La morfologia vegetale come scienza. Cos'è la morfologia vegetale Morfologia delle radici e dei fusti delle piante officinali

Terminologia botanica

Morfologia vegetale

Per facilitare la comprensione delle descrizioni morfologiche delle piante è necessario studiarne la struttura e apprendere alcuni termini botanici.

Tutte le piante sono riunite in due sezioni: 1) piante inferiori che non hanno organi vegetativi: batteri, alghe, funghi e licheni; 2) quelli superiori, dotati di organi vegetativi: muschi, muschi, equiseti, felci, gimnosperme e angiosperme.

La parte predominante delle piante medicinali raccolte SONO le angiosperme. Tutte le angiosperme, con poche eccezioni, hanno radici, steli, foglie, fiori e frutti.

Radice (Radice)

La radice serve alla pianta per rafforzarsi nel terreno e assorbire da esso acqua e sostanze inorganiche necessarie alla normale esistenza della pianta. In base alla loro origine si distinguono due tipi di radici: a fittone (anice, tarassaco, aneto) e fibrose (mais, cipolla, aglio, cianosi blu).

Esistono radici modificate, che, oltre alla loro funzione principale, fungono da organo di deposito, depositando amido e zucchero; quando si depositano le sostanze di riserva, la radice principale si trasforma in un ortaggio a radice (carote, barbabietole). Come risultato della deposizione di sostanze nutritive nelle radici laterali e avventizie, si sviluppano tuberi radicali o radici tuberose (Lubba bifolia, vari tipi di orchidee, calendula, dalia).

Gambo (gambo)

Lo stelo è una continuazione della radice e differisce da essa in quanto ha foglie. Lo stelo è costituito da nodi e internodi. Il punto in cui è attaccata una foglia è chiamato nodo e la distanza tra i nodi è chiamata internodo. Il fusto è capace di crescere verso l'alto e svolge una funzione conduttiva, cioè lungo il fusto si muovono tutti i nutrienti assorbiti dalla radice dal terreno e prodotti dalle foglie. Il gambo, le foglie e i germogli su di esso formano un germoglio.

Le forme degli steli sono varie. Le piante con uno stelo arrotondato (cilindrico) sono molto più comuni. Le piante della famiglia delle Lamiaceae (Labiaceae) - menta piperita, origano, lavanda, timo, ortica morta - hanno un gambo tetraedrico; nei carici - triangolari; in valeriana - a coste; nel calamo palustre è appiattito; in molti cactus è sferico; nei cereali si chiama paglia.

In base alla loro posizione nello spazio, si distinguono gli steli: eretti (nella maggior parte delle piante), ascendenti (timo), striscianti, che mettono radici con l'aiuto di radici avventizie che sorgono ai nodi (fragole, muschi), rampicanti o aggrappate - viti ( luppolo, uva selvatica, Schisandra chinensis).

La maggior parte delle piante annuali ha un fusto verde e succulento, mentre le piante perenni hanno fusti per lo più legnosi.

Tra le piante completamente e parzialmente lignificate si distinguono alberi, arbusti, arbusti e subarbusti.

Gli alberi hanno fusto principale- un tronco da cui si estendono altri fusti - rami del secondo ordine, e da essi, a loro volta, rami del terzo ordine (quercia, tiglio), ecc.

Arbusti avere più fusti, / più o meno uguali nelle dimensioni; manca il fusto principale (ontano spinoso, nocciolo, rosa canina, ribes).

Arbusti simili agli arbusti, ma a crescita bassa, non più alti di 50 cm (mirtillo rosso, erica).

Sottoarbusti Differiscono in quanto la parte inferiore del gambo è legnosa e la parte superiore è erbacea (timo, salvia, assenzio).

Germoglio rappresenta un germoglio non sviluppato, un nuovo stelo insieme alle foglie (cioè il germoglio cresce da una gemma). Spesso i boccioli sono ricoperti da foglie modificate: scaglie appiccicose marroni (pioppo). Se la gemma si trova alla sommità del fusto si chiama apicale, se sul lato del fusto (all'ascella della foglia) si chiama ascellare. I germogli sono frondosi e formano solo foglie; floreale, che produce fiori, e misto, contenente sia foglie che fiori.

Tranne steli fuori terra alcune piante si sono modificate fusti sotterranei. Ciò include il rizoma - Rhizoma (cinquefoil eretto, serpentino, pimpinella), il bulbo - Bulbus (cipolla, aglio, bucaneve) e il tubero - Tuber (patata, pera di terra, salep, ecc.).

Foglia (Folium)

La foglia è di grande importanza nell'identificazione delle piante medicinali. Dalle foglie puoi scoprire a quale classe appartiene la pianta: monocotiledoni o dicotiledoni, e talvolta puoi immediatamente scoprire il nome della pianta. Una foglia è costituita da una lamina e da un picciolo. Se non è presente il picciolo la foglia è detta sessile. Il picciolo espanso è chiamato vagina. In alcune specie, piccole placche o scaglie, chiamate stipole, si sviluppano alla base del picciolo (Fig. 1). Le foglie si differenziano per la forma della lamina, la forma della base, l'apice, la forma del bordo ruvido della lamina (Fig. 2) e la venatura (Fig. 3). Esistono foglie semplici e composte.

foglie semplici presentano una lamina solida, variamente dentellata, che spesso viene confusa con una foglia composta (dente di leone, cianosi, valeriana). Si trovano nella maggior parte delle piante erbacee, alberi e arbusti. A volte nelle foglie semplici la lama è tagliata così profondamente da dare l'impressione di un gran numero di lame (assenzio, prezzemolo).

Riso. 1. Parti della foglia: 1—lama, 2—picciolo, 3—stipole, 4—guaina

Riso. 2. Classificazione delle foglie semplici a lamina intera (schema). A - secondo la forma del piatto; B - secondo la forma del piano; B - secondo la forma della base; G - secondo la forma del bordo: / - rotondo, 2 - ovale, 3 - oblungo, 4 - lineare, 5 - ovoidale, 6 - lanceolato, 7 - obovato, 8 - oblanceolato, 9 - ottuso, 10 - affilato, 11 - appuntito, 12— appuntito, 13— a forma di cuneo, 14— arrotondato, 15— a forma di cuore, 16— a forma di freccia, 17— a forma di lancia, 18— seghettato, 19— frastagliato, 20— crenato, 21— dentellato

foglie semplici o non cadono affatto (la maggior parte delle piante erbacee) oppure, avendo una giuntura tra picciolo e fusto, cadono completamente (alberi, arbusti).

Le foglie con una sola lamina sono (vedi Fig. 2) aghiformi (pino, abete rosso, abete); lineare (carici, cereali); lanceolata, in cui la lunghezza della foglia supera la larghezza di 3-4 volte e l'estremità superiore è ristretta (salice); ellittico (ciliegio di uccello, mughetto, olivello spinoso); arrotondato (drosera); ovoidale (belladonna); obovato (uva ursina); a forma di freccia (punta di freccia, ecc.)

Il bordo della lama fogliare può essere pieno, seghettato, seghettato, crenato o dentellato (vedi Fig. 2).

Le foglie con lamina rugosa possono essere di due tipi: se i lobi fogliari convergono in un punto come le dita di una mano, in questo caso si avrà rugosità dita; se i lobi delle foglie assomigliano a una piuma, allora si tratta di un'irregolarità pennata.

Le foglie differiscono l'una dall'altra per la profondità della loro rugosità. Se la lamina è ruvida fino a un terzo, le foglie sono lobate (quercia), fino a metà separate (papavero), fino al picciolo - sezionate (patata).

Foglie separate può essere diviso in modo pinnato (dente di leone) e diviso in modo palmato (fagiolo di ricino).

Riso. 3. Tipi di venatura fogliare: A - parallela-nervosa, B - arcu-nervosa, C - palmato-nervosa, D - peristonervosa

Sezionato le foglie possono anche essere sezionate pinnatamente (valeriana officinalis) e palmatamente sezionate (ranuncolo acido):

Esistono foglie con lamina ancora più complessa: vengono sezionati i lobi delle foglie sezionate e separate e si formano foglie sezionate doppiamente o ripetutamente o separate (anice, finocchio, camomilla).

Foglie composte sono caratterizzati da più lamine fogliari (foglioline) nettamente separate, ciascuna delle quali presenta un'articolazione tra il picciolo della fogliolina e un picciolo comune (Fig. 4). Durante la caduta delle foglie, le foglie di una foglia composta cadono separatamente. Le foglie composte sono caratteristiche di alberi e arbusti (acacia, sorbo), alcuni erbacei (trifoglio), principalmente delle famiglie delle leguminose e delle Rosacee.

Foglie composte ne esistono di due tipi: pinnately, in cui coppie di foglie si trovano sul picciolo ad una certa distanza l'una dall'altra (acacia, liquirizia) e composto palmato, in cui tutte le foglie sono attaccate in un unico punto all'estremità superiore del picciolo (ippocastano). Se una foglia pennata ha un numero pari di foglioline allora si chiama paripirpennate (acacia gialla, pisello), se è dispari allora è imparipennata (liquirizia, rosa). Le foglie palmate con tre foglioline sono chiamate trifogliate (orologio).

VeinKiaanie (vedere Fig. 3). In base alla natura della disposizione delle nervature sulla foglia, nelle dicotiledoni la venatura si distingue tra palmata, pennata e reticolata; arcuato (mughetto) e parallelo - nelle monocotiledoni (cereali).

La disposizione delle foglie sullo stelo funge da importante caratteristica morfologica per identificare le piante (Fig. 5).

Riso. 4. Foglie composte. A - composto palmato, B - composto pennato: / - composto palmato (ippocastano), 2 - trifoliato (orologio trifoliato), 3 - paripirnato (senna), 4 - pennato dispari (rosa canina), 5 - bipennato (Aralia Manchurian)

Riso. 5. Tipi di disposizione delle foglie: / - alternata, 2 - opposta, 3 - a spirale

Riso. 6. Struttura del fiore (diagramma): / - ricettacolo, 2 - sepalo, 3 - petalo, 4 - stame, 5 - pistillo

La disposizione più comune è quando ad un nodo è attaccata una sola foglia (poligono del pepe, lino comune). Quando opposte, le foglie sono disposte una di fronte all'altra, due per nodo (menta piperita, origano, erba di San Giovanni); quando sono a spirale, ci sono tre o più foglie in un nodo (ginepro comune).

Fiore (Flos)

Si sviluppa da un bocciolo di fiore e rappresenta un germoglio accorciato con foglie modificate che si sono trasformate in parti di un fiore. Le parti più importanti di un fiore sono il pistillo e gli stami, che sono coinvolti nella riproduzione sessuale. Il calice e la corolla insieme costituiscono la copertura floreale, o perianzio (Fig. 6).

Fiori, che non hanno affatto un perianzio, sono chiamati nudi (cenere, calibro). Il calice è costituito da sepali: foglie dense, solitamente verdi. Può essere regolare e irregolare, a foglie libere e fuse parti interne e più delicate del fiore da condizioni sfavorevoli.

frustaè costituito principalmente da petali colorati; come il calice, protegge gli stami e il pistillo dalle condizioni sfavorevoli ed è di grande importanza nell'impollinazione della pianta da parte degli insetti, poiché il suo colore brillante rende visibile il fiore a distanza e indica la presenza di nettare e polline. I fiori che hanno stami e pistilli sono detti bisessuali. Alcune specie hanno fiori unisessuali che hanno solo stami (fiori maschili). I fiori con solo pistilli sono chiamati femminili (cetriolo, zucca, ecc.).

Infiorescenze (Inflorescentia)

Solitamente i fiori sono raccolti in infiorescenze, ma alcune piante hanno fiori singoli (tulipano, papavero, ecc.). Lo stelo a cui sono attaccati i fiori in un'infiorescenza è chiamato asse. Le infiorescenze sono definite e indefinite. Infiorescenze indeterminate Si dividono in semplici, se i fiori sono attaccati all'asse principale, e complessi, se i fiori sono sui rami.

Le infiorescenze semplici indeterminate includono quanto segue (Fig. 7).

Spazzola- un'infiorescenza in cui l'asse principale porta fiori di lunghezza più o meno uguale (mughetto, ciliegio selvatico, digitale, lino di rospo).

Orecchio- si differenzia dal racemo nei fiori sessili (piantaggine, pisellina, carice).

Orecchino: l'infiorescenza è costruita come una punta, ma il morbido asse principale non è diretto verso l'alto, ma pende e pende verso il basso (betulla, ontano, pioppo, nocciolo).

Scudo— l'infiorescenza ha la forma di un pennello. I pedicelli dei fiori hanno lunghezze diverse, ma i fiori si trovano sullo stesso livello (melo, susino, pero).

pannocchia- questa è una spiga con un asse molto ispessito (infiorescenza di mais).

Ombrello- un'infiorescenza in cui l'asse principale è accorciato e i pedicelli, quasi della stessa lunghezza, emergono dallo stesso piano (ciliegio, primula, cipolla).

Testa—infiorescenza con asse esteso accorciato; non ci sono pedicelli o sono molto corti (trifoglio, pimpinella).

Cestino- un'infiorescenza portante fiori strettamente chiusi situati su un apice dell'asse-letto molto espanso (camomilla, fiordaliso, girasole, tarassaco, calendula, arnica, ecc.)

La classificazione delle infiorescenze e dei frutti è data in forma abbreviata.

Riso. 7. Tipi di infiorescenze: / - racemo, 2 - orecchio, 3 - spadice, 4 - scutello, 5 - ombrello, 6 - orecchino, 7 - testa, 8 - cesto, 9 - racemo complesso (pannocchia), 10 - punta complessa , 11—ombrella complessa, 12—scutello complesso, 13—ricciolo, 14—forchetta, 15—giro

Le infiorescenze complesse indeterminate includono quanto segue (Fig. 7).

Pannocchia- è un pennello complesso e ha un contorno piramidale (avena, lilla, rabarbaro, acetosella).

Orecchio complesso- un'infiorescenza sull'asse principale della quale sono presenti spighette, e non fiori, come una semplice spiga (segale, grano, orzo, erba di grano e altri cereali).

Ombrello complesso- differisce dal semplice in quanto alle estremità degli assi al posto dei fiori ci sono semplici ombrelli (anice, finocchio, aneto, ecc.)

Scutello composto o pannocchia corimbosa- un'infiorescenza il cui asse principale porta assi ramificati laterali terminanti in corimbi semplici.

Di alcune infiorescenze, le più comuni sono la forchetta, il giro e la spirale.

Forcella- caratterizzato dal fatto che l'asse principale dell'infiorescenza termina con un fiore; Al di sotto del fiore si sviluppano due assi laterali opposti, anch'essi terminanti con un fiore (saponeria, garofano).

Convoluzione- un'infiorescenza in cui l'asse principale termina con un fiore, sotto di esso si sviluppa un solo asse laterale; gli assi laterali si ramificano alternativamente a destra e a sinistra (calendula, iris, gladiolo).

Arricciare- anche l'asse principale termina con un fiore; alla base dell'infiorescenza si estende un asse laterale del primo ordine, recante sul cono un fiore; dall'asse del primo ordine si diparte un asse del secondo ordine (non ti scordar di me, giusquiamo, consolida maggiore, polmonaria).

Frutta (Fructus)

Feto- Questa è l'ovaia di un fiore modificata dopo la fecondazione. Le pareti del frutto sono chiamate pericarpo. Un frutto si dice semplice se alla sua formazione partecipa un solo pistillo, complesso o composito se è formato da più pistilli dello stesso fiore.

Frutto complesso, in cui i frutti sono fusi con le pareti, è chiamata infruttescenza (“pigne” di ananas, gelso, ontano).

A seconda della natura del pericarpo e dello sviluppo del ricettacolo si distinguono i frutti secchi e quelli succosi. I frutti secchi si dividono in due gruppi in base al numero di semi:

Frutta secca, monoseme, indeiscente. L'achenio è un pericarpo coriaceo, il seme non cresce insieme al pericarpo (girasole, fiordaliso, tarassaco, camomilla).

Cariopsi- pericarpo coriaceo, fuso con la buccia; è impossibile eliminare il seme dal pericarpo (tipico dei cereali).

Noce- frutto indeiscente, monoloculare, con pericarpo duro e legnoso nel quale giace lasco il seme (nocciola).

Noce- la struttura è uguale a quella di una noce, ma differisce per le dimensioni più piccole (tiglio, poligono, grano saraceno).

I frutti sono secchi, con più semi, deiscenti (Fig. 8). La fogliolina è un frutto monoloculare che si apre lungo la cucitura del carpello (peonia, piralide, rosa greca).

Fagiolo- frutto monoloculare, formato anch'esso da un solo carpello, ma aperto da due valvole (thermopsis, senna).

Fig.8. Frutti secchi, con più semi, deiscenti. A - a forma di baccello, B - frutti a capsula: / - fogliolina, 2 - fagiolo, 3 - baccello, 4 - baccello, 5-8 - capsule, 5 - primula, 6 - papavero, 7 - giusquiamo, 8 - datura

Baccello- un frutto biloculare formato da due carpelli. I semi sono attaccati alla partizione longitudinale. Si apre con due suture. La partizione tra i nidi dopo la maturazione rimane sulla pianta (i semi sono attaccati ad essa), le valvole si aprono dal basso (senape, cavoli, ravanelli, rape).

Baccello- il frutto è più corto e un po' espanso (borsa del pastore).

Scatola- un frutto formato da due o più carpelli. Tali frutti vengono aperti in vari modi: con fori - nei semi di papavero, con un coperchio - nel giusquiamo, con lembi - nella droga e nei semi di ricino.

Frutti frazionati. Questi sono frutti semplici che cadono a pezzi nei nidi o si rompono in segmenti separati a seme singolo. Tali frutti sono chiamati frutti nani (aneto, cumino, coriandolo).

Frutti succosi.

drupa- il pericarpo è carnoso, all'interno del quale è presente un nocciolo duro e un seme (prugna, ciliegia, ciliegia, pesca, albicocca, mandorla, ciliegia).

Drupa prefabbricata- ogni parte del frutto rappresenta una drupa semplice (lampone, mora).

Bacca- un frutto succoso con molti semi (uva, ribes, belladonna, mirtilli, mirtilli, mirtilli rossi, uva ursina, mirtilli rossi).

Falsi frutti. Si formano solo dall'ovaio inferiore, dove il ricettacolo si fonde con le pareti dell'ovaio (cetriolo), oppure anche il ricettacolo partecipa alla formazione del frutto insieme all'ovaio, ma non si fonde con le pareti dell'ovaio ovario, e talvolta diventa succoso, carnoso (fragola). La falsa rosa canina è formata da un ricettacolo troppo cresciuto.

Frutti a forma di mela hanno sorbo e biancospino.

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Terminologia botanicaRaccolta di materiali vegetali officinali

Determinazione della morfologia vegetale, suoi compiti e metodi

MORFOLOGIA VEGETALE

La morfologia vegetale studia la forma, la struttura, i cambiamenti nelle strutture nel processo di sviluppo individuale delle piante, la loro formazione durante la filogenesi.

Esistono diverse direzioni nella morfologia delle piante. I principali sono:

1) morfologia descrittiva: studia la diversità della struttura esterna delle piante;

2) morfologia comparativa: studia le informazioni sulla struttura esterna delle piante attraverso lo studio comparativo;

3) morfologia evolutiva - studia la struttura esterna delle piante al fine di determinare i percorsi e le direzioni dell'evoluzione dei membri e degli organi delle piante.

I principali metodi di morfologia vegetale sono l'osservazione e il confronto. Inoltre, la morfologia vegetale utilizza ampiamente l'esperimento nella sua ricerca.

Un esperimento di morfologia prevede lo studio delle risposte delle piante all'influenza di vari fattori ambientali. La morfologia sperimentale aiuta a chiarire la relazione tra i modelli di formazione delle piante e i fattori ambientali.

Gli oggetti più importanti della morfologia vegetale sono gli organi.

Lo studio dello sviluppo delle piante superiori mostra che i loro organi principali sono la radice, il fusto e la foglia. Tutti gli altri vari organi si sono verificati come risultato di modifiche della radice, del fusto e della foglia. Pertanto in morfologia per questi tre organi si usa il termine “membro”.

L'intera storia dello sviluppo della morfologia vegetale parla dell'importanza di questo ramo della botanica. Attraverso la morfologia delle piante si manifestano tutte le caratteristiche di un organismo: anatomiche, biochimiche, genetiche, ecc.

La morfologia vegetale è strettamente correlata alla tassonomia vegetale, il cui metodo principale è il metodo morfologico-geografico. La morfologia fornisce materiale sull'origine e l'identità degli organi vegetali, che contribuisce alla creazione di un sistema filogenetico delle piante che riflette le relazioni correlate tra i taxa.

La separazione di aree della biologia come virologia, batteriologia, micologia, psicologia, briologia (il ramo della biologia che studia i muschi) ha portato all'emergere di sezioni morfologiche corrispondenti: morfologia dei virus, morfologia dei batteri, ecc. Solo le piante vascolari, infatti, divennero oggetto della morfologia vegetale.

I vari sistemi di ramificazione possono essere ridotti a quattro tipologie:

1. Ramificazione dicotomica o biforcuta: l'asse all'apice è diviso in due nuovi, dando assi ugualmente sviluppati.

2. Ramificazione monopodiale: l'asse principale non smette di crescere in lunghezza e forma assi laterali sotto il suo apice, solitamente in sequenza ascendente.

3. Falsa ramificazione dicotomica. In questo caso, la crescita dell'asse principale si interrompe e sotto la sua sommità si formano due assi identici, che nel tempo superano l'asse principale.

4. Ramificazione simpodale. In un caso, uno degli assi si sviluppa più fortemente, sposta quello laterale di lato e prende la direzione dell'asse principale. La seconda opzione è associata alla cessazione della crescita dell'asse principale o al suo spostamento laterale, che viene sostituito da un asse laterale che si sviluppa sotto l'apice. Successivamente questo asse si comporta come quello principale e viene sostituito da uno nuovo.

Evolutivamente, questi tipi di ramificazione sono correlati come segue. I principali sistemi di ramificazione sono dicotomico, che si trova in molte alghe, alcuni funghi e muschi, e nei muschi, e monopodiale, che si trova nelle alghe, nella maggior parte dei funghi, nei muschi, negli equiseti e in molte piante da seme. Dalla ramificazione monopodiale deriva la falsa ramificazione dicotomica che si trova nel lillà, nell'ippocastano, ecc. Dalla ramificazione dicotomica (Selaginella) deriva la prima variante della ramificazione simpodiale, la seconda dalla ramificazione monopodiale. La ramificazione simpodale, derivante dalla ramificazione monopodiale, si trova in molte piante a noi ben note, ad esempio tiglio, salice, betulla, fragola, tenace, ranuncolo, trifoglio ibrido e specie della famiglia della belladonna.

I tipi di ramificazione, il numero, le dimensioni e le direzioni degli assi determinano l'aspetto esterno della pianta - portamento, che spesso rende possibile riconoscere l'aspetto di molte piante anche visivamente.

Prima di identificare una pianta, è opportuno studiarla attentamente. L'analisi della struttura esterna della pianta e dei suoi organi è accompagnata da alcune misurazioni e dissezioni di fiori, semi e frutti, per le quali è necessario utilizzare un righello, aghi da dissezione, bisturi o lamette da barba, e una lente d'ingrandimento con un ingrandimento di 3, 6, 10. In alcuni casi è necessaria una lente binoculare con ingrandimento maggiore.

Analizzare le caratteristiche morfologiche delle piante richiede una certa abilità. Per acquistarlo è necessario fare una descrizione dettagliata 10 – 15 piante di famiglie diverse Dipartimento delle Angiosperme ( Angiosperme). Per completare le descrizioni, dovresti prendere le piante erbacee. Ciò è dovuto al fatto che vengono eseguite l'analisi delle caratteristiche delle piante e le descrizioni delle piante Prima le loro definizioni basate su campioni raccolti durante le escursioni. La descrizione delle piante legnose dovrebbe essere effettuata principalmente durante un'escursione: per le piante legnose caratteristiche come l'architettura della corona e la natura della crescita dei germogli nelle sue diverse parti, caratteristiche della crosta e del periderma su rami di diverse età, ecc. Sono inoltre importanti una descrizione completa di molte piante legnose della zona temperata che richiedono il loro monitoraggio durante tutta la stagione vegetativa, poiché tendono a fiorire precocemente prima che fioriscano le foglie.

La descrizione morfologica viene effettuata secondo il seguente schema:

nome della pianta (latino e russo), affiliazione sistematica (cognome – latino e russo);

durata ciclo vitale (annuale, biennale, perenne), forma di vita (pianta a fittone, a grappolo, a germoglio, rizomatosa, erbosa, bulbosa, ecc.), generale altezza O lunghezza per forme striscianti e rampicanti;

struttura sistema radicale : fittone, fibroso, frangiato, ecc., la sua collocazione nel terreno (superficiale, profondo, a gradoni), morfologia delle radici nell'apparato radicale (diametro, colore, lunghezza, grado di ramificazione e altre caratteristiche), presenza di radici specializzate ( per esempio, retrazione) e radici modificate, altre caratteristiche dei sistemi radicali;

struttura organi sotterranei origine dei germogli nelle erbe perenni: caudex, rizomi, tuberi, bulbi, organi simili a rape ("radici"), cormi, stoloni sotterranei: dimensione, colore e caratteristiche della superficie, forma, profondità di ubicazione nel terreno, presenza, numero e posizione delle radici avventizie e altre caratteristiche;

struttura germogli fuori terra : quantità, posizione rispetto al livello del suolo, direzione di crescita, tipo di ramificazione dei germogli, posizione dei germogli laterali sulla madre e loro numero, tipo di germogli lungo la lunghezza degli internodi (allungati, accorciati, semi-rosetta, rosetta) , disposizione delle foglie e altre caratteristiche;

struttura steli : presenza di bordi, ali, forma della sezione trasversale, diametro, natura della pubescenza, colore e altre caratteristiche;

struttura foglie : complessi o semplici, palmati o pennati, picciolati o sessili; parti della foglia e loro struttura, forma delle lamine fogliari e loro basi, bordi, apici, tipi di lamine fogliari in base al grado di dissezione, presenza e natura della pubescenza, altre caratteristiche;

struttura infiorescenze : fiori solitari o in infiorescenze (semplici, complessi), tipo di infiorescenze a seconda del metodo di ramificazione (racemoso, cimoso, tirsoide) e della natura del fogliame (frontoso, frondulo, bratteoso, glabro), tipi di infiorescenze singole (nappa, ombrella, spiga, canestro, ecc. .d.), numero di fiori, lunghezza dei pedicelli, altre caratteristiche strutturali delle infiorescenze;

struttura fiori , la loro formula e diagramma: tutte le parti del fiore sono costantemente analizzate e descritte: il ricettacolo, il perianzio, l'androceo e il gineceo, i nettari (la loro forma, dimensione, numero, colore, odore, presenza o assenza di fusione dello stesso e di diversi parti del fiore (parti del fiore), la loro simmetria tipo e altre caratteristiche morfologiche;

struttura semi E frutta : forma, dimensione, colore dei frutti; tipi di frutti - genetici (a seconda della struttura del gineceo: apocarpo, sincarpo, lisicarpo, paracarpo) e in base alla struttura e consistenza del pericarpo, il numero di semi; metodi di apertura dei frutti; la presenza di infruttescenze, la loro struttura, altre caratteristiche strutturali di semi e frutti;

informazioni su caratteristiche biologiche piante: periodo di fioritura, metodo di impollinazione, metodi di diffusione delle diaspore, ecc.;

informazioni su rilevanza ecologica piante a determinati habitat (illuminazione, condizioni di umidità, suoli, ecc.), comunità vegetali, frequenza di occorrenza nell'area in cui viene eseguita la pratica.

Per la descrizione vengono selezionate le specie di piante che, in un dato momento della stagione vegetativa, dispongono di tutti gli organi necessari per redigere una descrizione completa. Le informazioni biologiche e ambientali dovrebbero essere basate sui risultati proprie osservazioni durante le escursioni. L'analisi morfologica e la descrizione delle piante sono accompagnate da schizzi l'aspetto esterno delle piante e disegni più dettagliati delle loro parti importanti: fiori e loro parti, frutti, ecc.

Quando si analizzano le caratteristiche delle piante per compilarne le descrizioni, è necessario utilizzare la letteratura didattica e di riferimento sulla morfologia vegetale, i dizionari di termini botanici e gli atlanti sulla morfologia vegetale. Spesso nelle guide delle piante sono disponibili brevi libri di consultazione morfologica.

Come esempio di descrizione morfologica si riportano le caratteristiche di una pianta infestante molto diffusa, la Celidonia maggiore, che si trova spesso nei boschi, nei giardini, nelle cinture di protezione, nei parchi cittadini, in prossimità delle abitazioni, negli orti e in altri luoghi erbosi più o meno ombrosi. .

Chelidonio majus l. - Grande celidonia.

FamigliaPapaveracee Giusto. - Papavero.

Pianta erbacea perenne a rizoma corto alta da 25 a 80 cm. L'intera pianta è ricoperta di peli radi o nudi, le sue parti aeree contengono una linfa lattiginosa di colore arancione dall'odore pungente.

L'apparato radicale è a fittone, con numerose radici laterali sul fittone. Il rizoma è corto, verticale, portante germogli vegetativi e gemme di rinnovamento.

I germogli fuori terra sono eretti, semi-rosetta, ramificati sopra la metà della parte allungata del germoglio. Gli steli sono verdi e rotondi. La disposizione delle foglie è a spirale (alternata).

Le foglie sono verdi superiormente, bluastre inferiormente, lunghe da 7 a 20 cm e larghe da 2,5 a 9 cm. Le foglie inferiori dei germogli sono raccolte in una rosetta e presentano piccioli lunghi da 2 a 10 cm; le foglie del fusto sulla parte centrale allungata del germoglio sono sessili. Tutte le foglie sono impari, sezionate in modo pinnato, con coppie di segmenti laterali distanziati quasi opposti, la cui dimensione aumenta verso il segmento terminale spaiato più grande. Segmenti fogliari lunghi da 1,5 a 6 cm e larghi da 1 a 3 cm, rotondi o tondo-ovati, alla base con un lobo aggiuntivo a forma di occhio, discendente fino all'asse della foglia, interi o talvolta profondamente incisi sul lato inferiore. Il segmento terminale della foglia è inciso più o meno profondamente in 3 lobi, meno spesso interi. Lungo i bordi, i segmenti fogliari sono dentellati in modo irregolare.

Infiorescenza - ombrelli di 3-7 fiori alle estremità del germoglio principale e dei suoi rami laterali - paracladia. Fiori su pedicelli da 0,5 a 2 cm di lunghezza.

I fiori sono regolari (actinomorfi), con perianzio a doppi petali. Il ricettacolo è punteggiato. Il calice è costituito da due sepali verdastri convessi, arrotondati, che cadono quando i fiori sbocciano. La corolla è gialla, di 4 petali arrotondati di 10 - 15 mm di diametro. Gli stami sono numerosi, lunghi la metà dei petali. Il pistillo è approssimativamente uguale in lunghezza agli stami, con ovaio superiore lineare e stigma sessile, dentellato o lobato. Il gineceo è paracarposo ed è formato da due carpelli.

Formula del fiore: K 2 C 4 A  G (2) .

Il frutto è una lunga capsula a forma di baccello con un nido all'interno. La scatola si apre con due lembi dal basso verso l'alto. La sua lunghezza va da 3 a 6 cm, larghezza – da 2 a 3 mm. I semi sono lunghi circa 1,5 mm e larghi 1 mm, numerosi, ovoidali, bruno-neri, lucenti, con un'appendice bianca a pettine, disposti sulle pareti dell'ovaio in 2 file. I pedicelli durante la fruttificazione si allungano fino a 5 cm.

I fiori sono impollinati dagli insetti. Fiorisce nel V-VII, i frutti maturano nel VI-VIII. I semi vengono dispersi dalle formiche (mirmecocori).

Abita luoghi erbosi nelle foreste alluvionali nella valle del fiume. Kalitvy tra il villaggio. Kirsanovka e la fattoria Marshinsky, nelle cinture forestali, nei giardini e negli orti del villaggio. Kirsanovka. Preferisce zone ombreggiate e umide con terreni ricchi di chernozem. Cresce in gruppi, talvolta formando grandi cespi e boschetti. La linfa lattiginosa è altamente velenosa.

Selezione delle piante comporre le descrizioni non dovrebbe essere casuale. Poiché uno degli obiettivi della pratica educativa è consolidare la conoscenza della tassonomia vegetale, per un'analisi dettagliata è necessario selezionare piante dalle principali famiglie della flora locale. Per il sud della parte europea della Russia questi sono i seguenti: legumi ( Fabacee), borragine ( Boraginaceae), Chiodi di garofano ( Cariofillacee), grano saraceno ( Poligonacee), Lamiaceae ( Lamiaceae), cereali ( Poaceae), ombrello ( Apiacee), crocifere ( Brassicacee), gonopodi ( Chenopodiacee), norichnikovye ( Scrofulariacee), carici ( Ciperacee), rosa ( Rosacee), Composite ( Asteracee).

Quando si inizia la pratica, è necessario ripetere le caratteristiche delle principali famiglie della letteratura educativa, chiarire e padroneggiare tutte le caratteristiche più importanti della struttura degli organi vegetativi e riproduttivi delle piante ad esse appartenenti. Dopo aver analizzato attentamente le principali caratteristiche delle famiglie nei loro rappresentanti specifici, alla fine è possibile determinare con precisione l'appartenenza delle piante ad esse durante le escursioni botaniche, senza ricorrere all'ausilio di identificatori.

Nei successivi lavori di identificazione delle piante, dopo aver acquisito una certa abilità nell'analisi delle loro caratteristiche morfologiche, si può rinunciare alle descrizioni dettagliate. Tuttavia, l'analisi morfologica preliminare e la determinazione delle principali caratteristiche distintive di tutti gli organi vegetali sono una condizione indispensabile per un'identificazione riuscita.

Il manuale delinea le questioni generali della biologia delle colture orticole e fornisce dati aggiornati sullo stato del settore nel paese e all'estero. Il libro copre in modo completo le domande sul valore nutrizionale e medicinale delle verdure. Vengono descritti nel dettaglio i fondamenti biologici della coltivazione degli ortaggi: la classificazione delle piante orticole, i loro centri di origine, le caratteristiche di crescita e sviluppo delle piante orticole, in funzione dei fattori ambientali (calore, luce, umidità, nutrimento, ecc.) che determinare la loro attività vitale.

Il manuale è destinato agli studenti universitari che studiano in direzione “Agronomia”. Approvato dall'Associazione educativa e metodologica delle università della Federazione Russa per l'educazione agronomica come supporto didattico per gli studenti che studiano nel campo di "Agronomia"

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Una pianta inizia il suo percorso vitale con la germinazione di un seme, da cui si formano gli organi principali: radice, fusto, foglia, fiori, frutti e semi (vedi Fig. 2).

Riso. 2. Struttura della pianta

Quando un seme germina, appare prima una radice embrionale, che successivamente si trasforma in un apparato radicale sviluppato.

Radice- il principale organo vegetativo sotterraneo di una pianta.

La radice ancora la pianta al terreno e garantisce la resistenza della pianta al vento; assorbe e fornisce acqua alle piante con i minerali del suolo disciolti in essa; spesso funge da contenitore per le sostanze nutritive di riserva; funge da organo riproduttivo in presenza di gemme accessorie.

Esistono tre tipi di radici. radice principale si sviluppa dalla radice embrionale di un seme in germinazione, ha una posizione verticale nel terreno, penetrando con la sua estremità negli strati inferiori del terreno.

Ai lati della radice principale appare da esso radici laterali primo ordine, da loro radici del secondo, poi del terzo ordine, ecc.

Radici avventizie non nascono dalle radici principali o laterali, ma da parti del germoglio, cioè dal fusto (pomodoro, cetriolo, zucca, ecc.), dalle foglie o da fusti modificati: rizomi (asparagi, rafano, rabarbaro), tuberi (patate), bulbi (aglio cipolla). Il successo della comparsa delle radici avventizie è facilitato dal contatto di parti del fusto e delle foglie con il terreno umido.

Il sistema radicale è asta, dove la radice principale raggiunge uno sviluppo poderoso e risalta nettamente in spessore e lunghezza nella massa di quelle laterali e subordinate (pomodoro, acetosa); fibroso, costituito da una massa di radici avventizie (cipolla, cetriolo, lattuga) e varietà di radici - a forma di cono, fusiformi, cipolla - presenti in barbabietole, carote, rape, rape, ecc. - piccole escrescenze arrotondate - noduli - si formano sulle radici delle piante leguminose. I batteri noduli assorbono l'azoto libero dall'aria e lo convertono in composti disponibili per le piante.

Le radici di molte piante vegetali vengono utilizzate come cibo (tutti gli ortaggi a radice).

Viene chiamata la parte fuori terra del fusto di una pianta su cui si sviluppano le foglie fuga. Insieme ai germogli laterali costituisce lo scheletro della pianta. Lo stelo svolge funzioni di supporto (meccaniche) e conduttive. Lo stelo effettua un movimento bidirezionale dei nutrienti dalle radici alle foglie e dalle foglie agli altri organi.

Lo stelo è costituito da nodi (il punto in cui le foglie sono attaccate allo stelo) e internodi (le sezioni dello stelo tra i nodi) e porta germogli, foglie, fiori e frutti. L'angolo tra il fusto e la foglia nel punto in cui emerge è chiamato ascella della foglia. Ogni germoglio si sviluppa da una gemma, quindi una gemma è un germoglio rudimentale; Il punto di transizione tra il fusto e la radice è chiamato colletto della radice. La lunghezza degli internodi può essere molto breve. Un esempio di germoglio accorciato è un germoglio e, per i germogli adulti, una testa di cavolo, una rosetta di foglie basali di radici nel primo anno di vita.

Secondo la natura della crescita, il fusto può essere eretto (pomodoro, peperone), ascendente, strisciante, strisciante (cetriolo, vite di zucca), rampicante (fagioli).

Riso. 3. La struttura del fusto in varie piante vegetali

Tutte le piante vegetali hanno un fusto erbaceo (vedi Fig. 3).

Rizoma- una parte sotterranea modificata e ispessita del fusto, utilizzata per la propagazione vegetativa e l'apporto di sostanze nutritive (rafano, asparagi).

Tubero- uno stelo modificato che presenta diversi internodi (patata).

Lampadina- un germoglio sotterraneo, fortemente accorciato con un gambo corto e piatto - il fondo e le foglie - scaglie carnose.

Viene chiamato un fusto privo di foglie che termina con un'infiorescenza freccia di fiori(cipolla).

Foglioè un organo di assimilazione, scambio di gas ed evaporazione. La foglia verde sintetizza le sostanze organiche che partecipano alla costruzione della pianta e a tutte le trasformazioni chimiche.

La foglia e il fusto sono collegati da un picciolo. Le foglie semplici hanno una lamina fogliare, le foglie complesse hanno più lamine, ciascuna con il proprio picciolo. Il picciolo prosegue sotto forma di nervatura centrale della foglia con numerosi rami. Le vene sono i vasi della foglia. Il picciolo fogliare funge da organo per orientare la foglia rispetto alla luce e aiuta ad indebolire gli effetti sul piatto fogliare di pioggia, grandine, vento, ecc. Il viticcio è una foglia modificata (cetriolo, zucca), partecipa anche a fotosintesi.

Le foglie di alcune piante hanno una pubescenza che svolge varie funzioni. Riduce il contatto delle foglie con il flusso d'aria per prevenire un'evaporazione eccessiva, respinge gli erbivori o riflette la luce solare per prevenire il surriscaldamento.

Il colore verde della foglia è dovuto alla grande quantità di clorofilla contenuta nei cloroplasti.

Le foglie sono molto diverse per forma del piatto (rotondo, cuoriforme, ovato, lanceolato, ecc.), bordo della foglia (dentato, seghettato, lobato, ecc.), tipo di nervatura (pennate, palmate , parallelo), il tipo di attaccamento al germoglio (picciolato, sessile, avvolgente). Sul fusto, le foglie sono disposte a spirale, o alternativamente (una foglia si estende da ciascun nodo del fusto), in modo opposto (ad ogni nodo sono attaccate due foglie una di fronte all'altra), a spirale (ad ogni nodo ci sono tre o più foglie) .

Fiore- organo riproduttivo vegetale. I fiori sono bisessuali - con pistillo e stami e separatamente cavi - solo con pistillo (femmina) o solo con stami (maschio). I fiori possono essere singoli o raccolti in infiorescenze corte o ramificate.

Una pianta monoica ha fiori bisessuali (famiglia delle Solanaceae) o dioici (famiglia delle zucche). Se i fiori maschili si trovano su una pianta e i fiori femminili su un'altra, allora tali piante sono chiamate dioiche (asparagi, spinaci, alcune varietà e ibridi di cetriolo). Esistono due tipi biologici di impollinazione: autoimpollinazione e impollinazione incrociata. L'autoimpollinazione avviene nei fiori bisessuali, quando il polline delle antere cade sullo stigma del proprio fiore (famiglia delle Solanacee). L'impollinazione incrociata avviene con l'aiuto di insetti (famiglia delle zucche, famiglia delle cipolle) o del vento. Nelle piante di mais impollinate dal vento, le pannocchie dei fiori maschili producono molto polline, che viene trasportato dal vento per lunghe distanze. I fiori impollinati dagli insetti hanno secrezioni liquide e zuccherine che attirano gli insetti. Allo stesso tempo, il polline di molte piante funge da cibo per gli insetti.

Feto- questa è l'ovaia inferiore o superiore che si è sviluppata dopo l'impollinazione e la fecondazione del fiore, all'interno della quale si trovano i semi. La partenocarpia è la proprietà di alcune piante di formare frutti senza impollinazione. Di solito si tratta di frutti senza semi o con semi sottosviluppati. Questa proprietà delle piante è ampiamente utilizzata nell'allevamento.

Frutti succosi di questa famiglia. per uso alimentare vengono utilizzati zucca, belladonna, legumi a maturità tecnica (cetrioli, zucchine, melanzane, piselli, fagiolini, mais dolce) e maturità biologica (pomodoro, peperone, physalis, zucca, anguria, melone). I frutti acerbi, ad eccezione di melanzane e mais, sono ricchi di cloroplasti. Il colore dei succosi frutti maturi è associato agli antociani e ai cromoplasti.

Morfologia vegetale

fitomorfologia, la scienza dei modelli strutturali e dei processi di formazione delle piante nel loro sviluppo individuale ed evolutivo-storico. Uno dei rami più importanti della botanica (vedi Botanica). Come sviluppa M. r. l'anatomia vegetale ne emerse come scienze indipendenti , studiare la struttura tissutale e cellulare dei loro organi, Embriologia vegetale , studio dello sviluppo dell'embrione e citologia - la scienza della struttura e dello sviluppo cellulare. Pertanto, il signor r. in senso stretto studia la struttura e la morfogenesi, principalmente a livello di organismo, ma la sua competenza comprende anche la considerazione dei modelli a livello di popolazione-specie, poiché si occupa dell'evoluzione della forma.

Principali problemi e metodi. I principali problemi di M. r.: identificazione della diversità morfologica delle piante in natura; studio dei modelli di struttura e posizione relativa degli organi e dei loro sistemi; studi sui cambiamenti nella struttura generale e nei singoli organi durante lo sviluppo individuale di una pianta (ontomorfogenesi); delucidazione sull'origine degli organi vegetali durante l'evoluzione del mondo vegetale (filomorfogenesi); studio dell'influenza di vari fattori esterni ed interni sulla formazione della forma. Pertanto, non limitandosi alla descrizione di alcuni tipi di strutture, M. r. cerca di chiarire la dinamica delle strutture e la loro origine. Nella forma di un organismo vegetale e delle sue parti, si manifestano esternamente le leggi dell'organizzazione biologica, cioè le relazioni interne di tutti i processi e strutture dell'intero organismo.

In teoria M. r. distinguere 2 approcci interconnessi e complementari all'interpretazione dei dati morfologici: identificare le cause dell'emergere di determinate forme (dal punto di vista dei fattori che agiscono direttamente sulla morfogenesi) e chiarire il significato biologico di queste strutture per la vita degli organismi (da il punto di vista della fitness), che porta alla conservazione di determinate forme attraverso il processo di selezione naturale.

I principali metodi di ricerca morfologica sono descrittivi, comparativi e sperimentali. Il primo è descrivere le forme degli organi e dei loro sistemi (organografia). Il secondo è nella classificazione del materiale descrittivo; Viene anche utilizzato nello studio dei cambiamenti legati all'età in un organismo e nei suoi organi (metodo ontogenetico comparativo), per chiarire l'evoluzione degli organi confrontandoli in piante di diversi gruppi sistematici (metodo filogenetico comparativo) e nello studio dell'influenza dell’ambiente esterno (metodo ecologico comparato). E infine, utilizzando il terzo metodo - sperimentale, vengono creati artificialmente complessi controllati di condizioni esterne e viene studiata la risposta morfologica delle piante ad essi, e le relazioni interne tra gli organi di una pianta vivente vengono studiate mediante intervento chirurgico.

Sig. è strettamente correlato ad altri rami della botanica: paleobotanica, sistematica e filogenesi delle piante (la forma della pianta è il risultato di un lungo sviluppo storico, riflette la loro relazione), fisiologia vegetale (dipendenza della forma dalla funzione), ecologia, geografia vegetale e geobotanica (dipendenza della forma sull’ambiente esterno), con la genetica (ereditarietà e acquisizione di nuove caratteristiche morfologiche) e la produzione agricola.

Breve cenni storici. Le origini della botanica, così come della botanica in generale, risalgono a tempi antichissimi. La terminologia per le descrizioni morfologiche delle piante fu sviluppata principalmente nel XVII secolo; Allo stesso tempo furono fatti i primi tentativi di generalizzazioni teoriche (scienziati italiani A. Cesalpino, M. Malpighi, scienziati tedeschi I. Jung). Tuttavia, la formazione di M. r. come scienza indipendente risale alla fine del XVIII secolo, quando apparve il libro "Un'esperienza sulla metamorfosi delle piante" (1790) di J. V. Goethe, che propose il termine stesso "morfologia" (1817). Goethe ha sottolineato la comunanza nella varietà delle forme degli organi vegetali e ha dimostrato che tutti gli organi dei germogli, dai cotiledoni alle parti dei fiori, rappresentano modifiche (metamorfosi) dello stesso organo laterale elementare “nel tipo”: la foglia. La ragione della metamorfosi, secondo Goethe, è un cambiamento nella nutrizione delle foglie appena formate quando la punta del germoglio si allontana dal terreno. Le opere di Goethe hanno avuto un'influenza decisiva sul successivo sviluppo del modernismo. Tuttavia, l’idea del “tipo” di organo, che per Goethe stesso era del tutto reale, conteneva anche la possibilità di un approccio idealistico, cioè di interpretarla come un’“idea” di un organo, incarnata in forme diverse. Molti seguaci di Goethe svilupparono la matematica comparata proprio con questo spirito. Questi sono i primi concetti di "fitonismo", secondo i quali una pianta superiore è una raccolta di singole piante - "phytons" (scienziato francese C. Godichot, 1841; scienziato tedesco K. Schulz, 1843), e idee sull'originariamente esistente tre organi vegetali principali “ideali” (botanico tedesco A. Braun, anni '50 del XIX secolo), ecc.

Prima metà del XIX secolo caratterizzato dalla fioritura di M. r. O. P. Decandolle (1827), indipendentemente da Goethe, arrivò all'idea dell'unità degli organi e della loro metamorfosi. R. Brown fu il primo a studiare l'ovulo nelle olosperme e nelle angiosperme; scoprì l'archegonia e la spermina nelle conifere. Nello sviluppo del comparativo M. r. Un ruolo significativo è stato svolto dal botanico tedesco A. Braun, che ha studiato la natura degli organi metamorfosati e, insieme a K. Schimper, ha creato la dottrina delle leggi matematiche della disposizione delle foglie (fillotassi). Nella prima metà del XIX secolo. furono gettate le basi delle tendenze ontogenetiche e filogenetiche nel M. r. Un attivo promotore del metodo ontogenetico fu il botanico tedesco M. Schleiden (1842-1848). L'inizio dello sviluppo filogenetico M. r. fu fondata dai lavori del botanico tedesco W. Hoffmeister (1849-51), che descrisse l'alternanza delle generazioni e dimostrò l'omologia degli organi riproduttivi di licofite, felci e gimnosperme. Grazie a ciò è stato possibile stabilire una connessione morfologica e poi evolutiva tra spore e piante da seme.

Nella seconda metà del XIX e all'inizio del XX secolo. grande influenza sullo sviluppo di M. r. La teoria evoluzionistica di Charles Darwin ebbe un impatto (vedi Darwinismo). Evolutivo, o filogenetico, M. r. fu ulteriormente sviluppato nei lavori dei botanici russi I. D. Chistyakov, I. N. Gorozhankin e la sua scuola, dei botanici tedeschi N. Pringsheim, E. Strasburger e altri, che svilupparono la dottrina dell'omologia degli organi riproduttivi di diversi gruppi di piante e dei cicli delle loro sviluppo . In questa direzione, anche il lavoro di I. N. Gorozhankin sullo sviluppo del gametofito ha svolto un ruolo speciale e la fecondazione nelle gimnosperme, V.I. Belyaev, che studiò lo sviluppo del gametofito maschile nelle piante eterospore, e la scoperta da parte di S.G. Navashin (nel 1898) della doppia fecondazione (vedi Doppia fecondazione) nelle piante da fiore. Di grande importanza furono le opere dei botanici cechi L. Chelakovsky (1897-1903) e I. Velenovsky (1905-13). Un'altra direzione nell'evoluzione M. r. si basava principalmente sullo studio delle piante fossili. I lavori del botanico inglese F. Bower (1890-1908, 1935), del botanico tedesco G. Potonier (1895-1912) e del botanico francese O. Linier (1913-14) hanno illuminato questioni fondamentali sull'origine degli organi principali delle piante terrestri superiori. Questi scienziati hanno mostrato 2 possibili modi per l'emergere di una struttura foglia-fusto: la formazione di escrescenze laterali superficiali (enazioni) sull'asse primario senza foglie e la differenziazione del sistema iniziale di organi cilindrici omogenei ramificati, in cui parte dei rami sono appiattiti e fusi insieme con la formazione di grandi foglie piatte. Questi lavori predissero la struttura delle piante terrestri più antiche: le psilofite, scoperte solo nel 1917. Le idee di Bower, Potonnier e Linier servirono come base per la teoria del teloma, formulata nel 1930 dal botanico tedesco W. Zimmermann. Un ruolo importante nello sviluppo di M. r. interpretato dalla teoria stelare dell'evoluzione del sistema di conduzione delle piante superiori, proposta dal botanico francese F. van Tieghem (anni '70 del XIX secolo) e sviluppata dall'americano E. Jeffrey (1897) e dalla sua scuola. Alcuni morfologi continuarono a sviluppare visioni "fitoniche" sulla struttura del corpo vegetale, che acquisì un carattere materialistico e dinamico (botanico americano Asa Gray, italiano - F. Delpino, morfologo ceco I. Velenovsky, russo - A. N. Beketov, francese - G Chauveau). Un ulteriore ripensamento del concetto di "phyton" come metamero di un organo di germoglio altamente differenziato ha portato a un'idea puramente ontogenetica di esso come unità di crescita (inglese - J. Priestley, anni '30 del XX secolo, svizzero - O. Schüpp, 1938, botanico sovietico D. A. Sabinin, 1963). Importanti risultati dell'evoluzione M. r. - teorie sull'origine del fiore: strobilare, formulata dai botanici inglesi N. Arber e J. Parkin (1907), e pseudodanto, appartenente al botanico austriaco R. Wettstein (1908). Il botanico russo H. Ya Gobi pubblicò la prima classificazione evolutiva dei frutti nel 1921.

Ontogenetico M. r. nel periodo post-darwiniano si sviluppò in stretto contatto con la scienza filogenetica e sperimentale. Il botanico tedesco A. Eichler studiò la storia dello sviluppo delle foglie (1869) e i modelli della struttura dei fiori (1878-1882), il botanico russo V. A. Deinega - l'ontogenesi delle foglie nelle piante monocotiledoni e dicotiledoni (1902). Forme di piante estremamente metamorfizzate furono studiate con il metodo ontogenetico dai morfologi russi N. N. Kaufman sui cactus (1862), F. M. Kamensky sulle vescicole (1877, 1886), S. I. Rostovtsev sulle lenticchie d'acqua (1902). Nello sviluppo dell'esperimento M. r. (il termine è stato proposto da K. A. Timiryazev, 1890) un grande contributo è stato dato da A. N. Beketov, che ha considerato i fattori più importanti nel modellare la funzione fisiologica degli organi vegetali e l'influenza delle condizioni esterne. Il botanico russo N. F. Levakovsky fu uno dei primi a studiare sperimentalmente il comportamento dei germogli di una pianta terrestre in un ambiente acquatico (1863), il fisiologo tedesco G. Fechting osservò in un esperimento (1878-82) l'influenza di vari fattori naturali condizioni sulla forma e scoprì il fenomeno della polarità nelle piante. I botanici tedeschi G. Klebs (1903) e K. Goebel (1908) mostrarono sperimentalmente la dipendenza delle forme di crescita degli organi da fattori specifici - luce, umidità, cibo - e ottennero metamorfosi artificiali. Goebel possiede un'opera consolidata in più volumi "Organografia delle piante" (1891-1908), dove una descrizione degli organi è data nell'ontogenesi, tenendo conto delle condizioni esterne e con la verifica sperimentale delle cause della morfogenesi. Nel campo sperimentale M. r. Il botanico austriaco J. Wiesner (1874-89, 1902), il botanico ceco R. Dostal (una serie di lavori sulla formazione sperimentale dei germogli, del 1912) e altri lavorarono fruttuosamente. adiacente ai lavori del botanico sovietico N.P. Krenke (1928, 1950), che studiò la rigenerazione nelle piante e i modelli di cambiamenti morfologici legati all'età nei germogli e formulò la teoria dell'“invecchiamento ciclico e del ringiovanimento” delle piante (1940).

Ecologico M. r. ha avuto origine contemporaneamente alla geografia e all'ecologia vegetale. Uno dei suoi problemi principali è lo studio delle forme di vita (vedi Forma di vita) delle piante. I fondatori di questa direzione furono i danesi E. Warming (1902-16) e K. Raunkier (1905-07), e il botanico tedesco A. Schimper (1898). Botanici-geografi e geobotanici russi e sovietici studiarono intensamente le caratteristiche delle strutture adattative e i metodi di rinnovamento e riproduzione delle piante di diverse zone e regioni botanico-geografiche (A. N. Krasnov, 1888; D. E. Yanishevsky, 1907-12, 1934; G. N. Vysotsky, 1915 , 1922-28; B. A. Keller, 1923-33;

Problemi moderni e indicazioni di M. r. Descrittivo M. r. rimane importante per la tassonomia nella compilazione di flore, chiavi, atlanti e libri di consultazione. La direzione morfologica comparativa è rappresentata dalle opere di V. Troll (Germania) e dalla sua scuola. Possiede un esauriente riassunto della morfologia comparata delle piante superiori (1935-39), numerosi manuali didattici e un'opera in più volumi sulla morfologia delle infiorescenze (1959-64). Il botanico inglese A. Arber, discutendo di dati morfologici comparativi, arrivò a una teoria unica sull'origine della foglia come un “germoglio incompleto”, vicina alla teoria del teloma. Il lavoro (1952) del botanico sovietico I. G. Serebryakov è dedicato alla morfologia comparativa degli organi vegetativi delle piante superiori su base ontogenetica e filogenetica. I lavori sulla struttura e la classificazione dei frutti appartengono ai botanici sovietici N. N. Kaden (dal 1947) e R. E. Levina (dal 1956). Evolutivo M. r. fu arricchito da una nuova serie di lavori di V. Zimmerman (1950-65), che sviluppò la teoria dei telomi da lui ideata e dimostrò la stretta connessione dei “processi elementari” filogenetici con l'ontogenesi. Il botanico sovietico K. I. Meyer ha riassunto i risultati dello studio dell'evoluzione del gametofito e dello sporofito delle piante con spore superiori e dei loro organi (1958). Sottolinea la fruttuosità del metodo morfogenetico comparativo - confrontando le strutture morfologiche delle piante viventi di gruppi di diversi livelli evolutivi e costruendo serie morfogenetiche che non sono una serie di antenati e discendenti, ma dimostrano possibili modi di trasformazione di determinati organi. Le domande sull'evoluzione morfologica delle angiosperme sono sviluppate dal botanico sovietico A. L. Takhtadzhyan, che studia la relazione tra ontogenesi e filogenesi e sviluppa in botanica la dottrina di A. N. Severtsov sulle modalità dell'evoluzione morfologica. Numerosi lavori sull'evoluzione dei fiori e la monografia "La legge biogenetica fondamentale da un punto di vista botanico" (1937) appartengono al botanico sovietico B. M. Kozo-Polyansky. Un riassunto della morfologia evolutiva delle piante da fiore fu pubblicato nel 1961 dallo scienziato americano L. Eames. La teoria del teloma continuò ad essere sviluppata dagli scienziati francesi P. Bertrand (1947), L. Amberge (1950-64) e altri. Per quanto riguarda l'origine del fiore, molti sostenitori della teoria del teloma hanno espresso pareri contrastanti. Negli anni 40-50. 20 ° secolo È scoppiata una discussione tra i sostenitori della classica teoria strobilare dell'origine del fiore (A. Eames, A. L. Takhtadzhyan, il botanico inglese E. Korner, ecc.) E i rappresentanti della “nuova” morfologia telomica. Come risultato della discussione, le opinioni estreme sono state aspramente criticate e sono stati chiaramente rivelati gli aspetti positivi della teoria del teloma, che descrive in modo convincente il corso dell'evoluzione degli organi vegetativi. Molte opere sono dedicate all'origine delle peculiari caratteristiche morfologiche delle monocotiledoni, compresi i cereali (A. Arber, A. Eames, M. S. Yakovlev, K. I. Meyer, L. V. Kudryashov, A. Jacques-Felix, ecc.).

La direzione ontogenetica si è in gran parte fusa con quella sperimentale e si sta sviluppando intensamente in contatto con la fisiologia vegetale (morfogenesi). Un ampio riassunto della morfogenesi è stato fatto dal biologo americano E. Sinnot (1960). Esiste una serie particolarmente ampia di lavori sullo studio del cono di crescita del germoglio e della radice come principali fonti di organo e istogenesi nelle piante superiori. Importanti generalizzazioni teoriche in quest'area furono fatte dallo scienziato svizzero O. Schüpp (1938), dall'americano - A. Foster e i suoi colleghi (1936-54), K. Esau (1960-65), dal tedesco - G. Guttenberg ( 1960-1961), l'inglese - F. Close (1961). Gli schemi di attività dell'apice del germoglio in relazione a questioni generali dell'organizzazione e dell'evoluzione delle piante sono studiati dal botanico inglese K. Wardlow e dalla sua scuola (1952-69). In Francia, il lavoro morfologico è stato fortemente influenzato dalla nuova teoria ontogenetica della disposizione delle foglie sviluppata da L. Plantefol (1947), così come dal lavoro di R. Buve e suoi colleghi (anni '50). I laboratori di metodologia sperimentale stanno lavorando fruttuosamente. in numerose università francesi e nel centro scientifico di Orsay (R. Nozerand e altri). I lavori di E. Bünning (Germania) sono dedicati ai ritmi endogeni della morfogenesi. In URSS, il lavoro più importante nel campo della morfogenesi con l'uso diffuso di metodi anatomici è stato svolto dagli anni '40. V.K. Vasilevskaya e il suo staff (soprattutto nei siti che vivono in condizioni ambientali difficili); dagli anni '50 - F. M. Kuperman e i suoi colleghi (lo studio delle fasi dell'organogenesi e la loro dipendenza dalle condizioni esterne), nonché V. V. Skripchinsky e i suoi colleghi (morfogenesi delle piante erbacee, in particolare delle geofite). Vicino alla direzione morfogenetica del lavoro dei fisiologi sono D. A. Sabinina (1957, 1963), V. O. Kazaryan e i suoi colleghi (dal 1952). Le opere di N.V. Pervukhina e M.S Yakovlev sono principalmente dedicate alla morfogenesi del fiore e del frutto. M. I. Savchenko, M. F. Danilova e altri. Una serie di lavori di I. G. Serebryakov e della sua scuola (dal 1947) sono dedicati agli aspetti morfologici della formazione dei germogli e ai ritmi dello sviluppo stagionale delle piante in diverse zone dell'URSS. I cambiamenti morfologici man mano che le piante attraversano un ampio ciclo di vita vengono studiati sulla base della periodizzazione dell'età sviluppata da T. A. Rabotnov (1950) da studenti e dipendenti di I. G. Serebryakova e A. A. Uranova.

Ecologico M. r. si sta sviluppando in termini di ulteriore descrizione regionale e classificazione delle forme di vita delle piante, nonché di uno studio completo del loro adattamento a condizioni estreme: nel Pamir (I. A. Raikova, A. P. Steshenko, ecc.), nelle steppe kazake e dell'Asia centrale , deserti e aree montuose (E. P. Korovin, M. V. Kultiasov, E. M. Lavrenko, N. T. Nechaeva), nelle tundre e nelle tundre forestali (B. A. Tikhomirov e collaboratori), ecc. Le questioni relative alla classificazione e all'evoluzione delle forme di vita furono sviluppate in molti modi da I. G. Serebryakov (1952-64), che delineò la direzione principale dell'evoluzione morfologica nella linea dalle piante legnose alle piante erbacee: una riduzione della durata della vita degli assi scheletrici fuori terra. La sua scuola conduce ricerche sui percorsi di evoluzione delle forme di vita in specifici gruppi sistematici; questa promettente direzione viene sviluppata anche dalla scuola del botanico tedesco G. Meisel (RDT). Le opere di V.N. Golubev (1957) appartengono alla stessa area. Una base importante per valutare le direzioni generali dell'evoluzione delle forme di vita è stata fornita dal lavoro dell'inglese E. Korner (1949-55) e dello svizzero E. Schmid (1956, 1963).

Importanza per l'economia nazionale. Dati comparativi, ecologici e sperimentali di M. r. consentono non solo di comprendere i modelli di formazione delle forme, ma anche di utilizzarli nella pratica. Lavori sull'ontomorfogenesi e sull'ecologia M. r. Sono importanti per lo sviluppo delle basi biologiche della coltivazione delle foreste e dei pascoli, i metodi di coltivazione delle piante ornamentali e le raccomandazioni per l'uso razionale delle piante utili selvatiche (medicinali, ecc.), tenendo conto del loro rinnovamento, del controllo biologico sulla crescita delle piante coltivate impianti. Il lavoro di introduzione svolto negli orti botanici si basa sui dati ontogenetici ed ecologici di M. r. e allo stesso tempo fornire materiale per nuove generalizzazioni teoriche.

Congressi, convegni, organi di stampa. Domande del Sig. r. furono ripetutamente discussi ai congressi botanici internazionali, in particolare al 5° (Londra, 1930), 8° (Parigi, 1954), 9° (Montreal, 1959) e simposi internazionali su singoli problemi (ad esempio, sulla crescita delle foglie - Londra, 1956). I colloqui su M. r. in Francia (ad esempio, sulla struttura delle infiorescenze - Parigi, 1964; sulle forme di vita - Montpellier, 1965; su questioni generali di organizzazione strutturale - Clermont-Ferrand, 1969; sulla ramificazione - Digione, 1970). In URSS, i problemi di M. r. discusso ai congressi della Società Botanica, all'Incontro All-Union sulla Morfogenesi (Mosca, 1959) e alla Conferenza Interuniversitaria All-Union su M. r. (Mosca, 1968).

Funziona sul fiume M. pubblicato sulla rivista internazionale Phytomorphology (Delhi, 1951). In URSS vengono regolarmente pubblicate raccolte di opere dell'Istituto Botanico dell'Accademia delle Scienze dell'URSS nella serie “Morfologia e anatomia delle piante” (dal 1950); i lavori morfologici sono pubblicati sul "Botanical Journal" (dal 1916), sul "Bollettino della Società di scienziati naturali di Mosca" (dal 1829), sui "Rapporti scientifici della scuola superiore" (dal 1958) e su altre riviste biologiche.

Illuminato.: Komarnitsky N. A., Morfologia delle piante, nel libro: Saggi sulla storia della botanica russa, M., 1947; Serebryakov I. G., Morfologia degli organi vegetativi delle piante superiori, M., 1952; Goethe I.V., Izbr. operazione. in scienze naturali, trad. [dal tedesco], M., 1957; Meyer K.I., Morfogenesi delle piante superiori, M., 1958; Fedorov Al. A., Kirpichnikov M.E., Artyushenko Z.T., Atlante della morfologia descrittiva delle piante superiori, vol. Serebryakov I.G., Morfologia ecologica delle piante, M., 1962; Eames A.D., Morfologia delle piante da fiore, trad. dall'inglese, M., 1964; Takhtadzhyan A.L., Fondamenti della morfologia evolutiva delle angiosperme, M. - L., 1964; lui, Origine e dispersione delle piante da fiore, L.1 1970; Göbel K., Organographie der Pflanzen, Tl 1-2, Jena, 1928-33; Troll W., Vergleichende Morphologic der höheren Pflanzen, Bd 1-2, V., 1935-39; suo, Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie, Tl 1-2, Jena, 1954-57; Wardlaw S., Organizzazione ed evoluzione nelle piante, L., 1965.

T. I. Serebryakova.

Grande Enciclopedia Sovietica. - M.: Enciclopedia sovietica. 1969-1978 .

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