Citoplazmatske membrane imaju prirodu. biološke membrane

100 r bonus za prvu narudžbu

Odaberite vrstu rada Diplomski rad Seminarski rad Sažetak Magistarski rad Izvješće o praksi Članak Referat Recenzija Testni rad Monografija Rješavanje problema Poslovni plan Odgovori na pitanja Kreativni rad Esej Crtanje Kompozicije Prijevod Prezentacije Tipkanje Ostalo Povećanje jedinstvenosti teksta Kandidatski rad Laboratorijski rad Pomoć na- crta

Pitajte za cijenu

Citoplazmatska membrana, ovisno o vrsti bakterije, čini 8-15% suhe mase stanice. Njegov kemijski sastav predstavljen je proteinsko-lipidnim kompleksom, u kojem proteini čine 50–75%, lipidi 15–50%. Fosfolipidi su glavna lipidna komponenta membrane. Proteinska frakcija citoplazmatske membrane predstavljena je strukturnim proteinima s enzimskom aktivnošću. Proteinski sastav citoplazmatske membrane je raznolik. Dakle, citoplazmatska membrana bakterije Escherichia coli sadrži oko 120 različitih proteina. Osim toga, u membranama je pronađena mala količina ugljikohidrata.

Citoplazmatska membrana bakterija općenito je po kemijskom sastavu slična membranama eukariotskih stanica, ali su bakterijske membrane bogatije proteinima, sadrže neobične masne kiseline i uglavnom su bez sterola.

Model fluidnog mozaika razvijen za eukariotske membrane može se primijeniti na strukturu citoplazmatske membrane bakterija. Prema ovom modelu, membrana se sastoji od dvosloja lipida. Hidrofobni "krajevi" fosfolipida i triglicerida usmjereni su prema unutra, a

hidrofilne "glave" - ​​van. Proteinske molekule ugrađene su u lipidni dvosloj. Prema mjestu i prirodi interakcije s lipidnim dvoslojem, proteini citoplazmatske membrane dijele se na periferne i integralne.

Periferni proteini vezani su za površinu membrane i lako se ispiru s nje kada se promijeni ionska jakost otapala. Periferni proteini uključuju NAD H2 dehidrogenaze, kao i neke proteine ​​uključene u kompleks ATPaze itd.

Kompleks ATPaze je skupina proteinskih podjedinica smještenih na određeni način, u kontaktu s citoplazmom, periplazmatskim prostorom i tvoreći kanal kroz koji se kreću protoni.

Integralni proteini uključuju proteine ​​koji su djelomično ili potpuno uronjeni u debljinu membrane, a ponekad i prodiru kroz nju. Odnos integralnih proteina s lipidima određen je uglavnom hidrofobnim interakcijama.

Integralni proteini membrane bakterije E. coli uključuju, na primjer, citokrom b, željezo-sumpor proteine.

Citoplazmatska membrana obavlja niz bitnih funkcija za stanicu:

Održavanje unutarnje postojanosti citoplazme stanice. To se postiže zbog jedinstvenog svojstva citoplazmatske membrane - njegove polupropusnosti. Propusan je za vodu i tvari niske molekularne težine, ali nepropusan za ionizirane spojeve.

Prijenos takvih tvari u stanicu i van provode specijalizirani transportni sustavi koji su lokalizirani u membrani. Takvi transportni sustavi funkcioniraju preko aktivnih transportnih mehanizama i sustava specifičnih enzima permeaza;

Prijenos tvari u stanicu i njihovo uklanjanje van;

U citoplazmatskoj membrani lokalizirani su lanac transporta elektrona i enzimi oksidativne fosforilacije;

Citoplazmatska membrana povezana je sa sintezom stanične stijenke i kapsule zbog prisutnosti u njoj specifičnih nosača za molekule koje ih tvore;

Flagele su usidrene u citoplazmatskoj membrani. Opskrba bičevima energijom povezana je s citoplazmatskom membranom.

Mezosomi su invaginacije citoplazmatske membrane u citoplazmu. (lamelarni (lamelarni), vezikularni (u obliku mjehurića) i cjevasti (cijevasti))

U stanicama nekih bakterija nalaze se i mezosomi mješovitog tipa: koji se sastoje od lamela, tubula i vezikula. Složeno organizirani i dobro razvijeni mezosomi karakteristični su za Gram-pozitivne bakterije. Kod gram-negativnih bakterija oni su mnogo rjeđi i relativno su jednostavno organizirani. Po položaju u stanici razlikuju se mezosomi koji se formiraju u zoni stanične diobe i formiranja poprečnog septuma; mezosomi na koje je nukleoid vezan; mezosomi nastali kao rezultat invaginacije perifernih dijelova citoplazmatske membrane.

Ispod stanične stijenke bakterije nalazi se citoplazmatska membrana (CPM). Odvaja sadržaj stanice od stanične stijenke i bitna je struktura svake stanice.
Debljina CPM bakterije obično je oko 6-8 nm. Čini do 15% suhe mase stanice. Sastoji se od lipida (15-45%), proteina (45-60%) i male količine ugljikohidrata (oko 10%). Lipidi su zastupljeni fosfolipidima - do 30% suhe mase membrane. Među njima prevladavaju fosfatidilglicerol i difosfatid il glicerid (kardiolipin), esencijalna komponenta mitohondrijskih membrana eukariota. Manje količine sadrže fosfatidilinozitol i fosfatid il-
etanolamin. Osim fosfolipida, u membrani su pronađeni različiti glikolipidi, male količine karotenoida i kinona. U sastav lipida izvedenih iz glicerola ušle su masne kiseline atipične za membrane - zasićene ili mononezasićene sa 16-18 atoma ugljika, kao i kiseline koje se ne nalaze u membranama eukariota - ciklopropan i razgranate masne kiseline sa 15-17 atoma ugljika. identificiran. Skup masnih kiselina, kao i membranskih lipida koji se od njih sastoje, specifičan je za prokariote.
Membranski lipidi su male polarne molekule koje nose hidrofilne (glave) i hidrofobne (repovi) skupine. U vodenom mediju spontano stvaraju zatvoreni bimolekularni sloj – dvosloj. Ovaj sloj služi kao značajna prepreka ionima i polarnim spojevima. Organizirani u bimolekularni sloj, lipidi čine strukturnu osnovu membrane, održavaju mehaničku stabilnost i daju joj hidrofobnost.
Proteini čine više od polovice suhe težine membrane. Postoji više od 20 različitih vrsta. Na temelju razlika u jačini veze s lipidima i položaju u membrani, proteini se dijele na integralne i periferne. Integralni proteini uronjeni su u hidrofobno područje membrane, gdje stvaraju brojne veze s ugljikovodičnim lancima lipida,
stvaranje lipoproteinskih kompleksa. Periferni proteini su lokalizirani na površini hidrofilnog sloja i često se vežu za integralne proteine ​​(slika 3.14).

Sl.3.14. Građa citoplazmatske membrane: 1 - lipidi; 2 - glikoproteini; 3 - periferni proteini; 4 - integralni proteini

Membranski proteini se prema funkciji u membrani mogu podijeliti u dvije skupine: strukturne i dinamičke.
Funkcije strukturnih proteina ograničene su na održavanje strukturnog integriteta membrane. Nalaze se na površini hidrofilnog lipidnog sloja, djelujući kao molekularni zavoj.
Dinamički proteini uključuju proteine ​​koji su izravno uključeni u sve procese koji se odvijaju na membrani. Dijele se u tri klase: transportne, sudjeluju u transportu spojeva u stanicu i iz nje; katalitički, djelujući kao enzimi u reakcijama koje se odvijaju na membrani; proteini receptori koji specifično vežu određene spojeve (toksine, hormone) na vanjskoj strani membrane.
Ugljikohidrati u membrani nisu u slobodnom stanju, već su međusobno povezani s proteinima i lipidima tvoreći glikoproteine. Oni su poput
U pravilu su lokalizirani samo na vanjskoj površini membrane i djeluju kao receptori za prepoznavanje okolišnih čimbenika.
Citoplazmatska membrana bakterija, kao i sve druge biološke membrane, je asimetrična struktura tekućeg kristala. Asimetrija je posljedica razlika u kemijskoj strukturi proteinskih molekula i njihovom položaju u lipidnom dvosloju membrane. Neki proteini nalaze se na površini dvosloja, drugi su uronjeni u njegovu debljinu, a treći prolaze s unutarnje na vanjsku površinu dvosloja. Strogo definirana orijentacija membranskih proteina, pak, posljedica je činjenice da se sintetiziraju i ugrađuju u membranu asimetrično. Vanjska i unutarnja površina membrane također se razlikuju po enzimskoj aktivnosti. Ovisno o uvjetima (na primjer, temperaturi), CPM može biti u različitim faznim stanjima: ukapljenom ili kristalnom. Tijekom prijelaza jedne faze tekućeg kristala u drugu mijenja se pokretljivost komponenti membrane i gustoća pakiranja, što zauzvrat dovodi do kršenja njegove funkcionalne aktivnosti.
Strukturna organizacija i funkcije citoplazmatske membrane. Za objašnjenje prirode i mehanizma brojnih funkcija CPM-a najprikladniji je fluidno-mozaični model organizacije bioloških membrana koji su predložili R. Singer i A. Nicholson 1972. godine. Prema tom modelu membrane su dvostruke. dimenzionalne otopine globularnih proteina i lipida orijentiranih na određeni način. Lipidi tvore dvosloj u kojem su hidrofilne "glave" molekula okrenute prema van, a hidrofobni "repovi" uronjeni u debljinu membrane, a pritom imaju dovoljnu fleksibilnost. Membranski lipidi i mnogi proteini slobodno se kreću u dvosloju, ali samo u bočnom smjeru (lateralna difuzija). U poprečnom smjeru, tj. od jedne površine membrane do suprotne, proteini se ne mogu kretati, a lipidi se kreću vrlo sporo (1 put u nekoliko sati). Čini se da je razlog odsutnosti ili niske aktivnosti transverzalne difuzije asimetrična raspodjela lipida:

neki lipidi su više u vanjskom dijelu dvosloja, drugi - u unutarnjem. Posljedica toga je nejednaka elektronska gustoća (vodljivost) dvosloja u poprečnom smjeru.
CPM je u tekuće-kristalnom ili ukapljenom stanju samo pod određenim, tzv
biološke temperature. Sniženjem temperature (ispod tališta, Tm) lipidi prelaze u kristalno stanje, stupanj viskoznosti raste sve dok se membrana ne skrutne. Vrijednost temperature koja uzrokuje stvrdnjavanje membrane određena je sadržajem nezasićenih i
razgranate masne kiseline. Što ih je više u membrani, niža je temperatura prijelaza lipida iz tekuće-kristalnog stanja u kristalno stanje.
Prokarioti imaju sposobnost reguliranja fluidnosti membrane promjenom broja dvostrukih veza i duljine lanca molekula masnih kiselina. Tako kod E. coli, kada se temperatura medija snizi s 42°C na 27°C, omjer zasićenih i nezasićenih masnih kiselina u membrani opada s 1,6 na 1,0, tj. sadržaj nezasićenih masnih kiselina doseže razina zasićenih. Time se sprječava povećanje viskoznosti i osigurava da stanice ostanu fiziološki aktivne na niskim temperaturama.
CMP obavlja brojne vitalne funkcije u prokariota. U osnovi, oni su određeni proteinima lokaliziranim u njemu, koji djeluju kao kanali, receptori, regeneratori energije, enzimi, transportne funkcije i drugi. CPM je glavna osmotska barijera koja, zbog prisutnosti membranskih transportnih mehanizama, selektivno unosi tvari u stanicu i uklanja iz nje produkte metabolizma. Selektivna propusnost CPM-a rezultat je substrat-specifičnih permeaza lokaliziranih u njemu, koje aktivno prenose razne organske i mineralne tvari kroz membranu. CPM sadrži enzime za biosintezu membranskih lipida i makromolekula koje čine staničnu stijenku, vanjsku membranu i kapsulu. CPM je mjesto lokalizacije redoks enzima koji provode

prijenos elektrona, oksidativna i fotosintetska fosforilacija, elektrokemijsko stvaranje energije
transmembranski potencijal (A//+) i kemijski (ATP). CPM
n
obavlja važne funkcije u biosintezi i translokaciji izlučenih proteina gram-negativnih bakterija. Biosinteza ovih proteina odvija se na ribosomima pričvršćenim na CPM. Gram-negativne bakterije imaju posebne receptorske proteine ​​na CPM-u koji "prepoznaju" signale iz velike ribosomske podjedinice o pričvršćivanju ribosoma i početku sinteze proteina. Membranski receptorski proteini stupaju u interakciju s velikom podjedinicom ribosoma, tvoreći ribosomski membranski kompleks, na kojem se vrši sinteza izlučenih proteina. Na taj način npr. E. coli sintetizira alkalnu fosfatazu, Bac. subtilis - a-amilaza. CPM također osigurava prijenos ovih proteina u periplazmatski prostor. Velika je uloga CMP u regulaciji stanične diobe, replikacije kromosoma i plazmida te naknadne segregacije ovih genetskih elemenata između novonastalih stanica kćeri.
Svi prokarioti, zajedno s citoplazmatskom membranom, sadrže njezine derivate - unutarstanične membrane koje obavljaju specijalizirane funkcije. Citoplazmatska membrana sposobna je za stvaranje svih vrsta invaginacija (invaginacija). Ove invaginacije čine unutarstanične membrane koje se razlikuju po duljini, pakiranju i lokalizaciji u citoplazmi. Mogu se skupljati u složene kuglice - lamelarne, saćaste ili cjevaste formacije. Manje složene membrane izgledaju kao jednostavne petlje ili tubuli različitih duljina. Bez obzira na složenost organizacije unutarstaničnih membrana, sve su one derivati ​​citoplazmatske membrane. Veličina njihove aktivne površine premašuje veličinu citoplazmatske membrane. To daje temelj za procjenu visoke funkcionalne aktivnosti ovih struktura u stanicama.

Osobito bogat unutarstanični membranski aparat pronađen je kod bakterija koje fiksiraju dušik i fotosinteze, Brucella i nitrifikacijskih bakterija. Kod fotosintetskih bakterija (Rhodospirillum rubrum) membrane izgledaju kao zatvorene vezikule – vezikule. Njihov nastanak počinje invaginacijom citoplazmatske membrane, koja zatim formira tubul. Na cjevčici se pojavljuju suženja koja je dijele u niz mjehurića. Ove vezikule se nazivaju kromatofori. Sadrže pigmente koji apsorbiraju svjetlost - bakterioklorofile i karotenoide, enzime za prijenos elektrona - ubikinone i citokrome, komponente fosforilacijskog sustava. U nekim fotosintetskim prokariotima, posebno ljubičastim sumpornim bakterijama i cijanobakterijama, fotosintetski aparat predstavljen je hrpama membrana koje imaju spljošten oblik i, po analogiji s granom kloroplasta zelenih biljaka, nazivaju se tilakoidi (slika 3.15).
Oni koncentriraju pigmente fotosinteze, enzime lanca prijenosa elektrona i sustave fosforilacije. Značajka tilakoida cijanobakterija je nedostatak veze s citoplazmatskom membranom. Ovo je jedina skupina prokariota koja ima diferencirani membranski sustav.

U nitrificirajućim bakterijama, unutarstanični membranski aparat ima oblik ploča ili lamela koje se sastoje od ravnih vezikula (slika 3.16).
Od unutarstaničnih membrana mezosomi imaju najsloženiju strukturu. Oni su spiralno uvijena, ravna ili sferno cjevasta tijela. Mezosomi nastaju tijekom razdoblja diobe stanica u zoni formiranja transverzalnog septuma. Sudjeluju u replikaciji kromosoma i raspodjeli genoma između stanica kćeri, u sintezi tvari stanične stijenke. Sudjelovati
mezosoma u staničnoj diobi ukazuje na njegovu povezanost s DNA nukleoida. Dobro razvijeni mezosomi nalaze se samo kod Gram-pozitivnih bakterija.
Dosadašnje prikupljene informacije pokazuju da su membranske strukture bakterija dovoljno diferencirane i osiguravaju tijek različitih metaboličkih procesa u stanici.

1. Citoplazma i citoplazmatske inkluzije

Citoplazma je polutekuća koloidna masa koja se sastoji od 70-80% vode i ispunjava unutarnju šupljinu stanice.
U citoplazmi postoje dvije frakcije. Jedan od njih sadrži strukturne elemente: ribosome, aerosome,
karboksisomi, rezervne inkluzije, genetski aparat, Druga frakcija sadrži složenu mješavinu topive RNA, enzimskih proteina, pigmenata, minerala, produkata i supstrata metaboličkih reakcija. Ova se frakcija naziva citosol.

Zbog prisutnosti različitih organskih spojeva, citoplazma bakterijskih stanica karakterizira povećana viskoznost. To je 800-8000 puta veća od viskoznosti vode (približava se viskoznosti glicerina). Mlade stanice u lag fazi ili u ranim fazama logaritamske faze imaju nižu citoplazmatsku viskoznost; u starenju - viskoznost se povećava, nalik gelu u konzistenciji. Stupanj viskoznosti citoplazme karakterizira ne samo starost stanice, već i njezinu fiziološku aktivnost. Povećanje viskoznosti citoplazme u starim kulturama jedan je od čimbenika koji uzrokuje smanjenje fiziološke aktivnosti stanica. Citoplazma je medij koji povezuje sve unutarstanične strukture u jedinstveni sustav.
Ribosomi. Citoplazma bakterijske stanice stalno sadrži strukture sferičnog oblika veličine 15-20 nm, molekulske mase 3106.
Ribosomi se sastoje od 60-65% ribosomske RNA i 35-40% proteina. Potonji su bogati esencijalnim aminokiselinama. Tijekom ultracentrifugiranja, bakterijski ribosomi talože se brzinom od oko 70 Svedbergovih jedinica (S)7, zbog čega se nazivaju 708-ribosomi. Citoplazmatski ribosomi eukariota su veći i nazivaju se 80S ribosomi (konstanta sedimentacije im je 80S).
Svaki ribosom sastoji se od dvije podjedinice: 30S i 50S, koje se razlikuju po veličini molekula RNA i količini proteina koje sadrže. Velika podjedinica (50S) sadrži dvije molekule rRNA, 5S i 23S, te 35 molekula različitih proteina. Mala podjedinica (30S) sadrži jednu molekulu od 16 rRNA i 21 molekulu različitih vrsta proteina. Broj ribosoma u stanici nije stalan - od 5 000 do 90 000. Određen je starošću stanice i uvjetima za uzgoj bakterija. Minimalna količina sadržana je na početku lag faze, a maksimalna - u eksponencijalnoj fazi rasta kulture. U Escherichia coli u razdoblju aktivnog rasta na potpunom hranjivom mediju sintetizira se 5-6 ribosoma u 1 sekundi. Većina njih u citoplazmi bakterija je u slobodnom stanju, a ostatak -
S \u003d 1 swedberg jedinica \u003d 10 "13 cm (s) jedinice polja.

ujedinjene nitima glasničke RNA u polisome. Broj ribosoma u polisomima može doseći nekoliko desetaka. To ukazuje na visoku aktivnost stanice za sintezu proteina, budući da su ribosomi mjesto sinteze proteina. Slikovito ih nazivaju "tvornicama" proteina.
Plinske vakuole (aerosomi). Ove su strukture svojstvene samo nekim bakterijama vode i tla. Nalaze se u fototrofnim sumpornim bakterijama, bezbojnim filamentoznim bakterijama i bakterijama iz roda Renobacter. Njihova stanica sadrži do 40-60 (Sl. 3.17). Plinske vakuole okružene su tankim


Riža. 3.17. Stanica Renobacter vocuolatum s aerosomima (povećanje x 70 000)

proteinska membrana. Unutar njih se nalaze mjehurići plina, čiji broj nije konstantan. Sastav i tlak plina u mjehurićima i aerosomima u cjelini određeni su količinom plinova otopljenih u okolišu. Aerosomi su ili u komprimiranom stanju ili ispunjeni plinovitom okolinom. Njihovo stanje regulirano je hidrostatskim tlakom medija. Naglo povećanje tlaka uzrokuje kompresiju aerosoma i stanice gube svoj uzgon.
Aerosomi reguliraju uzgon stanice, omogućujući joj premještanje u povoljne uvjete prozračivanja, osvjetljenja i sadržaja hranjivih tvari. Posebnost je njihov jednokratni rad u stanju ispunjenom plinom. Nakon kompresije pod djelovanjem hidrostatskog tlaka ne pune se ponovno plinom i

postupno se uništavaju. Stanica ih može reproducirati samo ponovnim oblikovanjem.
Kada su aerosomi ispunjeni plinom, bakterije se drže na površini vode, kada se stisnu, potonu u njegovu debljinu ili se talože na dno rezervoara. Ova osebujna metoda kretanja razvijena je tijekom evolucije uglavnom kod bakterija koje nemaju flagele, a samim time i sposobnost aktivnog kretanja.
Fikobilizomi. Ove unutarstanične strukture karakteristične su za cijanobakterije. Izgledaju kao granule promjera 28-55 nm, mjesto su lokalizacije pigmenata topivih u vodi - fikobiliproteina, koji određuju boju cijanobakterija i sudjeluju u fotosintezi.
Klorosomi ili klorobijske vezikule su strukture u kojima je smješten fotosintetski aparat zelenih bakterija iz roda Chlorobium. Imaju izdužen oblik, dugi su 100-150 nm, široki 50-70 nm, okruženi su jednoslojnom proteinskom membranom. Klorosomi su smješteni u gustom sloju ispod citoplazmatske membrane, ali su od nje fizički odvojeni. Klorosomi zelenih bakterija sadrže pigmente fotosinteze - bakterioklorofile, koji apsorbiraju kvante svjetlosti i prenose energiju u reakcijska središta fotosinteze.
Karboksisomi. Stanice pojedinih vrsta fototrofnih (cijanobakterije, neke purpurne bakterije) i kemolitotrofnih (nitrifikacijske bakterije) prokariota sadrže strukture koje imaju oblik poliedra, veličine 90-500 nm. Prema funkciji koju obavljaju nazivaju se karboksisomi. Sadrže enzim ribuloza difosfat karboksilazu, koji katalizira reakciju vezanja ugljičnog dioksida s ribuloza difosfatom u Calvinovom ciklusu. Kod autotrofnih bakterija oni su mjesto fiksacije ugljičnog dioksida. Karboksisomi su okruženi jednoslojnom proteinskom membranom, koja štiti enzim od učinaka unutarstaničnih proteaza.
Rezervna hranjiva* Osim opisanih strukturnih elemenata, citoplazma bakterija sadrži granule različitih oblika i veličina u obliku uklopina. Njihovo prisustvo u
stanica je nestabilna i povezana je sa sastavom hranjive podloge i fiziološkim stanjem kulture. Mnoge citoplazmatske inkluzije sastoje se od spojeva koji služe kao izvor energije i izvor hranjivih tvari. Obično nastaju u kulturama na svježim podlogama bogatim hranjivim tvarima, kada je rast stanica iz nekog razloga inhibiran ili nakon završetka razdoblja aktivnog rasta. Kemijski sastav inkluzija je različit i nije isti za različite vrste bakterija. Mogu biti polisaharidi, lipidi, kristali i granule anorganskih tvari.
Od polisaharida prije svega treba spomenuti škrob, glikogen i škrobu sličnu tvar granulozu. Najčešći je glikogen. Ima ga u bacilima, salmoneli, ešerihiji, srdeli itd. U spornim anaerobima iz roda Clostridium stanice sadrže male granulozne granule. Ove inkluzije stanica koristi kao izvore energije i ugljika.
Lipidi se nakupljaju u citoplazmi bakterija u obliku malih kapljica i zrnaca. U mnogim bakterijama, lipidne inkluzije su predstavljene poli-p-hidroksimaslačnom kiselinom, koja često čini do 50% suhe bakterijske biomase. Ovim spojem posebno su bogate bakterije iz roda Bacillus i fototrofne bakterije. Poli-p-hidroksimaslačna kiselina sintetizira se u velikim količinama tijekom rasta mikroorganizama na podlogama bogatim ugljikohidratima. U svakom polilaktidnom lancu, ostaci p-hidroksi-maslačne kiseline čine do 60%, stoga je ovaj spoj idealno "skladište" energije za bakterije. Neki mikroorganizmi nakupljaju vosak i neutralne masti (trigliceride). Dakle, u mikobakterijama i aktinomicetama, voskovi ponekad čine do 40% suhe mase, stanice kvasca roda Candida, Rhodotorula bogate su neutralnim mastima, njihov broj doseže gotovo 60%.
Sve lipidne inkluzije u mikroorganizmima služe kao izvor energije i ugljika.
U stanicama mnogih bakterija često se nalaze posebne inkluzije, nazvane volutna zrna. Po kemijskoj prirodi volutin je polifosfat. ime Volutin

dolazi od imena vrste sumporne bakterije Spirillum volutans, u kojoj su te inkluzije prvi put opisane. Volyutin ima svojstvo metakromazije, t.j. uzrokuje promjenu boje nekih boja. Ako se bakterije boje metilenskim modrilom ili toluidinskim modrilom, tada zrnca volutina poprimaju ljubičastu ili crveno-ljubičastu boju. S tim u vezi, istraživači W. Babesh i E. Ernst, koji su prvi opisali ove inkluzije, nazvali su ih metakromatskim zrncima. Zrnca volutina su kuglasta, veličine do 0,5 µm. Nastaju u uvjetima dobre ishrane mikroorganizama, posebno na podlogama bogatim ugljikohidratima, te uz prisustvo glicerola u podlozi. Volutin se nalazi u stanicama i patogenih i saprofitnih bakterija, na primjer, u spirili, Azotobacter, uzročniku difterije.
Volutin stanica koristi uglavnom kao izvor fosfatnih skupina i dijelom za energiju.
Kod bezbojnih i ljubičastih sumpornih bakterija, kada se sulfidi oksidiraju unutar stanice, mineralni sumpor se taloži u obliku kapljica. Sumpor se nakuplja u medijima bogatim sumporovodikom H2S. Kada se sulfidi iscrpe iz okoline, bakterije koriste unutarstanični sumpor. Za bezbojne sumporne bakterije služi kao izvor energije; za fotosintetske ljubičaste sumporne bakterije služi kao donor elektrona.
Kod cijanobakterija rezervna tvar je cijanoficin. Ego je polipeptid koji se sastoji od arginina i asparaginske kiseline. Služi kao izvor dušika kada ga u okolišu nedostaje. Nakupljanje granula cijanoficina događa se u stacionarnoj fazi rasta kulture i može iznositi do 8% suhe mase stanice.

Svaka živa stanica odvojena je od okoline tankom ljuskom posebne strukture - citoplazmatskom membranom (CPM). Eukarioti imaju brojne unutarstanične membrane koje odvajaju prostor organela od citoplazme, dok je za većinu prokariota CMP jedina stanična membrana. U nekim bakterijama i arhejama može prodrijeti u citoplazmu, stvarajući izrasline i nabore različitih oblika.

CPM bilo koje stanice izgrađen je prema jednom planu i sastoji se od fosfolipida (Sl. 3.5, a). U bakterijama sadrže dvije masne kiseline, obično sa 16-18 atoma ugljika u lancu i sa zasićenom ili jednom nezasićenom vezom, povezane esterskom vezom na dvije hidroksilne skupine glicerola. Sastav masnih kiselina bakterija može varirati ovisno o promjenama u okolišu, posebice temperaturi. Sniženjem temperature povećava se količina nezasićenih masnih kiselina u sastavu fosfolipida, što uvelike utječe na fluidnost membrane. Neke masne kiseline mogu biti razgranate ili sadržavati ciklopropanski prsten. Treća OH skupina glicerola vezana je za ostatak fosforne kiseline i preko nje za čelnu skupinu. Glavne skupine fosfolipida mogu imati različitu kemijsku prirodu kod različitih prokariota (fosfatidiletanolamin, fosfatidilglicerol, kardiolipin, fosfatidilserin, lecitin itd.), ali su jednostavnije nego kod eukariota. Na primjer, na E coli zastupljeni su sa 75% fosfatidiletanolamina, 20% fosfatidilglicerola, ostatak se sastoji od kardiolipina (difosfatidilglicerola), fosfatidilserina i drugih spojeva u tragovima. Druge bakterije imaju složenije tipove membranskih lipida. Neke stanice stvaraju glikolipide kao što je monogalaktozil diglicerid. Lipidi membrane arheja razlikuju se od eukariotskih i bakterijskih. Umjesto masnih kiselina, imaju više izoprenoidne alkohole vezane na glicerol jednostavnom, a ne esterskom vezom.

Riža. 3.5.

a- fosfolipid; b- dvoslojna membrana

Oh oh oh oh oh

Takve molekule čine membranski dvosloj, gdje su hidrofobni dijelovi okrenuti prema unutra, a hidrofilni prema van, u okolinu i citoplazmu (Sl. 3.5, b). Brojni proteini su uronjeni ili ukršteni u dvosloj, koji može difundirati unutar membrane, ponekad tvoreći složene komplekse. Membranski proteini imaju niz važnih funkcija, uključujući pretvorbu i skladištenje metaboličke energije, regulaciju apsorpcije i oslobađanja svih hranjivih tvari i metaboličkih produkata. Osim toga, prepoznaju i prenose mnoge signale koji odražavaju promjene u okolišu i pokreću odgovarajuću kaskadu reakcija koje dovode do staničnog odgovora. Ova organizacija membrana dobro je objašnjena modelom tekućeg kristala s mozaikom prošaranim membranskim proteinima (slika 3.6).

Riža. 3.6.

Većina bioloških membrana ima debljinu od 4 do 7 nm. Stanične membrane su jasno vidljive u transmisijskom elektronskom mikroskopu u usporedbi s teškim metalima. Na elektronskim mikrofotografijama izgledaju kao troslojne tvorevine: dva vanjska tamna sloja pokazuju položaj polarnih skupina lipida, a svijetli srednji sloj prikazuje hidrofobnu unutrašnjost (slika 3.7).

Druga tehnika za proučavanje membrana je dobivanje komadića stanica smrznutih na temperaturi tekućeg dušika i kontrastiranje dobivenih površina raspršivanjem teškim metalima.

(platina, zlato, srebro). Dobiveni pripravci se promatraju u skenirajućem elektronskom mikroskopu. U ovom slučaju može se vidjeti površina membrane i proteini mozaične membrane uključeni u nju, koji se ne protežu kroz membranu, već su posebnim hidrofobnim sidrištima povezani s hidrofobnim područjem dvosloja.

Riža. 3.7.

CPM ima svojstvo selektivne propusnosti, onemogućujući slobodno kretanje većine tvari u stanicu i iz nje, a također igra značajnu ulogu u staničnom rastu i diobi, kretanju te izvozu površinskih i izvanstaničnih proteina i ugljikohidrata (egzopolisaharida). Ako se stanica nalazi u okolini s višim ili nižim osmotskim tlakom nego unutar citoplazme, tada će voda izaći iz stanice ili će voda ući u nju. Ovo odražava svojstvo vode da izjednačava gradijente otopine. Pritom se citoplazma skuplja ili širi (fenomen plazmolize/deplazmolize). Većina bakterija, međutim, ne mijenja svoj oblik u takvim pokusima zbog prisutnosti krute stanične stijenke.

CPM regulira protok hranjivih tvari i metabolita. Prisutnost hidrofobnog sloja kojeg tvore membranski lipidi sprječava prolaz bilo kakvih polarnih molekula i makromolekula kroz njega. Ovo svojstvo omogućuje stanicama koje u većini slučajeva postoje u razrijeđenim otopinama da zadrže korisne makromolekule i metaboličke prekursore. Stanična membrana također je dizajnirana za obavljanje transportne funkcije. Tipično, prokarioti imaju veliki broj vrlo specifičnih transportnih sustava. Transport je sastavni dio opće bioenergetike stanice koja kroz CPM stvara i koristi različite ionske gradijente za prijenos tvari i stvaranje drugih gradijenata potrebnih stanici. CMP igra značajnu ulogu u kretanju, rastu i diobi stanica. Mnogi metabolički procesi koncentrirani su u membrani prokariota. Membranski proteini obavljaju važne funkcije: sudjeluju u pretvorbi i skladištenju energije, reguliraju apsorpciju i oslobađanje svih hranjivih tvari i produkata metabolizma, prepoznaju i prenose signale o promjenama u okolišu.

Citoplazmatska stanična membrana sastoji se od tri sloja:

Vanjski - protein;

Srednji - bimolekularni sloj lipida;

Unutarnji - protein.

Debljina membrane je 7,5-10 nm. Bimolekularni sloj lipida je matrica membrane. Molekule lipida obaju njegovih slojeva međusobno djeluju s molekulama proteina uronjenim u njih. Od 60 do 75% membranskih lipida su fosfolipidi, 15-30% kolesterol. Proteini su zastupljeni uglavnom glikoproteinima. razlikovati integralni proteini koja se proteže kroz cijelu membranu, i periferni koji se nalazi na vanjskoj ili unutarnjoj površini.

integralni proteini tvore ionske kanale koji osiguravaju izmjenu određenih iona između ekstra- i intracelularne tekućine. Oni su također enzimi koji provode antigradijentni transport iona kroz membranu.

Periferni proteini su kemoreceptori na vanjskoj površini membrane, koji mogu komunicirati s različitim fiziološki aktivnim tvarima.

Funkcije membrane:

1. Osigurava cjelovitost stanice kao strukturne jedinice tkiva.

Provodi izmjenu iona između citoplazme i izvanstanične tekućine.

Omogućuje aktivni transport iona i drugih tvari u i iz stanice.

Proizvodi percepciju i obradu informacija koje dolaze u stanicu u obliku kemijskih i električnih signala.

Mehanizmi ekscitabilnosti stanica. Povijest proučavanja bioelektričnih fenomena.

U osnovi, informacije koje se prenose u tijelu su u obliku električnih signala (na primjer, živčanih impulsa). Prisutnost životinjskog elektriciteta prvi je ustanovio prirodoslovac (fiziolog) L. Galvani 1786. godine. Kako bi proučavao atmosferski elektricitet, objesio je neuromuskularne preparate žabljih krakova na bakrenu kuku. Kad su te šape dotakle željeznu ogradu balkona, mišići su se zgrčili. To je ukazivalo na djelovanje neke vrste elektriciteta na živac neuromuskularnog preparata. Galvani je smatrao da je to zbog prisutnosti elektriciteta u samim živim tkivima. Međutim, A. Volta je otkrio da je izvor električne energije mjesto kontakta dvaju različitih metala - bakra i željeza. U fiziologiji Galvanijevo prvo klasično iskustvo smatra se doticanje živca neuromuskularnog preparata bimetalnom pincetom od bakra i željeza. Kako bi dokazao svoj slučaj, Galvani je proizveo drugo iskustvo. Bacio je završetak živca koji inervira neuromuskularni preparat preko posjekotine mišića. Rezultat je bila kontrakcija. Međutim, ovo iskustvo nije uvjerilo Galvanijeve suvremenike. Stoga je drugi Talijan Matteuchi napravio sljedeći eksperiment. On je superponirao živac jednog neuromuskularnog preparata žabe na mišić drugog, koji se kontrahirao pod utjecajem iritirajuće struje. Zbog toga je i prvi lijek počeo opadati. To je ukazivalo na prijenos elektriciteta (akcijskog potencijala) s jednog mišića na drugi. Prisutnost razlike potencijala između oštećenih i neoštećenih dijelova mišića prvi je točno utvrđena u 19. stoljeću uz pomoć strunastog galvanometra (ampermetra) Matteuchija.Štoviše, rez je imao negativan naboj, a površina mišića pozitivna.

Citoplazma- obvezni dio stanice, zatvoren između plazma membrane i jezgre; Podijeljen je na hijaloplazmu (glavnu tvar citoplazme), organele (stalne komponente citoplazme) i inkluzije (privremene komponente citoplazme). Kemijski sastav citoplazme: osnova je voda (60-90% ukupne mase citoplazme), razni organski i anorganski spojevi. Citoplazma je alkalna. Karakteristična značajka citoplazme eukariotske stanice je stalno kretanje ( cikloza). Otkriva se prvenstveno kretanjem staničnih organela, poput kloroplasta. Prestankom kretanja citoplazme stanica umire, jer samo u stalnom kretanju može obavljati svoje funkcije.

Hijaloplazma ( citosol) je bezbojna, sluzava, gusta i prozirna koloidna otopina. U njemu se odvijaju svi metabolički procesi, osigurava međusobnu povezanost jezgre i svih organela. Ovisno o prevladavanju tekućeg dijela ili velikih molekula u hijaloplazmi, razlikuju se dva oblika hijaloplazme: sol- tečnija hijaloplazma i gel- gušća hijaloplazma. Među njima su mogući međusobni prijelazi: gel prelazi u sol i obrnuto.

Funkcije citoplazme:

1. integracija svih komponenti stanice u jedinstveni sustav,
2. okruženje za odvijanje mnogih biokemijskih i fizioloških procesa,
3. okruženje za postojanje i funkcioniranje organela.

Stanične stijenke

Stanične stijenke ograničavaju eukariotske stanice. U svakoj staničnoj membrani mogu se razlikovati najmanje dva sloja. Unutarnji sloj je uz citoplazmu i predstavljen je plazma membrana(sinonimi - plazmalema, stanična membrana, citoplazmatska membrana), preko koje se formira vanjski sloj. U životinjskoj stanici je tanka i zove se glikokaliks(tvore ga glikoproteini, glikolipidi, lipoproteini), u biljnoj stanici - debeli, zv. stanične stijenke(nastaje od celuloze).

Sve biološke membrane imaju zajedničke strukturne značajke i svojstva. Trenutno općeprihvaćeno fluidni mozaični model strukture membrane. Osnova membrane je lipidni dvosloj, koji se uglavnom sastoji od fosfolipida. Fosfolipidi su trigliceridi u kojima je jedan ostatak masne kiseline zamijenjen ostatkom fosforne kiseline; dio molekule u kojem se nalazi ostatak fosforne kiseline naziva se hidrofilna glava, dijelovi u kojima se nalaze ostaci masne kiseline nazivaju se hidrofobni repovi. U membrani su fosfolipidi raspoređeni na strogo uređen način: hidrofobni repovi molekula okrenuti su jedni prema drugima, a hidrofilne glave prema van, prema vodi.

Osim lipida, membrana sadrži proteine ​​(u prosjeku ≈ 60%). One određuju većinu specifičnih funkcija membrane (transport određenih molekula, kataliza reakcija, primanje i pretvaranje signala iz okoline itd.). Razlikovati: 1) perifernih proteina(nalaze se na vanjskoj ili unutarnjoj površini lipidnog dvosloja), 2) poluintegralni proteini(uronjen u lipidni dvosloj na različite dubine), 3) integralni ili transmembranski proteini(prožimaju membranu skroz i skroz, dok su u kontaktu i s vanjskim i s unutarnjim okolišem stanice). Integralni proteini se u nekim slučajevima nazivaju kanalotvornim, ili kanalima, jer se mogu smatrati hidrofilnim kanalima kroz koje polarne molekule prolaze u stanicu (lipidna komponenta membrane ih ne propušta).

A - hidrofilna glava fosfolipida; C, hidrofobni repovi fosfolipida; 1 - hidrofobne regije proteina E i F; 2, hidrofilne regije proteina F; 3 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za lipid u molekuli glikolipida (glikolipidi su rjeđi od glikoproteina); 4 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za protein u molekuli glikoproteina; 5 - hidrofilni kanal (funkcionira kao pora kroz koju mogu proći ioni i neke polarne molekule).

Membrana može sadržavati ugljikohidrate (do 10%). Ugljikohidratnu komponentu membrana predstavljaju oligosaharidni ili polisaharidni lanci povezani s proteinskim molekulama (glikoproteini) ili lipidi (glikolipidi). U osnovi, ugljikohidrati se nalaze na vanjskoj površini membrane. Ugljikohidrati osiguravaju receptorske funkcije membrane. U životinjskim stanicama glikoproteini tvore epimembranski kompleks, glikokaliks, debljine nekoliko desetaka nanometara. U njemu se nalaze mnogi stanični receptori, uz njegovu pomoć dolazi do adhezije stanica.

Molekule proteina, ugljikohidrata i lipida su pokretne, mogu se kretati u ravnini membrane. Debljina plazma membrane je približno 7,5 nm.

Funkcije membrane

Membrane obavljaju sljedeće funkcije:

1. odvajanje staničnog sadržaja od vanjske sredine,
2. regulacija metabolizma između stanice i okoliša,
3. podjela stanice na odjeljke ("odjeljke"),
4. mjesto "enzimskih transportera",
5. osiguravanje komunikacije između stanica u tkivima višestaničnih organizama (adhezija),
6. prepoznavanje signala.

Najvažniji svojstvo membrane- selektivna propusnost, tj. membrane su visoko propusne za neke tvari ili molekule, a slabo propusne (ili potpuno nepropusne) za druge. Ovo svojstvo je temelj regulatorne funkcije membrana, što osigurava razmjenu tvari između stanice i vanjskog okoliša. Proces prolaska tvari kroz staničnu membranu naziva se transport tvari. Razlikovati: 1) pasivni transport- proces prolaska tvari bez energije; 2) aktivni transport- proces prolaska tvari, uz trošak energije.

Na pasivni transport tvari se kreću iz područja s većom koncentracijom u područje s nižom, tj. duž gradijenta koncentracije. U svakoj otopini postoje molekule otapala i otopljene tvari. Proces kretanja molekula otopljene tvari naziva se difuzija, kretanje molekula otapala naziva se osmoza. Ako je molekula nabijena, tada na njezin transport utječe električni gradijent. Stoga se često govori o elektrokemijskom gradijentu, kombinirajući oba gradijenta zajedno. Brzina transporta ovisi o veličini nagiba.

Mogu se razlikovati sljedeće vrste pasivnog transporta: 1) jednostavna difuzija- prijenos tvari izravno kroz lipidni dvosloj (kisik, ugljikov dioksid); 2) difuziju kroz membranske kanale- transport kroz proteine ​​koji tvore kanale (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) olakšana difuzija- transport tvari pomoću posebnih transportnih proteina, od kojih je svaki odgovoran za kretanje određenih molekula ili skupina srodnih molekula (glukoza, aminokiseline, nukleotidi); četiri) osmoza- transport molekula vode (u svim biološkim sustavima voda je otapalo).

Potreba aktivni transport nastaje kada je potrebno osigurati prijenos molekula kroz membranu protiv elektrokemijskog gradijenta. Ovaj transport provode posebni proteini nosači, čija aktivnost zahtijeva utrošak energije. Izvor energije su molekule ATP-a. Aktivni transport uključuje: 1) Na + /K + -pumpu (natrij-kalijeva pumpa), 2) endocitozu, 3) egzocitozu.

Rad Na + /K + -pumpe. Za normalno funkcioniranje stanica mora održavati određeni omjer iona K + i Na + u citoplazmi iu vanjskom okruženju. Koncentracija K + unutar stanice trebala bi biti znatno veća nego izvan nje, a Na + - obrnuto. Treba napomenuti da Na + i K + mogu slobodno difundirati kroz pore membrane. Na+/K+ pumpa sprječava izjednačavanje ovih koncentracija iona i aktivno pumpa Na+ iz stanice, a K+ u stanicu. Na + /K + -pumpa je transmembranski protein sposoban za konformacijske promjene, tako da može vezati i K + i Na +. Ciklus rada Na + /K + -pumpe može se podijeliti u sljedeće faze: 1) pričvršćivanje Na + s unutarnje strane membrane, 2) fosforilacija proteina pumpe, 3) oslobađanje Na + u izvanstaničnom tkivu. prostor, 4) pričvršćivanje K+ s vanjske strane membrane, 5) defosforilacija proteina pumpe, 6) oslobađanje K+ u unutarstaničnom prostoru. Natrij-kalijeva pumpa troši gotovo trećinu sve energije potrebne za život stanice. Tijekom jednog ciklusa rada pumpa ispumpava 3Na+ iz ćelije i pumpa 2K+.

Endocitoza- proces apsorpcije velikih čestica i makromolekula od strane stanice. Postoje dvije vrste endocitoze: 1) fagocitoza- hvatanje i apsorpcija velikih čestica (stanica, dijelova stanica, makromolekula) i 2) pinocitoza- hvatanje i apsorpcija tekućeg materijala (otopina, koloidna otopina, suspenzija). Fenomen fagocitoze otkrio je I.I. Mečnikov 1882. Tijekom endocitoze, plazma membrana formira invaginaciju, njeni rubovi se stapaju, a strukture odvojene od citoplazme jednom membranom su upletene u citoplazmu. Mnoge protozoe i neki leukociti sposobni su za fagocitozu. Pinocitoza se opaža u epitelnim stanicama crijeva, u endotelu krvnih kapilara.

Egzocitoza- obrnuti proces od endocitoze: uklanjanje raznih tvari iz stanice. Tijekom egzocitoze, membrana vezikule spaja se s vanjskom citoplazmatskom membranom, sadržaj vezikule se uklanja izvan stanice, a njena membrana je uključena u vanjsku citoplazmatsku membranu. Na taj način dolazi do izlučivanja hormona iz stanica endokrinih žlijezda, a kod praživotinja ostaje neprobavljena hrana.

Ići predavanja broj 5„Stanična teorija. Vrste stanične organizacije»

Ići predavanja broj 7"Eukariotska stanica: struktura i funkcije organela"