Pubertà. ciclo sessuale

Biologia e genetica

Anche prima della comparsa delle prime mestruazioni, c'è un aumento della funzione della ghiandola pituitaria e delle ovaie. Negli ultimi anni sono stati scoperti nuovi meccanismi per la formazione e la regolazione della funzione riproduttiva. Un ruolo importante nella regolazione della funzione riproduttiva spetta agli oppiacei endogeni, alle encefaline e ai loro derivati, pre e proencefaline, leumorfine, neoendorfine, dinorfine, che hanno un effetto simil morfina e sono stati isolati nelle strutture centrali e periferiche del sistema nervoso in la metà degli anni '70. Dati sul ruolo dei neurotrasmettitori e l'influenza di endogeni ...

Pubertà, regolazione della pubertà.

pubertàè un periodo di transizione tra l'infanzia e l'età adulta, durante il quale avviene non solo lo sviluppo degli organi genitali, ma anche quello somatico generale. Insieme allo sviluppo fisico durante questo periodo, iniziano a venire alla luce sempre più chiaramente i cosiddetti caratteri sessuali secondari, cioè tutte quelle caratteristiche per cui il corpo femminile è diverso da quello maschile.

Nel processo di normale sviluppo fisico durante l'infanzia, gli indicatori del peso corporeo e della lunghezza sono importanti per caratterizzare le caratteristiche sessuali. Il peso corporeo è più variabile, poiché dipende maggiormente dalle condizioni esterne e dall'alimentazione. Nei bambini sani, i cambiamenti del peso corporeo e della lunghezza si verificano naturalmente. Le ragazze raggiungono la loro altezza finale nel periodo della pubertà, quando l'ossificazione delle cartilagini epifisarie è completata.

Poiché la crescita durante la pubertà è regolata non solo dal cervello, come nell'infanzia, ma anche dalle ovaie ("crescita steroidea"), la crescita si interrompe anche con un inizio precoce della pubertà. Data questa relazione si distinguono due periodi di maggiore crescita: il primo a 4-7 anni con un rallentamento dell'aumento di peso e a 14-15 anni, quando aumenta anche il peso. Ci sono tre fasi nello sviluppo di bambini e adolescenti. Il primo stadio è caratterizzato da un aumento della crescita senza differenze di sesso e continua fino all'età di 6-7 anni.

Al secondo stadio (dai 7 anni all'esordio del menarca), insieme alla crescita, è già attivata la funzione delle gonadi, particolarmente pronunciata dopo i 10 anni di età. Se nella prima fase ragazze e ragazzi differiscono poco nel loro sviluppo fisico, nella seconda fase queste differenze sono chiaramente espresse. Durante questo cosiddetto periodo prepuberale, compaiono le caratteristiche del proprio sesso: l'espressione facciale, la forma del corpo, le inclinazioni al lavoro cambiano, inizia lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari e compaiono le mestruazioni.

Al terzo stadio si sviluppano progressivamente caratteristiche sessuali secondarie: si forma una ghiandola mammaria matura, si nota la crescita dei peli delle regioni pubica e ascellare, aumenta la secrezione delle ghiandole sebacee del viso, spesso con la formazione di acne. Anche le differenze nelle caratteristiche somatiche si manifestano più chiaramente durante questo periodo. Si forma un tipico bacino femminile: si allarga, aumenta l'angolo di inclinazione, il promantorio (mantello) sporge nell'ingresso del bacino. Il corpo della ragazza acquisisce rotondità con la deposizione di tessuto adiposo sul pube, sulle spalle e sulla regione sacro-glutea.

Il processo della pubertà è regolamentatoormoni sessualiche sono prodotti dalle gonadi. Anche prima della comparsa delle prime mestruazioni, c'è un aumento della funzione della ghiandola pituitaria e delle ovaie. Si ritiene che la funzione di queste ghiandole già in questo periodo venga svolta ciclicamente, sebbene l'ovulazione non si verifichi nemmeno la prima volta dopo il menarca. L'inizio del funzionamento delle ovaie è associato all'ipotalamo, dove si trova il cosiddetto centro sessuale. Il rilascio di ormoni follicolari e gonadotropici aumenta gradualmente, il che porta a cambiamenti qualitativi, la cui manifestazione iniziale è il menarca. Dopo qualche tempo (da alcuni mesi a 23 anni) dopo la prima mestruazione, i follicoli raggiungono la piena maturità, che è accompagnata dal rilascio di un uovo, il che significa che il ciclo mestruale diventa bifasico.

Durante la pubertàaumenta anche la secrezione di ormoni. Gli ormoni sessuali steroidei stimolano la funzione di altre ghiandole endocrine, in particolare le ghiandole surrenali. Nella corteccia surrenale, la produzione di minerali e glucocorticoidi progredisce, ma aumenta soprattutto la quantità di androgeni. È la loro azione che spiega l'aspetto dei peli pubici e sotto le ascelle, l'aumento della crescita della ragazza durante la pubertà.

Negli ultimi anni sono stati scoperti nuovi meccanismi per la formazione e la regolazione della funzione riproduttiva. Il primo posto è dato ai neurotrasmettitori cerebrali (catecolamine, serotonina, GABA, acido glutammico, acetilcolina, encefaline), che regolano lo sviluppo e il funzionamento dell'ipotalamo (secrezione e rilascio ritmico di liberine e statine) e la funzione gonadotropica dell'ipofisi . Il ruolo delle catecolamine è stato maggiormente studiato: ad esempio, la norepinefrina si attiva e la dopamina sopprime la secrezione di luliberina e il rilascio di prolattina nell'iperprolattinemia.

I meccanismi dei neurotrasmettitori, e principalmente il sistema simpatico-surrenale, forniscono un ritmo circolare (entro un'ora) di rilascio degli ormoni ipotalamici e ipofisari e fluttuazioni circadiane del livello degli ormoni gonadici nelle fasi del ciclo mestruale. Le fluttuazioni circadiane dei livelli ormonali determinano l'omeostasi ormonale del corpo.

Ruolo importante nella regolazione della funzione riproduttivaappartiene agli oppiacei endogeni (encefaline e loro derivati, pre- e proencefaline leumorfina, neoendorfine, dinorfina), che hanno un effetto simil morfina e sono stati isolati nelle strutture centrali e periferiche del sistema nervoso a metà degli anni '70. Gli oppiacei endogeni stimolano la secrezione di prolattina e ormone della crescita, inibiscono la produzione di ACTH e LH e gli ormoni sessuali influenzano l'attività degli oppiacei endogeni.

Questi ultimi si trovano in tutte le aree del sistema nervoso centrale, nel sistema nervoso periferico, nel midollo spinale, nell'ipotalamo, nella ghiandola pituitaria, nelle ghiandole endocrine periferiche, nel tratto gastrointestinale, nella placenta, nello sperma, e nella follicolina e nel liquido peritoneale il loro numero è 10- 40 volte superiore rispetto al plasma sanguigno, il che suggerisce la loro produzione locale (V. P. Smetnik et al., 1997). Gli oppiacei endogeni, gli ormoni steroidei sessuali, gli ormoni ipofisari e ipotalamici regolano la funzione riproduttiva in modo interconnesso. In questa relazione, il ruolo più importante appartiene alle catecolamine, che è stato stabilito dall'esempio del blocco della sintesi della dopamina e del rilascio di prolattina. I dati sul ruolo dei neurotrasmettitori e l'effetto degli oppiacei endogeni attraverso di essi sulla regolazione della funzione riproduttiva aprono nuove possibilità per sostanziare lo sviluppo di varie varianti della patologia della funzione riproduttiva e, di conseguenza, la terapia patogenetica con oppiacei endogeni o loro già noti antagonisti ( nalokean e naltrexone).

Contemporaneamente ai neurotrasmettitori, un posto importante nell'omeostasi neuroendocrina del corpo è assegnato alla ghiandola pineale, che in precedenza era considerata una ghiandola inattiva. Secerne monoamine e ormoni oligopeptidici. Il ruolo della melatonina è stato studiato di più. È nota l'influenza di questo ormone sul sistema ipotalamo-ipofisario, la formazione di gonadotropine, la prolattina.

Il ruolo dell'epifisi nella regolazione della funzione riproduttiva si manifesta sia in condizioni fisiologiche (formazione e sviluppo, funzione mestruale, travaglio, allattamento) che patologiche (disfunzioni mestruali, infertilità, sindromi neuroendocrine).

In questo modo, regolazione della pubertà e formazione della funzione riproduttivaÈ svolto da un unico sistema funzionale complesso, che comprende le parti superiori del sistema nervoso centrale (ipotalamo, ipofisi ed epifisi), le ghiandole endocrine periferiche (ovaie, ghiandole surrenali e tiroide), nonché gli organi genitali femminili. Nel processo di interazione di queste strutture, si verificano lo sviluppo di caratteristiche sessuali secondarie e la formazione della funzione mestruale.

Le fasi di sviluppo delle caratteristiche sessuali secondarie e il ciclo mestruale hanno determinate caratteristiche. Lo sviluppo sessuale è determinato dalla gravità dei seguenti indicatori: ghiandole mammarie Ma, peli pubici R, peli delle ascelle Ah, età media delle prime mestruazioni e natura della funzione mestruale. Ogni segno è determinato in punti che caratterizzano il grado (stadio) del suo sviluppo.

Le prime mestruazioni compaiono all'età di 11-15 anni. All'età del menarca, l'eredità, il clima, così come le condizioni di vita e nutrizionali giocano un certo ruolo. Questi stessi fattori influenzano anche la pubertà in generale. Di recente, il mondo ha notato l'accelerazione dello sviluppo fisico e sessuale di bambini e adolescenti (accelerazione), dovuta all'urbanizzazione, al miglioramento delle condizioni di vita e all'ampia copertura della popolazione da parte dell'educazione fisica e dello sport.

Se le caratteristiche sessuali secondarie e le prime mestruazioni compaiono nelle ragazze dopo 15 anni, si verifica una pubertà ritardata o si notano varie deviazioni nello sviluppo sessuale e la formazione della funzione generativa. La comparsa del menarca e di altri segni della pubertà prima dei 10 anni caratterizza la pubertà prematura.

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L'attività delle gonadi è regolata dal sistema nervoso e dagli ormoni della ghiandola pituitaria, nonché dall'epifisi.

Le ovaie, come altre ghiandole endocrine, sono riccamente fornite di nervi afferenti ed efferenti. Tuttavia, non è stata dimostrata la regolazione nervosa diretta (di conduzione) della loro funzione.

Il sistema nervoso centrale svolge un ruolo importante nel garantire un normale ciclo sessuale. Le forti emozioni - paura, forte dolore - possono interrompere il ciclo sessuale e provocarne l'arresto per un periodo più o meno lungo (amenorrea emotiva).

La regolazione nervosa delle ghiandole sessuali viene effettuata da un cambiamento riflesso nella secrezione interna della ghiandola pituitaria. Quindi, in un coniglio, il rapporto sessuale stimola il processo di ovulazione (il rilascio di un uovo da un follicolo ovarico a bolle a causa di un aumento riflesso della secrezione di ormoni ipofisario). ( La stimolazione dell'ovulazione, che si verifica in alcuni uccelli sotto l'influenza della luce, dipende dal potenziamento riflesso della funzione intrasecretoria della ghiandola pituitaria.

Nella regolazione dell'attività delle gonadi, gli ormoni gonadotropi o gonadotropine, formati dalla ghiandola pituitaria anteriore, hanno un'importanza decisiva. La loro introduzione in un corpo in crescita accelera e migliora lo sviluppo dell'apparato riproduttivo e dei caratteri sessuali secondari grazie alla stimolazione della funzione endocrina delle gonadi.

Come accennato in precedenza, ci sono tre gonadotropine: follicolo-stimolante, luteonizzante e prolattina. L'ormone follicolo-stimolante nelle femmine accelera lo sviluppo delle ovaie follicoli e trasformandoli in follicoli ovarici vescicolari, nei maschi accelera lo sviluppo dei tubi spermatogeni nei testicoli (tubulae seminiferae) e la spermatogenesi, cioè la formazione spermatozoi, così come lo sviluppo prostata ghiandole. L'ormone luteinizzante stimola lo sviluppo di elementi intrasecretori nei testicoli e nelle ovaie e quindi porta a una maggiore formazione ormoni sessuali(androgeni ed estrogeni). Determina l'ovulazione nell'ovaio e la formazione di un corpo luteo al posto di una vescicola di Graaf scoppiata, che produce un ormone progesterone. La prolattina, o ormone luteotropico ipofisario, stimola la formazione di progesterone nel corpo luteo e l'allattamento.

Dopo la rimozione della ghiandola pituitaria negli animali immaturi, lo sviluppo delle ghiandole sessuali rallenta e rimane incompleto. Anche lo sviluppo dell'apparato riproduttivo non è completato: il pene, la ghiandola prostatica, la vagina, l'utero, gli ovidotti. Nei testicoli non si verifica la produzione di sperma e nelle ovaie i follicoli non raggiungono la maturità e non si sviluppano in follicoli ovarici vescicolari.

Quando la ghiandola pituitaria viene rimossa negli animali sessualmente maturi, si nota l'atrofia dei tubi seminali, del tessuto interstiziale (puberale) nei testicoli, la scomparsa delle vescicole di Graaffi e del corpo luteo e l'atrofia dei follicoli nelle ovaie. Se tali animali vengono trapiantati con la ghiandola pituitaria, lo stato delle gonadi si normalizzerà.

L'effetto opposto sulla funzione della ghiandola pituitaria sulle funzioni dell'apparato riproduttivo è esercitato dall'ormone della ghiandola pineale - melatonina, che inibisce lo sviluppo delle ghiandole sessuali e la loro attività.

PUBERTÀ UMANA

Nell'uomo, il processo di sviluppo sessuale può essere suddiviso in 5 fasi: infanzia, adolescenza, giovinezza, fase della pubertà e fase di estinzione delle funzioni sessuali.

La fase dei bambini dura in media per i ragazzi fino a 10 anni, per le ragazze - fino a 8 anni. In questo momento, nei ragazzi, i tubi seminali dei testicoli sono poco sviluppati, stretti e hanno solo uno strato di cellule scarsamente differenziate dell'epitelio germinale; il tessuto interstiziale è sottosviluppato. Nelle ovaie delle ragazze, i follicoli primordiali, cioè primari, che si sono formati nella vita embrionale, crescono, ma molto lentamente. Il numero di follicoli con membrane è piccolo, i follicoli ovarici vescicolari (vescicole di Graaffi) sono assenti. L'urina di ragazzi e ragazze contiene una quantità molto piccola e, inoltre, la stessa di androgeni ed estrogeni, che si formano principalmente nella corteccia surrenale.

La fase adolescenziale si verifica nei ragazzi dai 10 ai 14 anni, nelle ragazze dai 9 ai 12 anni. Nei ragazzi, in questo momento, i tubi seminali si sviluppano rapidamente, diventano molto contorti e due volte più larghi. Il numero di strati epiteliali al loro interno aumenta; insieme agli spermatogoni sorgono gli spermatociti, cioè le cellule che sono i precursori diretti degli spermatozoi. Il tessuto interstiziale dei testicoli cresce. Nelle ragazze nelle ovaie c'è una rapida crescita dei follicoli e aumenta il numero di quelle che hanno le membrane; compare un numero crescente di follicoli ovarici vescicolari. Questi ultimi si formano a causa dell'accumulo di un fluido follicolare viscoso nei follicoli, che è circondato dall'epitelio che costituisce lo strato granulare del follicolo. L'uovo e le cellule epiteliali circostanti formano una sporgenza a forma di cono diretta verso il centro della vescicola. Nella fase adolescenziale aumenta la quantità di androgeni ed estrogeni nelle urine; i ragazzi hanno più androgeni nelle urine, le ragazze hanno più estrogeni.

La fase giovanile (nei ragazzi a 14-18 anni, nelle ragazze - a 13: 16 anni) si manifesta esternamente con il rapido sviluppo dei caratteri sessuali secondari. Nei giovani uomini in questa fase, l'età è costante.

ORMONI DELLA PLACENTA

La placenta è anche coinvolta nella regolazione intrasecretoria della gravidanza. Lei mette in evidenza estrogeni, progesterone e gonadotropina corionica. Per questo motivo, operazioni come la rimozione della ghiandola pituitaria o dell'ovaio, se vengono eseguite su un animale nella seconda metà della gravidanza (cioè quando la placenta è già ben sviluppata e forma quantità sufficientemente grandi di questi ormoni), non non causare un aborto; gli ormoni placentari in queste condizioni sono in grado di sostituire i corrispondenti ormoni dell'ipofisi e delle ovaie.

La gonadotropina corionica nella sua azione è vicina all'ormone luteinizzante della ghiandola pituitaria. Viene escreto in grandi quantità nelle urine delle donne in gravidanza.

SECREZIONE INTERNA DELL'EPFISI

Fino a poco tempo, la funzione della ghiandola pineale era completamente oscura. Nel XVII secolo, Cartesio credeva che la ghiandola pineale fosse la "sede dell'anima". Alla fine del XIX secolo, si è riscontrato che la sconfitta della ghiandola pineale nei bambini è accompagnata da una pubertà prematura e si è ipotizzato che la ghiandola pineale sia correlata allo sviluppo dell'apparato riproduttivo.

Recentemente, è stato stabilito che nell'epifisi si forma una sostanza, chiamata melatonina. Questo nome è stato proposto perché questa sostanza ha un effetto attivo sui melanofori (cellule della pelle del pigmento delle rane e di alcuni altri animali). L'azione della melatonina è opposta a quella dell'intermedio e provoca schiarimento della pelle.

Nei mammiferi, la melatonina agisce sulle ghiandole sessuali, causando un ritardo nello sviluppo sessuale negli animali immaturi e nelle femmine adulte, una diminuzione delle dimensioni delle ovaie e l'inibizione dei cicli estrali. Con la sconfitta dell'epifisi nei bambini, si verifica la pubertà prematura. Sotto l'influenza dell'illuminazione, la formazione di melatonina nella ghiandola pineale è inibita. Ciò è associato al fatto che in alcuni animali, in particolare uccelli, l'attività sessuale è stagionale, aumentando in primavera e in estate, quando la produzione di melatonina si riduce a causa di una giornata più lunga.

Anche l'epifisi ne contiene una grande quantità serotonina, che è il precursore della melatonina. La formazione di serotonina nella ghiandola pineale aumenta durante il periodo di massima illuminazione. La secrezione interna della ghiandola pineale è regolata dal sistema nervoso simpatico. Poiché il ciclo dei processi biochimici nella ghiandola pineale riflette il cambiamento dei periodi del giorno e della notte, si ritiene che questa attività ciclica sia una sorta di orologio biologico del corpo.

ORMONI DEI TESSUTI

Le sostanze biologicamente attive con un'azione specifica sono prodotte non solo dalle cellule delle ghiandole endocrine, ma anche da cellule specializzate situate in vari organi. Quindi, nel tratto digestivo si forma un intero gruppo di ormoni di una struttura polipeptidica; svolgono un ruolo importante nella regolazione dei processi di motilità, secrezione e assorbimento nel tubo digerente. Questi ormoni includono: secretina, colecistochinina- pancreozimina, polipeptide gastroinibitore(GIP), polipeptide interstiziale vasoattivo(VINCITA), gastrina, bombesina, motilina, chimodenina, PP- polipeptide pancreatico, somatostatina, encefalina, neurotensina, sostanza P, villichinina, somatostatina ecc. La loro azione è descritta in dettaglio nel capitolo "Digestione". Alcuni di questi peptidi sono stati trovati anche nel SNC e ad alcuni di essi è attribuita una funzione di mediatore.

Reni insieme funzione escretoria e di regolazione del metabolismo dei sali d'acqua e hanno una funzione endocrina. Secernono renina e eritropoietina. Il timo (timo) è un organo che forma i linfociti T e svolge un ruolo importante nelle risposte immunitarie del corpo. Allo stesso tempo, il timo produce una sostanza simile all'ormone polipeptidico timosina, la cui introduzione aumenta il numero di linfociti nel sangue e migliora la risposta immunitaria.

Alcuni organi e tessuti producono serotonina, istamina, prostaglandine. serotoninaè uno dei mediatori del SNC e delle terminazioni effettrici dei nervi autonomi. Insieme a questo, la serotonina prodotta in un certo numero di tessuti provoca contrazioni della muscolatura liscia, compresi i vasi sanguigni (aumento della pressione sanguigna) e ha una serie di altri effetti che ricordano l'azione delle catecolamine. L'istamina è un possibile mediatore del dolore, ha un forte effetto vasodilatatore, aumenta la permeabilità dei vasi sanguigni e ha una serie di altri effetti fisiologici.

Le prostaglandine sono derivati ​​di alcuni acidi grassi insaturi. Si trovano nei tessuti in quantità minime, avendo una serie di effetti fisiologici pronunciati. Il più importante di questi è un aumento dell'attività contrattile della muscolatura liscia dell'utero e dei vasi sanguigni (ipertensione), un aumento dell'escrezione di acqua e sodio nelle urine e un effetto sulla funzione di un certo numero di ghiandole di secrezione esterna ed interna. Inibiscono la secrezione di pepsina e acido cloridrico da parte delle ghiandole dello stomaco (a questo proposito, queste sostanze sono utilizzate in clinica nel trattamento delle ulcere gastriche). Le prostaglandine interrompono bruscamente la secrezione di progesterone da parte del corpo luteo, provocandone talvolta la degenerazione.

Le prostaglandine inibiscono il rilascio di noradrenalina dalle ghiandole surrenali quando vengono stimolati i nervi simpatici. Sembrano svolgere un ruolo importante nella regolazione del flusso di informazioni di feedback nel sistema nervoso autonomo. Queste sostanze svolgono un ruolo importante nell'attuazione dei processi infiammatori e di altre reazioni protettive del corpo. Gli ormoni tissutali includono neuropeptidi, prodotto nel cervello e svolge un ruolo importante nella regolazione dell'intensità delle reazioni al dolore, nella normalizzazione dei processi mentali.

La regolazione dello sviluppo sessuale è assicurata dall'interazione di una serie di sistemi che realizzano il loro effetto a vari livelli. Sistematizzando condizionalmente i collegamenti della regolazione ormonale, si possono distinguere 3 livelli principali: a) il livello centrale, compresa la corteccia cerebrale, le formazioni sottocorticali, i nuclei ipotalamici, la ghiandola pineale, l'adenoipofisi; b) il livello periferico, comprese le ghiandole sessuali, le ghiandole surrenali e gli ormoni da esse secreti ei loro metaboliti; c) livello tissutale, compresi i recettori specifici negli organi bersaglio, con i quali interagiscono gli ormoni sessuali ei loro metaboliti attivi. Il sistema di regolazione della funzione sessuale dell'organismo è soggetto ad un unico principio basato sul coordinamento dei processi di feedback positivo e negativo tra il sistema ipotalamo-ipofisario e le ghiandole endocrine periferiche.

Livello centrale di regolamentazione

Il principale collegamento di coordinamento nella regolazione ormonale sono le formazioni sottocorticali e l'ipotalamo, che svolge la relazione tra il sistema nervoso centrale, da un lato, e la ghiandola pituitaria e le ghiandole sessuali, dall'altro. Il ruolo dell'ipotalamo è dovuto alla sua stretta relazione con le parti sovrastanti del sistema nervoso centrale. Nei nuclei dell'ipotalamo è stato riscontrato un alto contenuto di ammine biogene e neuropeptidi, che svolgono il ruolo di neurotrasmettitori e neuromodulatori nella trasformazione di un impulso nervoso in uno umorale. Inoltre, l'ipotalamo contiene un gran numero di recettori per gli steroidi sessuali, il che conferma la sua relazione diretta con le ghiandole sessuali. Gli impulsi esterni, agendo attraverso le vie afferenti sulla corteccia cerebrale, sono riassunti nelle formazioni sottocorticali, dove l'impulso nervoso si trasforma in umorale. Si presume che i principali centri sottocorticali che modulano l'attività delle gonadi siano localizzati nelle strutture del sistema limbico, dell'amigdala e dell'ippocampo. I nuclei dell'amigdala hanno effetti sia stimolanti che inibitori sulla funzione gonadotropica della ghiandola pituitaria, che dipende dalla localizzazione dell'impulso. Si presume che l'effetto stimolante si realizzi attraverso i nuclei mediale e corticale dell'amigdala e l'effetto inibitorio sia realizzato attraverso i nuclei basali e laterali. La relazione dei nuclei dell'amigdala con la funzione gonadotropica può essere dovuta all'inclusione di queste formazioni nel sistema di feedback positivo e negativo, poiché nei nuclei dell'amigdala sono stati trovati recettori per gli steroidi sessuali. L'ippocampo ha un effetto inibitorio sulla funzione gonadotropica dell'ipotalamo. Gli impulsi inibitori raggiungono i nuclei arcuati dell'ipotalamo attraverso il tratto cortico-ipotalamico.

Oltre agli effetti stimolanti e inibitori delle formazioni sottocorticali, i mediatori adrenergici - le ammine biogene - svolgono un ruolo importante nella trasmissione di un impulso nervoso all'umorale a livello dell'ipotalamo. Attualmente sono considerati regolatori della sintesi e della secrezione degli ormoni di rilascio dell'ipotalamo. Nel SNC, ci sono 3 tipi di fibre contenenti varie monoamine. Tutti loro hanno un effetto multidirezionale sull'ipotalamo.

Sistema noradrenergico collega l'ipotalamo con le strutture del midollo allungato e dell'ippocampo. Un'alta concentrazione di noradrenalina è stata trovata nei nuclei paraventricolari, dorsomediali dell'ipotalamo e nell'eminenza mediana. La maggior parte dei ricercatori associa l'azione della noradrenalina con l'attivazione del sistema ipotalamo-ipofisi-gonadi. L'intensità dell'effetto della noradrenalina sui neuroni dell'ipotalamo dipende dal livello degli steroidi sessuali, principalmente estrogeni [Babichev VN, Ignatkov V. Ya., 1980].

La relazione tra i nuclei sottocorticali e l'ipotalamo è ampiamente realizzata attraverso sistema dopaminergico. I neuroni dopaminergici sono localizzati principalmente nei nuclei dell'ipotalamo mediobasale. Non è stato ancora chiarito quale ruolo - attivante o soppressivo - svolga la dopamina in relazione alla funzione di regolazione delle gonadotropine dell'ipotalamo. Numerosi studi sperimentali e clinici forniscono dati sull'effetto inibitorio del sistema dopaminergico sulla produzione e secrezione di ormoni gonadotropici, principalmente l'ormone luteinizzante - LH. Allo stesso tempo, ci sono lavori sperimentali che testimoniano il ruolo stimolante della dopamina nella secrezione di LH, soprattutto nella regolazione del suo rilascio ovulatorio. Tali contraddizioni sono probabilmente spiegate dal fatto che questo o quell'effetto della dopamina è mediato dal livello di estrogeni [Babichev VN, 1980; Ojeda S., 1979; Owens R., 1980]. Inoltre, c'è un'opinione sull'esistenza di due tipi di recettori dopaminergici: stimolare e inibire la produzione di LH. L'attivazione di recettori di un tipo o dell'altro dipende dal livello degli steroidi sessuali.

Sistema serotoninergico collega l'ipotalamo con le parti del medio e del midollo allungato e il sistema limbico. Le fibre serotoninergiche entrano nell'eminenza mediana e terminano nei suoi capillari. La serotonina inibisce la funzione di regolazione delle gonadotropine dell'ipotalamo a livello dei nuclei arcuati. Non è esclusa la sua influenza indiretta attraverso la ghiandola pineale.

Oltre alle ammine biogene, i neurotrasmettitori che regolano la funzione di regolazione delle gonadotropine dell'ipotalamo possono essere peptidi oppioidi- sostanze di natura proteica ad effetto morfina. Questi includono metionina e leucina encefaline, α-, β-, γ-wendorphins. La maggior parte degli oppioidi è rappresentata dalle encefaline. Si trovano in tutti i dipartimenti del SNC. Gli oppioidi modificano il contenuto di ammine biogene nell'ipotalamo, in competizione con loro per i siti recettoriali [Babichev V. N., Ignatkov V. Ya., 1980; "Klee N., 1977]. Gli oppioidi hanno un effetto inibitorio sulla funzione gonadotropica dell'ipotalamo.

Il ruolo di neurotrasmettitori e neuromodulatori nel SNC può essere svolto da vari neuropeptidi presenti in grandi quantità in varie parti del SNC. Questi includono neurotensina, istamina, sostanza P, colecistochinina, peptide intestinale vasoattivo. Queste sostanze hanno un effetto prevalentemente inibitorio sulla produzione di luliberina. La sintesi dell'ormone di rilascio delle gonadotropine (GT-RG) è stimolata dalle prostaglandine dei gruppi E e F 2α.

L'epifisi - la ghiandola pineale - si trova nella parte caudale del terzo ventricolo. L'epifisi ha una struttura lobulare ed è suddivisa in parenchima e stroma del tessuto connettivo. Il parenchima è rappresentato da due tipi di cellule: pineale e gliale. Con l'età, il numero di cellule del parenchima diminuisce, lo strato stromale aumenta. All'età di 8-9 anni, nell'epifisi compaiono focolai di calcificazione. Anche la rete vascolare che alimenta la ghiandola pineale subisce l'evoluzione dell'età.

La questione della funzione endocrina dell'epifisi rimane irrisolta. Tra le sostanze presenti nella ghiandola pineale, i composti indolo - melatonina e serotonina - sono di maggiore interesse in termini di regolazione della funzione gonadotropica. La ghiandola pineale è considerata l'unico sito di sintesi melatonina- un derivato della serotonina, poiché solo nell'epifisi è stato rinvenuto uno specifico enzima idrossiindolo-o-metil-transferasi, che svolge la fase finale della sua formazione.

L'effetto inibitorio della ghiandola pineale sulla funzione sessuale è stato dimostrato in numerosi studi sperimentali. Si presume che la melatonina svolga la sua funzione antigonadotropica a livello dell'ipotalamo, bloccando la sintesi e la secrezione della luliberina. Inoltre, nella ghiandola pineale sono state trovate altre sostanze di natura peptidica con un pronunciato effetto antigonadotropico, che superano di 60-70 volte l'attività della melatonina. La funzione della ghiandola pineale dipende dall'illuminazione. A questo proposito, non è da escludere il ruolo della ghiandola pineale nella regolazione dei ritmi quotidiani del corpo, in primis i ritmi degli ormoni tropici della ghiandola pituitaria.

Ipotalamo (ipotalamo) - una parte del diencefalo, fa parte delle pareti inferiori e laterali del terzo ventricolo. L'ipotalamo è un insieme di nuclei di cellule nervose. Numerosi percorsi neurali collegano l'ipotalamo ad altre parti del cervello. Topograficamente si distinguono i nuclei dell'ipotalamo anteriore, medio e posteriore. Nei nuclei dell'ipotalamo medio e in parte posteriore si formano ormoni di rilascio (dall'inglese rilascio - rilasciato), sostanze che regolano tutte le funzioni tropicali dell'adenoipofisi. Alcune di queste sostanze svolgono un ruolo stimolante (liberine), altre - uno inibitorio (statine). Gli ormoni di rilascio sono una sorta di fattori chimici universali che mediano la trasmissione degli impulsi al sistema endocrino [Yudaev N. A., 1976].

L'ipotalamo regola la funzione sessuale (gonadotropica) attraverso la sintesi e la secrezione di GT-RG. Questo ormone è stato isolato per la prima volta dall'ipotalamo dei maiali nel 1971 da A. Schally.

Strutturalmente, è un decapeptide. Attualmente è stata effettuata la sintesi di GT-RG (luliberina), che ha trovato ampia applicazione nella diagnostica e nella pratica medica. In letteratura esistono due punti di vista sulla natura di GT-RG. Quindi, secondo N. A. Yudaev (1976), A. Arimura et al. (1973), esiste un fattore ipotalamico che regola la produzione sia dell'LH che dell'ormone follicolo-stimolante (FSH), e la sensibilità prevalente di uno di essi (LH) al GT-RH si basa sulla diversa sensibilità delle cellule dell'adenoipofisi. VN Babichev (1981) suggerisce che un effetto a breve termine di GT-RG stimola il rilascio di LH e, per la secrezione di FSH, è necessaria un'esposizione a lungo termine a GT-RG in combinazione con steroidi sessuali.

N. Bowers et al. (1973) isolarono dall'ipotalamo suino una sostanza con la sola attività di FSH-RG. Lavoro sperimentale di L. Dufy-Barbe et al. (1973) testimoniano anche l'esistenza di due ormoni ipotalamici. Attualmente, la maggior parte dei ricercatori riconosce l'esistenza di un GT-RH nell'ipotalamo, che stimola il rilascio sia di LH che di FSH. Ciò è confermato da studi immunologici e dall'uso di GT-RG sintetico, in grado di stimolare la secrezione di entrambe le gonadotropine. La differenza nei tempi di secrezione di questi ormoni è modulata dalla concentrazione di ormoni sessuali, principalmente estrogeni, nell'ipotalamo. La concentrazione massima di GT-RG è stata trovata nei nuclei dell'ipotalamo anteriore e dell'eminenza mediana.

Nell'ipotalamo ci sono centri che svolgono la secrezione tonica delle gonadotropine (questi includono i neuroni nella regione arcuata) e centri che regolano la secrezione ciclica delle gonadotropine situati nella regione preottica dell'ipotalamo. Il centro tonico della secrezione di GT-RG funziona sia nel corpo femminile che in quello maschile, fornendo un rilascio costante di ormoni gonadotropi, e il centro ciclico funziona solo nel corpo femminile e assicura il rilascio ritmico delle gonadotropine.

La differenziazione dei tipi di regolazione dell'ipotalamo avviene nel primo periodo dell'ontogenesi. La presenza di androgeni è una condizione necessaria per lo sviluppo della regolazione di tipo maschile. Il meccanismo dell'effetto degli androgeni sullo spegnimento della regione preottica è probabilmente associato all'attivazione dei recettori degli androgeni fino alla loro completa saturazione.

Gli steroidi sessuali influenzano notevolmente la funzione dell'ipotalamo in tutte le fasi dello sviluppo sessuale. Studi recenti hanno dimostrato che gli steroidi sessuali (principalmente estrogeni) svolgono un ruolo modulante nell'interazione ipotalamo-ipofisi-gonadi. Svolgono la loro azione in due modi, ad alte concentrazioni, favorendo la formazione di GT-RG e sensibilizzando le cellule dell'ipofisi all'effetto stimolante di GT-RG [Babichev V.N., 1981], ea basse concentrazioni, inibendone la sintesi e la secrezione. Inoltre, gli steroidi sessuali modificano la sensibilità del centro tonico alle ammine biogene. Di conseguenza, gli steroidi sessuali cambiano ritmicamente il livello di secrezione di GT-RG da parte dei neuroni ipotalamici [Babichev V.N., Adamskaya E.I., 1976].

Nei nuclei dell'ipotalamo c'è un gran numero di prescrizioni di steroidi sessuali, principalmente estradiolo. Inoltre, un sistema enzimatico altamente attivo funziona nell'ipotalamo, che aromatizza gli androgeni e li converte in estrogeni. Pertanto, non solo nel corpo femminile, ma anche nel corpo maschile, l'effetto modulante degli steroidi sessuali sull'ipotalamo si realizza attraverso gli estrogeni.

L'ipotalamo stimola la funzione endocrina delle ghiandole sessuali a livello della ghiandola pituitaria, aumentando la sintesi e la secrezione dei suoi ormoni gonadotropici. L'azione del GT-RG, come tutti gli ormoni peptidici, è mediata dall'attivazione del sistema adenilato ciclasi - cAMP. Le protein chinasi cAMP e cAMP-dipendenti stimolano la sintesi degli ormoni ipofisari tropici a livello di traduzione.

La ghiandola pituitaria si trova nella sella turca ed è collegata da una gamba all'ipotalamo e ad altre parti del sistema nervoso centrale. La ghiandola pituitaria ha una sorta di sistema di afflusso di sangue portale che fornisce un collegamento diretto tra la ghiandola pituitaria e i nuclei dell'ipotalamo. In termini di regolazione della funzione sessuale, di maggiore interesse è la ghiandola pituitaria anteriore, dove vengono prodotti gli ormoni gonadotropici che controllano direttamente la funzione delle gonadi.

Tre ormoni tropici della ghiandola pituitaria sono direttamente coinvolti nella regolazione del sistema riproduttivo: LH, FSH e prolattina. Indubbiamente, anche altri ormoni ipofisari - stimolanti la tiroide (TSH), somatotropici (STG), adrenocorticotropi (ACTH) sono coinvolti nella regolazione della funzione sessuale, ma la loro influenza è sufficientemente indiretta e poco studiata. In questo capitolo toccheremo solo tre ormoni tropici, che regolano principalmente la funzione delle gonadi.

La sintesi degli ormoni gonadotropici, LH e FSH, avviene nelle cellule basofile della ghiandola pituitaria ("delta-basofili"). Secondo la struttura chimica, gli ormoni gonadotropici sono glicoproteine ​​- proteine ​​complesse contenenti circa 200 residui di amminoacidi. Sia LH che FSH sono costituiti da due parti: subunità α e β; Le subunità α sono identiche negli ormoni gonadotropici e, a quanto pare, le proteggono dall'azione distruttiva degli enzimi proteolitici [Pankov Yu. A., 1976]. Le subunità β hanno una struttura diversa. Questa parte della molecola proteica ha centri che si legano ai recettori degli organi bersaglio e, quindi, determina l'attività biologica dell'ormone. L'azione delle gonadotropine sul sistema riproduttivo è complessa e multidirezionale.

Nel corpo femminile, l'FSH provoca la crescita e la maturazione dei follicoli durante la pubertà. L'effetto specifico dell'FSH sulle ovaie è quello di stimolare la mitosi delle cellule follicolari e la sintesi del DNA nei nuclei cellulari. Inoltre, l'FSH induce la sensibilità delle gonadi agli effetti dell'LH, assicura la normale secrezione di estrogeni. In un organismo sessualmente maturo, LH funge da principale stimolatore dell'ovulazione, garantendo la rottura del follicolo, il rilascio dell'uovo e il suo impianto nell'endometrio. Gli effetti fisiologici di entrambe le gonadotropine sono potenziati e modulati dai livelli di estrogeni.

Nel corpo maschile durante la pubertà, l'FSH stimola la crescita e lo sviluppo delle cellule di Leydig interstiziali che producono ormoni. Nell'adolescenza e nell'età adulta, l'FSH svolge un ruolo importante nella stimolazione della spermatogenesi. Insieme a questo, assicura la crescita e il funzionamento delle cellule del Sertoli, progettate principalmente per mantenere le condizioni normali per la spermatogenesi. La secrezione di FSH in condizioni fisiologiche è soppressa dall'inibina, una sostanza di natura proteica. Si ritiene che l'inibina sia prodotta dalle cellule del Sertoli.

LH è il principale ormone responsabile della steroidogenesi. Sotto l'influenza dell'LH nelle cellule di Leydig interstiziali, viene stimolata la sintesi del principale androgeno, il testosterone. Lo stesso ormone in condizioni fisiologiche è il principale inibitore della secrezione di LH.

La sintesi della prolattina è effettuata dalle cellule basofile dell'adenoipofisi. Secondo la struttura chimica, la prolattina è una proteina semplice con 198 residui di amminoacidi, e nella struttura e nelle proprietà biologiche è simile all'ormone della crescita e alla somatomammatropina [Pankov Yu. A., 1976]. Si presume che la prolattina sia un ormone filogeneticamente più antico che assicura la crescita e la differenziazione dei tessuti in tutti gli animali inferiori, mentre l'ormone della crescita e la somatomammatropina sono nuovi ormoni che hanno uno spettro d'azione più locale negli animali superiori. Il precursore filogenetico di questi ormoni è la prolattina.

L'azione fisiologica della prolattina nel corpo femminile è estremamente sfaccettata. Innanzitutto, la prolattina è coinvolta nella conservazione e nello sviluppo del corpo luteo. Insieme agli estrogeni, la prolattina assicura la crescita delle ghiandole mammarie, è coinvolta nei meccanismi dell'allattamento. In un corpo in crescita, la prolattina, insieme all'ormone della crescita e agli ormoni tiroidei, assicura la crescita e lo sviluppo dei tessuti. Il ruolo della prolattina nella formazione della funzione androgena del sistema surrenale è attualmente in discussione. Inoltre, si presume che durante la pubertà la prolattina contribuisca ad aumentare la concentrazione dei recettori per LH e FSH sulle membrane delle cellule gonadiche. La prolattina è un inibitore fisiologico della secrezione di ormoni gonadotropici nel corpo femminile. In accordo con ciò, qualsiasi manifestazione di iperprolattinemia nella pratica clinica è accompagnata da ipogonadismo ipogonadotropo.

Il ruolo della prolattina nel corpo maschile è poco conosciuto. L'unica prova del suo effetto è un aumento del numero di recettori LH sotto l'influenza di dosi fisiologiche di prolattina. Allo stesso tempo, è stato stabilito che grandi dosi di prolattina riducono il numero dei recettori LH.

Il meccanismo d'azione degli ormoni gonadotropici e della prolattina consiste nel legame ai recettori della membrana cellulare seguito da una catena di reazioni, tra cui l'attivazione dell'adenilato ciclasi, la formazione di cAMP, l'attivazione di protein chinasi con ulteriore fosforilazione delle proteine ​​nucleari a livello trascrizionale , che termina con la sintesi delle proteine ​​necessarie nelle cellule degli organi bersaglio.

Livelli di regolazione periferici e tissutali

Le ovaie sono la principale fonte di ormoni sessuali nel corpo femminile. Anatomicamente, nell'ovaio si distinguono due strati: corticale e cerebrale. La parte corticale svolge un ruolo importante nella produzione di ormoni e nelle funzioni riproduttive, la parte cerebrale contiene i vasi che alimentano l'ovaio. Lo strato corticale è rappresentato da cellule stromali e follicoli. Va notato che al momento della nascita, le ovaie della ragazza hanno uno strato corticale sviluppato, che cambia leggermente nell'età adulta. Alla nascita l'ovaio di una ragazza ha da 300.000 a 400.000 follicoli primordiali, con la pubertà il numero dei follicoli primordiali diminuisce a 40.000-60.000, a causa dell'atresia fisiologica, riassorbimento di alcuni follicoli durante l'infanzia.

Il follicolo primordiale contiene un ovulo circondato da un'unica fila di cellule epiteliali follicolari (Fig. 4). La crescita del follicolo primordiale si esprime in un aumento delle file di cellule dell'epitelio follicolare (la formazione della cosiddetta membrana granulare - zona granulosa). È stato stabilito che le fasi iniziali della crescita del follicolo primordiale (fino a 4 strati di cellule epiteliali) sono autonome, gli ormoni gonadotropici non vi partecipano. L'ulteriore maturazione del follicolo richiede la partecipazione di FSH. Sotto l'influenza di questo ormone, c'è un ulteriore aumento degli strati del guscio granulare. Le cellule epiteliali granulari producono un fluido che forma la cavità del follicolo. Da questo momento in poi, le cellule della granulosa iniziano a produrre intensamente estrogeni. Il follicolo in questa fase di maturità è chiamato vescicola di Graaffi. Intorno ad esso, le cellule stromali formano i gusci interno ed esterno (teca interna e teca esterna). Le cellule del guscio esterno, così come le cellule dello stroma, sono la fonte di androgeni nel corpo femminile.

Nel mezzo del ciclo mestruale, sotto l'influenza degli ormoni ipofisari, principalmente LH, e l'estrogeno di Graaffi, la vescicola scoppia e l'uovo viene rilasciato nella cavità addominale. Al posto del follicolo si forma un corpo luteo. Le cellule dell'iperplasia della membrana granulare accumulano il pigmento giallo luteina. In questo caso, non si verifica solo la loro deformazione strutturale, ma anche un cambiamento nella funzione: iniziano a secernere progesterone. Entro 7-12 giorni, il corpo luteo subisce alterazioni degenerative, al suo posto si forma un corpo bianco cicatriziale. Durante un ciclo mestruale, di regola, un follicolo matura e tutti gli altri follicoli subiscono atresia. Nelle ragazze più giovani, l'atresia follicolare si verifica senza alterazioni cistiche, il liquido follicolare dei piccoli follicoli viene assorbito, la cavità follicolare è ricoperta di tessuto connettivo. Il processo di atresia cistica dei follicoli è l'iperplasia delle cellule teca-luteali, che hanno attività ormonale. In futuro si verifica l'obliterazione del follicolo. Il processo di atresia cistica è fisiologico per le ragazze della pubertà, fino a quando non si verifica la piena maturazione del follicolo.

Gli ormoni steroidei di 3 gruppi sono secreti nelle ovaie: derivati ​​degli steroidi C-18 - estrogeni, derivati ​​degli steroidi C-19 - androgeni e un derivato degli steroidi C-21 - progesterone. La funzione di formazione degli ormoni nelle ovaie è fornita da vari elementi cellulari.

Estrogeni secreto dalle cellule della membrana interna e dalle cellule dello strato granuloso dei follicoli. La principale fonte di formazione di estrogeni, come tutti gli ormoni steroidei, è il colesterolo. Sotto l'influenza dell'LH, viene attivato l'enzima 20a-idrossilasi, che promuove la scissione della catena laterale del colesterolo e la formazione di pregnenolone. Ulteriori fasi della steroidogenesi nelle cellule della membrana interna procedono principalmente attraverso il pregnenolone (percorso Δ5), nelle cellule della granulosa - attraverso il progesterone (percorso Δ4). Gli androgeni sono prodotti intermedi della sintesi degli estrogeni nelle ovaie. Uno di questi - androstenedione - ha una debole attività androgena, è una fonte di estrone (E 1), l'altro, il testosterone, ha un'attività androgena pronunciata ed è una fonte di estradiolo (E 2) (Fig. 5). La sintesi completa degli estrogeni nelle ovaie viene eseguita in più fasi. Gli androgeni sono sintetizzati principalmente dalle cellule della teca interna con un'elevata attività della 17a-idrossilasi, che assicura la conversione degli steroidi C-21 (pregnenolone, progesterone) in steroidi C-19 (androgeni). L'ulteriore processo di sintesi degli estrogeni - l'aromatizzazione degli steroidi C-19 e la loro conversione in steroidi C-18 (estrogeni) - si verifica nelle cellule della granulosa contenenti aromatasi altamente attiva. Il processo di aromatizzazione degli steroidi C-19 è controllato da FSH.

In condizioni fisiologiche, oltre agli estrogeni altamente attivi (E 2), una piccola quantità di androgeni (androstenedione, testosterone) entra nel sangue dalle ovaie. In patologia, quando la normale interazione dei due stadi della sintesi degli estrogeni nelle ovaie è disturbata, una quantità eccessiva di androgeni può entrare nel sangue. Oltre al guscio interno del follicolo, anche altri elementi cellulari dell'ovaio sono in grado di sintetizzare gli androgeni: cellule stromali e interstiziali e il tessuto tecale dello strato corticale, cellule ilo poste all'ingresso dei vasi dell'ovaio e nella struttura che ricorda le cellule di Leydig nei testicoli. In condizioni fisiologiche, l'attività ormonale di questi elementi cellulari è bassa. L'iperplasia patologica di queste cellule può portare a una forte virilizzazione del corpo.

La biosintesi del progesterone - C-21-steroide - è svolta principalmente dalle cellule tecaluteali del corpo luteo. Piccole quantità di progesterone possono anche essere sintetizzate dalle cellule della teca del follicolo.

Nel corpo femminile circolano 3 tipi di estrogeni con diverse attività biologiche. L'estradiolo ha la massima attività, che fornisce i principali effetti biologici degli estrogeni nel corpo. L'estrone, la cui attività è trascurabile, viene prodotto in quantità minori. L'estriolo ha la minore attività. Questo ormone è un prodotto di conversione dell'estrone sia nelle ovaie che nel sangue periferico. Circa il 90% degli estrogeni circola nel sangue in forma legata alle proteine. Questa forma di estrogeni è una specie di deposito ormonale, che protegge gli ormoni dalla distruzione prematura. Le proteine ​​trasportano anche gli ormoni agli organi bersaglio. Gli estrogeni sono legati da una proteina della classe delle β-globuline. La stessa proteina è un vettore di testosterone, quindi in letteratura è chiamata "globulina legante il testosterone" (ETSH) o "globulina legante gli steroidi sessuali" (PSBG). Gli estrogeni stimolano la sintesi di questa proteina e gli androgeni la sopprimono e la concentrazione di PSSH nelle donne è più alta che negli uomini. Tuttavia, oltre agli steroidi sessuali, la sintesi di PSSH è stimolata dagli ormoni tiroidei. Un alto livello di PSSH si osserva in condizioni patologiche come ipogonadismo, tireotossicosi, cirrosi epatica, femminilizzazione testicolare. Gli estrogeni vengono distrutti nel fegato. La principale via di inattivazione è l'idrossilazione con formazione sequenziale di estrogeni con minore attività (sequenza: estradiolo → estrone → estriolo). È stato stabilito che l'estriolo è il principale metabolita degli estrogeni escreto nelle urine.

L'interazione con le cellule degli organi bersaglio viene effettuata dagli estrogeni mediante penetrazione diretta nella cellula, legandosi a specifici recettori citoplasmatici. Il complesso attivo del recettore dell'ormone penetra nel nucleo, interagisce con determinati loci della cromatina e garantisce l'implementazione delle informazioni necessarie attraverso la sintesi di proteine ​​​​specifiche.

Azione biologica degli ormoni steroidei ovarici. L'effetto degli estrogeni sul corpo femminile è estremamente vario. Innanzitutto gli estrogeni sono un regolatore della secrezione delle gonadotropine, interagendo con i recettori a livello dell'ipotalamo e della ghiandola pituitaria secondo il principio del feedback negativo e positivo. L'effetto stimolante o inibitorio degli estrogeni sulla secrezione di gonadotropine dipende dalla quantità di estrogeni e dalla loro interazione con il progesterone. L'effetto modulante degli estrogeni in relazione al sistema ipotalamo-ipofisario assicura il rilascio ciclico degli ormoni gonadotropi durante il normale ciclo mestruale.

Gli estrogeni sono i principali ormoni che assicurano la formazione del fenotipo femminile (struttura scheletrica femminile, distribuzione tipica dello strato di grasso sottocutaneo, sviluppo delle ghiandole mammarie). Stimolano la crescita e lo sviluppo degli organi genitali femminili. Sotto l'influenza degli estrogeni, l'afflusso di sangue all'utero, alla vagina e alle ghiandole mammarie migliora. Gli estrogeni influenzano la struttura dell'endometrio, provocando la proliferazione delle ghiandole, modificando l'attività enzimatica delle loro cellule. Gli estrogeni stimolano la cheratinizzazione dell'epitelio squamoso stratificato della vagina, su cui si basa uno dei metodi per determinare l'attività estrogenica, la colpocitologia. Inoltre, gli estrogeni influenzano direttamente la crescita e lo sviluppo delle ovaie stesse in termini di formazione e afflusso di sangue dei follicoli, aumentando la sensibilità dell'apparato follicolare agli effetti delle gonadotropine, la prolattina. Gli estrogeni stimolano anche la crescita delle ghiandole mammarie. Sotto la loro influenza, aumenta l'afflusso di sangue alle ghiandole, aumenta la crescita dell'epitelio secretorio.

Oltre all'effetto specifico sulle cellule degli organi bersaglio, gli estrogeni danno un effetto anabolico generale, contribuendo alla ritenzione di azoto e sodio nel corpo. Nel tessuto osseo, potenziano i processi di ossificazione della cartilagine epifisaria, che blocca la crescita ossea nel periodo post-puberale.

Il principale effetto fisiologico del progesterone nel corpo femminile si manifesta solo durante la pubertà. Con la sua azione su molti organi e sistemi, il progesterone è un antagonista, meno spesso un sinergizzante di estrogeni. Il progesterone inibisce la sintesi e la secrezione di LH, fornendo così un aumento dell'attività dell'FSH durante il ciclo mestruale. Sotto l'influenza del progesterone, i processi proliferativi nell'utero e nella vagina sono inibiti e l'attività delle ghiandole secretorie dell'endometrio è migliorata. L'azione del progesterone sulla ghiandola mammaria è di stimolare la crescita degli alveoli, la formazione di lobuli e dotti della ghiandola.

Il progesterone ha un debole effetto catabolico, provoca il rilascio di sodio e liquidi dal corpo. È nota la capacità del progesterone di aumentare la temperatura corporea agendo sui nuclei dell'ipotalamo. Questo effetto termogenico è la base per determinare la natura bifasica del ciclo mestruale (misurazione della temperatura basale).

Androgeni nel corpo femminile causano una crescita secondaria dei capelli. Possedendo un potente effetto anabolico, gli androgeni durante la pubertà, insieme agli estrogeni, portano a una significativa accelerazione della crescita e della maturazione del tessuto osseo. Un certo ruolo biologico è svolto nel periodo prepuberale da un aumento della secrezione di androgeni da parte delle ghiandole surrenali. Si presume che gli androgeni surrenali durante questo periodo stimolino l'ipotalamo e diventino il punto di partenza per la ristrutturazione puberale della relazione ipotalamo-ipofisi-gonadica (gonadostato).

I testicoli svolgono una funzione riproduttiva e di produzione di ormoni nel corpo maschile. I testicoli sono un organo ghiandolare accoppiato con una struttura lobata. Gli strati di tessuto connettivo dividono il parenchima testicolare in 200-400 lobuli. Il lobulo è costituito da tubuli contorti e diritti. Le pareti dei tubuli sono rivestite con cellule dell'epitelio che forma i semi - spermatogoni. All'interno del tubulo seminifero, gli spermatogoni sono separati da grandi cellule follicolari di Sertoli. Queste cellule svolgono un ruolo protettivo, proteggendo le cellule germinali dagli effetti dannosi dei processi autoimmuni. Inoltre, le cellule del Sertoli sono direttamente coinvolte nella spermatogenesi. Nei ragazzi (fino a 5 anni), i tubuli seminiferi non hanno un lume, le loro pareti sono rivestite da cellule - precursori degli spermatogoni - gonociti. L'attivazione della crescita e la differenziazione testicolare iniziano a 6-7 anni di età. A questa età, i gonociti scompaiono completamente, gli spermatogoni iniziano a moltiplicarsi allo stadio dei siermatociti, appare un lume nei tubuli seminiferi e si verifica la differenziazione delle cellule germinali in cellule di Sertoli.

La spermatogenesi completa nei ragazzi inizia alla pubertà. La maturazione delle cellule germinali - spermatozoi - passa attraverso molte fasi. Dalle cellule germinali primarie - spermatogoni, una nuova categoria di cellule germinali - spermatociti - è formata dalla divisione mitotica. Gli spermatociti attraversano una serie di fasi di divisione mitotica, formando cellule con un insieme aploide di cromosomi: gli spermatidi. La fase finale della maturazione delle cellule germinali è la spermatogenesi. Questo è un processo complesso che comprende una serie di fasi, il cui risultato è la formazione di spermatozoi. I regolatori fisiologici della spermatogenesi sono FSH, testosterone e prolattina.

La funzione intrasecretoria (ormonale) dei testicoli è fornita dalle cellule di Leydig - grandi cellule di forma irregolare situate nel tessuto interstiziale, che occupano il 10% del volume gonadico. Le cellule di Leydig si trovano nel tessuto interstiziale in piccole quantità subito dopo la nascita. Entro la fine del primo anno di vita di un bambino, sono quasi completamente degenerati. Il loro numero ricomincia ad aumentare nei ragazzi di 8-10 anni, all'inizio della pubertà.

L'induzione della steroidogenesi nelle cellule di Leydig è dovuta all'effetto stimolante dell'LH. Sotto l'influenza dell'LH, viene attivato l'enzima 20a-idrossilasi, che assicura la conversione del colesterolo in pregnenolone. In futuro, la biosintesi degli androgeni può avvenire in due modi: pregnenolone → idrossipregnenolone deidroepiandrosterone androstenedione → testosterone (percorso Δ5) e pregnenolone → progesterone 17-idrossiprogesterone → androstenedione → testosterone (percorso Δ4). Nei testicoli, il testosterone viene sintetizzato principalmente attraverso la via Δ4, mentre la sintesi degli androgeni nelle ghiandole surrenali avviene principalmente attraverso la via Δ5 (Fig. 6).

Il principale androgeno nel corpo maschile è il testosterone. Ha la più alta attività biologica e fornisce i principali effetti dipendenti dagli androgeni. Oltre al testosterone, nelle cellule di Leydig vengono prodotti androgeni con minore attività biologica: deidroepiandrosterone e Δ4-androstenedione. Tuttavia, la quantità principale di questi androgeni deboli si forma nella zona reticolare delle ghiandole surrenali o funge da prodotto della conversione periferica del testosterone.

Oltre agli androgeni, nei testicoli viene sintetizzata anche una piccola quantità di estrogeni, sebbene una parte significativa degli estrogeni nel corpo maschile si formi a causa della conversione periferica degli androgeni. C'è un'opinione sulla funzione di produzione di estrogeni delle cellule del Sertoli, specialmente nei ragazzi in età prepuberale e nella prima pubertà. La possibilità di sintesi degli estrogeni nelle cellule del Sertoli è dovuta alla presenza in esse di aromatasi altamente attiva. L'attività secretoria delle cellule del Sertoli è stimolata dall'FSH.

Nella circolazione periferica, il testosterone, come gli estrogeni, è associato a una proteina della classe delle β-globuline (PSG). Gli androgeni legati alle proteine ​​sono inattivi. Questa forma di trasporto e deposizione protegge gli androgeni dalla distruzione prematura a causa dei processi catabolici nel fegato e in altri organi. Circa il 2-4% degli androgeni sono allo stato libero, che forniscono il loro principale effetto biologico. L'inattivazione del testosterone viene effettuata nel fegato mediante l'ossidazione del gruppo OH in posizione 17 e la riduzione del gruppo cheto in posizione 3. In questo caso si formano composti inattivi del gruppo 17-KS, che vengono escreti nel urina.

I principali metaboliti del testosterone testicolare sono etiocolanolone, androsterone ed epiandrosterone. Costituiscono 1/3 dell'importo totale dei 17-KS assegnati. Il principale metabolita degli androgeni di origine surrenale, deidroepiandrosterone, rappresenta circa i 2/3 della quantità totale di 17-KS isolato.

Azione biologica degli androgeni. Il meccanismo d'azione degli androgeni sulla cellula degli organi bersaglio è associato alla formazione di un metabolita attivo del testosterone - diidro-testosterone. Il testosterone viene convertito in una frazione attiva direttamente nella cellula sotto l'influenza dell'enzima 5α-reduttasi. Il diidroformio è in grado di legarsi alle proteine ​​recettoriali del citoplasma. Il complesso del recettore ormonale penetra nel nucleo cellulare, stimolando i processi di trascrizione in esso. Ciò garantisce l'attivazione dei sistemi enzimatici, la biosintesi delle proteine ​​nella cellula, che determina in definitiva l'effetto degli androgeni sull'organismo (Fig. 7, 8).

Riso. 7. Il meccanismo d'azione degli androgeni nella cellula [Mainwaring W., 1979]. T - testosterone, 5α-DNT - metabolita intracellulare attivo - 5α-diidrotestosterev; Rc - recettore citoplasmatico degli androgeni; 5α-DNT~Rc complesso recettore androgeno, 5α-DNT~Rn - complesso recettore androgeno attivo, nel nucleo

Il trasferimento dell'azione biologica degli androgeni attraverso la formazione del diidroformio non è obbligatorio per tutti i tipi di cellule di organi bersaglio. Pertanto, la formazione di 5α-diidrotestosterone non è necessaria per l'attuazione dell'effetto anabolico degli androgeni nei muscoli scheletrici, nei processi di differenziazione dell'epididimo, del dotto deferente e della vescicola seminale. Allo stesso tempo, la differenziazione del seno urogenitale e dei genitali esterni procede con un'elevata attività cellulare dell'enzima 5α-reduttasi. Con l'età, l'attività della 5α-reduttasi diminuisce e molti degli effetti degli androgeni possono essere realizzati senza la formazione di diidroforme attive. Queste caratteristiche dell'azione degli androgeni chiariscono molti disturbi della differenziazione sessuale nei ragazzi associati al deficit congenito della 5α-reduttasi.

Il ruolo biologico degli androgeni nella formazione del corpo maschile è estremamente vario. Nell'embriogenesi, gli androgeni determinano la differenziazione dei genitali interni ed esterni secondo il tipo maschile, formando l'epididimo, il dotto deferente, le vescicole seminali dal dotto di Wolff, la ghiandola prostatica, l'uretra dal seno urogenitale e - dal tubercolo genitale - il genitali esterni (pene, scroto, ghiandole prepuziali). Durante il periodo neonatale, gli androgeni secreti in grandi quantità nelle cellule di Leydig possono continuare il processo di differenziazione sessuale di tipo maschile dell'ipotalamo iniziato in utero, bloccando l'attività del centro ciclico.

Nella pubertà, sotto l'influenza degli androgeni, la crescita e lo sviluppo degli organi genitali sono migliorati, si formano peli secondari di tipo maschile. Potente azione anabolica degli androgeni. contribuisce allo sviluppo dei muscoli, dello scheletro, della differenziazione del tessuto osseo. Influenzando il sistema ipotalamo-ipofisario, gli androgeni regolano la secrezione degli ormoni gonadotropici secondo il principio del feedback negativo. In età adulta, il testosterone stimola la spermatogenesi, determina il tipo di comportamento sessuale maschile.

I meccanismi di regolazione delle funzioni fisiologiche sono tradizionalmente divisi in nervosi e umorali, sebbene in realtà formino un unico sistema regolatorio che mantiene l'omeostasi e l'attività adattativa dell'organismo. Questi meccanismi hanno numerose connessioni sia a livello di funzionamento dei centri nervosi che nella trasmissione di informazioni di segnale alle strutture effettrici. Basti dire che nell'attuazione del riflesso più semplice come meccanismo elementare di regolazione nervosa, la trasmissione della segnalazione da una cellula all'altra viene effettuata attraverso fattori umorali: i neurotrasmettitori. La sensibilità dei recettori sensoriali all'azione degli stimoli e lo stato funzionale dei neuroni cambia sotto l'influenza di ormoni, neurotrasmettitori, una serie di altre sostanze biologicamente attive, nonché i più semplici metaboliti e ioni minerali (K+, Na+, Ca-+ , C1~). A sua volta, il sistema nervoso può innescare o correggere la regolazione umorale. La regolazione umorale nel corpo è sotto il controllo del sistema nervoso.

I meccanismi umorali sono filogeneticamente più antichi; sono presenti anche negli animali unicellulari e acquisiscono grande diversità negli organismi multicellulari, e soprattutto nell'uomo.

I meccanismi nervosi di regolazione si sono formati filogeneticamente e si formano gradualmente nell'ontogenesi umana. Tale regolazione è possibile solo in strutture multicellulari che hanno cellule nervose che si combinano in circuiti nervosi e formano archi riflessi.

La regolazione umorale viene effettuata diffondendo molecole segnale nei fluidi corporei secondo il principio "tutti, tutti, tutti" o il principio della "comunicazione radio".

La regolazione nervosa viene effettuata secondo il principio della "lettera con indirizzo" o "comunicazione telegrafica". La segnalazione viene trasmessa dai centri nervosi a strutture rigorosamente definite, ad esempio a fibre muscolari definite con precisione o ai loro gruppi in un particolare muscolo. Solo in questo caso sono possibili movimenti umani mirati e coordinati.

La regolazione umorale, di regola, viene eseguita più lentamente della regolazione nervosa. La velocità del segnale (potenziale d'azione) nelle fibre nervose veloci raggiunge i 120 m/s, mentre la velocità di trasporto della molecola del segnale con il flusso sanguigno nelle arterie è di circa 200 volte e nei capillari - migliaia di volte inferiore.

L'arrivo di un impulso nervoso a un organo effettore provoca quasi istantaneamente un effetto fisiologico (ad esempio, la contrazione di un muscolo scheletrico). La risposta a molti segnali ormonali è più lenta. Ad esempio, la manifestazione di una risposta all'azione degli ormoni tiroidei e della corteccia surrenale si verifica dopo decine di minuti e persino ore.

I meccanismi umorali sono di primaria importanza nella regolazione dei processi metabolici, nella velocità di divisione cellulare, nella crescita e specializzazione dei tessuti, nella pubertà e nell'adattamento alle mutevoli condizioni ambientali.

Il sistema nervoso in un organismo sano influenza tutte le regolazioni umorali e le corregge. Tuttavia, il sistema nervoso ha le sue funzioni specifiche. Regola i processi vitali che richiedono reazioni rapide, fornisce la percezione dei segnali provenienti dai recettori sensoriali degli organi di senso, della pelle e degli organi interni. Regola il tono e le contrazioni dei muscoli scheletrici, che assicurano il mantenimento della postura e il movimento del corpo nello spazio. Il sistema nervoso fornisce la manifestazione di funzioni mentali come sensazioni, emozioni, motivazione, memoria, pensiero, coscienza, regola le reazioni comportamentali volte al raggiungimento di un utile risultato adattativo.

La regolazione umorale si divide in endocrina e locale. La regolazione endocrina viene effettuata grazie al funzionamento delle ghiandole endocrine (ghiandole endocrine), che sono organi specializzati che secernono ormoni.

Una caratteristica distintiva della regolazione umorale locale è che le sostanze biologicamente attive prodotte dalla cellula non entrano nel flusso sanguigno, ma agiscono sulla cellula producendole e sul suo ambiente immediato, diffondendosi attraverso il fluido intercellulare per diffusione. Tale regolazione si suddivide in regolazione del metabolismo cellulare dovuto a metaboliti, autocrinia, paracrinia, iuxtacrinia, interazioni attraverso contatti intercellulari. Le membrane cellulari e intracellulari svolgono un ruolo importante in tutta la regolazione umorale che coinvolge specifiche molecole di segnalazione.

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(Dalla parola latina humor - "liquido") viene effettuato a causa di sostanze rilasciate nell'ambiente interno del corpo (linfa, sangue, fluido tissutale). Questo è un sistema di regolazione più vecchio, rispetto a quello nervoso.

Esempi di regolazione umorale:

• adrenalina (ormone)
• istamina (ormone tissutale)
• anidride carbonica ad alta concentrazione (formata durante il lavoro fisico attivo)

• provoca l'espansione locale dei capillari, più sangue scorre in questo luogo
• eccita il centro respiratorio del midollo allungato, la respirazione si intensifica

Confronto tra regolazione nervosa e umorale

• Per velocità di lavoro: la regolazione nervosa è molto più veloce: le sostanze si muovono insieme al sangue (l'azione si verifica dopo 30 secondi), gli impulsi nervosi vanno quasi istantaneamente (decimi di secondo).
• Per durata del lavoro: la regolazione umorale può agire molto più a lungo (finché la sostanza è nel sangue), l'impulso nervoso agisce per un breve periodo.
• In termini di impatto: la regolazione umorale opera su scala più ampia, tk.

  Regolazione umorale

  le sostanze chimiche sono trasportate dal sangue in tutto il corpo, la regolazione nervosa agisce precisamente - su un organo o parte di un organo.

Pertanto, è vantaggioso utilizzare la regolazione nervosa per una regolazione rapida e precisa e la regolazione umorale per una regolazione a lungo termine e su larga scala.

Relazione regolazione nervosa e umorale: le sostanze chimiche agiscono su tutti gli organi, compreso il sistema nervoso; i nervi vanno a tutti gli organi, comprese le ghiandole endocrine.

coordinazione la regolazione nervosa e umorale è svolta dal sistema ipotalamo-ipofisario, quindi si può parlare di un'unica regolazione neuroumorale delle funzioni corporee.

Parte principale. Il sistema ipotalamo-ipofisario è il centro più alto della regolazione neuro-umorale

Introduzione.

Il sistema ipotalamo-ipofisario è il centro più alto della regolazione neuro-umorale del corpo. In particolare, i neuroni ipotalamici hanno proprietà uniche: secernono ormoni in risposta al PD e generano PD (simile al PD quando si verifica e si diffonde l'eccitazione) in risposta alla secrezione ormonale, ovvero hanno le proprietà sia delle cellule secretorie che nervose. Questo determina la connessione del sistema nervoso con il sistema endocrino.

Dal corso di morfologia ed esercizi pratici di fisiologia, siamo ben consapevoli della posizione dell'ipofisi e dell'ipotalamo, nonché della loro stretta relazione tra loro. Pertanto, non ci soffermeremo sull'organizzazione anatomica di questa struttura e andremo direttamente all'organizzazione funzionale.

Parte principale

La ghiandola principale della secrezione interna è la ghiandola pituitaria - la ghiandola delle ghiandole, il conduttore della regolazione umorale nel corpo. La ghiandola pituitaria è divisa in 3 parti anatomiche e funzionali:

1. Lobo anteriore o adenoipofisi - consiste principalmente di cellule secretorie che secernono ormoni tropici. Il lavoro di queste cellule è regolato dal lavoro dell'ipotalamo.

2. Lobo posteriore o neuroipofisi: è costituito da assoni delle cellule nervose dell'ipotalamo e dei vasi sanguigni.

3. Questi lobi sono separati da un lobo intermedio della ghiandola pituitaria, che nell'uomo è ridotto, ma comunque in grado di produrre l'ormone intermedio (ormone stimolante i melanociti). Questo ormone nell'uomo viene rilasciato in risposta a un'intensa stimolazione luminosa della retina e attiva le cellule dello strato di pigmento nero nell'occhio, proteggendo la retina dai danni.

L'intera ghiandola pituitaria è regolata dall'ipotalamo. L'adenoipofisi è soggetta al lavoro degli ormoni tropici secreti dalla ghiandola pituitaria - fattori di rilascio e fattori inibitori in una nomenclatura, o liberine e statine in un'altra. Liberine o fattori di rilascio - stimolanti e statine o fattori inibitori - inibiscono la produzione dell'ormone corrispondente nell'adenoipofisi. Questi ormoni entrano nell'ipofisi anteriore attraverso i vasi portale. Nella regione ipotalamica, attorno a questi capillari si forma una rete neurale, formata da escrescenze di cellule nervose che formano sinapsi neurocapillari sui capillari. Il deflusso di sangue da questi vasi va direttamente all'adenoipofisi, portando con sé gli ormoni ipotalamici. La neuroipofisi ha una connessione neurale diretta con i nuclei dell'ipotalamo, lungo gli assoni delle cellule nervose di cui gli ormoni vengono trasportati al lobo posteriore della ghiandola pituitaria. Lì vengono immagazzinati nei terminali estesi dell'assone e da lì entrano nel flusso sanguigno quando l'AP viene generato dai corrispondenti neuroni dell'ipotalamo.

Per quanto riguarda la regolazione del lavoro della ghiandola pituitaria posteriore, va detto che gli ormoni da essa secreti sono prodotti nei nuclei sopraottici e paraventricolari dell'ipotalamo e sono trasportati alla neuroipofisi mediante trasporto assonale in granuli di trasporto.

È anche importante notare che la dipendenza della ghiandola pituitaria dall'ipotalamo è dimostrata trapiantando la ghiandola pituitaria al collo. In questo caso, smette di secernere ormoni tropici.

Ora discutiamo degli ormoni secreti dalla ghiandola pituitaria.

neuroipofisi produce solo 2 ormoni ossitocina e ADH (ormone antidiuretico) o vasopressina (meglio di ADH, perché questo nome riflette meglio l'azione dell'ormone). Entrambi gli ormoni sono sintetizzati sia nel nucleo sopraottico che in quello paraventricolare, ma ogni neurone sintetizza un solo ormone.

ADG- l'organo bersaglio sono i reni (in concentrazioni molto elevate colpisce i vasi, aumentando la pressione sanguigna e riducendola nel sistema portale del fegato; è importante per grandi perdite di sangue), con la secrezione di ADH, i dotti collettori dei reni diventano permeabili all'acqua, il che aumenta il riassorbimento e, in assenza, il riassorbimento è minimo e praticamente assente. L'alcol riduce la produzione di ADH, motivo per cui aumenta la diuresi, c'è una perdita di acqua, da qui la cosiddetta sindrome da sbornia (o nella gente comune - terraferma). Si può anche affermare che in condizioni di iperosmolarità (quando la concentrazione di sale nel sangue è elevata), viene stimolata la produzione di ADH, che assicura una minima perdita di acqua (si forma urina concentrata). Al contrario, in condizioni di ipoosmolarità, l'ADH aumenta la diuresi (si forma urina diluita). Pertanto, possiamo dire della presenza di osmo- e barocettori che controllano la pressione osmotica e la pressione sanguigna (pressione arteriosa). Gli osmocettori sono probabilmente localizzati nell'ipotalamo stesso, nella neuroipofisi e nei vasi portale del fegato. I barocettori si trovano nell'arteria carotide e nel bulbo aortico, nonché nella regione toracica e nell'atrio, dove la pressione è minima. Regola la pressione sanguigna in posizione orizzontale e verticale.

Patologia. In violazione della secrezione di ADH, si sviluppa il diabete insipido: una grande quantità di minzione e l'urina non ha un sapore dolce. In precedenza, assaggiavano davvero l'urina e facevano una diagnosi: se era dolce, era il diabete e, in caso contrario, era il diabete insipido.

Ossitocina- organi bersaglio - miometrio e mioepitelio della ghiandola mammaria.

1. Mioepitelio della ghiandola mammaria: dopo il parto, il latte inizia a essere secreto entro 24 ore. I capezzoli del seno sono fortemente irritati durante l'atto di suzione. L'irritazione va al cervello, dove viene stimolato il rilascio di ossitocina, che colpisce il mioepitelio della ghiandola mammaria. Questo è un epitelio muscolare, situato paraalveolare, e durante la contrazione spreme il latte dalla ghiandola mammaria. L'allattamento in presenza del bambino si interrompe più lentamente che in sua assenza.

2. Miometrio: quando la cervice e la vagina sono irritate, viene stimolata la produzione di ossitocina, che provoca la contrazione del miometrio, spingendo il feto verso la cervice, dai meccanocettori di cui l'irritazione entra nuovamente nel cervello e stimola una produzione ancora maggiore di ossitocina. Questo processo nel limite va al parto.

Un fatto interessante è che l'ossitocina viene rilasciata anche negli uomini, ma il suo ruolo non è chiaro. Forse stimola il muscolo che solleva il testicolo durante l'eiaculazione.

Adenoipofisi. Segnaliamo subito il momento patologico nella filogenesi dell'adenoipofisi. Nell'embriogenesi, viene deposto nella regione della cavità orale primaria e la sostituzione viene spostata sulla sella turca. Ciò può portare al fatto che particelle di tessuto nervoso possono rimanere sul percorso del movimento, che durante la vita possono iniziare a svilupparsi come ectoderma e dare origine a processi tumorali nell'area della testa. L'adenoipofisi stessa ha l'origine dell'epitelio ghiandolare (riflesso nel nome).

L'adenoipofisi secerne 6 ormoni(riflesso nella tabella).

Ormoni Glandotropici sono ormoni i cui organi bersaglio sono le ghiandole endocrine. Il rilascio di questi ormoni stimola l'attività delle ghiandole.

Ormoni gonadotropi- ormoni che stimolano il lavoro delle gonadi (organi genitali). L'FSH stimola la maturazione del follicolo ovarico nelle donne e la maturazione degli spermatozoi negli uomini. E l'LH (luteina - un pigmento appartenente al gruppo dei carotenoidi contenenti ossigeno - xantofille; xantos - giallo) provoca l'ovulazione e la formazione di un corpo luteo nelle donne e negli uomini stimola la sintesi del testosterone nelle cellule di Leydig interstiziali.

Ormoni effettori- interessano l'intero organismo nel suo insieme o i suoi sistemi. Prolattina coinvolti nell'allattamento, altre funzioni sono probabilmente presenti ma non note nell'uomo.

secrezione ormone della crescita causare i seguenti fattori: ipoglicemia da digiuno, determinati tipi di stress, lavoro fisico. L'ormone viene rilasciato durante il sonno profondo e, inoltre, la ghiandola pituitaria secerne episodicamente grandi quantità di questo ormone in assenza di stimolazione. La crescita dell'ormone si agita indirettamente, causando la formazione di ormoni epatici - somatomedine. Colpiscono il tessuto osseo e cartilagineo, contribuendo all'assorbimento degli ioni inorganici. Il principale è somatomedina C, stimolando la sintesi proteica in tutte le cellule del corpo. L'ormone agisce direttamente sul metabolismo, mobilitando gli acidi grassi dalle riserve di grasso, favorendo l'ingresso di ulteriore materiale energetico nel sangue. Attiro l'attenzione delle ragazze sul fatto che la produzione di somatotropina è stimolata dall'attività fisica e la somatotropina ha un effetto lipomobilizzante. Sul metabolismo dei carboidrati, il GH ha 2 effetti opposti. Un'ora dopo la somministrazione dell'ormone della crescita, la concentrazione di glucosio nel sangue diminuisce drasticamente (azione simil-insulina della somatomedina C), ma poi la concentrazione di glucosio inizia ad aumentare a causa dell'azione diretta del GH sul tessuto adiposo e glicogeno. Allo stesso tempo, inibendo l'assorbimento del glucosio da parte delle cellule. Quindi, c'è un effetto diabetogeno. L'ipofunzione provoca normale nanismo, iperfunzione gigantismo nei bambini e acromegalia negli adulti.

La regolazione della secrezione di ormoni da parte della ghiandola pituitaria, come si è scoperto, è più complicata del previsto. In precedenza, si credeva che ogni ormone avesse la propria liberina e statina.

Ma si è scoperto che il segreto di alcuni ormoni è stimolato solo dal liberin, il segreto degli altri due dal solo liberin (vedi tabella 17.2).

Gli ormoni ipotalamici sono sintetizzati attraverso la presenza di AP sui neuroni dei nuclei. Gli AP più forti provengono dal mesencefalo e dal sistema limbico, in particolare dall'ippocampo e dall'amigdala, attraverso i neuroni noradrenergici, adrenergici e serotoninergici. Ciò consente di integrare le influenze esterne ed interne e lo stato emotivo con la regolazione neuroendocrina.

Conclusione

Resta solo da dire che un sistema così complesso dovrebbe funzionare come un orologio. E il minimo fallimento può portare alla rottura dell'intero corpo. Non per niente si dice: "Tutte le malattie vengono dai nervi".

Riferimenti

1. Ed. Schmidt, Fisiologia umana, 2° volume, p.389

2. Kositsky, Fisiologia umana, p.183

mybiblioteka.su - 2015-2018. (0,097 sec)

Meccanismi umorali di regolazione delle funzioni fisiologiche dell'organismo

Nel processo di evoluzione, i meccanismi umorali di regolazione sono stati i primi a formarsi. Sono sorti nella fase in cui sono apparsi sangue e circolazione. Regolazione umorale (dal latino umorismo- liquido), questo è un meccanismo per coordinare i processi vitali del corpo, effettuati attraverso mezzi liquidi: sangue, linfa, liquido interstiziale e citoplasma della cellula con l'aiuto di sostanze biologicamente attive. Gli ormoni svolgono un ruolo importante nella regolazione umorale. Negli animali e nell'uomo altamente sviluppati, la regolazione umorale è subordinata alla regolazione nervosa, insieme alla quale costituiscono un unico sistema di regolazione neuroumorale che assicura il normale funzionamento dell'organismo.

I fluidi corporei sono:

- extravascolare (liquido intracellulare e interstiziale);

- intravascolare (sangue e linfa)

- specializzato (liquido cerebrospinale - liquido cerebrospinale nei ventricoli del cervello, liquido sinoviale - lubrificazione delle borse articolari, mezzi liquidi del bulbo oculare e dell'orecchio interno).

Sotto il controllo degli ormoni ci sono tutti i processi di base della vita, tutte le fasi dello sviluppo individuale, tutti i tipi di metabolismo cellulare.

Le seguenti sostanze biologicamente attive sono coinvolte nella regolazione umorale:

- Vitamine, aminoacidi, elettroliti, ecc., forniti con il cibo;

- ormoni prodotti dalle ghiandole endocrine;

- formatosi nel processo di metabolismo di CO2, ammine e mediatori;

- sostanze tissutali - prostaglandine, chinine, peptidi.

Ormoni. I più importanti regolatori chimici specializzati sono gli ormoni. Sono prodotti nelle ghiandole endocrine (ghiandole endocrine, dal greco. endo- dentro crino- evidenziare).

Le ghiandole endocrine sono di due tipi:

- con una funzione mista - secrezione interna ed esterna, questo gruppo comprende le ghiandole sessuali (gonadi) e il pancreas;

- con la funzione di organi di sola secrezione interna, questo gruppo comprende la ghiandola pituitaria, pineale, surrenale, tiroidea e paratiroidea.

Il trasferimento di informazioni e la regolazione dell'attività del corpo viene effettuato dal sistema nervoso centrale con l'aiuto degli ormoni. Il sistema nervoso centrale esercita la sua influenza sulle ghiandole endocrine attraverso l'ipotalamo, in cui ci sono centri regolatori e neuroni speciali che producono mediatori ormonali - rilasciando ormoni, con l'aiuto del quale l'attività della principale ghiandola endocrina, l'ipofisi, è regolamentato. Viene chiamata la concentrazione ottimale risultante di ormoni nel sangue stato ormonale .

Gli ormoni sono prodotti nelle cellule secretorie. Sono immagazzinati in granuli di organelli intracellulari separati dal citoplasma da una membrana. In base alla struttura chimica si distinguono gli ormoni proteici (derivati ​​di proteine, polipeptidi), amminici (derivati ​​di amminoacidi) e steroidi (derivati ​​del colesterolo).

In base alla base funzionale, gli ormoni si distinguono:

- effettore- agire direttamente sugli organi bersaglio;

- tropico- sono prodotti nella ghiandola pituitaria e stimolano la sintesi e il rilascio di ormoni effettori;

—liberando ormoni (liberine e statine), sono secrete direttamente dalle cellule dell'ipotalamo e regolano la sintesi e la secrezione degli ormoni tropici. Attraverso il rilascio di ormoni, comunicano tra il sistema endocrino e il sistema nervoso centrale.

Tutti gli ormoni hanno le seguenti proprietà:

- rigorosa specificità d'azione (è associata alla presenza negli organi bersaglio di recettori altamente specifici, proteine ​​speciali a cui si legano gli ormoni);

- lontananza dell'azione (gli organi bersaglio sono lontani dal luogo in cui si formano gli ormoni)

Il meccanismo d'azione degli ormoni. Si basa su: stimolazione o inibizione dell'attività catalitica degli enzimi; cambiamenti nella permeabilità delle membrane cellulari. Ci sono tre meccanismi: membrana, membrana-intracellulare, intracellulare (citosolico.)

Membrana- assicura il legame degli ormoni alla membrana cellulare e nel sito di legame cambia la sua permeabilità al glucosio, agli amminoacidi e ad alcuni ioni. Ad esempio, l'ormone pancreatico insulina aumenta il trasporto del glucosio attraverso le membrane del fegato e delle cellule muscolari, dove il glucagone viene sintetizzato dal glucosio (Fig **)

Membrana-intracellulare. Gli ormoni non penetrano nella cellula, ma influenzano lo scambio attraverso mediatori chimici intracellulari. Gli ormoni proteico-peptidici e i derivati ​​degli amminoacidi hanno questo effetto. I nucleotidi ciclici agiscono come mediatori chimici intracellulari: 3',5'-adenosina monofosfato ciclico (cAMP) e 3',5'-guanosina monofosfato ciclico (cGMP), nonché prostaglandine e ioni calcio (Fig. **).

Gli ormoni influenzano la formazione di nucleotidi ciclici attraverso gli enzimi adenilato ciclasi (per cAMP) e guanilato ciclasi (per cGMP). L'adeylato ciclasi è incorporata nella membrana cellulare ed è composta da 3 parti: recettore (R), coniugante (N), catalitico (C).

La parte del recettore comprende un insieme di recettori di membrana che si trovano sulla superficie esterna della membrana. La parte catalitica è una proteina enzimatica, cioè la stessa adenilato ciclasi, che converte l'ATP in cAMP. Il meccanismo d'azione dell'adenilato ciclasi è il seguente. Dopo che l'ormone si lega al recettore, si forma un complesso ormone-recettore, quindi si forma il complesso N-proteina-GTP (guanosina trifosfato), che attiva la parte catalitica dell'adenilato ciclasi. La parte coniugata è rappresentata da una speciale N-proteina situata nello strato lipidico della membrana. L'attivazione dell'adenilato ciclasi porta alla formazione di cAMP all'interno della cellula dall'ATP.

Sotto l'azione di cAMP e cGMP vengono attivate le protein chinasi, che si trovano nel citoplasma della cellula in uno stato inattivo (Fig. **)

A loro volta, le protein chinasi attivate attivano enzimi intracellulari che, agendo sul DNA, sono coinvolti nei processi di trascrizione genica e nella sintesi degli enzimi necessari.

Meccanismo intracellulare (citosolico). l'azione è caratteristica degli ormoni steroidei, che hanno una dimensione molecolare più piccola rispetto agli ormoni proteici. A loro volta, sono correlati alle sostanze lipofile in base alle loro proprietà fisico-chimiche, che consentono loro di penetrare facilmente nello strato lipidico della membrana plasmatica.

Dopo essere penetrato nella cellula, l'ormone steroideo interagisce con una specifica proteina recettore (R) situata nel citoplasma, formando un complesso recettore ormonale (GRa). Questo complesso nel citoplasma della cellula subisce l'attivazione e penetra attraverso la membrana nucleare fino ai cromosomi del nucleo, interagendo con essi. In questo caso si verifica l'attivazione genica, accompagnata dalla formazione di RNA, che porta ad una maggiore sintesi degli enzimi corrispondenti. In questo caso, la proteina recettore funge da intermediaria nell'azione dell'ormone, ma acquisisce queste proprietà solo dopo essere stata combinata con l'ormone.

Insieme a un effetto diretto sui sistemi enzimatici dei tessuti, l'azione degli ormoni sulla struttura e sulle funzioni del corpo può essere svolta in modi più complessi con la partecipazione del sistema nervoso.

Regolazione umorale e processi vitali

In questo caso, gli ormoni agiscono sugli interocettori (chemocettori) situati nelle pareti dei vasi sanguigni. L'irritazione dei chemocettori è l'inizio di una reazione riflessa che modifica lo stato funzionale dei centri nervosi.

L'azione fisiologica degli ormoni è molto varia. Hanno un effetto pronunciato sul metabolismo, sulla differenziazione di tessuti e organi, sulla crescita e sullo sviluppo. Gli ormoni sono coinvolti nella regolazione e integrazione di molte funzioni del corpo, adattandolo alle mutevoli condizioni dell'ambiente interno ed esterno e mantengono l'omeostasi.

biologia umana

Libro di testo per la classe 8

Regolazione umorale

Una varietà di processi di supporto vitale si svolgono costantemente nel corpo umano. Quindi, durante il periodo di veglia, tutti i sistemi di organi funzionano contemporaneamente: una persona si muove, respira, il sangue scorre attraverso i suoi vasi, i processi di digestione hanno luogo nello stomaco e nell'intestino, viene eseguita la termoregolazione, ecc. Una persona percepisce tutti i cambiamenti che si verificano in l'ambiente, reagisce ad essi. Tutti questi processi sono regolati e controllati dal sistema nervoso e dalle ghiandole dell'apparato endocrino.

Regolazione umorale (dal latino "umorismo" - liquido) - una forma di regolazione dell'attività del corpo, inerente a tutti gli esseri viventi, viene effettuata con l'aiuto di sostanze biologicamente attive - ormoni (dal greco "gormao" - eccitare), che sono prodotti da ghiandole speciali. Sono chiamate ghiandole endocrine o ghiandole endocrine (dal greco "endon" - dentro, "krineo" - secernere). Gli ormoni che secernono entrano direttamente nel fluido tissutale e nel sangue. Il sangue trasporta queste sostanze in tutto il corpo. Una volta negli organi e nei tessuti, gli ormoni hanno un certo effetto su di essi, ad esempio influenzano la crescita dei tessuti, il ritmo di contrazione del muscolo cardiaco, causano il restringimento del lume dei vasi sanguigni, ecc.

Gli ormoni influenzano cellule, tessuti o organi rigorosamente definiti. Sono molto attivi, agendo anche in quantità trascurabili. Tuttavia, gli ormoni vengono rapidamente distrutti, quindi devono entrare nel sangue o nel fluido tissutale secondo necessità.

Di solito le ghiandole endocrine sono piccole: da frazioni di grammo a diversi grammi.

La ghiandola endocrina più importante è la ghiandola pituitaria, situata sotto la base del cervello in uno speciale recesso del cranio: la sella turca e collegata al cervello da una gamba sottile. La ghiandola pituitaria è divisa in tre lobi: anteriore, medio e posteriore. Gli ormoni sono prodotti nei lobi anteriore e medio, che, entrando nel flusso sanguigno, raggiungono altre ghiandole endocrine e controllano il loro lavoro. Due ormoni prodotti nei neuroni del diencefalo entrano nel lobo posteriore della ghiandola pituitaria lungo il gambo. Uno di questi ormoni regola il volume di urina prodotta e il secondo migliora la contrazione della muscolatura liscia e svolge un ruolo molto importante nel processo del parto.

La ghiandola tiroidea si trova sul collo davanti alla laringe. Produce una serie di ormoni coinvolti nella regolazione dei processi di crescita, nello sviluppo dei tessuti. Aumentano l'intensità del metabolismo, il livello di consumo di ossigeno da parte di organi e tessuti.

Le ghiandole paratiroidi si trovano sulla superficie posteriore della tiroide. Ci sono quattro di queste ghiandole, sono molto piccole, la loro massa totale è di soli 0,1-0,13 g L'ormone di queste ghiandole regola il contenuto di sali di calcio e fosforo nel sangue, con la mancanza di questo ormone, la crescita delle ossa e i denti sono disturbati e l'eccitabilità del sistema nervoso aumenta.

Le ghiandole surrenali accoppiate si trovano, come suggerisce il nome, sopra i reni. Secernono diversi ormoni che regolano il metabolismo di carboidrati, grassi, influenzano il contenuto di sodio e potassio nel corpo e regolano l'attività del sistema cardiovascolare.

Il rilascio degli ormoni surrenali è particolarmente importante nei casi in cui l'organismo è costretto a lavorare in condizioni di stress psicofisico, cioè sotto stress: questi ormoni potenziano il lavoro muscolare, aumentano la glicemia (per garantire un aumento dei costi energetici del cervello), aumentano flusso sanguigno nel cervello e in altri organi vitali, aumentare il livello di pressione sanguigna sistemica, aumentare l'attività cardiaca.

Alcune ghiandole nel nostro corpo svolgono una duplice funzione, cioè agiscono simultaneamente come ghiandole di secrezione interna ed esterna - mista -. Questi sono, ad esempio, le ghiandole sessuali e il pancreas. Il pancreas secerne il succo digestivo che entra nel duodeno; allo stesso tempo, le sue singole cellule funzionano come ghiandole endocrine, producendo l'ormone insulina, che regola il metabolismo dei carboidrati nel corpo. Durante la digestione, i carboidrati vengono scomposti in glucosio, che viene assorbito dall'intestino nei vasi sanguigni. Una diminuzione della produzione di insulina porta al fatto che la maggior parte del glucosio non può penetrare ulteriormente dai vasi sanguigni nei tessuti degli organi. Di conseguenza, le cellule di vari tessuti rimangono senza la più importante fonte di energia: il glucosio, che alla fine viene escreto dal corpo con l'urina. Questa malattia si chiama diabete. Cosa succede quando il pancreas produce troppa insulina? Il glucosio viene consumato molto rapidamente da vari tessuti, principalmente muscoli, e il contenuto di zucchero nel sangue scende a un livello pericolosamente basso. Di conseguenza, il cervello manca di "carburante", la persona cade nel cosiddetto shock da insulina e perde conoscenza. In questo caso, è necessario introdurre rapidamente il glucosio nel sangue.

Le ghiandole sessuali formano le cellule sessuali e producono ormoni che regolano la crescita e la maturazione del corpo, la formazione dei caratteri sessuali secondari. Negli uomini, questa è la crescita di baffi e barbe, ingrossamento della voce, un cambiamento nel fisico, nelle donne - una voce acuta, rotondità delle forme del corpo. Gli ormoni sessuali determinano lo sviluppo degli organi genitali, la maturazione delle cellule germinali, nelle donne controllano le fasi del ciclo sessuale, il corso della gravidanza.

La struttura della tiroide

La tiroide è uno degli organi più importanti della secrezione interna. La descrizione della ghiandola tiroidea fu data nel 1543 da A. Vesalius e ricevette il suo nome più di un secolo dopo, nel 1656.

Le idee scientifiche moderne sulla ghiandola tiroidea iniziarono a prendere forma alla fine del XIX secolo, quando il chirurgo svizzero T. Kocher nel 1883 descrisse segni di ritardo mentale (cretinismo) in un bambino che si sviluppò dopo la rimozione di questo organo.

Nel 1896, A. Bauman stabilì un alto contenuto di iodio nel ferro e attirò l'attenzione dei ricercatori sul fatto che anche gli antichi cinesi trattavano con successo il cretinismo con le ceneri delle spugne marine contenenti una grande quantità di iodio. La ghiandola tiroidea fu oggetto di studio sperimentale per la prima volta nel 1927. Nove anni dopo fu formulato il concetto della sua funzione intrasecretoria.

È ormai noto che la tiroide è costituita da due lobi collegati da uno stretto istmo. Ottone è la più grande ghiandola endocrina. In un adulto, la sua massa è di 25-60 g; si trova davanti e ai lati della laringe. Il tessuto della ghiandola è costituito principalmente da molte cellule - tireociti, che si combinano in follicoli (vescicole). La cavità di ciascuna di queste vescicole è piena del prodotto dell'attività dei tireociti: un colloide. I vasi sanguigni sono adiacenti ai follicoli dall'esterno, da dove le sostanze di partenza per la sintesi degli ormoni entrano nelle cellule. È il colloide che consente al corpo di fare a meno dello iodio per qualche tempo, che di solito viene fornito con acqua, cibo e aria inalata. Tuttavia, con una carenza di iodio prolungata, la produzione di ormoni viene interrotta.

Il principale prodotto ormonale della tiroide è la tiroxina. Un altro ormone, il triiodtyranium, è prodotto solo in piccole quantità dalla ghiandola tiroidea. È formato principalmente dalla tiroxina dopo l'eliminazione di un atomo di iodio da essa. Questo processo si verifica in molti tessuti (soprattutto nel fegato) e svolge un ruolo importante nel mantenimento dell'equilibrio ormonale del corpo, poiché la triiodotironina è molto più attiva della tiroxina.

Le malattie associate al funzionamento alterato della ghiandola tiroidea possono verificarsi non solo con cambiamenti nella ghiandola stessa, ma anche con una mancanza di iodio nel corpo, nonché malattie della ghiandola pituitaria anteriore, ecc.

Con una diminuzione delle funzioni (ipofunzione) della tiroide durante l'infanzia, si sviluppa il cretinismo, caratterizzato da inibizione dello sviluppo di tutti i sistemi corporei, bassa statura e demenza. In un adulto con una mancanza di ormoni tiroidei, si verifica il mixedema, in cui si osservano edema, demenza, diminuzione dell'immunità e debolezza. Questa malattia risponde bene al trattamento con preparati di ormoni tiroidei. Con l'aumento della produzione di ormoni tiroidei, si verifica la malattia di Graves, in cui l'eccitabilità, il tasso metabolico, la frequenza cardiaca aumentano bruscamente, si sviluppano occhi sporgenti (esoftalmo) e si verifica la perdita di peso. In quelle aree geografiche dove l'acqua contiene poco iodio (di solito presente in montagna), la popolazione ha spesso il gozzo, una malattia in cui il tessuto secretorio della tiroide cresce, ma non può, in assenza della quantità necessaria di iodio, sintetizzare ormoni a tutti gli effetti. In tali aree dovrebbe essere aumentato il consumo di iodio da parte della popolazione, che può essere assicurato, ad esempio, dall'uso di sale da cucina con piccole aggiunte obbligatorie di ioduro di sodio.

Un ormone della crescita

Per la prima volta, un gruppo di scienziati americani fece un'ipotesi sul rilascio di uno specifico ormone della crescita da parte della ghiandola pituitaria nel 1921. Nell'esperimento, sono stati in grado di stimolare la crescita dei ratti fino al doppio delle loro dimensioni normali mediante la somministrazione giornaliera di un estratto della ghiandola pituitaria. Nella sua forma pura, l'ormone della crescita è stato isolato solo negli anni '70, prima dalla ghiandola pituitaria di un toro, quindi dai cavalli e dall'uomo. Questo ormone non colpisce una particolare ghiandola, ma l'intero corpo.

L'altezza umana è un valore variabile: aumenta fino a 18-23 anni, rimane invariata fino a circa 50 anni, per poi diminuire di 1-2 cm ogni 10 anni.

Inoltre, i tassi di crescita variano da persona a persona. Per una "persona condizionale" (un termine del genere è adottato dall'Organizzazione Mondiale della Sanità quando si definiscono vari parametri della vita), l'altezza media è di 160 cm per le donne e 170 cm per gli uomini. Ma una persona al di sotto di 140 cm o al di sopra di 195 cm è già considerata molto bassa o molto alta.

Con una mancanza di ormone della crescita nei bambini, si sviluppa il nanismo ipofisario e con un gigantismo ipofisario in eccesso. Il gigante pituitario più alto la cui altezza è stata accuratamente misurata era l'americano R. Wadlow (272 cm).

Se si osserva un eccesso di questo ormone in un adulto, quando la crescita normale si è già interrotta, si verifica la malattia dell'acromegalia, in cui crescono naso, labbra, dita delle mani e dei piedi e alcune altre parti del corpo.

Prova la tua conoscenza

1. Qual è l'essenza della regolazione umorale dei processi che si verificano nel corpo?
2. Quali ghiandole sono le ghiandole endocrine?
3. Quali sono le funzioni delle ghiandole surrenali?
4. Elenca le principali proprietà degli ormoni.
5. Qual è la funzione della tiroide?
6. Quali ghiandole di secrezione mista conosci?
7. Dove vanno gli ormoni secreti dalle ghiandole endocrine?
8. Qual è la funzione del pancreas?
9. Elenca le funzioni delle ghiandole paratiroidi.

Pensare

Cosa può portare a una mancanza di ormoni secreti dal corpo?

La direzione del processo nella regolazione umorale

Le ghiandole endocrine secernono gli ormoni direttamente nel sangue - biolo! ic sostanze attive. Gli ormoni regolano il metabolismo, la crescita, lo sviluppo del corpo e il funzionamento dei suoi organi.

Regolazione nervosa e umorale

Regolazione nervosa effettuato con l'aiuto di impulsi elettrici che attraversano le cellule nervose. Rispetto all'umorale

• andando più veloce
• più accurato
• richiede molta energia
• più evolutivamente giovane.

Regolazione umorale i processi vitali (dalla parola latina humor - "liquido") vengono eseguiti a causa di sostanze rilasciate nell'ambiente interno del corpo (linfa, sangue, fluido tissutale).

La regolazione umorale può essere effettuata con l'ausilio di:

• ormoni- sostanze biologicamente attive (che agiscono in una concentrazione molto piccola) secrete nel sangue dalle ghiandole endocrine;
• altre sostanze. Ad esempio, anidride carbonica

• provoca l'espansione locale dei capillari, più sangue scorre in questo luogo;
• eccita il centro respiratorio del midollo allungato, la respirazione si intensifica.

Tutte le ghiandole del corpo sono divise in 3 gruppi

1) Ghiandole endocrine ( endocrino) non hanno dotti escretori e secernono i loro segreti direttamente nel sangue. Sono chiamati i segreti delle ghiandole endocrine ormoni, hanno attività biologica (agire in concentrazione microscopica). Ad esempio: tiroide, ghiandola pituitaria, ghiandole surrenali.

2) Le ghiandole della secrezione esterna hanno dotti escretori e secernono i loro segreti NON nel sangue, ma in qualsiasi cavità o sulla superficie del corpo. Per esempio, fegato, lacrimale, salivare, sudore.

3) Le ghiandole di secrezione mista svolgono sia la secrezione interna che quella esterna. Per esempio

• il pancreas secerne insulina e glucagone nel sangue e non nel sangue (nel duodeno) - succo pancreatico;
• genitale le ghiandole secernono gli ormoni sessuali nel sangue e non nelle cellule germinali del sangue.

MAGGIORI INFORMAZIONI: Regolazione umorale, Tipi di ghiandole, Tipi di ormoni, tempi e meccanismi della loro azione, Mantenimento della concentrazione di glucosio nel sangue
COMPITI PARTE 2: Regolazione nervosa e umorale

Prove e compiti

Stabilire una corrispondenza tra l'organo (dipartimento d'organo) coinvolto nella regolazione della vita del corpo umano e il sistema a cui appartiene: 1) nervoso, 2) endocrino.
A) un ponte
B) ghiandola pituitaria
B) pancreas
D) midollo spinale
D) cervelletto

Stabilire la sequenza in cui viene eseguita la regolazione umorale della respirazione durante il lavoro muscolare nel corpo umano
1) accumulo di anidride carbonica nei tessuti e nel sangue
2) eccitazione del centro respiratorio nel midollo allungato
3) trasmissione degli impulsi ai muscoli intercostali e al diaframma
4) rafforzamento dei processi ossidativi durante il lavoro muscolare attivo
5) inalazione e flusso d'aria nei polmoni

Stabilire una corrispondenza tra il processo che si verifica durante la respirazione umana e il modo in cui è regolato: 1) umorale, 2) nervoso
A) eccitazione dei recettori nasofaringei da parte di particelle di polvere
B) rallentamento della respirazione quando immerso in acqua fredda
C) un cambiamento nel ritmo della respirazione con un eccesso di anidride carbonica nella stanza
D) insufficienza respiratoria durante la tosse
D) un cambiamento nel ritmo della respirazione con una diminuzione del contenuto di anidride carbonica nel sangue

1. Stabilire una corrispondenza tra le caratteristiche della ghiandola e il tipo a cui appartiene: 1) secrezione interna, 2) secrezione esterna. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) hanno dotti escretori
B) produrre ormoni
C) provvedere alla regolazione di tutte le funzioni vitali dell'organismo
D) secernono enzimi nello stomaco
D) i dotti escretori vanno alla superficie del corpo
E) le sostanze prodotte vengono rilasciate nel sangue

2. Stabilire una corrispondenza tra le caratteristiche delle ghiandole e il loro tipo: 1) secrezione esterna, 2) secrezione interna.

Regolazione umorale del corpo

Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) produrre enzimi digestivi
B) secernono nella cavità corporea
B) secernono sostanze chimicamente attive - ormoni
D) partecipare alla regolazione dei processi vitali del corpo
D) hanno dotti escretori

Stabilire una corrispondenza tra le ghiandole ei loro tipi: 1) secrezione esterna, 2) secrezione interna. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) epifisi
B) ghiandola pituitaria
B) ghiandola surrenale
D) salivare
D) fegato
E) cellule del pancreas che producono tripsina

Stabilire una corrispondenza tra un esempio della regolazione del lavoro del cuore e il tipo di regolazione: 1) umorale, 2) nervoso
A) aumento della frequenza cardiaca sotto l'influenza dell'adrenalina
B) cambiamenti nel lavoro del cuore sotto l'influenza di ioni potassio
C) variazioni della frequenza cardiaca sotto l'influenza del sistema autonomo
D) indebolimento dell'attività del cuore sotto l'influenza del sistema parasimpatico

Stabilire una corrispondenza tra la ghiandola nel corpo umano e il suo tipo: 1) secrezione interna, 2) secrezione esterna
A) latticini
B) tiroide
B) fegato
D) sudore
D) ghiandola pituitaria
E) ghiandole surrenali

1. Stabilire una corrispondenza tra il segno della regolazione delle funzioni nel corpo umano e il suo tipo: 1) nervoso, 2) umorale. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) viene consegnato agli organi dal sangue
B) alta velocità di risposta
B) è più antico
D) viene effettuato con l'aiuto di ormoni
D) è associato all'attività del sistema endocrino

2. Stabilire una corrispondenza tra le caratteristiche ei tipi di regolazione delle funzioni corporee: 1) nervose, 2) umorali. Annota i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) si accende lentamente e dura a lungo
B) il segnale si propaga lungo le strutture dell'arco riflesso
B) è svolto dall'azione di un ormone
D) il segnale si propaga con il flusso sanguigno
D) si accende velocemente e agisce brevemente
E) regolamentazione evolutivamente più antica

Scegline una, l'opzione più corretta. Quale delle seguenti ghiandole secernono i loro prodotti attraverso condotti speciali nelle cavità degli organi del corpo e direttamente nel sangue
1) sebaceo
2) sudore
3) ghiandole surrenali
4) sessuale

Stabilire una corrispondenza tra la ghiandola del corpo umano e il tipo a cui appartiene: 1) secrezione interna, 2) secrezione mista, 3) secrezione esterna
A) pancreas
B) tiroide
B) lacrimale
D) sebaceo
D) sessuale
E) ghiandola surrenale

Scegli tre opzioni. In quali casi si attua la regolazione umorale?
1) eccesso di anidride carbonica nel sangue
2) la reazione del corpo a un semaforo verde
3) eccesso di glucosio nel sangue
4) la reazione del corpo a un cambiamento nella posizione del corpo nello spazio
5) rilascio di adrenalina durante lo stress

Stabilire una corrispondenza tra esempi e tipi di regolazione respiratoria nell'uomo: 1) riflesso, 2) umorale. Annota i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) smettere di respirare per inspirazione quando si entra in acqua fredda
B) un aumento della profondità della respirazione dovuto ad un aumento della concentrazione di anidride carbonica nel sangue
C) tosse quando il cibo entra nella laringe
D) un leggero ritardo nella respirazione dovuto a una diminuzione della concentrazione di anidride carbonica nel sangue
D) variazione dell'intensità del respiro a seconda dello stato emotivo
E) spasmo dei vasi cerebrali dovuto a un forte aumento della concentrazione di ossigeno nel sangue

Scegli tre ghiandole endocrine.
1) ghiandola pituitaria
2) sessuale
3) ghiandole surrenali
4) tiroide
5) gastrico
6) latticini

Scegli tre opzioni. Effetti umorali sui processi fisiologici nel corpo umano
1) effettuato con l'aiuto di sostanze chimicamente attive
2) associato all'attività delle ghiandole della secrezione esterna
3) diffondersi più lentamente del nervo
4) si verificano con l'aiuto degli impulsi nervosi
5) sono controllati dal midollo allungato
6) effettuato attraverso il sistema circolatorio

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2018

1. Aspetto embriologico.

2. Pubertà.

1. Aspetto embriologico.

Nel corpo maschile, le ghiandole sessuali sono rappresentate dai testicoli (testicoli), nella femmina dalle ovaie. Le prime fasi del loro sviluppo embrionale sono le stesse sia nel futuro organismo maschile che nel futuro organismo femminile.

Nelle prime fasi dell'embriogenesi (alla 4a settimana di gravidanza), le cellule germinali primarie derivano dall'ectoderma del sacco vitellino - gonociti(cioè sono di origine extragonadica). I gonociti sono isolati sulla parete posteriore dell'intestino primario da altre cellule dell'embrione in via di sviluppo. Quindi, grazie ai movimenti ameboidi, migrano nella regione del rudimento delle future gonadi, che si forma sul lato ventrale del mesonefro (rene primario). Si ritiene che il loro movimento sia dovuto all'influenza di qualche fattore umorale.

Entro la 6a settimana di sviluppo dell'embrione umano, le gonadi sono costituite da due strati - cerebrale e corticale - e hanno il potenziale per differenziarsi in base al tipo maschile o femminile. Durante questo periodo, l'embrione ha due coppie di dotti: Wolf e Müller (dal nome di Wolf e Müller che li descrissero).

La differenziazione inizia dalla 7a settimana, è determinata dal sesso genetico, ad es. insieme di cromosomi sessuali in uno zigote. L'ulteriore sviluppo del sesso è sotto il controllo dell'antigene HY controllato dal cromosoma Y. Non appena questo antigene inizia a formarsi, inizia la differenziazione delle gonadi primarie. Se per qualche motivo l'antigene HY non si forma, o si forma, ma le cellule sono insensibili all'antigene, si sviluppa il tipo femminile.

Negli zigoti XY, i testicoli si sviluppano dal midollo delle gonadi primarie e lo strato corticale subisce una regressione. Con gli XX-zigoti, le ovaie si formano dallo strato corticale e il midollo si atrofizza.

Entro la fine del 2° mese di sviluppo (7a settimana), nei testicoli embrionali, sotto l'influenza del cromosoma Y, dai cordoni sessuali primari si formano i tubuli seminiferi e le future cellule di Sertoli. Nell'ottava settimana compaiono le cellule di Leydig (cellule dei testicoli), che nella 12-13a settimana iniziano a mostrare attività ormonale, ad es. producono l'ormone sessuale maschile testosterone. Inoltre, i testicoli embrionali iniziano a secernere l'ormone antimulleriano. Il testosterone stimola la formazione dei testicoli dei vasi deferenti, delle vescicole seminali dai dotti di Wolff; L'ormone antimulleriano, a sua volta, inibisce lo sviluppo dei canali mulleriani. Di conseguenza, lo sviluppo dell'embrione inizia a seguire il modello maschile. Successivamente, il testosterone fa scendere il testicolo nello scroto.

Negli embrioni umani maschi, i gonociti che migrano verso le gonadi si dividono più volte, trasformandosi in prospermatogonia, creano un certo numero (ma non un pool finale) di cellule germinali, quindi la spermatogenesi si interrompe e riprende già all'inizio della pubertà. A questa età, nei testicoli inizia a formarsi una barriera ematotesticolare, che protegge le cellule germinali dagli effetti dannosi e promuove l'eliminazione (cioè la dissoluzione) dei gameti danneggiati. Per un'eiaculazione (una media di 2-4 ml di eiaculato), esce una media di 40-400 milioni di spermatozoi e solo uno di loro partecipa alla fecondazione, il resto muore. Per l'intera vita riproduttiva di una persona (in media 40-50 anni), nei testicoli si formano circa 80-180 fino alla decima potenza degli spermatozoi (circa 800-1800 trilioni).

Le gonadi dell'embrione femminile si differenziano sotto l'influenza dei cromosomi XX e solo da 11-12 settimane di sviluppo intrauterino, ad es. più tardi che nel feto maschio. Nelle future ragazze l'ormone antimulleriano non viene secreto e il loro sviluppo segue il percorso femminile: dai canali mulleriani sviluppano gli organi riproduttivi femminili interni.

Negli embrioni - feti femminili, dopo che le gonadi sono state depositate dai gonociti, questi ultimi si dividono per mitosi, si trasformano in oogonia, che si dividono mitoticamente molte volte e creano un pool di cellule germinali, il cui numero nell'ovaio non viene più reintegrato durante il tutta la vita del corpo femminile, ma solo consumato. Le cellule epiteliali crescono tra i gonociti, determinando la formazione di vescicole, che contengono singole uova - follicoli primari.

Nel periodo sessualmente maturo, si verificano la maturazione mensile e l'ovulazione di singoli ovociti e l'atresia regolare di 10-15 altri ovociti meno maturi al momento dell'ovulazione. Quindi, in un feto di quattro mesi, il numero di cellule germinali nell'ovaio raggiunge un massimo - 2-3 milioni (0,5 ∙ 10 3 follicoli in totale, circa 400 maturi).

La funzione ormonale delle ovaie dell'embrione non è stata ancora chiarita. Inoltre, la rimozione delle ovaie embrionali non impedisce lo sviluppo dei dotti mulleriani in un modello femminile. Di conseguenza, la formazione dei segni somatici del sesso femminile non è soggetta ad influenze ormonali in modo così significativo come quelle maschili. L'influenza degli androgeni gioca un ruolo importante nella differenziazione sessuale del controllo ipotalamico sulla funzione gonadotropica della ghiandola pituitaria. Se nel periodo prenatale (intrauterino) l'ipotalamo è esposto agli androgeni, al raggiungimento della pubertà funziona secondo il tipo maschile, cioè secerne ormoni gonadotropici a un livello costantemente basso, cioè aciclico.

Se l'ipotalamo non è esposto agli androgeni, nell'età adulta le gonadotropine ipofisarie vengono secrete ciclicamente, ad es. la loro produzione e secrezione aumenta periodicamente (tipo di secrezione femminile).

La comunanza della deposizione embrionale delle gonadi maschili e femminili determina che una piccola quantità di ormoni sessuali femminili viene sempre prodotta nel corpo maschile e di ormoni maschili nella femmina.

Ci sono malattie rare che influenzano la determinazione del sesso:

1. Sindrome di Morris(femminilizzazione testicolare). È il risultato di una violazione del gene che codifica per il recettore cellulare per l'ormone sessuale maschile testosterone. Questo ormone è prodotto dal corpo, ma le cellule del corpo non vengono percepite. Se tutte le cellule dell'embrione hanno i cromosomi X e Y, teoricamente dovrebbe nascere un maschio. È questo insieme di cromosomi che determina l'aumento del contenuto dell'ormone sessuale maschile testosterone nel sangue.Nel caso della femminilizzazione testicolare, le cellule del corpo sono "sorde" ai segnali di questo ormone, poiché le loro proteine ​​​​recettrici sono danneggiate . Di conseguenza, le cellule dell'embrione reagiscono solo agli ormoni sessuali femminili, che sono presenti in piccole quantità negli uomini. Ciò fa sì che l'embrione si sviluppi "verso il lato femminile". Alla fine, nasce uno pseudoermafrodita, che ha una serie di cromosomi maschili, ma esteriormente chiaramente percepito come una ragazza.

Nel corpo di una tale ragazza durante l'embriogenesi, i testicoli hanno il tempo di formarsi, ma non scendono nello scroto (è assente) (azione del testosterone) e rimangono nella cavità addominale. L'utero e le ovaie sono completamente assenti (perché viene prodotto solo testosterone), che è la causa dell'infertilità. Pertanto, la malattia non è ereditaria, ma con una probabilità di circa 1/65.000 si verifica in ogni nuova generazione a causa di disordini genetici casuali nei cromosomi delle cellule germinali.

2. Sindrome androgenitale.

Le ghiandole surrenali umane producono una serie di ormoni: adrenalina, ormoni sessuali maschili (androgeni) e corticosteroidi, la cui base è il colesterolo. Approssimativamente ogni cinquantesima persona porta l'una o l'altra mutazione nei geni che contengono informazioni sugli enzimi che svolgono un ruolo importante nella formazione degli ormoni surrenali. L'attuazione della sindrome androgenitale si verifica solo nello stato omozigote.

Il blocco della sintesi dei corticosteroidi porta ad un aumento della produzione di ormoni sessuali maschili, a seguito della quale inizia la sintesi intensiva degli ormoni sessuali anche nel periodo prenatale. Nelle future ragazze, un tale "shock ormonale" degli ormoni sessuali maschili porta alla mascolinizzazione: l'aspetto e la manifestazione dei tratti maschili. La struttura degli organi genitali esterni diventa simile al tipo maschile (il clitoride e le labbra si sviluppano in modo insolitamente forte).

Nei ragazzi, un aumento del livello di androgeni porta al fatto che già al 2-3° anno di vita iniziano a mostrare segni di pubertà. Questi bambini crescono rapidamente e si sviluppano rapidamente fisicamente. Tuttavia, la crescita accelerata all'età di 11-12 anni a causa dell'ossificazione dello scheletro si interrompe e gli adolescenti iniziano a rimanere notevolmente indietro rispetto ai loro coetanei. Percorrono l'intero periodo di maturazione a un ritmo accelerato, senza avere allo stesso tempo il tempo di "crescere" per uomini fisicamente sviluppati.

2. Pubertà.

Il processo della pubertà procede in modo non uniforme, è diviso in fasi, ognuna delle quali sviluppa relazioni specifiche tra i sistemi di regolazione nervosa ed endocrina.

Fase zero- fase neonatale. È caratterizzato dalla presenza di ormoni materni conservati nel corpo del bambino, nonché da una graduale regressione dell'attività delle proprie ghiandole endocrine dopo che lo stress alla nascita è terminato.

Primo stadio- la fase dell'infanzia (o infantilismo; da un anno ai primi segni della pubertà). In questo periodo non succede quasi nulla. C'è un leggero e graduale aumento della secrezione di ormoni ipofisari e gonadici, che indica indirettamente la maturazione delle strutture diencefaliche del cervello.

Lo sviluppo delle ghiandole sessuali durante questo periodo non si verifica perché è inibito da un fattore di inibizione delle gonadotropine, prodotto dalla ghiandola pituitaria sotto l'influenza dell'ipotalamo e della ghiandola pineale.

Il ruolo principale nella regolazione endocrina in questa fase appartiene agli ormoni tiroidei e all'ormone della crescita. A partire dai 3 anni, le ragazze sono più avanti dei ragazzi in termini di sviluppo fisico, e questo è combinato con un contenuto più elevato di somatotropina. Immediatamente prima della pubertà, la secrezione di somatotropina è ulteriormente potenziata, causando uno scatto di crescita puberale. Gli organi genitali esterni ed interni si sviluppano in modo poco appariscente, non ci sono caratteristiche sessuali secondarie. Questa fase termina nelle ragazze a 8-10 anni, nei ragazzi - a 10-13 anni.

Seconda fase- pituitaria (inizio della pubertà). All'inizio della pubertà, la formazione di un inibitore delle gonadotropine diminuisce e aumenta anche la secrezione di ormoni gonadotropici da parte della ghiandola pituitaria - follicolo-stimolante e luteinizzante. Di conseguenza, le ghiandole sessuali vengono attivate e inizia la sintesi attiva di testosterone ed estrogeni. In questo momento, la sensibilità delle ghiandole sessuali alle influenze dell'ipofisi aumenta in modo significativo e nel sistema ipotalamo-ipofisi-gonadi vengono gradualmente stabiliti feedback efficaci. I primi segni di pubertà nei ragazzi sono l'allargamento dei testicoli, nelle ragazze - gonfiore delle ghiandole mammarie. Nelle ragazze durante questo periodo, la concentrazione di somatotropina è più alta, nei ragazzi il picco dell'attività di crescita si osserva più tardi. Questa fase della pubertà termina nei ragazzi a 11-12 anni e nelle ragazze a 9-10 anni.

Terza fase- stadio di attivazione gonadica. In questa fase, l'effetto degli ormoni ipofisari sulle ghiandole sessuali aumenta e le gonadi iniziano a produrre grandi quantità di ormoni steroidei sessuali. Allo stesso tempo, aumentano anche le gonadi stesse (testicoli e ovaie). Inoltre, sotto l'influenza dell'ormone della crescita e degli androgeni, i ragazzi sono molto allungati.

In questa fase, sia i ragazzi che le ragazze sperimentano un'intensa crescita dei peli pubici e ascellari. Questa fase termina nelle ragazze a 10-11 anni, nei ragazzi - a 12-16 anni.

Quarto stadio stadio di massima steroidogenesi. L'attività delle gonadi raggiunge il massimo, le ghiandole surrenali sintetizzano una grande quantità di steroidi sessuali. I ragazzi mantengono un alto livello di ormone della crescita, quindi continuano a crescere rapidamente, nelle ragazze i processi di crescita rallentano. Le caratteristiche sessuali primarie e secondarie continuano a svilupparsi: aumenta la crescita dei peli pubici e ascellari, aumenta la dimensione dei genitali. Nei ragazzi c'è una mutazione (rottura) della voce.

Quinta tappa- fase di formazione finale. Fisiologicamente, questo periodo è caratterizzato dall'instaurazione di una relazione equilibrata tra gli ormoni della ghiandola pituitaria e le ghiandole periferiche.