A rudak és a kúpok a szem fényérzékeny receptorai. A szemben található fényérzékeny receptorok rudak és kúpok.

A fő fényérzékeny elemek (receptorok) kétféle sejt: az egyik szár formájában - botok 110-123 millió. (magasság 30 mikron, vastagság 2 mikron), mások rövidebbek és vastagabbak - kúpok 6-7 millió. (magassága 10 mikron, vastagsága 6-7 mikron). Egyenetlenül oszlanak el a retinában. A retina központi fovea (fovea centralis) csak kúpokat tartalmaz (1 mm-enként legfeljebb 140 ezer). A retina perifériája felé számuk csökken, a rudak száma nő.

Minden fotoreceptor - rúd vagy kúp - egy fényérzékeny külső szegmensből áll, amely vizuális pigmentet tartalmaz, és egy belső szegmensből áll, amely tartalmazza a sejtmagot és a mitokondriumokat, amelyek energiafolyamatokat biztosítanak a fotoreceptor sejtben.

A külső szegmens egy fényérzékeny terület, ahol a fényenergia receptorpotenciállá alakul át. Elektronmikroszkópos vizsgálatok kimutatták, hogy a külső szegmens a plazmamembrán által alkotott membránkorongokkal van megtöltve. Pálcákban, minden külső szegmensben tartalmaz 600-1000 lemez, amelyek lapított membrántasakok, amelyek érmeoszlopként vannak elrendezve. A kúpoknak kevesebb membránkorongja van. Ez részben megmagyarázza a rúd nagyobb fényérzékenysége(a pálca bármit felizgat egy kvantum fényt, A több mint száz kvantumra van szükség egy kúp aktiválásához).

Mindegyik lemez egy kettős membrán, amely kettős rétegből áll foszfolipid molekulák , amelyek között fehérjemolekulák találhatók. A retina, amely a rodopszin vizuális pigment része, fehérjemolekulákhoz kapcsolódik.

A fotoreceptor sejt külső és belső szegmensét membránok választják el, amelyeken keresztül egy nyaláb 16-18 vékony rost. Belső szegmensátmegy egy folyamatba, melynek segítségével a fotoreceptor sejt a szinapszison keresztül gerjesztést ad át a vele érintkező bipoláris idegsejtnek

A receptorok külső szegmensei a pigment epitélium felé néznek, így a fény kezdetben 2 rétegen halad át. idegsejtekés a receptorok belső szegmenseit, majd eléri a pigmentréteget.

Kúpok erős fényviszonyok között működik - nap- és színlátást biztosítanak, és a botok- felelősek alkonyi látás.

látható számunkra spektrum elektromágneses sugárzás a rövidhullámok közé zárva (hullámhossz400 nm-től) sugárzás, amit lila fénynek és hosszúhullámú sugárzásnak nevezünk (hullámhossz700 nm-ig ) pirosnak nevezik. A rudak speciális pigmentet tartalmaznak - rodopszin, (A-vitamin-aldehidből vagy retinából és fehérjéből áll) vagy vizuális lila, a spektrum maximuma, amelynek abszorpciója 500 nanométer körül van. Sötétben újraszintetizálódik, fényben pedig elhalványul. Az A-vitamin hiánya miatt a szürkületi látás romlik - " farkasvakság".

A háromféle kúp külső szegmenseiben ( kék-, zöld- és piros-érzékeny) háromféle vizuális pigmentet tartalmaz, amelyek maximális abszorpciós spektruma a kék (420 nm), zöld (531 nm)És piros (558 nm) a spektrum részei. Piros kúp pigment megkapta a nevet - "jodopszin". A jodopszin szerkezete közel áll a rodopszinhoz.

Nézzük a változtatások sorrendjét:

A fotorecepció molekuláris fiziológiája: A kúp- és rúdállatokról készült intracelluláris felvételek kimutatták sötétben sötét áram folyik a fotoreceptor mentén, elhagyva a belső szegmenst és belépve a külső szegmensbe. A világítás ennek az áramnak a blokádjához vezet. A receptorpotenciál modulálja az adó felszabadulását ( glutamát) a fotoreceptor szinapszisban. Kimutatták, hogy sötétben a fotoreceptor folyamatosan sugároz egy adót, amely működik depolarizáló vízszintes és bipoláris sejtek posztszinaptikus folyamatainak membránjaira.

A rudak és a kúpok egyedülálló elektromos aktivitással rendelkeznek az összes receptor között, amikor fénynek vannak kitéve hiperpolarizáló, hatásuk alatt nem keletkeznek akciós potenciálok.

(Amikor a fényt a vizuális pigment egy molekulája – rodopszin – elnyeli, egy pillanatnyi izomerizáció kromofor csoportja: A 11-cisz-retinális transz-retinálissá alakul. A retina fotoizomerizációját követően a molekula fehérje részében térbeli változások következnek be: elszíneződik és állapotba kerül. methorodopszin II Ennek eredményeként a vizuális pigmentmolekula képessé válik arra, hogy kölcsönhatásba lépjen egy másikkal közeli membrán fehérjeG uanozin-trifoszfát (GTP) -kötő fehérje – transzducin (T) .

A metarodopszinnal komplexben a transzducin aktív állapotba kerül, és kicseréli a sötétben hozzákötött ganozit-difoszfátot (GDP) (GTP-re). Transfducin+ A GTP aktiválja egy másik membránközeli fehérje molekuláját, a foszfodiészteráz enzimet (PDE). Az aktivált PDE több ezer cGMP-molekulát semmisít meg .

Ennek eredményeként a cGMP koncentrációja a receptor külső szegmensének citoplazmájában csökken. Ez az ioncsatornák bezárásához vezet plazmamembrán nyitott szegmens sötétben és amelyen keresztül a sejt belsejében Na + és Ca. Az ioncsatornák bezáródnak miatt a csatornákat nyitva tartó cGMP koncentrációja csökken. Most azt találták, hogy a receptor pórusai megnyílnak, mivel .

cGMP ciklikus guanozin-monofoszfát A fotoreceptor eredeti sötét állapotának visszaállításának mechanizmusa

a cGMP megnövekedett koncentrációjával jár. (sötét fázisban, alkaldehidrogenáz + NADP részvételével) Így a fotopigment molekulák általi fényelnyelés a Na permeabilitásának csökkenéséhez vezet, ami hiperpolarizációval, azaz hiperpolarizációval jár együtt. a receptorpotenciál megjelenése. A külső szegmens membránján fellépő hiperpolarizáló receptorpotenciál ezután a sejt mentén szétterjed a preszinaptikus végéhez, és a transzmitter felszabadulási sebességének csökkenéséhez vezet. glutamát . A retina neuronjai a glutamát mellett más neurotranszmittereket is képesek szintetizálni, mint pl.

acetilkolin, dopamin, glicin GABA

A fotoreceptorok elektromos (rés) érintkezőkkel kapcsolódnak egymáshoz. Ez a kapcsolat szelektív: a pálcákat pálcákhoz kötik stb.

Ezek a fotoreceptorok válaszai a vízszintes sejteken konvergálnak, ami depolarizációhoz vezet a szomszédos kúpokban, negatív visszacsatolást hozva létre, ami növeli a fénykontrasztot.

A receptor szintjén gátlás lép fel, és a kúpjel már nem az elnyelt fotonok számát tükrözi, hanem információt hordoz a receptor közelében a retinára érkező fény színéről, eloszlásáról és intenzitásáról. A retina neuronjainak 3 típusa van: bipoláris, horizontális és amakrin sejtek.

A bipoláris sejtek közvetlenül kapcsolják össze a fotoreceptorokat a ganglionsejtekkel, azaz. az információt a retinán keresztül függőleges irányban továbbítja. A vízszintes és amakrin sejtek vízszintesen továbbítják az információt. Kétpólusú a sejtek a retinában foglalnak helyet stratégiai pozíció

mivel a ganglionsejtekhez érkező receptorokban fellépő összes jelnek át kell jutnia rajtuk. Kísérletileg bebizonyosodott bipoláris sejteknek receptív mezői vannak amelyben kiemelik (központ és periféria

John Dowling – et al., Harvard Medical School).

A receptív mező olyan receptorok összessége, amelyek egy vagy több szinapszison keresztül jeleket küldenek egy adott neuronnak. d=10 µm vagy 0,01 mm - a központi mélyedésen kívül.

Magában a lyukband=2,5 um (ennek köszönhetően 2 pontot tudunk megkülönböztetni, amikor látható távolság közöttük csak 0,5 ívperc van - 2,5 mikron -, ha összehasonlítjuk, ez egy 5 kopejkás érme körülbelül 150 méter távolságban)

A bipoláris sejtek szintjétől kezdve a látórendszer neuronjai két csoportra különböznek, amelyek ellentétes módon reagálnak a megvilágításra és a sötétedésre:

1 - sejtek, izgatott, ha világít, és gátolt, ha sötét "be" - neuronokÉs

Sejtek izgatott, ha elsötétül, és gátolt, ha megvilágítják - " off" - neuronok. Egy központtal rendelkező cella észrevehetően megnövekedett gyakorisággal kisül.

Ha egy ilyen cella kisüléseit hangszórón keresztül hallgatja, akkor először spontán impulzusokat, egyedi véletlenszerű kattanásokat hall, majd a lámpa bekapcsolása után egy géppuska-kitörésre emlékeztető impulzussor jelenik meg. Éppen ellenkezőleg, az elválasztott sejtekben (amikor a fény ki van kapcsolva - impulzusok sora) Ez az elválasztás a látórendszer minden szintjén megmarad, egészen a kéregig.

Magán a retinán belül történik az információ továbbítása nem pulzusos módon (fokozatos potenciálok terjedése és transzszinaptikus átvitele).

A vízszintes, bipoláris és amokrin sejtekben a jelfeldolgozás a membránpotenciálok lassú változásán keresztül megy végbe (tónusos válasz). PD nem jön létre.

A rudak, kúpok és vízszintes sejtek reakciói hiperpolarizálnak, a bipoláris sejtek válaszai pedig hiperpolarizálóak vagy depolarizálóak lehetnek. Az amakrin sejtek depolarizáló potenciált hoznak létre.

Ahhoz, hogy megértsük, miért van ez így, el kell képzelnünk egy kis fényes folt hatását. A receptorok sötétben aktívak, a fény pedig, ami hiperpolarizációt okoz, csökkenti aktivitásukat. Ha izgató szinapszis, bipoláris aktiválódik a sötétben, A inaktiválják a fényben;

ha a szinapszis gátló, akkor a bipoláris sejt sötétben gátolt, fényben pedig a receptort kikapcsolva ezt a gátlást megszünteti, azaz aktiválódik a bipoláris sejt. Hogy. hogy a receptor-bipoláris szinapszis serkentő vagy gátló hatású, az a receptor által kibocsátott transzmittertől függ.

A vízszintes sejtek részt vesznek a jelek átvitelében a bipoláris sejtektől a ganglionsejtek felé, amelyek információt továbbítanak a fotoreceptoroktól a bipoláris sejtekhez, majd tovább a ganglionsejtekhez.

A vízszintes sejtek nem generálnak idegimpulzusokat, de a membrán nemlineáris tulajdonságokkal rendelkezik, amelyek biztosítják az impulzusmentes jelátvitelt csillapítás nélkül.

A sejteket két típusra osztják: B-re és C-re. A B-típusú, vagyis fénysűrűség, a sejtek mindig hiperpolarizációval reagálnak, függetlenül a fény hullámhosszától. A C-típusú vagy kromatikus sejteket két- és háromfázisúra osztják. A kromatikus sejtek hiper- vagy depolarizációval reagálnak a stimuláló fény hosszától függően.

A kétfázisú sejtek vagy vörös-zöldek (piros fénnyel depolarizáltak, zölddel hiperpolarizáltak) vagy zöld-kékek (zölddel depolarizálódnak, kékkel hiperpolarizáltak). A háromfázisú sejteket zöld fény depolarizálja, míg a kék és vörös fény a membrán hiperpolarizációját okozza. Az amakrin sejtek szabályozzák a szinaptikus átvitelt a következő szakaszban a bipoláris sejtektől a ganglionsejtekig.

Az amakrin sejtek dendritjei a belső rétegben ágaznak el, ahol érintkeznek a bipoláris folyamatokkal és a ganglionsejtek dendriteivel. Az agyból érkező centrifugális rostok az amakrin sejteken végződnek.

Az amakrin sejtek fokozatos és pulzáló potenciálokat generálnak (fázisos válasz). Ezek a sejtek gyors depolarizációval reagálnak a fény be- és kikapcsolására, és gyengének mutatkoznak

a centrum és a periféria közötti térbeli antagonizmus.

A kúpok és rudak a szemgolyó receptor apparátusához tartoznak. Ők felelősek a fényenergia továbbításáért azáltal, hogy átalakítják azt idegimpulzus. Ez utóbbi áthalad a szálakon látóideg V központi szerkezetek agy. A rudak gyenge fényviszonyok mellett csak a világos és a sötét, azaz fekete-fehér képeket képesek érzékelni. A kúpok különböző színek érzékelésére képesek, és a látásélességet is jelzik. Minden fotoreceptornak van egy olyan szerkezete, amely lehetővé teszi funkcióinak ellátását.

A rudak és kúpok felépítése

A rudak henger alakúak, ezért kapták a nevüket. Négy részre oszthatók:

• Bazális, összekötő idegsejtek;
• Kötőanyag, amely kapcsolatot biztosít a szempillákkal;
• Külső;
• Belső, energiát termelő mitokondriumokat tartalmaz.

Egy foton energiája elég a rúd gerjesztéséhez. Ezt az ember fényként érzékeli, ami lehetővé teszi számára, hogy még nagyon gyenge fényviszonyok között is lásson.

A rudak speciális pigmentet (rodopszint) tartalmaznak, amely két tartományban nyeli el a fényhullámokat.
Kúpok által megjelenésÚgy néznek ki, mint a lombik, ezért van a nevük. Négy szegmenst tartalmaznak. A kúpok belsejében egy másik pigment (jodopszin) található, amely a vörös és zöld színek érzékelését biztosítja. A felismerésért felelős pigment kék még mindig nincs telepítve.

A rudak és kúpok élettani szerepe

A kúpok és rudak fő funkcióját a fényhullámok érzékelése és vizuális képpé alakítása (fotorecepció) látják el. Minden receptornak megvannak a maga sajátosságai. Például rudakra van szükség ahhoz, hogy alkonyatkor láthassunk. Ha valamilyen oknál fogva abbahagyják funkciójuk ellátását, az ember nem lát gyenge fényviszonyok között. Kúpok felelősek tiszta színlátás normál megvilágítás mellett.

Másképpen azt is mondhatjuk, hogy a rudak a fényérzékelő rendszerhez, a kúpok pedig a színérzékelő rendszerhez tartoznak. Ez a differenciáldiagnózis alapja.

Videó a rudak és kúpok szerkezetéről

A rudak és kúpok károsodásának tünetei

A rudak és kúpok károsodásával járó betegségekben a következő tünetek jelentkeznek:

• Csökkent látásélesség;
• villanások vagy csillogás megjelenése a szemek előtt;
• Csökkent szürkületi látás;
• A színek megkülönböztetésének képtelensége;
• A látómezők szűkítése (in utolsó lehetőségként tubuláris látás kialakulása).

Egyes betegségek nagyon specifikus tünetek, amelyek könnyen lehetővé teszik a patológia diagnosztizálását. Ez vonatkozik a hemeralopia ill. Más tünetek jelentkezhetnek, amikor különféle patológiák, amellyel kapcsolatban további diagnosztikai vizsgálat elvégzése szükséges.

Diagnosztikai módszerek a rudak és kúpok károsodására

Olyan betegségek diagnosztizálásához, amelyekben a rudak vagy kúpok megsérülnek, el kell végezni a következő vizsgálatok:

• állapotmeghatározással;
• (látóterek tanulmányozása);
• A színérzékelés diagnosztizálása Ishihara táblázatok vagy a 100 árnyalatos teszt segítségével;
• Ultrahang vizsgálat;
• Fluoreszcens hagiográfia, amely az erek vizualizálását biztosítja;
• Számítógépes refraktometria.

Érdemes még egyszer felidézni, hogy a fotoreceptorok felelősek a színérzékelésért és a fényérzékelésért. A munkának köszönhetően az ember fel tud fogni egy tárgyat, amiben kialakul a kép vizuális elemző. Patológiák esetén

A rudak és a kúpok a szem fényérzékeny receptorai, más néven fotoreceptorok. Fő feladatuk a fénystimuláció idegstimulációvá alakítása. Vagyis ők alakítják át a fénysugarakat elektromos impulzusokká, amelyek a -n keresztül jutnak be az agyba, amelyek bizonyos feldolgozás után olyan képekké válnak, amelyeket érzékelünk. Minden fotoreceptor típusnak megvan a maga feladata. A rudak felelősek a fényérzékelésért gyenge fényviszonyok mellett (éjszakai látás). A kúpok felelősek a látásélességért, valamint a színérzékelésért (nappali látás).

Retina rudak

Ezek a fotoreceptorok hengeres alakúak, körülbelül 0,06 mm hosszúak és körülbelül 0,002 mm átmérőjűek. Így egy ilyen henger valóban nagyon hasonlít egy bothoz. Szem egészséges ember körülbelül 115-120 millió rudat tartalmaz.

Az emberi szem rúdja 4 szegmentális zónára osztható:

1 - Külső szegmentális zóna (beleértve a rodopszint tartalmazó membránkorongokat),
2 - Csatlakozó szegmentális zóna (cilium),

4 - Basalis szegmentális zóna (idegkapcsolat).

A rudak rendkívül fényérzékenyek. Tehát reakciójukhoz elegendő 1 foton (a fény legkisebb elemi részecske) energiája. Ez a tény nagyon fontos az éjszakai látás szempontjából, amely lehetővé teszi, hogy gyenge fényviszonyok mellett is lásson.

A rudak nem tudják megkülönböztetni a színeket, ez elsősorban annak köszönhető, hogy csak egy pigment van bennük - a rodopszin. A rodopszin pigment, más néven vizuális lila, a benne lévő fehérjecsoportok (kromoforok és opszinok) miatt 2 fényelnyelési maximummal rendelkezik. Igaz, az egyik maximum az emberi szem számára látható fénytartományon (278 nm - az ultraibolya sugárzás tartománya) túl is létezik, ezért valószínűleg érdemes hullámelnyelési maximumnak nevezni. De a második maximum a szemmel látható - körülbelül 498 nm-en létezik, a zöld és a kék színspektrum határán.

Megbízhatóan ismert, hogy a rúdokban jelen lévő rodopszin sokkal lassabban reagál a fényre, mint a kúpokban található jodopszin. Ezért a rudakat gyenge reakció jellemzi a fényáramok dinamikájára, és emellett rosszul megkülönböztetik a tárgyak mozgását. A látásélesség pedig nem az ő kiváltságuk.

A retina kúpjai

Ezek a fotoreceptorok is innen kapták a nevüket jellegzetes forma, hasonló a laboratóriumi lombikok alakjához. A kúp hossza hozzávetőlegesen 0,05 mm, átmérője a legkeskenyebb ponton kb. 0,001 mm, a legszélesebb ponton 0,004. Egy egészséges felnőtt retinája körülbelül 7 millió kúpot tartalmaz.

A kúpok kevésbé érzékenyek a fényre. Vagyis tevékenységük gerjesztéséhez fényáramra lesz szükség, amely több tízszer intenzívebb, mint a rudak munkájának gerjesztése. De a kúpok sokkal intenzívebben dolgozzák fel a fényáramot, mint a rudak, így jobban érzékelik azok változásait (például jobban megkülönböztetik a fényt, amikor tárgyak mozognak, a szemhez viszonyított dinamikában). Világosabban határozzák meg a képeket.

Kúpok emberi szem 4 szegmentális zónát is tartalmaz:

1 - Külső szegmentális zóna (beleértve a jodopszint tartalmazó membránlemezeket),
2 - Szegmens zóna összekötése (szűkület),
3 - Belső szegmentális zóna (beleértve a mitokondriumokat is),
4 - Szinaptikus csatlakozási zóna vagy alapszegmens.

A kúpok fent leírt tulajdonságainak oka a bennük lévő specifikus pigment jodopszin tartalma. Ma ennek a pigmentnek 2 típusát izolálták és bizonyították: eritrolab (jodopszin, vörös spektrumra és hosszú L-hullámokra érzékeny) és chlorolab (jodopszin, zöld spektrumra és közepes M-hullámokra érzékeny). A kék spektrumra és a rövid S-hullámokra érzékeny pigmentet még nem találtak, bár a nevét már hozzárendelték - cianolab.

A kúpok felosztása a bennük lévő színpigment dominanciájának típusa szerint (eritrolab, klorolab, cianolab) a háromkomponensű látáshipotézisnek köszönhető. Van azonban egy másik látáselmélet is - nemlineáris kétkomponensű. Hívei úgy vélik, hogy minden kúp egyszerre tartalmaz eritrolabot és klorolabot, ezért képesek a színeket a vörös és zöld spektrumban is érzékelni. A cianolabe szerepét ebben az esetben a rudak kifakult rodopszinja játssza. Ezt az elméletet az emberek szenvedésének példái is megerősítik, nevezetesen, hogy nem tudják megkülönböztetni a spektrum kék részét (tritanopia). Nekik is nehézségeik vannak alkonyi látás (

A rudak henger alakúak, kerületük egyenetlen, de megközelítőleg egyenlő átmérőjű a hossza mentén. Ráadásul a hosszúság (0,000006 m vagy 0,06 mm) 30-szor nagyobb, mint az átmérőjük (0,000002 m vagy 0,002 mm), ezért a hosszúkás henger valóban nagyon úgy néz ki, mint egy bot. Egy egészséges ember szemében körülbelül 115-120 millió rúd található.

Az emberi szem rúdja 4 szegmensből áll:

1 - Külső szegmens (membránkorongokat tartalmaz),

2 - Összekötő szegmens (cilium),

4 - Basalis szegmens (idegkapcsolat)

A rudak rendkívül fényérzékenyek. Egy foton (a legkisebb, elemi fényrészecske) energiája elegendő ahhoz, hogy a rudak reagáljanak. Ez a tény segít az úgynevezett éjszakai látásban, lehetővé téve a látást alkonyatkor.

A rudak nem képesek megkülönböztetni a színeket, mindenekelőtt ez annak köszönhető, hogy csak egy pigment, a rodopszin van jelen a pálcákban. Két fehérjecsoport (kromofor és opszin) bevonása miatt a rodopszinnak vagy más néven vizuális lilának két fényelnyelési maximuma van, bár, tekintettel arra, hogy ezek közül az egyik az emberi szem számára látható fényen túl van (278 nm a szem számára láthatatlan ultraibolya tartomány), ezeket hullámelnyelési maximumoknak kell neveznünk. A második abszorpciós maximum azonban még mindig szemmel látható - 498 nm körül található, ami mintegy a zöld határán van. színspektrumés kék.

Megbízhatóan ismert, hogy a pálcikákban lévő rodopszin lassabban reagál a fényre, mint a kúpokban lévő jodopszin. Ezért a rudak gyengébben reagálnak a fényáram dinamikájára, és rosszul megkülönböztetik a mozgásban lévő tárgyakat. Ugyanezen okból a látásélesség szintén nem a rudak specializációja.

A retina kúpjai

A kúpok nevüket alakjukról kapták, hasonlóan a laboratóriumi lombikhoz. A kúp hossza 0,00005 méter, vagyis 0,05 mm. Átmérője legkeskenyebb pontján körülbelül 0,000001 méter vagy 0,001 mm, legszélesebb pontján pedig 0,004 mm. Egy egészséges felnőttre körülbelül 7 millió kúp jut.

A kúpok kevésbé érzékenyek a fényre, vagyis gerjesztésükhöz több tízszer intenzívebb fényáram szükséges, mint a rudak gerjesztéséhez. A kúpok azonban intenzívebben képesek feldolgozni a fényt, mint a rudak, ezért jobban érzékelik a fényáram változásait (például a pálcáknál jobban megkülönböztetik a fényt dinamikában, amikor a tárgyak a szemhez képest mozognak), és meghatározzák a fényáramot is. tisztább kép.

Az emberi szem kúpja 4 szegmensből áll:

1 - Külső szegmens (jodopszint tartalmazó membránkorongokat tartalmaz),

2 - Összekötő szegmens (szűkület),

3 - Belső szegmens (mitokondriumokat tartalmaz),

4 - Szinaptikus kapcsolat területe (alapszegmens).

A kúpok fent leírt tulajdonságainak oka a bennük lévő biológiai pigment jodopszin tartalma. A cikk írásakor kétféle jodopszint találtak (izolált és bizonyított): eritrolab (a spektrum vörös részére, a hosszú L-hullámokra érzékeny pigment), a chlorolab (a zöld részre érzékeny pigment). a spektrumtól a közepes M-hullámig). A spektrum kék részére, a rövid S-hullámokra érzékeny pigmentet a mai napig nem találtak, pedig már kapott egy nevet - cianolab.

A kúpok 3 típusra való felosztását (a bennük lévő színpigmentek dominanciája alapján: eritrolab, chlorolaba, cianolabe) háromkomponensű látáshipotézisnek nevezzük. Van azonban nemlineáris is kétkomponensű elmélet látás, amelynek hívei úgy vélik, hogy mindegyik kúp egyszerre tartalmaz eritrolabot és klorolabot is, ezért képes érzékelni a vörös és zöld spektrum színeit. Ebben az esetben a cianolabe szerepét a kifakult rodopszin veszi át a rudakból. Ezt az elméletet támasztja alá az a tény, hogy a szenvedő emberek, nevezetesen a spektrum kék részében (tritanópia), szürkületi látási nehézségeket (éjszakai vakság) is tapasztalnak, ami a retina rudak rendellenes működésének jele.

Abszolút vizuális érzékenység. Felmerülni vizuális érzés, a fénynek rendelkeznie kell valamilyen minimális (küszöb)energiával. Minimális mennyiség A sötétben a fény érzetének előidézéséhez szükséges fénymennyiség 8 és 47 között van. Egy rudat csak 1 fénykvantum gerjeszthet. Így a retina receptorainak érzékenysége a leginkább kedvező feltételek a fényérzékelés szélsőséges. A retina egyes rúdjai és kúpjai kissé különböznek a fényérzékenységben. A ganglionsejtenként jelet küldő fotoreceptorok száma azonban eltérő a retina közepén és perifériáján. A kúpok száma a retina közepén lévő receptív mezőben körülbelül 100-szor kevesebb, mint a retina perifériáján lévő receptív mezőben lévő rudak száma. Ennek megfelelően a rúdrendszer érzékenysége 100-szor nagyobb, mint a kúpos rendszeré.

Vizuális adaptáció

A sötétségből a fény felé haladva átmeneti vakság lép fel, majd a szem érzékenysége fokozatosan csökken. A vizuális rendszernek az erős fényviszonyokhoz való alkalmazkodását fényadaptációnak nevezik. Az ellenkező jelenség (sötét alkalmazkodás) figyelhető meg, amikor az ember egy világos helyiségből egy szinte megvilágítatlan helyiségbe költözik. Először szinte semmit sem lát a fotoreceptorok és a vizuális neuronok csökkent ingerlékenysége miatt. Fokozatosan kezdenek kirajzolódni a tárgyak körvonalai, majd részleteik is eltérnek, ahogy a fotoreceptorok és a vizuális neuronok érzékenysége a sötétben fokozatosan növekszik.

A fényérzékenység növekedése sötétben egyenetlenül történik: az első 10 percben több tízszeresére, majd egy órán belül több tízezerszeresére nő. Ebben a folyamatban fontos szerepet játszik a vizuális pigmentek helyreállítása. Mivel sötétben csak a rudak érzékenyek, csak a gyengén megvilágított tárgy látható perifériás látás. Az adaptációban a vizuális pigmentek mellett jelentős szerepe van a retinaelemek közötti kapcsolatok átkapcsolásának. Sötétben a ganglionsejt receptív mezőjének gerjesztő központjának területe megnő a körkörös gátlás gyengülése miatt, ami a fényérzékenység növekedéséhez vezet. A szem fényérzékenysége az agyból érkező hatásoktól is függ. Az egyik szem fénye csökken fényérzékenység világítatlan szem. Ezenkívül a fényérzékenységet a hallás-, szaglás- és ízlelési jelek is befolyásolják.

Differenciálérzékenység látomás

Ha egy I fényerővel megvilágított felületre további dI megvilágítás esik, akkor a Weber-törvény szerint az ember csak akkor észlel különbséget a megvilágításban, ha dI/I = K, ahol K 0,01-0,015 állandó. A dI/I értéket a fényérzékenység differenciális küszöbének nevezzük. A dI/I arány különböző megvilágítás mellett állandó, és azt jelenti, hogy két felület megvilágításbeli különbségének érzékeléséhez az egyiknek 1-1,5%-kal világosabbnak kell lennie, mint a másiknak.

Fényerő kontraszt

A vizuális neuronok kölcsönös oldalirányú gátlása (lásd a 3. fejezetet) az általános vagy globális luminancia kontraszt hátterében áll. Így a világos háttéren fekvő szürke papírcsík sötétebbnek tűnik, mint ugyanaz a csík sötét háttér. Ez azzal magyarázható, hogy a világos háttér sok idegsejt gerjeszt a retinában, ezek gerjesztése pedig gátolja a csík által aktivált sejteket. Az oldalirányú gátlás a szorosan elhelyezkedő neuronok között hat a legerősebben, helyi kontraszthatást hozva létre. A különböző megvilágítású felületek határán láthatóan nő a fényerő különbség. Ezt a hatást éljavításnak vagy Mach-effektusnak is nevezik: egy erős fénymező és egy sötétebb felület határán két további sorok(egy még világosabb vonal a világos mező határán és egy nagyon sötét vonal a sötét felület határán).

Vakító fényerő

A túl erős fény okozza kellemetlen érzés vakság. Felső határ A vakító fényerő a szem alkalmazkodásától függ: minél hosszabb a sötét adaptáció, annál kisebb a fényerősség, ami vakságot okoz. Ha nagyon fényes (vakító) tárgyak kerülnek a látómezőbe, a retina jelentős részén rontják a jelzések megkülönböztetését (például éjszakai úton a járművezetőket a szembejövő autók fényszórója elvakítja). at szép munkák szem megerőltetésével kapcsolatos (hosszú olvasás, számítógépen végzett munka, apró alkatrészek összeszerelése), csak akkor használható szórt fény, nem vakító a szem.

A látás tehetetlensége, a villogások összeolvadása, egymás utáni képek

A vizuális érzés nem jelenik meg azonnal. Mielőtt az érzés felbukkan, vizuális rendszer Több átalakításnak és jelzésnek kell történnie. A látási érzet kialakulásához szükséges „látás tehetetlenségének” ideje átlagosan 0,03-0,1 s. Meg kell jegyezni, hogy ez az érzés sem tűnik el azonnal az irritáció megszűnése után - egy ideig tart. Ha a sötétben égő gyufát mozgatunk a levegőben, egy világító vonalat látunk, hiszen az egymás után gyorsan következő fényingerek folyamatos érzéssé olvadnak össze. A fényingerek (például fényvillanások) ismétlődésének minimális gyakorisága, amelynél az integráció megtörténik egyéni érzések, az úgynevezett kritikus villódzás fúziós frekvenciája. Átlagos megvilágításnál ez a frekvencia 1 s-onként 10-15 villanás. A mozi és a televíziózás erre a látástulajdonságra épül: nem látunk hézagot az egyes képkockák között (moziban 24 képkocka 1 mp-ben), hiszen az egyik képkocka vizuális érzete a következő megjelenéséig tart. Ez a kép folytonosságának és mozgásának illúzióját adja.

Azokat az érzéseket, amelyek a stimuláció megszűnése után is folytatódnak, szekvenciális képeknek nevezzük. Ha ránéz egy felkapcsolt lámpára, és becsukja a szemét, az egy ideig még látható lesz. Ha miután tekintetét egy megvilágított tárgyra szegezi, a tekintetét világos háttér felé fordítja, akkor egy ideig negatív képet láthat erről a tárgyról, pl. világos részei sötétek, sötét részei világosak (negatív szekvenciális kép). Ez azzal magyarázható, hogy a megvilágított tárgyból származó gerjesztés lokálisan gátolja (adaptálja) a retina bizonyos területeit; Ha ezután a tekintetét egy egyenletesen megvilágított képernyőre fordítja, annak fénye erősebben gerjeszti azokat a területeket, amelyek korábban nem voltak izgatottak.

Színlátás

Az elektromágneses sugárzás teljes spektruma, amelyet látunk, a rövid hullámhosszú (400 nm hullámhosszúságú) sugárzás, amelyet ibolyának nevezünk, és a hosszú hullámhosszú (700 nm hullámhosszú), vörösnek nevezett sugárzás között helyezkedik el. A látható spektrum fennmaradó színei (kék, zöld, sárga és narancs) köztes hullámhosszúak. Az összes színű sugarak keverése ad fehér. Két úgynevezett páros kiegészítő szín keverésével is előállítható: piros és kék, sárga és kék. Ha a három alapszínt - pirosat, zöldet és kéket - összekevered, akkor bármilyen színt kaphatsz.

Maximális elismerésnek örvend G. Helmholtz háromkomponensű elmélete, amely szerint a színérzékelést háromféle, eltérő színérzékenységű kúp biztosítja. Egyesek vörösre, mások zöldre, mások kékre érzékenyek. Minden szín hatással van mindhárom színérzékelő elemre, de különböző mértékben. Ezt az elméletet közvetlenül megerősítették azok a kísérletek, amelyekben az emberi retina egyes kúpjaiban a különböző hullámhosszú sugárzás elnyelését mérték.

A részleges színvakságot a 18. század végén írták le. D. Dalton, aki maga is szenvedett tőle. Ezért a színérzékelés anomáliáját a „színvakság” kifejezéssel jelölték. A színvakság a férfiak 8%-ánál fordul elő; a férfiaknál a nemet meghatározó páratlan kromoszómában bizonyos gének hiányával jár. A színvakság diagnosztizálására, ami fontos a szakmai kiválasztásban, polikromatikus táblázatokat használnak. Az ebben szenvedők nem lehetnek teljes értékű közlekedési vezetők, mivel nem tudják megkülönböztetni a közlekedési lámpák és az útjelző táblák színét. Háromféle részleges színvakság: protanopia, deuteranopia és tritanopia. Mindegyikre jellemző a három alapszín egyikének észlelésének hiánya. A protanópiában („vörös-vak”) szenvedők nem érzékelik a vörös színt, a kék-kék sugarak színtelennek tűnnek. A deuteranópiában („zöld-vak”) szenvedők nem tudják megkülönböztetni a zöld színt a sötétvöröstől és a kéktől. Tritanopia esetén (ritka rendellenesség) színlátás) a kék és kék sugarak nem érzékelhetők lila. A részleges színvakság felsorolt ​​típusai mindegyikét jól magyarázza a háromkomponensű elmélet. Mindegyik a három kúpos színérzékelő anyag egyikének hiányának az eredménye.

A tér érzékelése

Látásélesség az objektumok egyes részleteinek megkülönböztetésének maximális képességének nevezzük. Két pont közötti legrövidebb távolság határozza meg, amelyet a szem meg tud különböztetni, pl. külön lát, nem együtt. Normál szem két pontot különböztet meg, amelyek távolsága 1 ívperc. A retina központja maximális látásélességgel rendelkezik - sárga folt. A perifériáján a látásélesség sokkal kisebb. A látásélességet speciális táblázatokkal mérik, amelyek több betűsorból vagy különböző méretű nyitott körökből állnak. A táblázat alapján meghatározott látásélességet mértékegységben fejezzük ki relatív értékek, egynek vett normál élességgel. Vannak emberek, akiknek túlélő látásuk van (2-nél nagyobb látás).

Látómező. Ha egy kis tárgyra szegezi a tekintetét, annak képe a retina makulájára vetül. Ebben az esetben a tárgyat központi látással látjuk. Szögmérete emberben mindössze 1,5-2 szögfok. Azokat a tárgyakat, amelyek képei a retina többi területére esnek, a perifériás látás érzékeli. Látómezőnek nevezzük azt a teret, amely a szemmel látható, amikor a tekintet egy ponton rögzül. A látómező határát a kerület mentén mérjük. A színtelen tárgyak látómezőjének határai 70° lefelé, 60° felfelé, 60° befelé és 90° kifelé. Az emberben mindkét szem látómezeje részben egybeesik, ami nagy érték hogy érzékeljük a tér mélységét. A különböző színek látómezeje nem azonos, és kisebb, mint a fekete-fehér tárgyaké.

Binokuláris látás- Ez két szemmel való látás. Bármely tárgyra nézve egy normális látású személy nem érez két tárgyat, bár két kép van két retinán. Ennek az objektumnak az egyes pontjainak képe a két retina úgynevezett megfelelő, vagy megfelelő területére esik, és az emberi érzékelésben a két kép eggyé olvad. Ha oldalról enyhén megnyomja az egyik szemét, akkor duplán fog látni, mert a retina igazodása megszakad. Ha egy közeli tárgyat nézünk, akkor egy távolabbi pont képe a két retina nem azonos (különböző) pontjaira esik. Az egyenlőtlenség nagy szerepet játszik a távolság megítélésében, és ezáltal a tér mélységének meglátásában. Az ember képes észrevenni a mélység változását, ami több ívmásodpercnyi eltolódást eredményez a retinán. Binokuláris fúzió vagy két retinából származó jelek egyesítése egyetlen egybe ideges kép az elsődlegesben fordul elő vizuális kéreg agy

Egy objektum méretének becslése. Egy ismerős tárgy méretét a retinán lévő kép méretének és a tárgy szemtől való távolságának függvényében becsüljük meg. Azokban az esetekben, amikor nehéz megbecsülni a távolságot egy ismeretlen objektumtól, durva hibák lehetségesek a méret meghatározásakor.

Távolságbecslés. A tér mélységének érzékelése és a tárgy távolságának becslése lehetséges mind egy szemmel (monokuláris látás), mind két szemmel ( binokuláris látás). A második esetben a távolságbecslés sokkal pontosabb. Az akkomodáció jelensége némi jelentőséggel bír a közeli távolságok monokuláris látással történő értékelésében. A távolság felméréséhez az is fontos, hogy minél közelebb van, annál nagyobb legyen egy ismerős tárgy képe a retinán.

A szemmozgások szerepe a látásban. Ha bármilyen tárgyra néz, a szem mozog. Szemmozgások gyakorlat 6 izom csatolva szemgolyó. A két szem mozgása egyszerre és barátságosan történik. Közeli tárgyak nézésekor össze kell hozni őket (konvergencia), távoli tárgyaknál pedig a két szem látótengelyét (divergencia). Kívül, fontos szerepet A látáshoz szükséges szemmozgásokat az is meghatározza, hogy ahhoz, hogy az agy folyamatosan vizuális információt kapjon, a képnek a retinán való mozgása szükséges. A látóideg impulzusai a fénykép be- és kikapcsolásakor jelentkeznek. Ha ugyanazokat a fotoreceptorokat folyamatosan megvilágítják, a látóideg rostjaiban az impulzus gyorsan leáll, és a mozdulatlan szemek és tárgyak látása 1-2 másodperc múlva eltűnik. Ha egy pici fényforrással ellátott tapadókorongot helyezünk a szemre, akkor azt csak a be- vagy kikapcsolásakor látja az ember, mivel ez az inger a szemmel együtt mozog, ezért a retinához képest mozdulatlan. Az állóképhez való ilyen alkalmazkodás (adaptáció) leküzdésére a szem bármilyen tárgy megtekintésekor folyamatos ugrásokat (szakkádokat) produkál, amelyeket az ember nem érez. Minden egyes ugrás hatására a retinán lévő kép az egyik fotoreceptorról a másikra tolódik, ismét impulzusokat okozva a ganglionsejtekben. Az egyes ugrások időtartama századmásodpercnek felel meg, és amplitúdója nem haladja meg a 20 szögfokot. Minél összetettebb a kérdéses tárgy, annál bonyolultabb a szemmozgás pályája. Úgy tűnik, hogy „nyomon követik” a kép kontúrjait (4.6. ábra), elidőzve a leginformatívabb területein (például az arcon ezek a szemek). Az ugrás mellett a szemek folyamatosan remegnek és sodródnak (lassan eltolódnak a tekintet rögzítési pontjától). Ezek a mozgások a vizuális észlelés szempontjából is nagyon fontosak.

Rizs. 4.6. A szemmozgás pályája (B) Nefertiti képének vizsgálatakor (A)

HALLGATÁSI RENDSZER

A beszéd mint eszköz megjelenése kapcsán interperszonális kommunikáció, az ember hallása játszik különleges szerepet. Az akusztikus (hang) jelek a levegő rezgései különböző frekvenciákés erőt. Izgatnak hallási receptorok a cochleában található belső fül. A receptorok aktiválják az első hallási neuronokat, majd az érzékszervi információkat az agykéreg hallási területére továbbítják számos egymást követő szakaszon keresztül, amelyek különösen nagy számban fordulnak elő a hallórendszerben.