Značajke bazalnih jezgri. Uloga bazalnih ganglija u osiguravanju motoričkih funkcija

Bazalni gangliji (bazalne jezgre) - ovo je striopallidarni sustav, koji se sastoji od tri para velikih jezgri, uronjenih u bijelu tvar telencefalona u podnožju moždanih hemisfera i povezujući senzorne i asocijativne zone korteksa s motoričkim korteksom.

Struktura

Filogenetski prastari dio bazalnih ganglija je blijeda lopta, kasnija tvorba je strijatum, a najmlađi dio je ograda.

Blijeda lopta sastoji se od vanjskih i unutarnjih segmenata; striatum - od kaudatne jezgre i ljuske. Ograda se nalazi između ljuske i inzularnog (otočnog) korteksa. Funkcionalno, bazalni gangliji također uključuju subtalamičke jezgre i substantia nigra.

Funkcionalne veze bazalnih ganglija

Ekscitacijski aferentni impulsi ulaze uglavnom u striatum (u caudatus nucleus) uglavnom iz tri izvora:

1) iz svih područja korteksa izravno i neizravno kroz talamus;

2) iz nespecifičnih jezgri talamusa;

3) od crne tvari.

Među eferentnim vezama bazalnih ganglija mogu se primijetiti tri glavna izlaza:

• od striatuma, inhibicijski putovi idu do blijede lopte izravno i uz sudjelovanje subtalamičke jezgre; od blijede lopte počinje najvažniji eferentni put bazalnih jezgri, idući uglavnom do motornih ventralnih jezgri talamusa, od njih ekscitatorni put ide do motoričkog korteksa;
• dio eferentnih vlakana iz globusa pallidusa i striatuma ide u središta moždanog debla (retikularna formacija, crvena jezgra i dalje u leđnu moždinu), a također kroz donju maslinu u mali mozak;
• od striatuma, inhibitorni putovi idu do substancije nigre i, nakon prebacivanja, do jezgri talamusa.

Stoga su bazalni gangliji srednji. Oni povezuju asocijativni i djelomično senzorni korteks s motoričkim korteksom. Stoga se u strukturi bazalnih jezgri razlikuje nekoliko paralelnih funkcionalnih petlji koje ih povezuju s cerebralnim korteksom.

Sl. 1. Shema funkcionalnih petlji koje prolaze kroz bazalne ganglije:

1 - petlja skeletnog motora; 2 - okulomotorna petlja; 3 - složena petlja; DC, motorni korteks; PMC, premotorni korteks; SSC, somatosenzorni korteks; PFC, prefrontalni asocijacijski korteks; P8 - polje osmog frontalnog korteksa; P7 - polje sedmog parijetalnog korteksa; FAC, frontalni asocijacijski korteks; VLA, ventrolateralna jezgra; MDN, mediodorzalna jezgra; PVN, prednja ventralna jezgra; BS - blijeda lopta; CV je crna materija.

Skeletno-motorička petlja povezuje premotorna, motorna i somatosenzorna područja korteksa s putamenom. Impuls iz nje ide do blijede lopte i substancije nigre, a zatim se vraća kroz motornu ventrolateralnu jezgru u premotorni korteks. Vjeruje se da ova petlja služi za regulaciju takvih parametara kretanja kao što su amplituda, snaga, smjer.

Okulomotorna petlja povezuje područja korteksa koja kontroliraju smjer pogleda s kaudatnom jezgrom. Odatle, impuls ide do globusa pallidusa i crne supstance, iz koje se projicira, odnosno, do asocijativne mediodorzalne i prednje relejne ventralne jezgre talamusa, a od njih se vraća u frontalno okulomotorno polje 8. Ova petlja uključen je u regulaciju grčevitih pokreta očiju (sakkala).

Pretpostavlja se i postojanje složenih petlji duž kojih impulsi iz frontalnih asocijativnih zona korteksa ulaze u caudatus nucleus, globus pallidus i substantia nigra. Zatim se kroz mediodorzalne i ventralne prednje jezgre talamusa vraća u asocijativni frontalni korteks. Vjeruje se da su te petlje uključene u provedbu viših psihofizioloških funkcija mozga: kontrolu motivacije, predviđanje i kognitivnu aktivnost.

Funkcije

Funkcije strijatuma

Učinak striatuma na globus pallidus. Utjecaj se provodi uglavnom pomoću inhibitornog medijatora GABA. Međutim, neki neuroni globus pallidusa daju mješovite odgovore, a neki samo EPSP. To jest, striatum ima dvostruki učinak na blijedu loptu: inhibitorni i ekscitatorni, s prevlašću inhibitornog.

Utjecaj striatuma na substantia nigra. Postoje bilateralne veze između substancije nigre i strijatuma. Strijatalni neuroni imaju inhibitorni učinak na neurone substancije nigre. Zauzvrat, neuroni substancije nigre imaju modulirajući učinak na pozadinsku aktivnost strijatalnih neurona. Osim što utječe na striatum, substantia nigra ima inhibicijski učinak na neurone talamusa.

Utjecaj strijatuma na talamus. Iritacija striatuma uzrokuje pojavu ritmova visoke amplitude u talamusu, karakterističnih za non-REM fazu sna. Uništavanje strijatuma remeti ciklus spavanja i budnosti smanjujući trajanje sna.

Utjecaj strijatuma na motorni korteks. Nukleus caudatus striatuma "koči" stupnjeve slobode kretanja koji su u danim uvjetima nepotrebni, osiguravajući tako stvaranje jasne motoričko-obrambene reakcije.

Stimulacija striatuma. Stimulacija striatuma u njegovim različitim dijelovima izaziva različite reakcije: okretanje glave i trupa u smjeru suprotnom od iritacije; kašnjenje u proizvodnji hrane; suzbijanje boli.

Poraz striatuma. Poraz kaudatne jezgre striatuma dovodi do hiperkineze (pretjeranih pokreta) - koreje i atetoze.

Funkcije blijede lopte

Od striatuma, blijeda lopta prima pretežno inhibitorni i djelomično ekscitacijski utjecaj. Ali ima modulirajući učinak na motorni korteks, cerebelum, crvenu jezgru i retikularnu formaciju. Blijeda kuglica ima aktivirajući učinak na centar gladi i sitosti. Uništavanje blijede lopte dovodi do slabosti, pospanosti, emocionalne tuposti.

Rezultati aktivnosti svih bazalnih ganglija:

• razvoj zajedno s malim mozgom složenih motoričkih akata;
• kontrola parametara gibanja (snaga, amplituda, brzina i smjer);
• regulacija ciklusa spavanja i budnosti;
• sudjelovanje u mehanizmu formiranja uvjetovanih refleksa, složenih oblika percepcije (na primjer, razumijevanje teksta);
• sudjelovanje u činu inhibicije agresivnih reakcija.

Bazalni gangliji uključuju sljedeće anatomske formacije:

strijatum (striatum), koji se sastoji od kaudatne jezgre i ljuske; blijeda lopta (pallidum), podijeljena na unutarnje i vanjske dijelove; substantia nigra i subtalamička jezgra Lewis.

BG funkcije:

1. Centri složenih bezuvjetnih refleksa i nagona
2. Sudjelovanje u formiranju uvjetovanih refleksa
3. Koordinacija mišićnog tonusa i voljnih pokreta. Kontrola amplitude, snage, smjera pokreta
4. Koordinacija kombiniranih motoričkih činova
5. Kontrola pokreta oka (sakade).
6. Programiranje složenih svrhovitih pokreta
7. Centri inhibicije agresivnih reakcija
8. Više mentalne funkcije (motivacija, predviđanje, kognitivna aktivnost). Složeni oblici percepcije vanjskih informacija (na primjer, razumijevanje teksta)
9. Uključen u mehanizme spavanja

Aferentne veze bazalnih ganglija.

Većina aferentnih signala koji dolaze do bazalnih ganglija ulaze u striatum. Ovi signali dolaze gotovo isključivo iz tri izvora:

- iz svih područja kore velikog mozga;

- iz intralamelarnih jezgri talamusa;

- iz substancije nigre (duž dopaminergičkog puta).

Eferentna vlakna iz striatuma idu u globus pallidus i substantia nigra. Od potonjeg počinje ne samo dopaminergički put do strijatuma, već i putovi koji vode do talamusa.

Najvažniji od svih eferentnih putova bazalnih ganglija polazi iz unutarnjeg dijela globusa pallidusa, završavajući u talamusu, kao iu krovu srednjeg mozga. Kroz stabljične formacije, s kojima su povezani bazalni gangliji, centrifugalni impulsi slijede do segmentnog motoričkog aparata i mišića duž silaznih vodiča.

- od crvenih jezgri - duž rubrospinalnog trakta;

- od Darkshevicheve jezgre - duž stražnjeg uzdužnog snopa do jezgri 3, 4,6 živaca i kroz nju do jezgre vestibularnog živca;

- iz jezgre vestibularnog živca - duž vestibulospinalnog trakta;

- od quadrigemina - duž tektospinalnog trakta;

- iz retikularne formacije - duž retikulospinalnog trakta.

Dakle, bazalni gangliji igraju uglavnom ulogu srednje karike u lancu koji povezuje motorna područja korteksa sa svim ostalim njegovim područjima.

Simptomi oštećenja bazalnih ganglija.

Oštećenje bazalnih ganglija prati niz poremećaja kretanja. Od svih ovih poremećaja Parkinsonov sindrom je najpoznatiji.

hod - oprezan, sitnih koraka, spor, podsjeća na hod starca. Pokretanje pokreta je prekinuto: nije moguće odmah krenuti naprijed. Ali u budućnosti, pacijent se ne može odmah zaustaviti: on se i dalje povlači naprijed.

izrazi lica- krajnje jadna, lice joj poprima zaleđeni izraz maske. Osmijeh, grimasa plača s emocijama kasno nastaju i jednako polako nestaju.

normalna poza- leđa su savijena, glava je nagnuta na prsa, ruke su savijene u laktovima, na zglobovima, noge su u zglobovima koljena (poza molitelja).

Govor- tiho, monotono, gluho, bez dovoljne modulacije i zvučnosti.

akinezija- (hipokinezija) - velike poteškoće u ispoljavanju i motoričkoj inicijaciji: otežano započinjanje i dovršavanje pokreta.

Ukočenost mišića- stalno povećanje mišićnog tonusa, neovisno o položaju zglobova i pokretima. Pacijent, zauzevši određeni položaj, zadržava ga dugo vremena, čak i ako mu nije ugodno. "Zamrzava" u prihvaćenom položaju - krutost plastike ili voska. S pasivnim pokretima, mišići se opuštaju ne postupno, već isprekidano, kao u koracima.

Tremor u mirovanju- drhtanje, koje se opaža u mirovanju, izraženo je u distalnim ekstremitetima, ponekad u donjoj čeljusti i karakterizirano je niskom amplitudom, frekvencijom i ritmom. Tremor nestaje tijekom svrhovitih pokreta i nastavlja se nakon njihovog završetka (za razliku od cerebelarnog tremora, koji se pojavljuje tijekom pokreta i nestaje u mirovanju).

Parkinsonov sindrom je povezan s uništavanjem staze (kočnice), koja ide od supstance nigre do strijatuma. U području strijatuma iz vlakana ovog puta oslobađa se neurotransmiter dopamin. Manifestacija parkinsonizma i, posebno, akinezija uspješno se liječe uvođenjem prekursora dopamina - dopa. Naprotiv, destrukcija globusa pallidusa i talamusa (ventrolateralne jezgre), koja prekida put do motoričkog korteksa, dovodi do potiskivanja nevoljnih pokreta, ali ne ublažava akineziju.

S oštećenjem caudatus nucleusa razvija se atetoza - u distalnim dijelovima udova u određenim intervalima se opažaju spori, crvoliki, vijugavi pokreti, tijekom kojih ud zauzima neprirodan položaj. Atetoza može biti ograničena ili raširena.

Kada je školjka oštećena, razvija se koreja - razlikuje se od atetoze u brzini trzanja i opaža se u proksimalnim udovima i na licu. Karakteristična je brza promjena lokalizacije konvulzija, zatim se trzaju mišići lica, zatim mišići nogu, istovremeno mišići oka i ruke itd. U težim slučajevima bolesnik postaje poput klauna. Često postoji grimasa, cmok, govor je uznemiren. Pokreti postaju zamašni, suvišni, plesni hod.

Ljudsko tijelo sastoji se od velikog broja organa i struktura, od kojih su glavni mozak i srce. Srce je motor života, a mozak koordinator svih procesa. Osim znanja o glavnim dijelovima mozga, morate znati o bazalnim ganglijima.

Bazalni gangliji odgovorni su za kretanje i koordinaciju

Bazalne jezgre (gangliji) su nakupine sive tvari koje tvore skupine jezgri. Ovaj dio mozga odgovoran je za kretanje i koordinaciju.

Funkcije koje obavljaju gangliji

Motorna aktivnost se očituje zbog stalne kontrole piramidalnog (kortiko-spiralnog) trakta. Ali on to ne pruža u potpunosti. Dio funkcija preuzimaju bazalni gangliji. Parkinsonova bolest ili Wilsonova bolest uzrokovana je upravo patološkim poremećajima subkortikalnih nakupina sive tvari. Funkcije bazalnih ganglija smatraju se vitalnim, a njihove poremećaje teško je liječiti.

Prema znanstvenicima, glavna zadaća rada jezgri nije sama motorička aktivnost, već njezina kontrola nad funkcioniranjem, kao i povezanost mišićnih skupina i živčanog sustava. Postoji funkcija kontrole nad ljudskim pokretima. Karakterizira ovu interakciju dva sustava, koja uključuje akumulaciju subkortikalne tvari. Striopalidarni i limbički sustavi imaju svoje funkcionalne značajke. Prvi nastoji kontrolirati kontrakciju mišića, što zajedno čini koordinaciju. Drugi je podložan radu i organizaciji vegetativnih funkcija. Njihov neuspjeh dovodi ne samo do diskordinacije osobe, već i do kršenja mentalne aktivnosti mozga.

Poremećaji u radu jezgri dovode do poremećaja rada mozga

Strukturne značajke

Bazalne jezgre mozga imaju složenu strukturu. Prema anatomskoj građi uključuju:

• striatum (prugasto tijelo);
• amigdaloidij (tijelo u obliku badema);
• ograda.

Suvremeno proučavanje ovih nakupina stvorilo je novu, zgodnu podjelu jezgri na nakupinu crne tvari i pokrov jezgre. No, takva figurativna struktura ne daje cjelovitu sliku anatomskih veza i neurotransmitera, pa treba razmotriti anatomsku strukturu. Dakle, koncept strijatuma karakterizira nakupljanje bijele i sive tvari. Vidljivi su u vodoravnom presjeku moždanih hemisfera.

Bazalni gangliji složeni su pojam koji uključuje pojmove o strukturi i funkcijama strijatuma i amigdale. Osim toga, strijatum se sastoji od lentikularnog i kaudatnog ganglija. Njihov položaj i povezanost imaju svoje karakteristike. Bazalni gangliji mozga odvojeni su neuronskom kapsulom. Kaudatni ganglij povezan je s talamusom.

Kaudatni ganglij povezan je s talamusom

Značajke strukture kaudatnog ganglija

Drugi tip Golgijevih neurona identičan je strukturi jezgre kaudatusa. Neuroni igraju važnu ulogu u formiranju nakupina sive tvari. To je vidljivo po sličnim značajkama koje ih spajaju. Tankoća aksona i skraćenost dendrita su identični. Ova jezgra osigurava svoje glavne funkcije vlastitim vezama s pojedinim dijelovima i odjelima mozga:

• talamus;
• blijeda lopta;
• cerebelum;
• crna tvar;
• jezgre predvorja.

Svestranost jezgri čini ih jednim od najvažnijih dijelova mozga. Bazalni gangliji i njihove veze osiguravaju ne samo koordinaciju pokreta, već i autonomne funkcije. Ne smijemo zaboraviti da su gangliji odgovorni i za integrativne i kognitivne sposobnosti.

Repasta jezgra svojim vezama s pojedinim dijelovima mozga čini jedinstvenu zatvorenu neuronsku mrežu. A poremećaj u radu bilo kojeg od njegovih odjeljaka može uzrokovati ozbiljne probleme s neuromotornom aktivnošću osobe.

Neuroni su bitni za sivu tvar mozga

Značajke strukture lentikularne jezgre

Bazalni gangliji međusobno su povezani neuronskim kapsulama. Lentikularna jezgra nalazi se izvan kaudatusa i ima vanjsku vezu s njim. Ovaj ganglion ima oblik kuta s kapsulom koja se nalazi u sredini. Unutarnja površina jezgre povezana je s hemisferama velikog mozga, a vanjska površina čini vezu s glavom kaudatnog ganglija.

Bijela tvar je septum koji dijeli lentikularnu jezgru na dva glavna sustava koji se razlikuju po boji. Oni koji imaju tamnu nijansu su ljuska. A oni koji su lakši - odnose se na strukturu blijede lopte. Suvremeni znanstvenici koji rade u području neurokirurgije smatraju lentiformni ganglion dijelom striopalidarnog sustava. Njegove funkcije povezane su s autonomnim djelovanjem termoregulacije, kao i metaboličkim procesima. Uloga jezgre u ovim funkcijama znatno premašuje hipotalamus.

Ograda i amigdala

Ograda je tanak sloj sive tvari. Ima svoje karakteristike povezane sa strukturom i odnosima sa školjkom i "otokom":

• ograda je okružena bijelom tvari;
• ograda je povezana s tijelom i ljuskom unutarnjim i vanjskim živčanim vezama;
• ljuska graniči s amigdalom.

Znanstvenici vjeruju da amigdala obavlja nekoliko funkcija. Uz glavne one povezane s limbičkim sustavom, to je sastavni dio odjela odgovornog za osjetilo mirisa.

Vezu potvrđuju živčana vlakna koja povezuju olfaktorni režanj s perforiranom supstancom. Stoga je amigdala i njen rad sastavni dio organizacije i kontrole mentalnog rada. Psihološko stanje osobe također pati.

Amigdala primarno obavlja olfaktornu funkciju.

Do kojih problema dovodi disfunkcija ganglija?

Nastali patološki kvarovi i poremećaji u bazalnim ganglijima brzo dovode do pogoršanja ljudskog stanja. Ne samo da pati njegova dobrobit, već i kvaliteta mentalne aktivnosti. Osoba s poremećajima u radu ovog dijela mozga može postati dezorijentirana, patiti od depresije itd. To je zbog dvije vrste patologija - neoplazme i funkcionalne insuficijencije.

Sve neoplazme u subkortikalnom dijelu jezgri su opasne. Njihova pojava i razvoj dovodi do invaliditeta, pa čak i smrti. Stoga, pri najmanjim simptomima patologije, trebate se posavjetovati s liječnikom u svrhu dijagnoze i liječenja. Greška za nastanak cista ili drugih neoplazmi su:

• degeneracija živčanih stanica;
• napad zaraznih agenasa;
• trauma;
• hemoragija.

Rjeđe se dijagnosticira funkcionalna insuficijencija. To je zbog prirode pojave takve patologije. Češće se očituje kod dojenčadi u razdoblju sazrijevanja živčanog sustava. U odraslih, neuspjeh je karakteriziran prethodnim moždanim udarima ili traumama.

Istraživanja pokazuju da je funkcionalno zatajenje jezgri u više od 50% slučajeva glavni uzrok pojave znakova Parkinsonove bolesti u starijoj dobi. Liječenje takve bolesti ovisi o težini same patologije i pravodobnosti kontaktiranja stručnjaka.

Značajke dijagnoze i liječenja

Kod najmanjeg znaka kršenja aktivnosti bazalnih ganglija, trebate kontaktirati neurologa. Razlog tome mogu biti sljedeći simptomi:

• kršenje motoričke aktivnosti mišića;
• tremor;
• česti grčevi mišića;
• nekontrolirani pokreti udova;
• problemi s pamćenjem.

Dijagnoza bolesti provodi se na temelju općeg pregleda. Ako je potrebno, pacijent se može uputiti na snimanje mozga. Ova vrsta istraživanja može pokazati disfunkcionalne zone ne samo u bazalnim ganglijima, već iu drugim dijelovima mozga.

Liječenje disfunkcija bazalnih ganglija je neučinkovito. Najčešće terapija smanjuje simptome. No, da bi rezultat bio trajan, treba se liječiti doživotno. Svaki prekid može negativno utjecati na dobrobit pacijenta.

Bazalni gangliji, ili subkortikalne jezgre, usko su međusobno povezane moždane strukture smještene u dubini moždanih hemisfera između frontalnih režnjeva i.

Bazalni gangliji su uparene formacije i sastoje se od jezgri sive tvari odvojene slojevima bijelih - vlakana unutarnje i vanjske kapsule mozga. NA sastav bazalnih ganglija uključuje: striatum, koji se sastoji od jezgre repa i ljuske, blijede lopte i ograde. S funkcionalnog gledišta, ponekad koncept bazalnih ganglija također uključuje subtalamičku jezgru i substantiu nigra (slika 1). Velika veličina ovih jezgri i sličnost u strukturi kod različitih vrsta sugeriraju da daju veliki doprinos organizaciji mozga kopnenih kralježnjaka.

Glavne funkcije bazalnih ganglija:

• Sudjelovanje u formiranju i pohranjivanju programa urođenih i stečenih motoričkih reakcija i koordinacija tih reakcija (glavni)
• Regulacija mišićnog tonusa
• Regulacija vegetativnih funkcija (trofički procesi, metabolizam ugljikohidrata, salivacija i suzenje, disanje itd.)
• Regulacija osjetljivosti tijela na percepciju podražaja (somatske, slušne, vizualne itd.)
• GNI regulacija (emocionalne reakcije, pamćenje, brzina razvoja novih uvjetnih refleksa, brzina prelaska s jednog oblika aktivnosti na drugi)

Riža. 1. Najvažnije aferentne i eferentne veze bazalnih ganglija: 1 paraventrikularna jezgra; 2 ventrolateralna jezgra; 3 srednje jezgre talamusa; SN - subtalamička jezgra; 4 - kortikospinalni trakt; 5 - kortiko-mostni trakt; 6 - eferentni put od blijede lopte do srednjeg mozga

Dugo je poznato iz kliničkih promatranja da je jedna od posljedica bolesti bazalnih ganglija oslabljen mišićni tonus i kretanje. Na temelju toga moglo bi se pretpostaviti da bazalni gangliji moraju biti povezani s motoričkim centrima moždanog debla i leđne moždine. Suvremene metode istraživanja pokazale su da aksoni njihovih neurona ne slijede u smjeru prema dolje prema motornim jezgrama trupa i leđne moždine, a oštećenje ganglija nije popraćeno parezom mišića, kao što je slučaj s oštećenjem drugih silaznih motorički putevi. Većina eferentnih vlakana bazalnih ganglija slijedi u uzlaznom smjeru do motoričkih i drugih područja kore velikog mozga.

Aferentne veze

Struktura bazalnih ganglija, do neurona od kojih se prima većina aferentnih signala, je strijatum. Njegovi neuroni primaju signale iz cerebralnog korteksa, jezgri talamusa, staničnih skupina supstancije nigre diencefalona koje sadrže dopamin i od neurona jezgre rafe koji sadrže serotonin. Istodobno, neuroni strijatalne ljuske primaju signale uglavnom od primarnog somatosenzornog i primarnog motoričkog korteksa, a neuroni kaudatne jezgre (već unaprijed integrirani polisenzorni signali) od neurona asocijativnih područja moždane kore. Analiza aferentnih veza bazalnih jezgri s drugim moždanim strukturama sugerira da od njih gangliji primaju ne samo informacije vezane uz pokrete, već i informacije koje mogu odražavati stanje opće moždane aktivnosti i povezati se s njegovim višim, kognitivnim funkcijama i emocije.

Primljeni signali podvrgavaju se složenoj obradi u bazalnim ganglijima u koje su uključene njegove različite strukture koje su međusobno povezane brojnim unutarnjim vezama i sadrže različite vrste neurona. Među tim neuronima, većina su GABAergički strijatalni neuroni, koji šalju aksone do neurona u globus pallidus i substantia nigra. Ovi neuroni također proizvode dinorfin i enkefalin. Velik udio u prijenosu i obradi signala unutar bazalnih ganglija zauzimaju njegovi ekscitatorni kolinergički interneuroni sa široko razgranatim dendritima. Aksoni neurona substancije nigre, koji luče dopamin, konvergiraju u te neurone.

Eferentne veze u bazalnim ganglijima koriste se za slanje signala obrađenih u ganglijima drugim strukturama mozga. Neuroni koji tvore glavne eferentne putove bazalnih ganglija nalaze se uglavnom u vanjskim i unutarnjim segmentima globusa pallidusa i u substantia nigra, primajući aferentne signale uglavnom iz striatuma. Dio eferentnih vlakana globus pallidusa prati intralaminarne jezgre talamusa i odatle do strijatuma, tvoreći subkortikalnu neuralnu mrežu. Većina aksona eferentnih neurona unutarnjeg segmenta globusa palliduma slijedi kroz unutarnju kapsulu do neurona ventralnih jezgri talamusa, a od njih do prefrontalnog i dodatnog motoričkog korteksa moždanih hemisfera. Preko veza s motoričkim područjima moždane kore, bazalni gangliji utječu na kontrolu pokreta koje izvodi korteks kroz kortikospinalne i druge silazne motoričke putove.

Repna jezgra prima aferentne signale iz asocijativnih područja cerebralnog korteksa i, nakon što ih obradi, šalje eferentne signale uglavnom u prefrontalni korteks. Pretpostavlja se da su te veze osnova za sudjelovanje bazalnih ganglija u rješavanju problema vezanih uz pripremu i izvođenje pokreta. Dakle, ako je caudatus nucleus oštećen u majmuna, sposobnost izvođenja pokreta koji zahtijevaju informacije iz aparata za prostornu memoriju (na primjer, računanje gdje se objekt nalazi) je narušena.

Bazalni gangliji povezani su eferentnim vezama s retikularnom formacijom diencefalona, ​​preko koje sudjeluju u kontroli hodanja, kao i s neuronima gornjih kolikula, preko kojih mogu kontrolirati pokrete očiju i glave.

Uzimajući u obzir aferentne i eferentne veze bazalnih ganglija s korteksom i drugim moždanim strukturama, razlikuje se nekoliko neuronskih mreža ili petlji koje prolaze kroz ganglije ili završavaju unutar njih. motorna petlja Tvore ga neuroni primarnog motoričkog, primarnog senzomotornog i suplementarnog motoričkog korteksa, čiji aksoni slijede neurone putamena i zatim preko globusa pallidusa i talamusa dospijevaju do neurona suplementarnog motoričkog korteksa. Okulomotorna petlja tvore neuroni motoričkih polja 8, 6 i osjetnog polja 7, čiji aksoni slijede do jezgre kaudatusa i dalje do neurona frontalnog očnog polja 8. Prefrontalne petlje tvore je neuroni prefrontalnog korteksa, čiji aksoni slijede neurone kaudatne jezgre, crnog tijela, blijede lopte i ventralne jezgre talamusa i zatim dospijevaju do neurona prefrontalnog korteksa. Kamchataya petlja formiran od neurona kružnog girusa, orbitofrontalnog korteksa, nekih područja temporalnog korteksa, usko povezanih sa strukturama limbičkog sustava. Aksoni ovih neurona slijede neurone ventralnog striatuma, globusa pallidusa, mediodorzalnog talamusa i dalje do neurona onih područja korteksa u kojima je petlja započela. Kao što se može vidjeti, svaka petlja je formirana od višestrukih kortikostrijskih veza, koje, nakon prolaska kroz bazalne ganglije, slijede kroz ograničeno područje talamusa do određenog pojedinačnog područja korteksa.

Područja korteksa koja šalju signale jednoj ili drugoj petlji međusobno su funkcionalno povezana.

Funkcije bazalnih ganglija

Neuralne petlje bazalnih ganglija morfološka su osnova njihovih glavnih funkcija. Među njima je sudjelovanje bazalnih ganglija u pripremi i provedbi pokreta. Značajke sudjelovanja bazalnih ganglija u obavljanju ove funkcije proizlaze iz promatranja prirode poremećaja kretanja u bolestima ganglija. Pretpostavlja se da bazalni gangliji igraju važnu ulogu u planiranju, programiranju i izvođenju složenih pokreta koje pokreće moždana kora.

Uz njihovo sudjelovanje, apstraktna ideja kretanja pretvara se u motorički program složenih voljnih radnji. Njihov primjer mogu biti takve radnje kao što je istovremena provedba nekoliko pokreta u odvojenim zglobovima. Doista, pri snimanju bioelektrične aktivnosti neurona bazalnih ganglija tijekom izvođenja voljnih pokreta, dolazi do povećanja neurona subtalamičkih jezgri, ograde, unutarnjeg segmenta blijede lopte i retikularnog dijela crne kuglice. tijelo.

Povećanje aktivnosti neurona u bazalnim ganglijima inicira se priljevom ekscitatornih signala strijatalnim neuronima iz cerebralnog korteksa, posredovan otpuštanjem glutamata. Ti isti neuroni primaju tok signala iz crne supstance, koja ima inhibitorni učinak na strijatalne neurone (putem otpuštanja GABA) i pomaže u fokusiranju utjecaja kortikalnih neurona na određene skupine strijatalnih neurona. Istodobno, njegovi neuroni primaju aferentne signale iz talamusa s informacijama o stanju aktivnosti drugih područja mozga povezanih s organizacijom pokreta.

Strijatalni neuroni integriraju sve te tokove informacija i prenose ih do neurona globusa palliduma i retikularnog dijela substancije nigre, a dalje, ali eferentnim putovima, ti se signali prenose kroz talamus do motoričkih područja cerebralnog mozga. korteks, u kojem se provodi priprema i inicijacija nadolazećeg pokreta. Pretpostavlja se da bazalni gangliji, čak iu fazi pripreme pokreta, odabiru vrstu pokreta potrebnu za postizanje cilja, odabir mišićnih skupina potrebnih za njegovu učinkovitu provedbu. Vjerojatno su bazalni gangliji uključeni u procese motoričkog učenja ponavljanjem pokreta, a njihova je uloga odabrati optimalne načine provedbe složenih pokreta za postizanje željenog rezultata. Uz sudjelovanje bazalnih ganglija postiže se eliminacija redundantnosti pokreta.

Još jedna od motoričkih funkcija bazalnih ganglija je sudjelovanje u provedbi automatskih pokreta ili motoričkih sposobnosti. Kada su bazalni gangliji oštećeni, osoba ih izvodi sporijim tempom, manje automatizirano, s manjom preciznošću. Bilateralno uništenje ili oštećenje ograde i blijede lopte kod osobe prati pojava opsesivno-prisilnog motoričkog ponašanja i pojava elementarnih stereotipnih pokreta. Obostrano oštećenje ili uklanjanje blijedog globusa dovodi do smanjenja motoričke aktivnosti i hipokinezije, dok jednostrano oštećenje ove jezgre ne utječe ili slabo utječe na motoričke funkcije.

Oštećenje bazalnih ganglija

Patologija u području bazalnih ganglija kod ljudi popraćena je pojavom nevoljnih i poremećenih voljnih pokreta, kao i kršenjem raspodjele mišićnog tonusa i držanja. Nehotični pokreti obično se pojavljuju tijekom mirne budnosti i nestaju tijekom spavanja. Postoje dvije velike skupine poremećaja kretanja: s dominacijom hipokinezija- bradikinezija, akinezija i rigidnost, koje su najizraženije kod parkinsonizma; s dominacijom hiperkinezije koja je najkarakterističnija za Huntingtonovu koreju.

Hiperkinetički motorički poremećaji može se pojaviti mirovanje tremor- nevoljne ritmičke kontrakcije mišića distalnih i proksimalnih dijelova udova, glave i drugih dijelova tijela. U drugim slučajevima mogu se pojaviti koreja- nagli, brzi, nasilni pokreti mišića trupa, udova, lica (grimase), nastaju kao posljedica degeneracije neurona nukleusa kaudatusa, plavičaste mrlje i drugih struktura. U jezgri caudatusu utvrđen je pad razine neurotransmitera - GABA, acetilkolina i neuromodulatora - enkefalina, supstance P, dinorfina i kolecistokinina. Jedna od manifestacija koreje je atetoza- spori, dugotrajni pokreti grčenja distalnih dijelova udova, zbog kršenja funkcije ograde.

Kao rezultat jednostranog (s krvarenjem) ili bilateralnog oštećenja subtalamičkih jezgri, balizam, manifestira se iznenadnim, silovitim, velike amplitude i intenziteta, udarcima, brzim pokretima na suprotnoj (hemibalizam) ili obje strane tijela. Bolesti u strijatalnoj regiji mogu dovesti do razvoja distonija, koji se očituje nasilnim, sporim, ponavljajućim, uvijajućim pokretima mišića ruke, vrata ili torza. Primjer lokalne distonije je nehotična kontrakcija mišića podlaktice i šake tijekom pisanja - grč pri pisanju. Bolesti bazalnih ganglija mogu dovesti do razvoja tikova, koje karakteriziraju nagli, kratkotrajni nasilni pokreti mišića različitih dijelova tijela.

Kršenje mišićnog tonusa kod bolesti bazalnih ganglija očituje se rigidnošću mišića. Ako postoji, pokušaj promjene položaja u zglobovima praćen je pokretom u bolesnika koji podsjeća na zupčanik. Otpor mišića javlja se u određenim intervalima. U drugim slučajevima može se razviti voštana rigidnost, u kojoj se otpor održava tijekom cijelog opsega pokreta u zglobu.

Hipokinetički motorički poremećaji očituju se kašnjenjem ili nemogućnošću pokretanja pokreta (akinezija), usporenosti u izvođenju pokreta i njihovom završetku (bradikinezija).

Poremećaji motoričkih funkcija u bolestima bazalnih ganglija mogu biti mješovite prirode, nalik parezi mišića ili, obrnuto, njihovoj spastičnosti. Istodobno se poremećaji kretanja mogu razviti od nemogućnosti pokretanja do nemogućnosti potiskivanja nevoljnih pokreta.

Uz ozbiljne, onesposobljavajuće poremećaje kretanja, još jedno dijagnostičko obilježje parkinsonizma je bezizražajno lice, koje se često naziva Parkinsonova maska. Jedan od njegovih znakova je nedostatak ili nemogućnost spontanog pomicanja pogleda. Bolesnikov pogled može ostati fiksiran, ali ga može pomaknuti na naredbu u smjeru vizualnog objekta. Ove činjenice sugeriraju da su bazalni gangliji uključeni u kontrolu pomaka pogleda i vizualne pažnje pomoću složene okulomotorne neuralne mreže.

Jedan od mogućih mehanizama za razvoj motoričkih i, posebno, okulomotornih poremećaja u slučaju oštećenja bazalnih ganglija može biti kršenje prijenosa signala u neuronskim mrežama zbog neravnoteže u neuromediju. U zdravih ljudi aktivnost strijatalnih neurona je pod uravnoteženim utjecajem aferentnih inhibitornih (dopamin, GAM K) signala iz substancije nigre i ekscitatornih (glutamat) signala iz senzomotornog korteksa. Jedan od mehanizama za održavanje te ravnoteže je njezina regulacija signalima iz globusa pallidusa. Poremećaj ravnoteže u smjeru prevlasti inhibicijskih utjecaja ograničava mogućnost dosega senzornih informacija u motoričkim područjima kore velikog mozga i dovodi do smanjenja motoričke aktivnosti (hipokinezije), što se opaža kod parkinsonizma. Gubitak inhibicijskih dopaminskih neurona od strane bazalnih ganglija (tijekom bolesti ili s godinama) može dovesti do lakšeg protoka senzornih informacija u motorički sustav i povećanja njegove aktivnosti, kao što je opaženo kod Huntingtonove koreje.

Jedan od dokaza da je neurotransmiterska ravnoteža važna u provedbi motoričkih funkcija bazalnih ganglija, a njezino narušavanje prati motoričko zatajenje, klinički je potvrđena činjenica da se poboljšanje motoričkih funkcija kod parkinsonizma postiže uzimanjem L-dope. , prekursor sinteze dopamina, koji prodire u mozak kroz krvno-moždanu barijeru. U mozgu se pod utjecajem enzima dopamin karboksilaze pretvara u dopamin koji pridonosi otklanjanju nedostatka dopamina. Liječenje parkinsonizma L-dopom trenutno je najučinkovitija metoda, čija je uporaba omogućila ne samo ublažavanje stanja pacijenata, već i produljenje njihovog životnog vijeka.

Razvijene su i primijenjene metode kirurške korekcije motoričkih i drugih poremećaja u bolesnika stereotaksičkom destrukcijom globusa pallidusa ili ventrolateralne jezgre talamusa. Nakon ove operacije moguće je ukloniti ukočenost i tremor mišića na suprotnoj strani, ali se ne uklanja akinezija i posturalni poremećaj. Trenutno se također koristi operacija implantacije trajnih elektroda u talamus, kroz koje se provodi njegova kronična električna stimulacija.

Provedena je transplantacija stanica koje proizvode dopamin u mozak i transplantacija moždanih stanica jedne od njihovih nadbubrežnih žlijezda u područje ventrikularne površine mozga bolesnika s jednom od njihovih nadbubrežnih žlijezda, nakon čega je u nekim slučajevima postignuto je poboljšanje stanja bolesnika. Pretpostavlja se da bi presađene stanice mogle na neko vrijeme postati izvor proizvodnje dopamina ili faktora rasta koji su pridonijeli obnovi funkcije zahvaćenih neurona. U drugim slučajevima, embrionalno tkivo bazalnih ganglija implantirano je u mozak, s boljim rezultatima. Liječenje transplantacijom još nije široko rasprostranjeno i njihova se učinkovitost i dalje proučava.

Funkcije drugih neuronskih mreža u bazalnim ganglijima ostaju nedovoljno poznate. Na temelju kliničkih opažanja i eksperimentalnih podataka, pretpostavlja se da su bazalni gangliji uključeni u promjenu stanja mišićne aktivnosti i držanja tijekom prijelaza iz sna u budnost.

Bazalni gangliji sudjeluju u oblikovanju raspoloženja, motivacije i emocija osobe, posebno onih povezanih s izvođenjem pokreta usmjerenih na zadovoljenje vitalnih potreba (jedenje, piće) ili dobivanje moralnog i emocionalnog zadovoljstva (nagrada).

Većina bolesnika s disfunkcijom bazalnih ganglija pokazuje simptome psihomotornih promjena. Osobito se kod parkinsonizma može razviti depresivno stanje (depresivno raspoloženje, pesimizam, povećana ranjivost, tuga), tjeskoba, apatija, psihoza te smanjenje kognitivnih i mentalnih sposobnosti. To ukazuje na važnu ulogu bazalnih ganglija u provedbi viših mentalnih funkcija kod ljudi.

Bazalni gangliji, poput malog mozga, predstavljaju još jedan pomoćni motorički sustav koji obično ne funkcionira samostalno, već u bliskoj vezi s moždanom korom i kortikospinalnim motoričkim kontrolnim sustavom. Doista, većina ulaznih signala u bazalne ganglije dolazi iz cerebralnog korteksa, a gotovo sav izlaz iz tih ganglija vraća se natrag u korteks.

Na slici su prikazani anatomski spojevi bazalni gangliji s drugim moždanim strukturama. Sa svake strane mozga, ovi gangliji se sastoje od kaudatne jezgre, putamena, globus pallidusa, substancije nigre i subtalamičke jezgre. Smješteni su uglavnom lateralno od i oko talamusa, zauzimajući većinu unutarnjih regija obje moždane hemisfere. Također se vidi da gotovo sva motorna i osjetna živčana vlakna koja povezuju moždanu koru i leđnu moždinu prolaze kroz prostor koji se nalazi između glavnih struktura bazalnih ganglija, kaudatusne jezgre i putamena. Taj se prostor naziva unutarnja kapsula mozga. Za ovu raspravu važan je bliski odnos između bazalnih ganglija i kortikospinalnog motoričkog kontrolnog sustava.

Živčani krug bazalnih ganglija. Anatomske veze između bazalnih ganglija i drugih dijelova mozga koji osiguravaju motoričku kontrolu su složene. S lijeve strane prikazani su motorički korteks, talamus i povezano moždano deblo i cerebelarni krug. Na desnoj strani nalazi se glavni obris sustava bazalnih ganglija, koji prikazuje najvažnije međusobne veze unutar samih ganglija i opsežne putove unutar i izvan koji povezuju druge regije mozga i bazalne ganglije.
U sljedećim odjeljcima usredotočit ćemo se na dvije glavne konture: konturu ljuske i konturu jezgre kaudatusa.

Fiziologija i funkcija bazalnih ganglija

Jedan od glavnih funkcije bazalnih ganglija u motoričkoj kontroli je njihovo sudjelovanje u regulaciji provedbe složenih motoričkih programa zajedno s kortikospinalnim sustavom, na primjer, u kretanju pri pisanju slova. S teškim oštećenjem bazalnih ganglija, kortikalni motorički sustav više ne može osigurati te pokrete. Umjesto toga, rukopis osobe postaje grub, kao da prvi put uči pisati.

Drugima složene motoričke radnje koji zahtijevaju uključenost bazalnih ganglija uključuju rezanje škarama, zabijanje čavala čekićem, bacanje košarkaške lopte kroz obruč, vođenje nogometne lopte, bacanje lopte u bejzbolsku loptu, kopanje lopatom, većinu procesa vokalizacije, kontrolirane pokrete očiju i gotovo sve naših preciznih pokreta. , u većini slučajeva izvedenih nesvjesno.

Živčani putovi konture školjke. Slika prikazuje glavne putove kroz bazalne ganglije uključene u izvođenje stečenih oblika motoričke aktivnosti. Ovi putovi uglavnom potječu iz premotornog korteksa i iz somatosenzornih područja senzornog korteksa. Zatim prelaze u putamen (uglavnom zaobilazeći kaudatnu jezgru), odavde u unutrašnjost blijede lopte, zatim u prednju ventralnu i ventrolateralnu jezgru talamusa i, konačno, vraćaju se u primarni motorički korteks velikog mozga i u područja premotornog korteksa i akcesornog korteksa, usko povezana s primarnim motoričkim korteksom. Dakle, glavni inputi u krug ljuske dolaze iz područja mozga koja se nalaze uz primarni motorni korteks, ali ne iz samog primarnog korteksa.

Ali izlazi iz ovog kruga idu uglavnom u primarni motorički korteks ili u područja premotornog i suplementarnog motoričkog korteksa blisko povezana s njim. U bliskoj vezi s ovim primarnim krugom ljuske, funkcioniraju pomoćni krugovi, koji se protežu od ljuske kroz vanjski dio blijede lopte, subtalamus i substantia nigra, konačno se vraćajući u motorni korteks kroz talamus.

Poremećaji kretanja s oštećenjem konture ljuske: atetoza, hemibalizam i koreja. Kako je kontura školjke uključena u osiguranje provedbe složenih motoričkih radnji? Odgovor nije jasan. Međutim, kada je dio strujnog kruga zahvaćen ili blokiran, neki pokreti su značajno oslabljeni. Na primjer, lezije globusa pallidusa obično dovode do spontanih i često kontinuiranih valovitih pokreta šake, ruke, vrata ili lica. Takvi pokreti nazivaju se atetoza.

Lezija subtalamičke jezgrečesto dovodi do pojave zamašnih pokreta cijelog uda. Ovo stanje se naziva hemibalizam. Višestruke male lezije u ljusci dovode do brzih trzaja u rukama, licu i drugim dijelovima tijela, što se naziva koreja.

Lezije crne tvari dovesti do raširene i izuzetno teške bolesti s karakterističnom ukočenošću, akinezijom i tremorom. Ova bolest je poznata kao Parkinsonova bolest i o njoj će biti riječi u nastavku.

Edukativna video lekcija - bazalni gangliji, putovi unutarnje kapsule mozga

Ovaj video možete preuzeti i pogledati s drugog video hostinga na stranici: