to odbudową narządów, tkanek, komórek lub struktur wewnątrzkomórkowych po ich zniszczeniu w ciągu życia organizmu fizjologiczny regeneracja. Nazywa się przywróceniem konstrukcji po urazie lub innych czynnikach szkodliwych naprawczy regeneracja. Podczas regeneracji zachodzą procesy takie jak determinacja, różnicowanie, wzrost, integracja itp., podobne do procesów zachodzących w rozwoju embrionalnym. Jednak podczas regeneracji wszystkie one pojawiają się wtórnie, tj. w uformowanym organizmie.

Fizjologiczny regeneracja to proces aktualizacji funkcjonujących struktur organizmu. Dzięki regeneracji fizjologicznej zachowana jest homeostaza strukturalna, a narządy mogą stale wykonywać swoje funkcje. Z ogólnego biologicznego punktu widzenia regeneracja fizjologiczna, podobnie jak metabolizm, jest przejawem tak ważnej właściwości życia, jak samoodnowa.

Przykładem regeneracji fizjologicznej na poziomie wewnątrzkomórkowym są procesy odbudowy struktur subkomórkowych w komórkach wszystkich tkanek i narządów. Jego znaczenie jest szczególnie duże w przypadku tzw. tkanek „wiecznych”, które utraciły zdolność regeneracji poprzez podział komórkowy. Dotyczy to przede wszystkim tkanki nerwowej.

Przykładami regeneracji fizjologicznej na poziomie komórkowym i tkankowym jest odnowa naskórka skóry, rogówki oka, nabłonka błony śluzowej jelit, komórek krwi obwodowej itp. Odnawiane są pochodne naskórka - włosy i paznokcie. Jest to tzw proliferacyjny regeneracja, tj. uzupełnienie liczby komórek w wyniku ich podziału. W wielu tkankach znajdują się specjalne komórki kambium i ogniska ich proliferacji. Są to krypty w nabłonku jelita cienkiego, szpiku kostnym, strefy proliferacyjne w nabłonku skóry. Intensywność odnowy komórkowej w tych tkankach jest bardzo duża. Są to tak zwane tkanki „labilne”. Na przykład wszystkie czerwone krwinki zwierząt stałocieplnych ulegają wymianie w ciągu 2-4 miesięcy, a nabłonek jelita cienkiego zostaje całkowicie wymieniony w ciągu 2 dni. Czas ten potrzebny jest komórce na przejście z krypty do kosmka, wykonanie swojej funkcji i śmierć. Komórki narządów takich jak wątroba, nerki, nadnercza itp. odnawiają się znacznie wolniej. Są to tzw. tkaniny „stabilne”.

Intensywność proliferacji ocenia się na podstawie liczby mitoz na 1000 zliczonych komórek. Jeśli weźmiemy pod uwagę, że sama mitoza trwa średnio około 1 godziny, a cały cykl mitotyczny w komórkach somatycznych trwa średnio 22-24 godziny, to staje się jasne, że w celu określenia intensywności odnowy składu komórkowego tkanek konieczne jest konieczne jest zliczenie liczby mitoz w ciągu jednego lub kilku dni. Okazało się, że liczba dzielących się komórek nie jest taka sama w różnych porach dnia. Więc zostało otwarte dobowy rytm podziałów komórkowych, którego przykład pokazano na ryc. 8.23.

Ryż. 8.23. Dzienne zmiany indeksu mitotycznego (MI)

w nabłonku przełyku ( I) i rogówka ( 2 ) myszy.

Indeks mitotyczny wyraża się w ppm (0/00), odzwierciedlając liczbę mitoz

na tysiąc zliczonych komórek

Dobowy rytm liczby mitoz stwierdzono nie tylko w tkankach prawidłowych, ale także w tkankach nowotworowych. Jest odzwierciedleniem bardziej ogólnego wzorca, jakim jest rytm wszystkich funkcji organizmu. Jedną z nowoczesnych dziedzin biologii jest chronobiologia - bada w szczególności mechanizmy regulacji dobowych rytmów aktywności mitotycznej, co jest bardzo ważne dla medycyny. Istnienie dziennej cykliczności liczby mitoz wskazuje na możliwość regulacji fizjologicznej regeneracji organizmu. Oprócz dziennych diet istnieją księżycowe i coroczny cykle odnowy tkanek i narządów.

Regeneracja fizjologiczna składa się z dwóch faz: destrukcyjnej i regeneracyjnej. Uważa się, że produkty rozpadu niektórych komórek stymulują proliferację innych. Hormony odgrywają główną rolę w regulacji odnowy komórkowej.

Regeneracja fizjologiczna jest nieodłącznym elementem organizmów wszystkich gatunków, ale szczególnie intensywnie zachodzi u kręgowców stałocieplnych, ponieważ na ogół mają one bardzo dużą intensywność funkcjonowania wszystkich narządów w porównaniu do innych zwierząt.

Naprawczy(z łac. repario - odbudowa) regeneracja następuje po uszkodzeniu tkanki lub narządu. Jest ono bardzo zróżnicowane pod względem czynników powodujących szkody, wielkości uszkodzeń i sposobów ich odzyskiwania. Urazy mechaniczne, takie jak operacja, narażenie na substancje toksyczne, oparzenia, odmrożenia, narażenie na promieniowanie, post i inne czynniki chorobotwórcze, są czynnikami szkodliwymi. Regeneracja po urazach mechanicznych jest przedmiotem najszerszych badań. Zdolność niektórych zwierząt, takich jak hydry, planaria, niektóre pierścienice, rozgwiazdy, żmije morskie itp., do przywracania utraconych narządów i części ciała, od dawna zadziwia naukowców. Na przykład Charles Darwin uznał za niesamowitą zdolność ślimaka do reprodukcji głowy i zdolność salamandry do przywracania oczu, ogona i nóg dokładnie w miejscach, w których zostały odcięte.

Stopień uszkodzeń i późniejszy powrót do zdrowia są bardzo zróżnicowane. Skrajną opcją jest odtworzenie całego organizmu z oddzielnej małej jego części, a właściwie z grupy komórek somatycznych. Wśród zwierząt taka odbudowa jest możliwa w gąbkach i koelenteratach. Wśród roślin rozwój zupełnie nowej rośliny jest możliwy nawet z jednej komórki somatycznej, co uzyskano na przykładzie marchwi i tytoniu. Tego typu procesom regeneracyjnym towarzyszy pojawienie się nowej osi morfogenetycznej organizmu i nazywa się B.P. Tokin „embriogeneza somatyczna”, gdyż pod wieloma względami przypomina rozwój embrionalny.

Istnieją przykłady przywrócenia dużych obszarów ciała składających się z kompleksu narządów. Przykłady obejmują regenerację końca ustnego hydry, końca głowowego w pierścieniu i przywrócenie rozgwiazdy z pojedynczego promienia (ryc. 8.24). Regeneracja poszczególnych narządów jest powszechna, np. kończyn traszki, ogona jaszczurki i oczu stawonogów. Gojenie skóry, ran, uszkodzeń kości i innych narządów wewnętrznych jest procesem mniej rozległym, ale nie mniej ważnym dla przywrócenia integralności strukturalnej i funkcjonalnej organizmu. Szczególnie interesująca jest zdolność zarodków na wczesnych etapach rozwoju do regeneracji po znacznej utracie materiału. Zdolność ta była ostatnim argumentem w walce zwolenników preformacjonizmu z epigenezą i doprowadziła G. Driescha do koncepcji regulacji embrionalnej w 1908 roku.

Ryż. 8.24. Regeneracja zespołu narządów u niektórych gatunków zwierząt bezkręgowych. A - hydra; B - liszaj obrączkowy; W - Rozgwiazda

(zobacz tekst w celu wyjaśnienia)

Istnieje kilka odmian lub metod regeneracji naprawczej. Należą do nich epimorfoza, morfalaksja, gojenie się ran nabłonkowych, przerost regeneracyjny, przerost kompensacyjny.

Nabłonek Gojenie się ran z uszkodzoną osłoną nabłonkową przebiega w przybliżeniu tak samo, niezależnie od tego, czy regeneracja narządów następuje dalej poprzez epimorfozę, czy nie. Gojenie się ran naskórka u ssaków, gdy powierzchnia rany wysycha, tworząc strup, przebiega w następujący sposób (ryc. 8.25). Nabłonek na krawędzi rany pogrubia się w wyniku wzrostu objętości komórek i rozszerzenia przestrzeni międzykomórkowych. Skrzep fibrynowy pełni rolę substratu migracji naskórka w głąb rany. Migrujące komórki nabłonkowe nie ulegają mitozie, ale wykazują aktywność fagocytarną. Komórki z przeciwległych krawędzi stykają się. Następnie dochodzi do rogowacenia naskórka rany i oddzielenia się strupu pokrywającego ranę.

Ryż. 8.25. Schemat niektórych zachodzących wydarzeń

podczas nabłonka rany skóry u ssaków.

A- początek wrastania naskórka pod tkankę martwiczą; B- zrośnięcie naskórka i oddzielenie strupa:

1 -tkanka łączna, 2- naskórek, 3- parch, 4- tkanka martwicza

Zanim naskórek zetknie się z przeciwległymi krawędziami, w komórkach znajdujących się bezpośrednio wokół krawędzi rany obserwuje się wybuch mitozy, który następnie stopniowo zanika. Według jednej wersji przyczyną tego wybuchu jest spadek stężenia inhibitora mitotycznego – kaylonu.

Epimorfoza jest najbardziej oczywistą metodą regeneracji, polegającą na wyhodowaniu nowego narządu z powierzchni amputacji. Szczegółowo zbadano regenerację kończyn traszek i aksolotli. Regeneracja ma fazę regresywną i progresywną. Faza regresywna zaczynać się gojenie : zdrowienie rana, podczas której występują następujące główne zdarzenia: zatrzymanie krwawienia, obkurczenie tkanki miękkiej kikuta kończyny, utworzenie się skrzepu fibrynowego na powierzchni rany oraz migracja naskórka pokrywającego powierzchnię amputacji.

Potem się zaczyna zniszczenie osteocyty na dystalnym końcu kości i inne komórki. Jednocześnie komórki biorące udział w procesie zapalnym wnikają do zniszczonych tkanek miękkich, obserwuje się fagocytozę i miejscowy obrzęk. Zamiast tworzyć gęsty splot włókien tkanki łącznej, jak to ma miejsce podczas gojenia się ran u ssaków, zróżnicowana tkanka zanika w obszarze pod naskórkiem rany. Charakteryzuje się osteoklastyczną erozją kości, która jest objawem histologicznym odróżnicowanie. Naskórek rany, w który wniknęły już regenerujące się włókna nerwowe, zaczyna szybko gęstnieć. Przestrzenie między tkankami są coraz bardziej wypełnione komórkami mezenchymalnymi. Nagromadzenie komórek mezenchymalnych pod naskórkiem rany jest głównym wskaźnikiem tworzenia się komórek regeneracyjnych blastemy. Komórki blastemy wyglądają tak samo, ale to w tym momencie ujawniają się główne cechy regenerującej się kończyny.

Potem się zaczyna faza postępująca, który najbardziej charakteryzuje się procesami wzrostu i morfogenezy. Długość i masa regeneracyjnej blastemy szybko rosną. Wzrost blastemy następuje na tle tworzenia się cech kończyn w pełnym rozkwicie, tj. jego morfogeneza. Kiedy ogólny kształt kończyny jest już rozwinięty, regenerat jest nadal mniejszy niż normalna kończyna. Im większe zwierzę, tym większa jest różnica w wielkości. Zakończenie morfogenezy wymaga czasu, po którym regenerat osiąga rozmiary normalnej kończyny.

Niektóre etapy regeneracji kończyny przedniej u traszki po amputacji na poziomie barku przedstawiono na ryc. 8.26. Czas potrzebny do całkowitej regeneracji kończyn jest zróżnicowany w zależności od wielkości i wieku zwierzęcia, a także temperatury, w jakiej następuje.

Ryż. 8.26. Etapy regeneracji kończyn przednich u traszki

U młodych larw aksolotla kończyna może się zregenerować w ciągu 3 tygodni, u dorosłych traszek i aksolotli w ciągu 1-2 miesięcy, a u ambistosów lądowych trwa to około 1 roku.

Podczas regeneracji epimorficznej nie zawsze powstaje dokładna kopia usuniętej struktury. Ta regeneracja nazywa się nietypowy. Istnieje wiele rodzajów regeneracji atypowej. Hipomorfoza - regeneracja z częściową wymianą amputowanej struktury. Tak więc u dorosłej żaby szponiastej zamiast kończyny pojawia się struktura przypominająca szydło. Heteromorfoza - pojawienie się innej konstrukcji w miejsce utraconej. Może to objawiać się w postaci regeneracji homeotycznej, która polega na pojawieniu się kończyny w miejscu czułków lub oczu u stawonogów, a także na zmianie polaryzacji struktury. Z krótkiego fragmentu planarii można wiarygodnie uzyskać planarię dwubiegunową (ryc. 8.27).

Następuje tworzenie dodatkowych struktur lub nadmierna regeneracja. Po odcięciu kikuta podczas amputacji odcinka głowy płaskonabłonkowego następuje regeneracja dwóch lub więcej głów (ryc. 8.28). Większą liczbę palców można uzyskać podczas regeneracji kończyny aksolotla poprzez obrócenie końca kikuta o 180°. Konstrukcje dodatkowe są lustrzanym odbiciem konstrukcji oryginalnych lub zregenerowanych, obok których się znajdują (prawo Batesona).

Ryż. 8.27. Planaria dwubiegunowa

Morfalaksja - Jest to regeneracja poprzez restrukturyzację obszaru regenerującego. Przykładem jest regeneracja hydry z pierścienia wyciętego ze środka jej ciała lub przywrócenie planarii z jednej dziesiątej lub dwudziestej jej części. W tym przypadku na powierzchni rany nie zachodzą żadne istotne procesy kształtowania. Wycięty kawałek kurczy się, komórki w nim układają się inaczej i pojawia się cała jednostka

zmniejsza się, a następnie rośnie. Tę metodę regeneracji po raz pierwszy opisał T. Morgan w 1900 roku. Zgodnie z jego opisem morfalaksja zachodzi bez mitozy. Często występuje połączenie wzrostu epimorficznego w miejscu amputacji z reorganizacją poprzez morfalaksję w sąsiednich częściach ciała.

Ryż. 8.28. Planaria wielogłowa uzyskana po amputacji głowy

i nałożenie nacięć na kikut

Przerost regeneracyjny odnosi się do narządów wewnętrznych. Ta metoda regeneracji polega na zwiększeniu rozmiaru pozostałego narządu bez przywracania jego pierwotnego kształtu. Przykładem jest regeneracja wątroby kręgowców, w tym ssaków. Przy marginalnym uszkodzeniu wątroby usunięta część narządu nigdy nie zostanie przywrócona. Powierzchnia rany goi się. Jednocześnie w pozostałej części wzrasta proliferacja komórek (hiperplazja) i w ciągu dwóch tygodni po usunięciu 2/3 wątroby przywracana jest pierwotna waga i objętość, ale nie kształt. Wewnętrzna struktura wątroby okazuje się prawidłowa, zraziki mają typowy rozmiar. Funkcja wątroby również wraca do normy.

Przerost kompensacyjny składa się ze zmian w jednym z narządów z naruszeniem innego, należącego do tego samego układu narządów. Przykładem jest przerost jednej z nerek w przypadku usunięcia drugiej lub powiększenie węzłów chłonnych w przypadku usunięcia śledziony.

Dwie ostatnie metody różnią się lokalizacją regeneracji, ale ich mechanizmy są takie same: hiperplazja i przerost.

Nazywa się to odbudową poszczególnych tkanek mezodermalnych, takich jak tkanka mięśniowa i szkieletowa regeneracja tkanek. Do regeneracji mięśni ważne jest zachowanie przynajmniej małych kikutów na obu końcach, a do regeneracji kości niezbędna jest okostna. Regeneracja poprzez indukcję zachodzi w niektórych tkankach mezodermalnych ssaków w odpowiedzi na działanie specyficznych induktorów, które są wprowadzane do uszkodzonego obszaru. Metoda ta pozwala na całkowite uzupełnienie ubytku kości czaszki po wprowadzeniu do niej opiłków kostnych.

Zatem istnieje wiele różnych metod lub typów zjawisk morfogenetycznych w przywracaniu utraconych i uszkodzonych części ciała. Różnice między nimi nie zawsze są oczywiste i wymagane jest głębsze zrozumienie tych procesów.

Badanie zjawisk regeneracyjnych dotyczy nie tylko przejawów zewnętrznych. Zagadnień o charakterze problematycznym i teoretycznym jest wiele. Należą do nich zagadnienia regulacji i warunków, w jakich zachodzą procesy regeneracyjne, zagadnienia pochodzenia komórek biorących udział w regeneracji, zdolności do regeneracji u różnych grup zwierząt, a także charakterystyka procesów regeneracyjnych u ssaków.

Ustalono, że rzeczywiste zmiany aktywności elektrycznej kończyn płazów zachodzą po amputacji oraz w procesie regeneracji. Kiedy prąd elektryczny przepływa przez amputowaną kończynę, dorosłe żaby szponiaste wykazują zwiększoną regenerację kończyn przednich. W regeneratach zwiększa się ilość tkanki nerwowej, z czego wnioskuje się, że prąd elektryczny stymuluje wrastanie nerwów w brzegi kończyn, które normalnie się nie regenerują.

Próby stymulacji regeneracji kończyn u ssaków w podobny sposób zakończyły się niepowodzeniem. Zatem pod wpływem prądu elektrycznego lub łącząc działanie prądu elektrycznego z czynnikiem wzrostu nerwów, u szczurów można było uzyskać jedynie wzrost tkanki kostnej w postaci modzeli chrzęstno-kostnych, który w niczym nie przypominał normalne elementy szkieletu kończyn.

Nie ulega wątpliwości, że procesy regeneracji regulują m.in system nerwowy. Kiedy kończyna zostanie starannie odnerwiona podczas amputacji, regeneracja epimorficzna zostanie całkowicie zahamowana i nigdy nie powstanie blastema. Przeprowadzono ciekawe eksperymenty. Jeśli nerw kończyny traszki zostanie cofnięty pod skórę podstawy kończyny, utworzy się dodatkowa kończyna. Jeśli zostanie przeniesiony do nasady ogona, stymulowane jest tworzenie dodatkowego ogona. Redukcja nerwu do obszaru bocznego nie powoduje powstania żadnych dodatkowych struktur. Te eksperymenty doprowadziły do ​​stworzenia koncepcji pola regeneracyjne. .

Stwierdzono, że o rozpoczęciu regeneracji decyduje liczba włókien nerwowych. Rodzaj nerwu nie ma znaczenia. Wpływ nerwów na regenerację związany jest z troficznym działaniem nerwów na tkanki kończyn.

Dane otrzymane na korzyść regulacja humoralna procesy regeneracyjne. Szczególnie powszechnym modelem do badania tego jest regenerująca się wątroba. Po podaniu surowicy lub osocza krwi zwierząt, którym usunięto wątrobę, zdrowym zwierzętom, u tych pierwszych zaobserwowano stymulację aktywności mitotycznej komórek wątroby. Natomiast gdy zwierzętom zranionym podano surowicę od zwierząt zdrowych, uzyskano spadek liczby mitoz w uszkodzonej wątrobie. Doświadczenia te mogą wskazywać zarówno na obecność stymulatorów regeneracji we krwi rannych zwierząt, jak i na obecność inhibitorów podziału komórkowego we krwi nienaruszonych zwierząt. Wyjaśnienie wyników eksperymentów komplikuje konieczność uwzględnienia efektu immunologicznego zastrzyków.

Najważniejszym składnikiem humoralnej regulacji przerostu kompensacyjnego i regeneracyjnego jest odpowiedź immunologiczna. Nie tylko częściowe usunięcie narządu, ale także wiele czynników powoduje zaburzenia stanu odporności organizmu, pojawienie się autoprzeciwciał i pobudzenie procesów proliferacji komórek.

Istnieje duża rozbieżność zdań w kwestii źródła komórkowe regeneracja. Skąd pochodzą i jak powstają niezróżnicowane komórki blastemy, morfologicznie podobne do komórek mezenchymalnych? Istnieją trzy założenia.

1. Hipoteza komórki rezerwowe sugeruje, że prekursorami blastemy regeneracyjnej są tzw. komórki rezerwowe, które zatrzymują się na pewnym wczesnym etapie różnicowania i uczestniczą w procesie rozwoju dopiero po otrzymaniu bodźca do regeneracji.

2. Hipoteza tymczasowe odróżnicowanie, lub modulacja komórek sugeruje, że w odpowiedzi na bodziec regeneracyjny zróżnicowane komórki mogą utracić oznaki specjalizacji, ale następnie ponownie różnicować się w komórki tego samego typu, tj. po chwilowej utracie specjalizacji nie tracą determinacji.

3. Hipoteza całkowite odróżnicowanie wyspecjalizowanych komórek do stanu zbliżonego do komórek mezenchymalnych i z możliwością późniejszej transdyferencjacji lub metaplazji, tj. transformacji w komórki innego typu, uważa, że ​​w tym przypadku komórka traci nie tylko specjalizację, ale i determinację.

Współczesne metody badawcze nie pozwalają na udowodnienie wszystkich trzech założeń z całkowitą pewnością. Jednakże jest całkowitą prawdą, że w kikutach palców aksolotla chondrocyty są uwalniane z otaczającej macierzy i migrują do regeneracyjnej blastemy. Ich dalsze losy nie są przesądzone. Większość badaczy rozpoznaje odróżnicowanie i metaplazję podczas regeneracji soczewki u płazów. Teoretyczne znaczenie tego problemu polega na założeniu możliwości lub niemożności zmiany programu komórki w takim stopniu, aby powróciła ona do stanu, w którym jest w stanie ponownie podzielić i przeprogramować swój syntetyczny aparat. Na przykład chondrocyt staje się miocytem i odwrotnie.

Zdolność do regeneracji nie ma wyraźnej zależności poziom organizacji, chociaż od dawna zauważono, że zwierzęta gorzej zorganizowane mają lepszą zdolność regeneracji narządów zewnętrznych. Potwierdzają to zdumiewające przykłady regeneracji hydrów, planarian, pierścienic, stawonogów, szkarłupni i cięciw dolnych, takich jak żółwie. Wśród kręgowców największą zdolność regeneracyjną mają płazy ogoniaste. Wiadomo, że różne gatunki tej samej klasy mogą znacznie różnić się zdolnością do regeneracji. Ponadto badając zdolność do regeneracji narządów wewnętrznych, okazało się, że jest ona istotnie wyższa u zwierząt stałocieplnych, takich jak ssaki, w porównaniu do płazów.

Regeneracja ssaki jest unikalny. Do regeneracji niektórych narządów zewnętrznych potrzebne są specjalne warunki. Na przykład język i ucho nie regenerują się przy marginalnych uszkodzeniach. Jeśli zastosujesz ubytek przelotowy na całej grubości narządu, rekonwalescencja przebiega pomyślnie. W niektórych przypadkach zaobserwowano regenerację brodawki nawet po amputacji u nasady. Regeneracja narządów wewnętrznych może być bardzo aktywna. Z małego fragmentu jajnika odtwarzany jest cały narząd. Cechy regeneracji wątroby zostały już omówione powyżej. Różne tkanki ssaków również dobrze się regenerują. Zakłada się, że niemożność regeneracji kończyn i innych narządów zewnętrznych u ssaków ma charakter adaptacyjny i wynika z selekcji, gdyż przy aktywnym trybie życia delikatne procesy morfogenetyczne utrudniałyby byt. Osiągnięcia biologii w zakresie regeneracji z powodzeniem znajdują zastosowanie w medycynie. Istnieje jednak wiele nierozwiązanych kwestii związanych z regeneracją.

REGENERACJA
przywrócenie przez organizm utraconych części na tym czy innym etapie cyklu życia. Regeneracja zwykle następuje w przypadku uszkodzenia lub utraty narządu lub części ciała. Jednak oprócz tego w każdym organizmie przez całe jego życie stale zachodzą procesy odbudowy i odnowy. Na przykład u ludzi zewnętrzna warstwa skóry podlega ciągłej odnowie. Ptaki okresowo zrzucają pióra i wypuszczają nowe, a ssaki zmieniają futro. Drzewa liściaste co roku tracą liście i zastępowane są świeżymi. Taka regeneracja, zwykle nie związana z uszkodzeniem lub utratą, nazywana jest fizjologiczną. Regenerację, która następuje po uszkodzeniu lub utracie jakiejkolwiek części ciała, nazywamy naprawczą. Tutaj rozważymy jedynie regenerację naprawczą. Regeneracja naprawcza może być typowa lub nietypowa. W typowej regeneracji utraconą część zastępuje się opracowaniem dokładnie tej samej części. Przyczyną utraty może być siła zewnętrzna (np. amputacja) lub zwierzę może celowo oderwać część ciała (autotomia), niczym jaszczurka odrywająca część ogona, aby uciec przed wrogiem. Przy regeneracji nietypowej utraconą część zastępuje się konstrukcją różniącą się ilościowo lub jakościowo od oryginału. Zregenerowana kończyna kijanki może mieć mniej palców niż pierwotna, a krewetce zamiast amputowanego oka może wyrosnąć czułka.
REGENERACJA U ZWIERZĄT
Zdolność do regeneracji jest szeroko rozpowszechniona wśród zwierząt. Ogólnie rzecz biorąc, niższe zwierzęta są częściej zdolne do regeneracji niż bardziej złożone, wysoce zorganizowane formy. Zatem wśród bezkręgowców istnieje o wiele więcej gatunków zdolnych do przywracania utraconych narządów niż wśród kręgowców, ale tylko u niektórych z nich możliwa jest regeneracja całego osobnika z małego fragmentu. Niemniej jednak ogólnej zasady, że zdolność do regeneracji maleje wraz ze wzrostem złożoności organizmu, nie można uznać za absolutną. Takie prymitywne zwierzęta, jak ctenofory i wrotki, są praktycznie niezdolne do regeneracji, ale u znacznie bardziej złożonych skorupiaków i płazów zdolność ta jest dobrze wyrażona; Znane są inne wyjątki. Niektóre blisko spokrewnione zwierzęta znacznie się pod tym względem różnią. Zatem u dżdżownicy nowy osobnik może całkowicie zregenerować się z małego kawałka ciała, podczas gdy pijawki nie są w stanie przywrócić jednego utraconego narządu. U płazów ogoniastych w miejscu amputowanej kończyny powstaje nowa kończyna, natomiast u żaby kikut po prostu się goi i nie następuje żaden nowy wzrost. Wiele bezkręgowców jest zdolnych do regeneracji dużych części ciała. U gąbek, polipów hydroidowych, płazińców, tasiemców i pierścienic, mszywiołów, szkarłupni i osłonic cały organizm może zregenerować się z małego fragmentu ciała. Na szczególną uwagę zasługuje zdolność do regeneracji w gąbkach. Jeśli korpus dorosłej gąbki zostanie przeciśnięty przez tkankę siatkową, wówczas wszystkie komórki oddzielą się od siebie, jakby przesiane przez sito. Jeśli następnie wszystkie te pojedyncze komórki włożymy do wody i ostrożnie, dokładnie wymieszamy, całkowicie niszcząc wszelkie połączenia między nimi, to po pewnym czasie zaczną one stopniowo zbliżać się do siebie i ponownie łączyć, tworząc całą gąbkę, podobną do poprzedniej. Wiąże się to ze swego rodzaju „rozpoznaniem” na poziomie komórkowym, o czym świadczy poniższy eksperyment. Gąbki trzech różnych gatunków rozdzielono na oddzielne komórki w opisany sposób i dokładnie wymieszano. Jednocześnie odkryto, że komórki każdego gatunku są w stanie „rozpoznać” komórki własnego gatunku w całej masie i ponownie połączyć się tylko z nimi, dzięki czemu w rezultacie powstała nie jedna, ale trzy nowe gąbki. uformowane, podobne do trzech oryginalnych.

Tasiemiec, który jest wielokrotnie dłuższy niż szeroki, może odtworzyć całego osobnika z dowolnej części jego ciała. Teoretycznie możliwe jest pocięcie jednego robaka na 200 000 kawałków, aby w wyniku regeneracji uzyskać z niego 200 000 nowych robaków. Z jednego promienia rozgwiazdy może zregenerować się cała gwiazda.

Mięczaki, stawonogi i kręgowce nie są w stanie zregenerować całego osobnika z jednego fragmentu, jednak u wielu z nich utracony organ zostaje przywrócony. Niektórzy, jeśli to konieczne, uciekają się do autotomii. Ptaki i ssaki, jako zwierzęta najbardziej zaawansowane ewolucyjnie, mają mniejszą zdolność do regeneracji niż inne. U ptaków możliwa jest wymiana piór i niektórych części dzioba. Ssaki mogą przywrócić swoją powłokę, pazury i częściowo wątrobę; są również zdolne do gojenia ran, a jelenie potrafią wyhodować nowe poroże, aby zastąpić te zrzucone.
Procesy regeneracyjne. W regeneracji u zwierząt biorą udział dwa procesy: epimorfoza i morfalaksja. Podczas regeneracji epimorficznej utracona część ciała zostaje przywrócona w wyniku aktywności niezróżnicowanych komórek. Te komórki podobne do embrionalnych gromadzą się pod zranionym naskórkiem na powierzchni przecięcia, gdzie tworzą zawiązek, czyli blastemę. Komórki Blastema stopniowo namnażają się i przekształcają w tkankę nowego narządu lub części ciała. W morfalaksji inne tkanki ciała lub narządu ulegają bezpośredniemu przekształceniu w struktury brakującej części. W polipach hydroidowych regeneracja zachodzi głównie poprzez morfalaksję, podczas gdy u planarian biorą w niej udział jednocześnie epimorfoza i morfalaksja. Regeneracja poprzez tworzenie blastem jest szeroko rozpowszechniona u bezkręgowców i odgrywa szczególnie ważną rolę w regeneracji narządów u płazów. Istnieją dwie teorie pochodzenia komórek blastema: 1) komórki blastema pochodzą z „komórek rezerwowych”, tj. komórki, które pozostały niewykorzystane podczas rozwoju embrionalnego i zostały rozmieszczone pomiędzy różnymi narządami ciała; 2) tkanki, których integralność została naruszona podczas amputacji, „odróżnicowują się” w obszarze nacięcia, tj. rozpadają się i przekształcają w pojedyncze komórki blastemy. Zatem zgodnie z teorią „komórek rezerwowych” blastema powstaje z komórek, które pozostały w fazie embrionalnej, które migrują z różnych części ciała i gromadzą się na powierzchni przecięcia, a zgodnie z teorią „tkanki odróżnicowanej” komórki blastemy pochodzą z komórki uszkodzonych tkanek. Istnieje wystarczająco dużo danych potwierdzających zarówno jedną, jak i drugą teorię. Na przykład u planarian komórki rezerwowe są bardziej wrażliwe na promieniowanie rentgenowskie niż komórki zróżnicowanej tkanki; dlatego można je zniszczyć poprzez ścisłe dozowanie promieniowania, aby nie uszkodzić normalnej tkanki płaskiej. Osoby napromieniowane w ten sposób przeżywają, ale tracą zdolność do regeneracji. Jeżeli jednak naświetla się, a następnie wycina tylko przednią połowę ciała płaskiego, następuje regeneracja, choć z pewnym opóźnieniem. Opóźnienie wskazuje, że blastema powstaje z komórek rezerwowych migrujących na powierzchnię cięcia z nienapromieniowanej połowy ciała. Migrację tych komórek rezerwowych po napromienianej części ciała można obserwować pod mikroskopem. Podobne eksperymenty wykazały, że u traszki regeneracja kończyn następuje dzięki komórkom blastema pochodzenia lokalnego, tj. z powodu odróżnicowania uszkodzonych tkanek kikuta. Jeśli na przykład napromieniujesz całą larwę traszki z wyjątkiem, powiedzmy, prawej kończyny przedniej, a następnie amputujesz tę kończynę na poziomie przedramienia, zwierzęciu wyrośnie nowa kończyna przednia. Jest oczywiste, że niezbędne do tego komórki blastemy pochodzą właśnie z kikuta kończyny przedniej, ponieważ reszta ciała została napromieniowana. Co więcej, regeneracja następuje nawet wtedy, gdy napromieniana jest cała larwa, z wyjątkiem obszaru o szerokości 1 mm na prawym przednim stępie, a następnie amputuje się go poprzez wykonanie nacięcia przez ten nienapromieniowany obszar. W tym przypadku jest całkiem jasne, że komórki blastemy pochodzą z rozciętej powierzchni, gdyż całe ciało, łącznie z prawą przednią kończyną, zostało pozbawione zdolności regeneracji. Opisane procesy analizowano z wykorzystaniem nowoczesnych metod. Mikroskop elektronowy pozwala ze wszystkimi szczegółami obserwować zmiany w uszkodzonych i regenerujących się tkankach. Stworzono barwniki, które ujawniają pewne substancje chemiczne zawarte w komórkach i tkankach. Metody histochemiczne (z wykorzystaniem barwników) pozwalają ocenić procesy biochemiczne zachodzące podczas regeneracji narządów i tkanek.
Biegunowość. Jednym z najbardziej tajemniczych problemów biologii jest pochodzenie polarności w organizmach. Z kulistego jaja żaby rozwija się kijanka, która od samego początku ma głowę z mózgiem, oczy i usta na jednym końcu ciała, a ogon na drugim. Podobnie, jeśli potniesz ciało planarianina na pojedyncze fragmenty, na jednym końcu każdego fragmentu rozwinie się głowa, a na drugim ogon. W tym przypadku głowa zawsze formowana jest na przednim końcu fragmentu. Eksperymenty wyraźnie pokazują, że planarianin ma gradient aktywności metabolicznej (biochemicznej) wzdłuż osi przednio-tylnej swojego ciała; w tym przypadku najwyższa aktywność występuje na samym przednim końcu ciała, a w kierunku tylnego końca aktywność stopniowo maleje. U każdego zwierzęcia głowa zawsze powstaje na końcu fragmentu, gdzie aktywność metaboliczna jest wyższa. Jeśli kierunek gradientu aktywności metabolicznej w izolowanym fragmencie planarii zostanie odwrócony, wówczas powstanie głowy nastąpi na przeciwległym końcu fragmentu. Gradient aktywności metabolicznej w organizmie planarian odzwierciedla istnienie jakiegoś ważniejszego gradientu fizykochemicznego, którego natura jest wciąż nieznana. Wydaje się, że w regenerującej się kończynie traszki o polaryzacji nowo powstałej struktury decyduje zachowany kikut. Z wciąż niejasnych powodów w narządzie regenerującym tworzą się jedynie struktury położone dystalnie od powierzchni rany, natomiast te położone bliżej (bliżej ciała) nigdy się nie regenerują. Jeśli więc amputuje się rękę traszce i wprowadza się pozostałą część kończyny przedniej obciętym końcem do ściany ciała i pozwala się temu dalszemu (odległemu od tułowia) końcowi zapuścić korzenie w nowym, nietypowym dla go, wówczas późniejsze przecięcie tej kończyny górnej w okolicach barku (uwolnienie jej od połączenia z barkiem) prowadzi do regeneracji kończyny z pełnym zestawem struktur dystalnych. W momencie cięcia kończyna taka składa się z następujących części (począwszy od nadgarstka zespolonego ze ścianą ciała): nadgarstek, przedramię, łokieć i dalsza połowa barku; następnie w wyniku regeneracji powstają: kolejna dystalna połowa barku, łokieć, przedramię, nadgarstek i dłoń. W ten sposób odwrócona (do góry nogami) kończyna zregenerowała wszystkie części położone dystalnie od powierzchni rany. To uderzające zjawisko wskazuje, że tkanki kikuta (w tym przypadku kikuta kończyny) kontrolują regenerację narządu. Zadaniem dalszych badań jest dokładne poznanie, jakie czynniki kontrolują ten proces, co stymuluje regenerację i co powoduje gromadzenie się na powierzchni rany komórek zapewniających regenerację. Niektórzy naukowcy uważają, że uszkodzona tkanka uwalnia jakiś chemiczny „czynnik rany”. Jednakże nie udało się dotychczas wyizolować substancji chemicznej specyficznej dla ran.
REGENERACJA W ROŚLINACH
Powszechne występowanie regeneracji w królestwie roślin wynika z zachowania merystemów (tkanek składających się z dzielących się komórek) i tkanek niezróżnicowanych. W większości przypadków regeneracja roślin jest w istocie jedną z form rozmnażania wegetatywnego. Tak więc na końcu normalnej łodygi znajduje się pączek wierzchołkowy, który zapewnia ciągłe tworzenie nowych liści i wzrost długości łodygi przez całe życie rośliny. Jeśli ten pączek zostanie odcięty i utrzymany w stanie wilgotnym, nowe korzenie często wyrastają z obecnych w nim komórek miąższu lub z kalusa utworzonego na powierzchni nacięcia; pączek nadal rośnie i daje początek nowej roślinie. To samo dzieje się w przyrodzie, gdy gałąź się złamie. Rzęsy i rozłogi oddzielają się w wyniku obumierania starych odcinków (międzywęźli). W ten sam sposób dzieli się kłącza irysa, wilczej stopy lub paproci, tworząc nowe rośliny. Zazwyczaj bulwy, takie jak bulwy ziemniaka, żyją nadal po obumarciu podziemnej łodygi, na której rosły; wraz z nadejściem nowego sezonu wegetacyjnego mogą dać początek własnym korzeniom i pędom. U roślin bulwiastych, takich jak hiacynty czy tulipany, u podstawy łusek cebul tworzą się pędy, które z kolei mogą tworzyć nowe cebule, z których ostatecznie wyrastają korzenie i łodygi kwiatowe, tj. stać się niezależnymi roślinami. U niektórych lilii w kątach liści tworzą się cebulki powietrzne, a u niektórych paproci na liściach wyrastają pąki czerwowe; w pewnym momencie spadają na ziemię i wznawiają wzrost. Korzenie są mniej zdolne do tworzenia nowych części niż łodygi. W tym celu bulwa dalii potrzebuje pączka, który tworzy się u podstawy łodygi; jednakże słodkie ziemniaki mogą dać początek nowej roślinie z pąka utworzonego przez szyszkę korzeniową. Liście są również zdolne do regeneracji. U niektórych gatunków paproci, na przykład u paproci (Camptosorus), liście są bardzo wydłużone i wyglądają jak struktury przypominające długie włosy zakończone merystemem. Z tego merystemu rozwija się zarodek z podstawową łodygą, korzeniami i liśćmi; jeśli czubek liścia rośliny macierzystej pochyli się i dotknie gleby lub mchu, pączek zaczyna rosnąć. Nowa roślina oddziela się od rośliny rodzicielskiej po wyczerpaniu się tej włosowatej formacji. Na liściach soczystej rośliny doniczkowej Kalanchoe na brzegach znajdują się dobrze rozwinięte sadzonki, które łatwo opadają. Na powierzchni liści begonii tworzą się nowe pędy i korzenie. Na liściach niektórych mchów klubowych (Lycopodium) i wątrobowców (Marchantia) rozwijają się specjalne ciałka zwane pąkami embrionalnymi; spadając na ziemię, zapuszczają korzenie i tworzą nowe, dojrzałe rośliny. Wiele glonów rozmnaża się pomyślnie, rozbijając się na fragmenty pod wpływem fal.
Zobacz też SYSTEMATYKA ROŚLIN. LITERATURA Mattson P. Regeneracja - teraźniejszość i przyszłość. M., 1982 Gilbert S. Biologia rozwoju, tom. 1-3. M., 1993-1995

Encyklopedia Colliera. - Społeczeństwo otwarte. 2000 .

Synonimy:

Zobacz, co oznacza „REGENERACJA” w innych słownikach:

REGENERACJA- REGENERACJA, proces tworzenia nowego narządu lub tkanki w miejsce części ciała, która została w ten czy inny sposób usunięta. Bardzo często R. definiuje się jako proces przywracania tego, co zostało utracone, czyli tworzenie narządu podobnego do usuniętego. Ten... ... Wielka encyklopedia medyczna

- (późny łac., od łac. re znowu, znowu i rodzaj, rodzaj eris, pokolenie). Odrodzenie, odnowienie, przywrócenie tego, co zostało zniszczone. W sensie przenośnym: zmiana na lepsze. Słownik słów obcych zawarty w języku rosyjskim.... ... Słownik obcych słów języka rosyjskiego

REGENERACJA, w biologii, zdolność organizmu do zastąpienia jednej z utraconych części. Termin regeneracja odnosi się również do formy rozmnażania bezpłciowego, w której nowy osobnik powstaje z oddzielnej części ciała matki... Naukowy i techniczny słownik encyklopedyczny

Przywrócenie, regeneracja; kompensacja, regeneracja, odnowa, heteromorfoza, pettenkoferacja, odrodzenie, morfalaksja Słownik rosyjskich synonimów. regeneracja rzeczownik, liczba synonimów: 11 rekompensata (20) ... Słownik synonimów

1) przywrócenie, za pomocą określonych procesów fizykochemicznych, pierwotnego składu i właściwości produktów odpadowych w celu ich ponownego wykorzystania. W sprawach wojskowych regeneracja powietrza stała się powszechna (szczególnie na podwodnych... ...Słowniku Morskim

Regeneracja- – przywrócenie zużytego produktu do jego pierwotnych właściwości. Słownik terminologiczny betonu i żelbetu. FSUE „Centrum Badawcze „Budownictwo” NIIZHB nazwany imieniem. A. A. Gvozdeva, Moskwa, 2007, 110 s.] Regeneracja – regeneracja odpadów... ... Encyklopedia terminów, definicji i objaśnień materiałów budowlanych

REGENERACJA- (1) przywrócenie pierwotnych właściwości i składu materiałów odpadowych (wody, powietrza, olejów, gumy itp.) w celu ich ponownego wykorzystania. Odbywa się to za pomocą pewnych środków fizycznych chemia procesy w specjalnych urządzeniach regeneracyjnych. Szeroki... ... Wielka encyklopedia politechniczna

- (od późn. łac. regeneratio odrodzenie odnowa), w biologii odbudowa przez organizm utraconych lub uszkodzonych narządów i tkanek, a także odbudowa całego organizmu z jego części. Głównie charakterystyczne dla roślin i bezkręgowców... ...

W technologii 1) przywrócenie zużytego produktu do jego pierwotnych właściwości, np. przywracanie właściwości zużytej masy formierskiej w odlewniach, oczyszczanie zużytego oleju smarowego, przekształcanie zużytych wyrobów gumowych w tworzywa sztuczne... ... Wielki słownik encyklopedyczny

REGENERACJA, regeneracja, wiele. nie, kobieta (łac. regeneracja przywrócenie, powrót). 1. Ogrzewanie gazu i powietrza wchodzącego do pieca produktami spalania odpadów (techniczne). 2. Rozmnażanie utraconych narządów przez zwierzęta (zool.). 3. Promieniowanie... ... Słownik wyjaśniający Uszakowa