Olfaktorni analizator: struktura i funkcije. Kako vratiti osjet mirisa
Definicija pojmaNjušni (olfaktivni) osjetni sustav , ili olfaktorni analizator, neurosustav je za prepoznavanje hlapljivih i u vodi topivih tvari prema konfiguraciji njihovih molekula, stvarajući subjektivne osjetilne slike u obliku mirisa.
Kao i osjetilni sustav okusa, mirisni je sustav kemijske osjetljivosti.
Funkcije olfaktornog senzornog sustava (OSS)
1. Detekcija hrane za atraktivnost, jestivost i nejestivost.
2. Motivacija i modulacija prehrambenog ponašanja.
3. Podešavanje probavnog sustava za preradu hrane prema mehanizmu bezuvjetnih i uvjetovanih refleksa.
4. Pokretanje obrambenog ponašanja otkrivanjem tvari štetnih za tijelo ili tvari povezanih s opasnošću.
5. Motivacija i modulacija spolnog ponašanja zbog detekcije mirisnih tvari i feromona.
Obilježja adekvatnog podražaja
Odgovarajući podražaj za olfaktorni senzorni sustav je miris, koji emitiraju mirisne tvari.
Sve mirisne tvari koje imaju miris moraju biti hlapljive da bi sa zrakom dospjele u nosnu šupljinu, a topive u vodi da bi prodrle do receptorskih stanica kroz sloj sluzi koji prekriva cijeli epitel nosnih šupljina. Takve zahtjeve ispunjava ogroman broj tvari, pa je osoba u stanju razlikovati tisuće različitih mirisa. Važno je da u ovom slučaju ne postoji stroga korespondencija između kemijske strukture "mirisne" molekule i njezinog mirisa.
Većina postojećih teorija o mirisima temelji se na subjektivnom odabiru nekoliko tipičnih mirisa kao glavnih (slično kao kod četiri modaliteta okusa) i objašnjenju svih ostalih mirisa njihovim različitim kombinacijama. I samo stereokemijska teorija mirisa temelji se na identifikaciji objektivne korespondencije između geometrijske sličnosti molekula mirisnih tvari i njihovog inherentnog mirisa.
Konstrukcija trodimenzionalnih modela molekula mirisa na temelju njihove preliminarne studije pomoću difrakcije X-zraka i infracrvene stereoskopije pokazala je da ne samo prirodne, već i umjetno sintetizirane molekule imaju miris koji odgovara određenom obliku molekula i razlikuje se od mirisa svojstvenog u drugom obliku molekula. S tim u vezi, postoji hipoteza o prisutnosti sedam vrsta olfaktornih molekularnih kemoreceptora sposobnih vezati tvari koje im stereokemijski odgovaraju. Između nekoliko stotina eksperimentalno proučenih mirisnih molekula bilo je moguće identificirati sedam klasa u kojima se nalaze tvari slične stereokemijske konfiguracije molekula i sličnog mirisa: 1) kamfor, 2) eterični, 3) cvjetni, 4) mošusni, 5 ) paprena metvica, 9) jetka, 7) trulež. Tih sedam mirisa smatra se primarnim, a svi ostali mirisi objašnjavaju se raznim kombinacijama primarnih mirisa.
Podjela mirisnih tvari i mirisa
Mirisi se mogu podijeliti u dvije velike skupine:
1. Mirisne (mirisne) tvari koje nadražuju samo mirisne stanice. To uključuje miris klinčića, lavande, anisa, benzena, ksilena itd.
2. "Nagrizajuće" tvari koje istodobno s olfaktornim stanicama iritiraju slobodne završetke trigeminalnih živaca u nosnoj sluznici. Ova skupina uključuje miris kamfora, etera, kloroforma itd.
Ne postoji jedinstvena i općeprihvaćena klasifikacija mirisa. Nemoguće je karakterizirati miris bez imenovanja tvari ili predmeta za koji su karakteristični. Dakle, govorimo o mirisu kamfora, ruže, luka, u nekim slučajevima generaliziramo mirise srodnih tvari ili predmeta, na primjer, cvjetni miris, voćni itd. Vjeruje se da je nastala raznolikost različitih mirisa rezultat mješavine "primarnih mirisa". Na oštrinu njuha utječu mnogi čimbenici, a posebice glad, koja pojačava oštrinu njuha; trudnoće, kada je moguće ne samo pogoršanje olfaktorne osjetljivosti, već i njezina perverzija.
U trenutno široko korištenom sustavu klasifikacije mirisa,predložio nizozemski otorinolaringolog Hendrik Zwaardemaker
1895. sve mirišegrupirani u 9 klasa:
I. Esencijalni mirisi (voće i vino). Tu spadaju mirisi voćnih esencija koje se koriste u parfumeriji: jabuka, kruška itd., kao i pčelinji vosak i esteri.
II. Aromatični mirisi(začini, kamfor)- miris kamfora, gorkih badema, limuna.
III. Balzamični mirisi(cvjetni mirisi; vanilija)- miris cvijeća (jasmin, đurđica, itd.), vanilin, itd.
IV. Jantarno mošusni mirisi(mošus, sandalovina)- miris mošusa, ambre. To također uključuje mnoge mirise životinja i nekih gljiva.
V. Češnjak miriše(češnjak, klor) - miris ihtiola, vulkanizirane gume, smrdljive smole, klora, broma, joda itd.
VI. Smrdi paljeno(pržena kava, kreozot)- miris pržene kave, duhanskog dima, piridina, benzena, fenola (karbolne kiseline), naftalina.
VII. Caprylic, odn pasji (sir, užegla mast)- h miris sira, znoja, užegle masti, mačje mokraće, vaginalnog sekreta, sperme.
VIII. Suprotno ili odbojno(bube, belladonna)- mirisi nekih opojnih tvari koje se dobivaju iz velebilja velebilja (miris kokoši): u istu skupinu mirisa spada i miris stjenica.
IX. odvratan(fekalije, truli miris)- truli miris, fekalni miris.
Iz ovog popisa vidljivo je da mirisi mogu biti biljnog, životinjskog i mineralnog podrijetla. Za biljke je karakterističan tamjan, za životinje - izdržljivost.
Crocker-Hendersonov sustav uključuje samo četiri osnovna mirisa: mirisni, kiseli, zagorjeli i kaprilni (ili kozji).
U stereokemijskom modelu Eimura 7 osnovnih mirisa: kamfor, eterični, cvjetni, mošusni, pepermint, opor i trulež.
"Prizma mirisa" Hanning definira šest glavnih tipova mirisa: mirisni, eterični, začinski, smolasti, spaljeni i truli - po jedan na svakom vrhu trokutaste prizme.
Istina, do sada nijedna od postojećih klasifikacija mirisa nije dobila univerzalno priznanje.
Najpoznatiju i najrašireniju klasifikaciju u parfumeriji predložio je 1990. godine Francuski komitet za parfumeriju Comite Francais De Parfum. Prema ovoj klasifikaciji, svi mirisi su grupirani u 7 glavnih grupa (obitelji).
Aromaterapija koristi sustav subjektivnog opisa korištenih aroma koristeći pojmove drugih osjetilni modaliteti .
Građa olfaktornog analizatora
Periferni odjel
Ovaj dio započinje primarnim osjetnim mirisnim osjetnim receptorima, koji su krajevi dendrita takozvane neurosenzorne stanice. Po svom podrijetlu i građi olfaktorni receptori su tipični neuroni sposobni za generiranje i prijenos živčanih impulsa. Ali udaljeni dio dendrita takve stanice je promijenjen. Proširen je u "olfaktorni klub", iz kojeg odlaze 6-12 (1-20 prema drugim izvorima) cilija, dok normalni akson odlazi od baze stanice (vidi sliku). Ljudi imaju oko 10 milijuna olfaktornih receptora. Osim toga, dodatni receptori nalaze se pored olfaktornog epitela također u respiratornom području nosa. To su slobodni živčani završeci osjetnih aferentnih vlakana trigeminalnog živca, koji također reagiraju na mirisne tvari.
Izvanredni američki vinski kritičar i kušač Robert Parker ima jedinstven njuh i sposobnost razlikovanja okusa, a uz to - dobro uvježbano osjetilno pamćenje - zauvijek pamti okus jednom kušanog vina.
Kušao je 220.000 vina - do 10.000 vina godišnje - i sve ih komentirao u svom poznatom biltenu The Wine Advocate.
Robert Parker razvio je u svijetu najpoznatiju i najtraženiju ljestvicu od 100 stupnjeva za ocjenu kvalitete vina - po berbi (godinama berbe) - tzv. ljestvicu Roberta Parkera - po kojoj su izjednačena sva svjetska tržišta vina. A taj uspjeh osigurala su mu dva dobro razvijena osjetilna sustava: mirisni i okusni! ... Pa, i naravno, viša živčana aktivnost također se pokazala korisnom! ;)
Izvori:
Smirnov V.M., Budylina S.M. Fiziologija osjetnih sustava i više živčane djelatnosti: Zbornik. dodatak za studente. viši obrazovanje, institucije. M.: "Akademija", 2003. 304 str. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Osnove senzorne fiziologije: Udžbenik. M.: Sfera, 2006. 288 str. ISBN 5-89144-670-7
Aksoni receptorskih stanica, ujedinjeni u snop, idu do mirisne žarulje, gdje se nalaze drugi neuroni. Vlakna stanica olfaktorne lukovice tvore olfaktorni trakt koji ima trokutasto proširenje i sastoji se od nekoliko snopova. Olfaktorna žarulja stvara ritmičke impulse, čija se učestalost mijenja kada se različite mirisne tvari upuhuju u nos. Snopovi olfaktornog trakta prolaze u različite moždane strukture: amigdala, hipotalamus (odgovoran za emocionalnu komponentu olfaktornih osjeta), retikularna formacija, orbitofrontalni korteks, preperiformni korteks i periformalni režanj, u olfaktorni bulbus suprotna strana. Središnji dio olfaktornog analizatora nalazi se u prednjem dijelu piriformnog režnja u području girusa morskog konjića (hipokampusa). Mirisne tvari percipiraju i slobodni završeci vlakana trigeminalnog živca (V par kranijalnih živaca) koji se nalaze u nosnoj sluznici. Dakle, tvari s oštrim mirisom (amonijak) percipiraju završeci trigeminalnog živca i mogu izazvati zaustavljanje disanja ili zaštitne reflekse (kihanje). Ovi se refleksi zatvaraju u razini medule oblongate.
Osoba je u stanju razlikovati razne mirise. Postoji klasifikacija (J. Eymour, 1962.) mirisa koja služi u praktične svrhe. Ona identificira sedam glavnih ili primarnih mirisa: 1) sličan kamforu, 2) cvjetni, 3) mošusni, 4) miris mente, 5) eteričan, 6) truli, 7) opor. Raznolikost mirisa povezana je s mješavinom primarnih mirisa. Osim toga, postoje takozvane olfaktorne tvari koje nadražuju samo olfaktorne receptore. To uključuje: miris klinčića, lavande, anisa, benzena, ksilena itd. - to su tvari prve skupine.
Druga skupina uključuje miješane tvari koje iritiraju ne samo mirisne stanice, već i završetke trigeminalnog živca. Ovo je miris kamfora, etera, kloroforma itd.
Prilagodba na djelovanje mirisne tvari odvija se prilično sporo unutar 10 sekundi ili minuta i ovisi o trajanju djelovanja tvari, njezinoj koncentraciji i brzini strujanja zraka (njuškanje).
Osjećaj mirisa odlučan mirisni prag - ovo je minimalna količina mirisne tvari koja se percipira kao odgovarajući miris. Određivanje pragova olfaktorne osjetljivosti provodi se olfaktometrijom.
Na oštrinu mirisa utječu vlažnost i temperatura zraka, stanje perifernog dijela analizatora. Oticanje nosne sluznice s curenjem iz nosa uzrokuje smanjenje oštrine mirisa - hipoosmija ili potpuni gubitak olfaktorne osjetljivosti - anosmijašto se opaža ili s atrofijom receptorskog aparata ili s kršenjem kortikalnog dijela analizatora, s kojim se također može povezati hiperosmija-povećan osjet mirisa, i parozmija - pogrešna percepcija mirisa, olfaktorne halucinacije u nedostatku mirisnih tvari - olfaktorni agnozija. S godinama je zabilježeno smanjenje olfaktorne osjetljivosti.
Analizator okusa
Okus se odnosi na kontaktne tipove osjetljivosti i multimodalni je osjet, budući da se kemijski podražaji percipiraju u kombinaciji s toplinskim, mehaničkim i mirisnim.
Postoje četiri "primarna" osjeta okusa: slatko, kiselo, slano, gorko. Vrh jezika osjeća uglavnom sladak okus, korijen je gorak, sredina je kisela, strane jezika su slane i kisele. Najniži pragovi osjetljivosti okusa su za gorak okus i određeni su koncentracijom tvari koje djeluju na receptore. Dugotrajno djelovanje bilo koje tvari na okusne pupoljke dovodi do prilagodbe ovoj vrsti okusa. Dakle, ako osoba često jede kiselu i slanu hranu (začinjeno), tada se pragovi za ove vrste okusa povećavaju. Prilagodba na slatko i slano razvija se brže nego na gorko i kiselo.
Receptori okusa su okusne stanice smještene u okusnim pupoljcima ili bulbusima. Potonji su lokalizirani u okusnim pupoljcima jezika iu obliku zasebnih inkluzija - na stražnjoj strani ždrijela, mekog nepca, tonzila, grkljana, epiglotisa. Dijele se u tri vrste: 1) gljivasti (na cijeloj površini jezika), 2) žljebasti - preko stijenke jezika, na njegovom korijenu, 3) lisnati - duž stražnjih rubova jezika. ^ Čovjek ima 2000 okusnih pupoljaka, od kojih svaki sadrži 40 - 60 receptorskih stanica.
Mehanizam recepcije okusa je kako slijedi. Okusna tvar, podijeljena slinom u molekule, ulazi u pore okusnih pupoljaka, stupa u interakciju s glikokaliksom i adsorbira se na staničnu membranu mikrovila, dolazeći u kontakt s receptorskim proteinom. Pretpostavlja se da u području mikrovilusa postoje stereospecifična receptorska mjesta koja percipiraju samo vlastite molekule tvari. Kao rezultat, membrana je depolarizirana i generiran je receptorski potencijal. Medijator koji nastaje u receptorskoj stanici (acetilkolin, serotonin i dr.) u receptorsko-aferentnoj sinapsi dovodi do nastanka EPSP, a potom i PD, koji se prenosi vlaknima bubnjića - ograncima lica (VII par ), glosofaringealni (IX par) i gornji laringealni (X par) kranijalno -moždani živci do produljene moždine, do jezgre solitarnog živca u obliku uzorkovane živčane aktivnosti koja određuje različite osjete okusa. Od medule oblongate, živčana vlakna kao dio medijalne petlje šalju se u ventralne jezgre optikusa talamusa i dalje u cerebralni korteks - lateralni dio postcentralnog girusa i hipokampus.
Osjetljivost okusa može varirati ovisno o stanju tijela (tijekom gladovanja, trudnoće). Alkohol i nikotin povećavaju osjetljivost okusa. Potpuni gubitak percepcije okusa naziva se ageuzija, spušten-
naya - spogeusia, povećana osjetljivost na okus -gi- pergeuzija, izopačenost ukusa parageuzija.
Njuh je privukao pažnju istraživača tek u posljednjih četrdesetak godina – do tada mu se posvećivalo vrlo malo pažnje.
Razlog slabog interesa za problematiku mirisa je taj što osjetilo mirisa u ljudskom životu ne igra tako važnu ulogu kao vid i sluh.
Osjetilo njuha filogenetski je jedan od najstarijih osjetilnih organa, a njegovo je proučavanje iznimno potrebno kako za fiziologiju tako i za kliničku medicinu, posebice neuropatologiju.
Kliničari su zainteresirani za mogućnost određivanja mjesta lezije olfaktornog analizatora prirodom kršenja olfaktorne funkcije.
Proučavajući olfaktorne poremećaje u klinici tumora mozga, uvjerili smo se da su podaci temeljitog proučavanja njušne funkcije od velike dijagnostičke vrijednosti.
Kao što znate, u gornjem dijelu nosne šupljine, takozvanoj olfaktornoj fisuri, nalazi se olfaktorna regija. Prostor koji ograničava ovo područje je septum, gornja i srednja ljuska te kribriformna ploča. Sluznica koja prekriva ovo područje razlikuje se od ostatka sluznice nosne šupljine po smeđim mrljama, koje svoju boju dobivaju od pigmenta sadržanog u olfaktornim stanicama: naznačene mrlje ili otočići zauzimaju općenito 250 mm2 površine i nepravilni su u formi. Ne postoji točna definicija područja distribucije olfaktornog dijela nosne sluznice koja sadrži pigment; ovo područje je različito u pojedinačnih jedinki, zauzimajući ili dio gornje nosne školjke i nosnog septuma ili prelazi u srednju nosnu školjku. Olfaktivni pigment je naizgled sličan pigmentu mrežnice, a njegov nestanak dovodi do gubitka mirisa, koji se opaža kod starijih osoba, kod osoba s bolešću epitela njušne pukotine.
Njušni epitel sastoji se od tri vrste stanica:
1) zapravo mirisne stanice;
2) cilindrične mirisne stanice;
3) male bazalne stanice.
Osjetne stanice olfaktornog epitela su bipolarne. Jedan slobodni kraj takve stanice okrenut je prema olfaktornoj šupljini i na kraju ima dlačice, koje zajedno tvore resasto tkivo koje se naziva granični olfaktorni septum.
No za razliku od drugih receptora, olfaktorne stanice, poput stanica mrežnice, dijelovi su središnjeg živčanog sustava koji se nalaze na periferiji. Nastavak njušne stanice strši kroz otvor na rubnom njušnom septumu i tu se proširuje u mjehurić, iz kojeg izlaze trepetljike. Ove cilijaste olfaktorne vezikule pravi su receptori olfaktornih osjetila. Embriološki, oni potječu iz centrosoma i njihovih okolnih centrosfera.
Njušni mjehurići uronjeni su u polutekuću vanjsku membranu koju izlučuju potporne stanice (membrana limitans). Drugi kraj osjetljive stanice ide u lubanjsku šupljinu i, povezujući se s drugim sličnim procesima osjetljivih stanica, oblikuje mirisna vlakna. Ovi potonji, prošavši kroz kribriformnu ploču u lubanjsku šupljinu, uronjeni su u olfaktorni bulbus.
Olfaktorna vlakna prate vlakna trigeminalnog živca. Uronjena u olfaktorni bulbus, vlakna osjetnih stanica granaju se u obliku stabla i, ispreplićući se s istim grananjem mitralnih stanica, tvore mirisne glomerule. Njušni glomeruli, takozvani glomeruli, kuglaste su čestice koje se nalaze na sloju mirisnih vlakana. Ove kuglaste tvorevine u suštini predstavljaju splet dvaju nerazdvojivih snopova vlakana koja idu jedno do drugog. Jedan od tih snopova - uzlazni, je cilindrični nastavak bipolarne stanice olfaktornog epitela koji se razgranao u buket; silazni snop koji ide prema njemu također je razgranati protoplazmatski glavni nastavak mitralne stanice. U ljudi, svaki glomerul prima grananje samo jedne mitralne stanice i cilindrične procese mnogih bipolarnih stanica olfaktornog epitela.
Mikroskopska struktura olfaktornih lukovica sastoji se od pet slojeva:
1) sloj živčanih vlakana;
2) sloj glomerula;
3) molekularni sloj s četkastim stanicama;
4) sloj mitralnih stanica koje služe za daljnji prijenos olfaktornih impulsa u mozak;
5) granularni sloj, slabo razvijen kod ljudi, koji se sastoji od granularnih stanica i Golgijevih stanica.
Dakle, olfaktorni bulbus je, takoreći, interkalarni ganglion. Ovdje završava periferni njušni put i počinje središnji njušni put.
Prvi neuron središnjeg olfaktornog trakta bit će olfaktorni trakt. Olfaktivni trakt se sastoji od ganglijskih stanica, živčanih vlakana, ostataka ventrikularnog ependima, stanica i krvnih žila. Svi ti elementi tvore olfaktorni tuberkulus, koji je piramidalno uzvišenje na donjem rubu olfaktorne brazde. Baza ove piramide je olfaktorni tuberkulus. Detaljnije, ljudski olfaktorni trakt, zajedno s lukovicom, predstavlja nerazvijenu olfaktornu vijugu makromatičnih životinja. Olfaktivni trakt se sastoji od tri sloja:
1) sloj olfaktornih vlakana, od najpovršnijih do najtanjih, koji prekrivaju lukovicu vrlo tankim pojasnim slojem (gore opisan kao sloj živčanih vlakana);
2) sloj mitralnih vlakana, koji se sastoji od tri zone: a) površinske, b) duboke, formirane slojem stanica koje se nazivaju mitralne, i c) donje, formirane slojem jednostavnih ili dvostrukih glomerula;
3) sloj središnjih vlakana.
Stanice, koje se nazivaju mitralne, imaju oblik piramide ili mitre. Vrh piramide je okrenut prema gore. Od njega polazi dugi tanki akson, koji prodire kroz sloj središnjih vlakana, savija se i ide u traktu do olfaktornog trokuta. Ovaj akson oslobađa kolaterale duž cijelog svog puta. Neki od njih spuštaju se između mitralnih stanica, drugi se približavaju stanicama središnjeg sloja ili idu do stanica korteksa. Lateralni kutovi mitralnih stanica dovode do protoplazmatskih procesa koji se izdašno granaju u ravnini matične stanice, osim jednog, koji se naziva glavni, a koji se proteže od baze mitralne stanice. Ovaj najsnažniji proces od svih spušta se ravnom linijom do glomerula.
Svugdje u dubokoj zoni drugog sloja nalaze se male stanice razasute u blizini mitrala i imaju isto značenje kao i mitrala, dajući izraštaje u glomerule iu sloj središnjih vlakana.
Sloj središnjih vlakana vrlo je gust i sastoji se od centronetalnih i centrifugalnih vlakana: prva su aksoni mitralnih stanica i njihovi ekvivalenti, druga su vlakna koja dolaze iz prednje komisure mozga, te kortikofugalna vlakna koja prodiru u duboku zonu, čiji je značaj trenutno još uvijek nepoznat.
Vlakna puta idu u četiri smjera:
1) kroz lateralni mirisni snop - u kuku njegove strane; ta vlakna završavaju u amonovom rogu, u njegovoj jezgri, tonzili;
2) kroz prednju komisuru - u trakt suprotne strane i završava u njegovom kortikalnom sloju;
3) od olfaktornog trokuta - do sive tvari prozirnog septuma (septum pellucidum);
4) konačno, od mirisnog trokuta - do prednje perforirane supstance.
Prednji dio perforiranog prostora kod makrosmatičnih životinja je jako razvijen i označava se kao olfaktorni tuberkulum.
Putevi drugog središnjeg neuroma su sljedeći:
1) od sive tvari prozirnog septuma kao dijela forniksa do Amonovog roga;
2) od prednjeg perforiranog prostora kroz polukružni remen oko caudatus nucleusa, odvajajući ga od vidnog brežuljka, između završnih traka i dalje duž dna bočne klijetke u amonov rog i do kuke;
3) od olfaktornog trokuta u Wallenbergovom snopu do mammilarnog tijela.
Treći središnji neuron sastoji se od sljedećih formacija i staza koje dolaze iz mammilarnog tijela kao dio snopova.
Njušni sustav također uključuje sustave vlakana koji idu:
1) s prednje strane, jezgre talamusa i sive tvari prozirnog septuma, takozvanih terminalnih traka talamusa, i dopiru do čvora uzice;
2) od čvora uzice, u obliku Meinertovog snopa, do interpedunkularne jezgre;
3) od interpedunkularnih jezgri do dubokog dorzalnog čvora tegmentuma.
Uz upravo spomenute sustave, postoje sljedeće tvorevine, klasificirane kao mirisna sfera:
1) staze iz jezgre amigdale, koje idu duž luka u suprotnom smjeru od tijela bradavice;
2) snop iz stražnjeg dubokog čvora gume, koji se proteže duž stražnjeg dijela dna Silvijevog akvadukta i tegmentuma medule oblongate, takozvani uzdužni dorzalni snop Schutza, koji završava u svim jezgrama tegmentum ponsa i medule oblongate.
Postoji bliska veza primarnih centara za miris (njušni trokut, mirisni bulbus) s jezgrama trigeminalnog živca. Ova bliska anatomska povezanost centara za njuh s trigeminusom i drugim kranijalnim živcima (vagus, vestibularni) vjerojatno objašnjava mnoge fenomene uzrokovane olfaktornim aktom, uz čisto olfaktorni osjet - promjenu ritma disanja i pulsa s ugodne i neugodne mirisne senzacije, pad i povećanje tonusa mišića , pojava vrtoglavice zbog percepcije određenih mirisa.
Tako razlikujemo staze i centre primarnog reda - olfaktorni neuron I (njušne stanice smještene u njušnoj fisuri, središnji nastavci njušnih stanica u obliku niti prodiru kroz perforiranu ploču etmoidne kosti i završavaju u regiji olfaktornih lukovica).
Putovi i centri sekundarnog reda - II neuron olfaktornog sustava - vlakna iz olfaktornih lukovica idu u olfaktorne puteve i završavaju produžetkom - olfaktornim trokutom. Ovdje počinje treći neuron olfaktornog analizatora.
Prednja komisura povezuje primarne olfaktorne centre. Sekundarne olfaktorne tvorevine povezuje hipokampalna komisura ili komisura Davidove lire i stražnji dio prednje komisure, koja povezuje i gynocampal gyri.
Svi neuroni trećeg reda su projekcijska, asocijacijska i komisuralna vlakna.
Njušni putovi uglavnom nisu ukršteni. U području prednje komisure nalazi se anastomoza olfaktornih trakta, u području srednje komisure nalazi se anastomoza vlakana uključenih u amonov rog.
Kortikalni krajevi olfaktornog analizatora također su međusobno povezani velikom bijelom komisurom.
Njušni putovi povezani su s različitim dijelovima mozga. Od olfaktornih trokuta vode putovi do papilarnih tijela u bazi mozga. Ove formacije sudjeluju u regulaciji vegetativnih funkcija. Odavde postaje jasan vegetotropni učinak mirisa (širenje krvnih žila, ubrzan rad srca, itd.).
Njušni putovi povezani su s talamusom preko sisnih tijela. U području talamusa povezani su olfaktorni i vestibularni analizator. Klinički, ova veza je potvrđena utjecajem mirisnih podražaja na vestibularnu kronaksiju i drugim opažanjima.
Olfaktorne veze s talamusom i tijelima bradavice imaju dvosmjerni smjer (u jednom ili drugom smjeru), tj. impulsi se mogu provoditi u oba smjera.
Opisane su veze olfaktornih tvorevina s tegmentumom moždanog debla, s varolijom. most i medula oblongata (kroz silazne putove stražnjeg uzdužnog snopa).
Ovim se putovima provode motorički bezuvjetni refleksi na mirisne podražaje (pokreti lica, kao i opća motorička reakcija, itd.).
Između I i V kranijalnog živca, kao i s autonomnim živčanim sustavom, postoji bogata anatomska i fiziološka povezanost.
Mnogi autori potvrđuje se anatomski odnos između osjeta mirisa i trigeminusa kako na periferiji tako i u središtu. Njušni centri u talamusu povezani su s jezgrama trigeminalnog živca Guddenovim putem. Prednji perforirani prostor prima bilateralna vlakna iz olfaktornog trakta i također vlakna iz ponsa, moguće iz osjetnih jezgri trigeminalnog živca. U vidnom brežuljku jezgra olfaktornog živca nalazi se uz jezgru V. živca, proučavajući fenomen olfaktornog umora, dugo je prolazio mlaz mirisnog zraka kroz nos pod određenim pritiskom i, osim osjet mirisa, dobio je i osjet boli.
Njušni živac (I par) polazi od mirisnih stanica smještenih u sluznici gornjeg dijela nosne šupljine, čiji dendriti percipiraju aromatične tvari. Aksoni olfaktornih stanica u obliku 15-20 olfaktornih niti tvore olfaktorni živac i prolaze kroz otvore na etmoidnoj kosti u lubanjsku šupljinu, gdje završavaju u olfaktornom bulbusu. Ovdje su drugi neuroni olfaktornog analizatora, čija su vlakna usmjerena unatrag, tvoreći desni i lijevi olfaktorni put (tractus olfactorius dexter et sinister), koji se nalaze u olfaktornim žljebovima na dnu prednjih režnjeva mozga. . Vlakna olfaktornih putova slijede do subkortikalnih olfaktornih centara: uglavnom do olfaktornog trokuta, kao i do prednje perforirane supstance i prozirnog septuma, gdje se prebacuju na treće neurone. Ovi neuroni provode olfaktorne podražaje od primarnih olfaktornih centara do kortikalnog dijela olfaktornog analizatora svoje i suprotne strane. Kortikalni centar za miris nalazi se na unutarnjoj površini temporalnog režnja u prednjim dijelovima girusa u blizini morskog konjica (parahipokampalnog), uglavnom u njegovoj kuki (uncus). Vlakna trećih neurona, nakon djelomičnog presijecanja, dopiru do kortikalnih centara za njuh na tri načina: neka od njih prolaze preko corpus callosum-a, drugi dio ispod corpus callosuma, a treća izravno kroz necinatni snop (fasciculus uncinatu) .
1 - mirisne niti; 2 - mirisna žarulja; 3 - mirisni put; 4 - subkortikalni olfaktorni centri; 5 - mirisna vlakna iznad corpus callosum; 6 - mirisna vlakna ispod corpus callosum; 7 - cingularni gyrus; 8 - parahipokampalni girus; 9 - kortikalni dio olfaktornog analizatora.
Proučavanje mirisa. Pacijentu se dopušta da ušmrka slabo aromatičnu tvar svakom polovicom nosa posebno. Ne smiju se koristiti oštri iritantni mirisi (ocat, amonijak), budući da iritaciju koju uzrokuju percipiraju uglavnom trigeminalni receptori. Potrebno je ustanoviti da li bolesnik osjeća i prepoznaje miris, da li je osjet isti s obje strane, da li ima olfaktorne halucinacije.
Poremećaji njuha mogu biti u obliku smanjenja percepcije (hiposmija), potpunog gubitka percepcije (anozmija), pogoršanja (hiperosmija), poremećaja njuha (parozmija), kao i olfaktornih halucinacija, kada pacijent osjeća miris bez odgovarajućeg poticaj.
Bilateralno kršenje osjeta mirisa češće se opaža u upalnim patološkim procesima u nosnoj šupljini koji nisu povezani s neurološkom patologijom. Unilateralna hipo- ili anosmija nastaje kada su olfaktorni bulbus, olfaktorni put i olfaktorni trokut oštećeni do sjecišta vlakana koja vode u kortikalnu njušnu projekcijsku zonu. Ova se patologija javlja s tumorom ili apscesom u prednjoj lubanjskoj jami, oštećujući olfaktorni bulbus ili olfaktorni put. U tom slučaju na strani lezije javlja se hipo- ili anosmija. Jednostrano oštećenje vlakana olfaktornog analizatora iznad subkortikalnih olfaktornih centara ne dovodi do gubitka mirisa, budući da je svaki od subkortikalnih centara i, prema tome, svaka polovica nosa povezana s oba kortikalna odjeljka osjetila mirisa. Iritacija kortikalnih područja olfaktornog analizatora u temporalnom režnju dovodi do pojave olfaktornih halucinacija, koje su često aura epileptičkog napadaja.
tekstualna_polja
tekstualna_polja
strelica_gore
Njušni sustav(olfaktorni analizator) vrši percepciju i analizu kemijskih podražaja koji se nalaze u vanjskom okruženju i djeluju na organe njuha.
Miris je percepcija tijelo uz pomoć organa za miris određenih svojstava (mirisa) raznih tvari.
Organi mirisa kod ljudi su predstavljeni mirisni epitelijum, nalaze se u gornjoj stražnjoj šupljini nosa i prekrivaju sa svake strane dijelove gornje bočne školjke i nosnog septuma. Njušni epitel prekriven je slojem mirisne sluzi i sastoji se od olfaktornih receptora (specijaliziranih kemoreceptora), potpornih i bazalnih stanica. Respiratorno područje (onaj dio nosne sluznice u kojem nema mirisnih stanica) sadrži slobodne završetke osjetnih vlakana trigeminalnog živca (V), koji također reagiraju na mirisne tvari. Time se djelomično objašnjava očuvanje osjeta mirisa u slučaju potpunog prekida njušnih vlakana.
Osoba je u stanju razlikovati mirisom tisuće različitih tvari, ali nije pronađena jasna kemijska razlika između tvari koje odgovaraju različitim mirisima. Dizajniran za praktične svrhe klasifikacija mirisa(ili primarni mirisi) pokazuju da kemijski slične tvari često završe u različitim klasama mirisa, a tvari iste klase mirisa značajno se razlikuju u svojoj kemijskoj strukturi.
Različite mogućnosti mirisa opisuju sljedeći osnovni mirisi.:
- kamfor,
- cvjetni,
- mošusni,
- metvica,
- eterično,
- jetko,
- truležni.
U prirodnim uvjetima, u pravilu, postoje mješavine mirisa u kojima prevladavaju određene komponente. Razlika u njihovoj kakvoći moguća je samo do određene granice i to samo u uvjetima vrlo visokih koncentracija pojedinih tvari. Sličnost i razlika mirisa povezana je sa strukturom i (ili) vibracijskim svojstvima mirisnih molekula. Vjeruje se da je ključ za pet od sedam osnovnih mirisa stereokemija mirisne tvari, tj. prostorna podudarnost konfiguracije mirisnih molekula s oblikom receptorskih mjesta na površinskoj membrani olfaktornih mikrovila. Za percepciju oštrog i trulog mirisa nije važan oblik molekula, već gustoća naboja na njima. Postoji gledište da je specifičnost mirisa povezana s korespondencijom rezonantnih vibracijskih frekvencija molekula podražaja i receptora.
Budući da pri niskim koncentracijama mirisne tvari osoba samo osjeća miris, ali ne može odrediti njegovu kvalitetu, svojstva mirisa opisuju pragove detekcije i pragove za prepoznavanje mirisa. Kod nadpražne stimulacije osjeta mirisa, s povećanjem koncentracije mirisne tvari, osjet se pojačava. Osjeti mirisa mijenjaju se relativno sporo kada se mijenjaju kemijska svojstva podražaja, t.j. olfaktorni sustav inercijski. Kao rezultat produljenog djelovanja podražaja, osjet mirisa i njegovih promjena slabi, osoba se prilagođava prisutnosti mirisne tvari u okolini. U slučajevima intenzivnog i dugotrajnog podražaja osjeta mirisa dolazi čak i do potpune adaptacije, odnosno do potpunog gubitka osjeta.
Periferni njušni sustav
tekstualna_polja
tekstualna_polja
strelica_gore
Provedbu funkcija osjetljivog mirisnog epitela osiguravaju receptorske stanice smještene u njemu, čiji broj kod ljudi doseže 10 milijuna (kod pastirskog psa - preko 200 milijuna). Osim receptorskih (olfaktornih) stanica, epitel sadrži potporne i bazalne stanice. Potonje imaju sposobnost razviti se u olfaktorne stanice i stoga su nezrele osjetne stanice. Za razliku od stanica okusa, stanice mirisa su primarni osjetne stanice i šalju aksone u mozak sa svog bazalnog pola. Ova vlakna tvore debele snopove ispod osjetnog epitela. (mirisnivlakna) koji idu do olfaktornog bulbusa.
Gornji dio olfaktorne stanice proteže se u sloj sluzi, gdje završava snopom od 6-12 na svakoj stanici njušnih dlačica (cilija), promjera 0,2-0,3 µm. Molekule mirisne tvari difundiraju kroz sluznicu i dospijevaju do membrane mirisnih dlačica. Izvori sluzi su Bowmanove žlijezde, vrčaste stanice respiratornog područja i potporne stanice olfaktornog epitela, koje stoga imaju dvostruku funkciju. Protok sluzi reguliraju kinocilije stanica u dišnoj regiji.
Molekule mirisnih tvari međusobno djeluju s posebnim molekulama u membranama mirisnih stanica. Međutim, postojanje velikog broja djelotvornih mirisnih tvari ne dopušta nam govoriti o sadržaju pojedinačnih receptorskih molekula za svaku tvar u senzornoj membrani. Očito, nekoliko blisko povezanih mirisa reagira s istom receptorskom molekulom. Njušne stanice imaju karakteristične reakcije čije značajke ovise o kemijskom sastavu podražaja. Do ekscitacije pojedinih stanica dolazi pod utjecajem mnogih podražaja, ali relativna osjetljivost olfaktornih stanica na različite djelatne tvari u određenim koncentracijama nije ista. U određenoj koncentraciji svaka mirisna tvar uzrokuje specifičnu prostorno-vremensku raspodjelu impulsa u aferentnim vlaknima, karakterističnu samo za tu tvar. Budući da su mnoge osjetne stanice uključene u reakciju, receptorski prostor za određenu tvar ima stvarne geometrijske dimenzije u osjetnom epitelu. Povećanje koncentracije mirisne tvari dovodi do povećanja učestalosti impulsa u većini živčanih vlakana. Neke mirisne tvari inhibiraju spontanu aktivnost osjetnih živčanih stanica.
Između mirisne dlake, uronjene u sluz, i baze aksona osjetne stanice, pod djelovanjem mirisnih tvari, nastaje razlika potencijala i električna struja određenog smjera, tzv. generator. Uzrokuje depolarizaciju najekscitabilnije zone aksona. Kočenje i pojačanje spontane aktivnosti ovisi o smjeru struje. Ekscitacijski – depolarizirajući – potencijali u olfaktornim stanicama u prosjeku su uvijek veće amplitude od inhibicijskih – hiperpolarizirajućih.
Ukupna električna aktivnost olfaktornog epitela naziva se elektroolfakogram. Ovo je negativna električna oscilacija s amplitudom od 12 mV i trajanjem koje prelazi trajanje izloženosti mirisu. Elektroolfaktogram se sastoji od tri vala - za uključivanje podražaja, do trajnog podražaja, za isključivanje. Elektronegativnost površine olfaktornog epitela odražava činjenicu da je broj pobuđenih receptora uvijek veći od broja inhibiranih.
Središnji odjel olfaktornog sustava
tekstualna_polja
tekstualna_polja
strelica_gore
Aksoni olfaktornih stanica ujedinjeni u snop idu do olfaktorne žarulje - primarnog središnjeg dijela olfaktornog sustava (Sl. 16.16), u kojem se odvija primarna obrada senzornih informacija iz stanica olfaktornih receptora. Stanični elementi u olfaktornoj bulbusu raspoređeni su u slojeve. Velike mitralne stanice su neuroni drugog reda olfaktornog puta. Ove stanice imaju jedan glavni dendrit, čije distalne grane tvore sinapse s vlaknima mirisnih stanica (glomerula). Oko 1000 vlakana konvergira na svakoj mitralnoj stanici. Aksoni mirisnih stanica također sinaptički kontaktiraju s periglomerularnim stanicama koje tvore lateralne veze između glomerula. Priroda veza daje osnovu za proces povezan s kodiranjem - lateralna inhibicija.
Olfaktorni bulbus stvara ritmičke potencijale koji se mijenjaju kada se mirisne tvari upuhuju u nos. Ne postoji veza između tih potencijala i kodiranja informacija o mirisu. Smatra se da sa stajališta razlikovanja mirisa nisu značajne veličine apsolutnih frekvencija, već njihova promjena u odnosu na ritam mirovanja. Električna stimulacija olfaktornog bulbusa kod ljudi uzrokuje osjet mirisa.
Aksoni mitralnih stanica čine olfaktorni trakt, koji izravno ili neizravno, preko svojih veza s drugim traktom, prenosi olfaktorne signale u mnoga područja mozga, uključujući olfaktorni bulbus na suprotnoj strani, do struktura smještenih u paleokorteksu i subkortikalu. jezgre prednjeg mozga, do struktura limbičkog sustava, preko amigdalnog kompleksa do autonomnih jezgri hipotalamusa.
Izlaz ekscitacijskih signala iz olfaktornog bulbusa je pod eferentnom kontrolom, koja se provodi na perifernoj razini (Sl. 16.16).
Osjećaj mirisa osigurava takve zaštitne reflekse kao što su kihanje i zadržavanje daha, tvari s oštrim mirisom (amonijak) dovode do refleksnog zaustavljanja disanja. Refleksne reakcije ovog tipa povezane su s iritacijom vlakana trigeminalnog živca. Ovi se refleksi zatvaraju u razini medule oblongate. Istodobno, osjetilo mirisa funkcionalno djeluje na niz emocija, na opće raspoloženje. Vjerojatnost takvog utjecaja određena je vezama između organa njuha i limbičkog sustava.
