Subkortikalne jezgre mozga funkcioniraju. Bazalni gangliji: struktura, razvoj, funkcije

U podnožju hemisfera velikog mozga (donji zid lateralnih klijetki) nalaze se jezgre sive tvari - bazalni gangliji . Čine oko 3% volumena hemisfera. Svi bazalni gangliji funkcionalno su spojeni u dva sustava.

Prva skupina jezgri je striopalidarni sustav. Tu spadaju: repato jezgro (nucleus caudatus), ljuska (putamen) i blijeda lopta (globus pallidus). Ljuska i caudatus nucleus imaju slojevitu strukturu, pa je njihov zajednički naziv strijatum (corpus striatum). Blijeda lopta nema slojevitost i izgleda svjetlije od strijatuma. Ljuska i blijeda kuglica spojeni su u lećastu jezgru (nucleus lentiförmis). Ljuska čini vanjski sloj lentikularne jezgre, a blijeda kugla čini njezine unutarnje dijelove. Blijeda lopta, zauzvrat, sastoji se od vanjskog i unutarnjeg segmentima . Ograda i amigdala dio su limbičkog sustava mozga.

Kaudatusna jezgra (dio strijatuma)

Ljuska

blijeda lopta

strijatum

amigdala

Lentikularna jezgra

Subtalamička jezgra (Lewisova jezgra) je skupina neurona smještenih ispod talamusa i anatomski i funkcionalno povezanih s bazalnim ganglijima.

Funkcija bazalnih ganglija.

Bazalni gangliji osiguravaju regulaciju motoričkih i autonomnih funkcija, sudjeluju u provedbi integrativnih procesa više živčane aktivnosti.

Poremećaji u bazalnim ganglijima dovode do motoričkih disfunkcija kao što su usporenost pokreta, promjene mišićnog tonusa, nevoljni pokreti i drhtanje. Ovi poremećaji su fiksni kod Parkinsonove bolesti i Huntingtonove bolesti.

52. Značajke strukture i glavne funkcije striatuma.

Strijatum (lat. corpus striatum), strijatum - anatomska struktura telencefalona, ​​vezana za bazalne jezgre moždanih hemisfera. Na vodoravnim i frontalnim dijelovima mozga, strijatum izgleda kao izmjenične trake sive i bijele tvari. Struktura striatuma, pak, uključuje kaudatnu jezgru, lentikularnu jezgru i ogradu (claustrum).

Anatomski, caudatus nucleus je usko povezan s lateralnom komorom. Njegov prednji i medijalno prošireni dio - glava kaudatne jezgre tvori lateralnu stijenku prednjeg roga klijetke, tijelo jezgre - donju stijenku središnjeg dijela klijetke, a tanki rep - gornji zid donjeg roga. Slijedeći oblik lateralnog ventrikula, caudatus nucleus okružuje lenticular nucleus u luku. Repasta i lentikularna jezgra međusobno su odvojene slojem bijele tvari - dijelom unutarnje čahure (capsula interna).

Drugi dio unutarnje kapsule odvaja lentikularnu jezgru od ispod ležećeg talamusa. Dakle, struktura dna lateralnog ventrikula (koji je striopallidalni sustav) može se shematski prikazati na sljedeći način: sam zid ventrikula tvori slojevitu kaudatnu jezgru, zatim ispod je sloj bijele tvari - unutarnja kapsula, ispod njega je slojevita ljuska, još niže je blijeda lopta i opet sloj unutarnje kapsule, koji leži na nuklearnoj strukturi diencefalona - talamusu.

Striopalidarni sustav prima aferentna vlakna iz nespecifičnih medijalnih jezgri talamusa, frontalnih regija cerebralnog korteksa, cerebelarnog korteksa i substancije nigre srednjeg mozga. Većina eferentnih vlakana striatuma konvergira u radijalnim snopovima u blijedu kuglu. Dakle, blijeda lopta je izlazna struktura striopalidarnog sustava. Eferentna vlakna globusa pallidusa idu do prednjih jezgri talamusa, koje su povezane s frontalnim i parijetalnim korteksom moždanih hemisfera. Neka od eferentnih vlakana koja se ne preklapaju u jezgri globus pallidus idu do substancije nigre i crvene jezgre srednjeg mozga. Striopallidum, zajedno sa svojim putovima, dio je ekstrapiramidnog sustava koji ima tonički učinak na motoričku aktivnost. Ovaj sustav kontrole pokreta naziva se ekstrapiramidalni jer se prebacuje na putu do leđne moždine, zaobilazeći piramide produžene moždine. Striopalidarni sustav je najviši centar nevoljnih i automatiziranih pokreta, smanjuje tonus mišića i inhibira pokrete koje izvodi motorički korteks. Lateralno od striopalidalnog sustava bazalnih ganglija nalazi se tanka ploča sive tvari – ograda (claustrum). Sa svih strana ograničena je vlaknima bijele tvari – vanjskom čahurom (capsula externa).

Funkcije

Strijatum regulira tonus mišića, smanjujući ga; sudjeluje u regulaciji rada unutarnjih organa; u provedbi različitih reakcija ponašanja (ponašanje proizvodnje hrane); sudjeluje u stvaranju uvjetovanih refleksa. S uništavanjem striatuma dolazi do: hipertoničnosti skeletnih mišića, kršenja složenih motoričkih reakcija i ponašanja pri nabavi hrane, inhibira se stvaranje uvjetovanih refleksa.

Kretanje i razmišljanje osobine su koje omogućuju čovjeku puni život i razvoj.

Čak i manji poremećaji u strukturama mozga mogu dovesti do značajnih promjena ili potpunog gubitka tih sposobnosti.

Za te kritične životne procese odgovorne su skupine živčanih stanica u mozgu koje se nazivaju bazalni gangliji.

Što trebate znati o bazalnim ganglijima

Velike hemisfere ljudskog mozga izvana su korteks formiran od sive tvari, a iznutra - subkorteks bijele tvari. Bazalne jezgre (gangliji, čvorovi), koje se također nazivaju središnje ili subkortikalne, koncentracije su sive tvari u bijeloj tvari subkorteksa.

Bazalni gangliji nalaze se u bazi mozga, što objašnjava njihov naziv, izvan talamusa (thalamus). To su parne formacije koje su simetrično predstavljene u obje hemisfere mozga. Uz pomoć živčanih procesa, oni bilateralno djeluju na različita područja središnjeg živčanog sustava.

Glavna uloga subkortikalnih čvorova je organiziranje motoričke funkcije i raznih aspekata više živčane aktivnosti. Patologije koje se javljaju u njihovoj strukturi utječu na rad drugih dijelova središnjeg živčanog sustava, uzrokujući probleme s govorom, koordinacijom pokreta, pamćenjem, refleksima.

Značajke strukture bazalnih čvorova

Bazalni gangliji nalaze se u frontalnom i djelomično temporalnom režnju telencefalona. To su nakupine neuronskih tijela koje tvore skupine sive tvari. Bijela tvar koja ih okružuje predstavljena je procesima živčanih stanica i tvori slojeve koji odvajaju pojedinačne bazalne jezgre i druge cerebralne strukturne i funkcionalne elemente.

Bazalni čvorovi su:

• strijatum;
• ograda;
• amigdala.

Na anatomskim presjecima strijatum se pojavljuje kao izmjenični slojevi sive i bijele tvari. U svom sastavu razlikuju se kaudatna i lentikularna jezgra. Prvi se nalazi ispred vizualnog humka. Stanjivanje, caudatus nucleus prelazi u amigdalu. Lentikularna jezgra nalazi se lateralno od talamusa i kaudatusne jezgre. Na njih se povezuje tankim premosnicima neurona.

Ograda je uska traka neurona. Nalazi se između lentikularne jezgre i inzularnog korteksa. Od tih je struktura odvojena tankim slojevima bijele tvari. Amigdala ima oblik amigdale i nalazi se u temporalnim režnjevima telencefalona. Sadrži nekoliko neovisnih elemenata.

Ova se klasifikacija temelji na značajkama strukture i položaja ganglija na anatomskom dijelu mozga. Postoji i funkcionalna klasifikacija, prema kojoj znanstvenici klasificiraju samo strijatum i neke ganglije diencefalona i srednjeg mozga kao bazalne čvorove. Zajedno, te strukture osiguravaju motoričke funkcije osobe i određene aspekte ponašanja koji su odgovorni za motivaciju.

Anatomija i fiziologija bazalnih jezgri

Iako su svi bazalni gangliji skupovi sive tvari, oni imaju svoje složene strukturne značajke. Da bismo razumjeli kakvu ulogu ovaj ili onaj bazalni centar igra u radu tijela, potrebno je detaljnije razmotriti njegovu strukturu i mjesto.

Caudatus nucleus

Ovaj subkortikalni čvor nalazi se u frontalnim režnjevima cerebralnih hemisfera. Podijeljen je u nekoliko dijelova: zadebljala velika glava, suženo tijelo i tanki dugi rep. Kaudatusna jezgra je jako izdužena i zakrivljena. Ganglij se većinom sastoji od mikroneurona (do 20 mikrona) s kratkim tankim nastavcima. Oko 5% ukupne stanične mase subkortikalnog čvora čine veće živčane stanice (do 50 mikrona) s jako razgranatim dendritima.

Ovaj ganglij je u interakciji s područjima korteksa, talamusom i čvorovima diencefalona i srednjeg mozga. Djeluje kao poveznica između tih moždanih struktura, neprestano prenoseći živčane impulse iz kore velikog mozga u njegove druge dijelove i natrag. Višenamjenski je, no posebno je značajna njegova uloga u održavanju aktivnosti živčanog sustava koji regulira rad unutarnjih organa.

Lentikularna jezgra

Ovaj bazalni čvor ima oblik sjemena leće. Također se nalazi u frontalnim regijama moždanih hemisfera. Kada se mozak prereže u frontalnoj ravnini, ova struktura je trokut, čiji je vrh usmjeren prema unutra. Uz bijelu tvar, ovaj je ganglij podijeljen na ljusku i dva sloja blijede lopte. Ljuska je tamna i nalazi se izvana u odnosu na svijetle slojeve blijede lopte. Neuronski sastav putamena sličan je kaudatnoj jezgri, ali blijedu kuglu uglavnom predstavljaju velike stanice s malim inkluzijama mikroneurona.

Evolucijski blijeda lopta prepoznata je kao najstarija formacija među ostalim bazalnim čvorovima. Ljuska, globus pallidus i caudatus nucleus čine striopalidarni sustav, koji je dio ekstrapiramidalnog sustava. Glavna funkcija ovog sustava je regulacija voljnih pokreta. Anatomski je povezan s mnogim kortikalnim poljima moždanih hemisfera.

Ograda

Blago zakrivljena stanjena ploča sive tvari, koja presijeca školjku i otočni režanj telencefalona, ​​naziva se ograda. Bijela tvar oko njega tvori dvije kapsule: vanjsku i "najudaljeniju". Ove kapsule odvajaju kućište od susjednih struktura sive tvari. Ograda je uz unutarnji sloj neokorteksa.

Debljina ograde varira od frakcija milimetra do nekoliko milimetara. U cijelosti se sastoji od neurona različitih oblika. Ograda je živčanim putovima povezana sa središtima moždane kore, hipokampusa, amigdale i djelomično strijatuma. Neki znanstvenici ogradu smatraju nastavkom moždane kore ili je čine dijelom limbičkog sustava.

amigdala

Ovaj ganglij je skupina stanica sive tvari koncentriranih ispod ljuske. Amigdala se sastoji od nekoliko formacija: jezgre korteksa, srednje i središnje jezgre, bazolateralnog kompleksa, intersticijske stanice. Povezan je živčanim prijenosom s hipotalamusom, talamusom, osjetilnim organima, jezgrama kranijalnih živaca, centrom za njuh i mnogim drugim tvorevinama. Ponekad se amigdala smatra dijelom limbičkog sustava koji je odgovoran za rad unutarnjih organa, emocije, mirise, spavanje i budnost, učenje itd.

Važnost subkortikalnih čvorova za tijelo

Funkcije bazalnih čvorova određene su njihovom interakcijom s drugim područjima središnjeg živčanog sustava. Oni tvore neuralne petlje koje povezuju talamus i najvažnija područja kore velikog mozga: motoričko, somatosenzorno i frontalno. Osim toga, subkortikalni čvorovi povezani su međusobno i s nekim područjima moždanog debla.

Kaudatusna jezgra i ljuska obavljaju sljedeće funkcije:

• kontrola smjera, snage i amplitude pokreta;
• analitička aktivnost, učenje, mišljenje, pamćenje, komunikacija;
• kontrola pokreta očiju, usta, lica;
• održavanje rada unutarnjih organa;
• uvjetovana refleksna aktivnost;
• percepcija signala iz osjetilnih organa;
• kontrola mišićnog tonusa.

Specifične funkcije ljuske uključuju respiratorne pokrete, proizvodnju sline i druge aspekte prehrambenog ponašanja, osiguravajući trofizam kože i unutarnjih organa.

Funkcije blijede lopte:

• razvoj orijentacijske reakcije;
• kontrola pokreta ruku i nogu;
• prehrambeno ponašanje;
• izrazi lica;
• izražavanje emocija;
• pružanje pomoćnih pokreta, sposobnosti koordinacije.

Funkcije ograde i amigdale uključuju:

• govor;
• prehrambeno ponašanje;
• emocionalno i dugoročno pamćenje;
• razvoj reakcija ponašanja (strah, agresija, tjeskoba, itd.);
• osiguranje socijalne integracije.

Dakle, veličina i stanje pojedinih bazalnih čvorova utječe na emocionalno ponašanje, voljne i nevoljne ljudske pokrete, kao i višu živčanu aktivnost.

Bolesti bazalnih čvorova i njihovi simptomi

Kršenje normalnog funkcioniranja bazalnih ganglija može biti uzrokovano infekcijom, traumom, genetskom predispozicijom, kongenitalnim anomalijama i metaboličkim neuspjehom.

Simptomi patologije ponekad se pojavljuju postupno, neprimjetno za pacijenta.

Trebali biste obratiti pozornost na takve znakove:

• opće pogoršanje zdravlja, slabost;
• kršenje mišićnog tonusa, ograničeni pokreti;
• pojava dobrovoljnih pokreta;
• tremor;
• poremećena koordinacija pokreta;
• pojava neobičnih položaja za pacijenta;
• osiromašenje izraza lica;
• oštećenje pamćenja, zamagljenje svijesti.

Patologije bazalnih ganglija mogu se manifestirati nizom bolesti:

1. funkcionalni nedostatak. Uglavnom nasljedna bolest koja se manifestira u djetinjstvu. Glavni simptomi: nekontroliranost, nepažnja, mokrenje do 10-12 godina, neadekvatno ponašanje, nejasni pokreti, čudni položaji.
2. Cista. Maligni tumori bez pravovremene medicinske intervencije dovode do invaliditeta i smrti.
3. Kortikalna paraliza. Glavni simptomi: nevoljne grimase, poremećeni izrazi lica, konvulzije, kaotični spori pokreti.
4. Parkinsonova bolest. Glavni simptomi: tremor udova i tijela, osiromašenje motoričke aktivnosti.
5. Huntingtonova bolest. Genetska patologija koja postupno napreduje. Glavni simptomi: spontani nekontrolirani pokreti, nedostatak koordinacije, mentalno propadanje, depresija.
6. . Glavni simptomi: usporavanje i osiromašenje govora, apatija, neprikladno ponašanje, pogoršanje pamćenja, pažnje, razmišljanja.

Neke funkcije bazalnih ganglija i značajke njihove interakcije s drugim strukturama mozga još nisu utvrđene. Neurolozi nastavljaju proučavati ove subkortikalne centre, jer je njihova uloga u održavanju normalnog funkcioniranja ljudskog tijela neosporna.

Bazalni gangliji, ili subkortikalne jezgre, usko su međusobno povezane moždane strukture smještene u dubini moždanih hemisfera između frontalnih režnjeva i.

Bazalni gangliji su uparene formacije i sastoje se od jezgri sive tvari odvojene slojevima bijelih - vlakana unutarnje i vanjske kapsule mozga. NA sastav bazalnih ganglija uključuje: striatum, koji se sastoji od jezgre repa i ljuske, blijede lopte i ograde. S funkcionalnog gledišta, ponekad koncept bazalnih ganglija također uključuje subtalamičku jezgru i substantiu nigra (slika 1). Velika veličina ovih jezgri i sličnost u strukturi kod različitih vrsta sugeriraju da daju veliki doprinos organizaciji mozga kopnenih kralježnjaka.

Glavne funkcije bazalnih ganglija:

• Sudjelovanje u formiranju i pohranjivanju programa urođenih i stečenih motoričkih reakcija i koordinacija tih reakcija (glavni)
• Regulacija mišićnog tonusa
• Regulacija vegetativnih funkcija (trofički procesi, metabolizam ugljikohidrata, salivacija i suzenje, disanje itd.)
• Regulacija osjetljivosti tijela na percepciju podražaja (somatske, slušne, vizualne itd.)
• GNI regulacija (emocionalne reakcije, pamćenje, brzina razvoja novih uvjetnih refleksa, brzina prelaska s jednog oblika aktivnosti na drugi)

Riža. 1. Najvažnije aferentne i eferentne veze bazalnih ganglija: 1 paraventrikularna jezgra; 2 ventrolateralna jezgra; 3 srednje jezgre talamusa; SN - subtalamička jezgra; 4 - kortikospinalni trakt; 5 - kortiko-mostni trakt; 6 - eferentni put od blijede lopte do srednjeg mozga

Dugo je poznato iz kliničkih promatranja da je jedna od posljedica bolesti bazalnih ganglija oslabljen mišićni tonus i kretanje. Na temelju toga moglo bi se pretpostaviti da bazalni gangliji moraju biti povezani s motoričkim centrima moždanog debla i leđne moždine. Suvremene metode istraživanja pokazale su da aksoni njihovih neurona ne slijede u smjeru prema dolje prema motornim jezgrama trupa i leđne moždine, a oštećenje ganglija nije popraćeno parezom mišića, kao što je slučaj s oštećenjem drugih silaznih motorički putevi. Većina eferentnih vlakana bazalnih ganglija slijedi u uzlaznom smjeru do motoričkih i drugih područja kore velikog mozga.

Aferentne veze

Struktura bazalnih ganglija, do neurona od kojih se prima većina aferentnih signala, je strijatum. Njegovi neuroni primaju signale iz cerebralnog korteksa, jezgri talamusa, staničnih skupina supstancije nigre diencefalona koje sadrže dopamin i od neurona jezgre rafe koji sadrže serotonin. Istodobno, neuroni strijatalne ljuske primaju signale uglavnom od primarnog somatosenzornog i primarnog motoričkog korteksa, a neuroni kaudatne jezgre (već unaprijed integrirani polisenzorni signali) od neurona asocijativnih područja moždane kore. Analiza aferentnih veza bazalnih jezgri s drugim moždanim strukturama sugerira da od njih gangliji primaju ne samo informacije vezane uz pokrete, već i informacije koje mogu odražavati stanje opće moždane aktivnosti i povezati se s njegovim višim, kognitivnim funkcijama i emocije.

Primljeni signali podvrgavaju se složenoj obradi u bazalnim ganglijima u koje su uključene njegove različite strukture koje su međusobno povezane brojnim unutarnjim vezama i sadrže različite vrste neurona. Među tim neuronima, većina su GABAergički strijatalni neuroni, koji šalju aksone do neurona u globus pallidus i substantia nigra. Ovi neuroni također proizvode dinorfin i enkefalin. Velik udio u prijenosu i obradi signala unutar bazalnih ganglija zauzimaju njegovi ekscitatorni kolinergički interneuroni sa široko razgranatim dendritima. Aksoni neurona substancije nigre, koji luče dopamin, konvergiraju u te neurone.

Eferentne veze u bazalnim ganglijima koriste se za slanje signala obrađenih u ganglijima drugim strukturama mozga. Neuroni koji tvore glavne eferentne putove bazalnih ganglija nalaze se uglavnom u vanjskim i unutarnjim segmentima globusa pallidusa i u substantia nigra, primajući aferentne signale uglavnom iz striatuma. Dio eferentnih vlakana globus pallidusa prati intralaminarne jezgre talamusa i odatle do strijatuma, tvoreći subkortikalnu neuralnu mrežu. Većina aksona eferentnih neurona unutarnjeg segmenta globusa palliduma slijedi kroz unutarnju kapsulu do neurona ventralnih jezgri talamusa, a od njih do prefrontalnog i dodatnog motoričkog korteksa moždanih hemisfera. Preko veza s motoričkim područjima moždane kore, bazalni gangliji utječu na kontrolu pokreta koje izvodi korteks kroz kortikospinalne i druge silazne motoričke putove.

Repna jezgra prima aferentne signale iz asocijativnih područja cerebralnog korteksa i, nakon što ih obradi, šalje eferentne signale uglavnom u prefrontalni korteks. Pretpostavlja se da su te veze osnova za sudjelovanje bazalnih ganglija u rješavanju problema vezanih uz pripremu i izvođenje pokreta. Dakle, ako je caudatus nucleus oštećen u majmuna, sposobnost izvođenja pokreta koji zahtijevaju informacije iz aparata za prostornu memoriju (na primjer, računanje gdje se objekt nalazi) je narušena.

Bazalni gangliji povezani su eferentnim vezama s retikularnom formacijom diencefalona, ​​preko koje sudjeluju u kontroli hodanja, kao i s neuronima gornjih kolikula, preko kojih mogu kontrolirati pokrete očiju i glave.

Uzimajući u obzir aferentne i eferentne veze bazalnih ganglija s korteksom i drugim moždanim strukturama, razlikuje se nekoliko neuronskih mreža ili petlji koje prolaze kroz ganglije ili završavaju unutar njih. motorna petlja Tvore ga neuroni primarnog motoričkog, primarnog senzomotornog i suplementarnog motoričkog korteksa, čiji aksoni slijede neurone putamena i zatim preko globusa pallidusa i talamusa dospijevaju do neurona suplementarnog motoričkog korteksa. Okulomotorna petlja tvore neuroni motoričkih polja 8, 6 i osjetnog polja 7, čiji aksoni slijede do jezgre kaudatusa i dalje do neurona frontalnog očnog polja 8. Prefrontalne petlje tvore je neuroni prefrontalnog korteksa, čiji aksoni slijede neurone kaudatne jezgre, crnog tijela, blijede lopte i ventralne jezgre talamusa i zatim dospijevaju do neurona prefrontalnog korteksa. Kamchataya petlja formiran od neurona kružnog girusa, orbitofrontalnog korteksa, nekih područja temporalnog korteksa, usko povezanih sa strukturama limbičkog sustava. Aksoni ovih neurona slijede neurone ventralnog striatuma, globusa pallidusa, mediodorzalnog talamusa i dalje do neurona onih područja korteksa u kojima je petlja započela. Kao što se može vidjeti, svaka petlja je formirana od višestrukih kortikostrijskih veza, koje, nakon prolaska kroz bazalne ganglije, slijede kroz ograničeno područje talamusa do određenog pojedinačnog područja korteksa.

Područja korteksa koja šalju signale jednoj ili drugoj petlji međusobno su funkcionalno povezana.

Funkcije bazalnih ganglija

Neuralne petlje bazalnih ganglija morfološka su osnova njihovih glavnih funkcija. Među njima je sudjelovanje bazalnih ganglija u pripremi i provedbi pokreta. Značajke sudjelovanja bazalnih ganglija u obavljanju ove funkcije proizlaze iz promatranja prirode poremećaja kretanja u bolestima ganglija. Pretpostavlja se da bazalni gangliji igraju važnu ulogu u planiranju, programiranju i izvođenju složenih pokreta koje pokreće moždana kora.

Uz njihovo sudjelovanje, apstraktna ideja kretanja pretvara se u motorički program složenih voljnih radnji. Njihov primjer mogu biti takve radnje kao što je istovremena provedba nekoliko pokreta u odvojenim zglobovima. Doista, pri snimanju bioelektrične aktivnosti neurona bazalnih ganglija tijekom izvođenja voljnih pokreta, dolazi do povećanja neurona subtalamičkih jezgri, ograde, unutarnjeg segmenta blijede lopte i retikularnog dijela crne kuglice. tijelo.

Povećanje aktivnosti neurona u bazalnim ganglijima inicira se priljevom ekscitatornih signala strijatalnim neuronima iz cerebralnog korteksa, posredovan otpuštanjem glutamata. Ti isti neuroni primaju tok signala iz crne supstance, koja ima inhibitorni učinak na strijatalne neurone (putem otpuštanja GABA) i pomaže u fokusiranju utjecaja kortikalnih neurona na određene skupine strijatalnih neurona. Istodobno, njegovi neuroni primaju aferentne signale iz talamusa s informacijama o stanju aktivnosti drugih područja mozga povezanih s organizacijom pokreta.

Strijatalni neuroni integriraju sve te tokove informacija i prenose ih do neurona globusa palliduma i retikularnog dijela substancije nigre, a dalje, ali eferentnim putovima, ti se signali prenose kroz talamus do motoričkih područja cerebralnog mozga. korteks, u kojem se provodi priprema i inicijacija nadolazećeg pokreta. Pretpostavlja se da bazalni gangliji, čak iu fazi pripreme pokreta, odabiru vrstu pokreta potrebnu za postizanje cilja, odabir mišićnih skupina potrebnih za njegovu učinkovitu provedbu. Vjerojatno su bazalni gangliji uključeni u procese motoričkog učenja ponavljanjem pokreta, a njihova je uloga odabrati optimalne načine provedbe složenih pokreta za postizanje željenog rezultata. Uz sudjelovanje bazalnih ganglija postiže se eliminacija redundantnosti pokreta.

Još jedna od motoričkih funkcija bazalnih ganglija je sudjelovanje u provedbi automatskih pokreta ili motoričkih sposobnosti. Kada su bazalni gangliji oštećeni, osoba ih izvodi sporijim tempom, manje automatizirano, s manjom preciznošću. Bilateralno uništenje ili oštećenje ograde i blijede lopte kod osobe prati pojava opsesivno-prisilnog motoričkog ponašanja i pojava elementarnih stereotipnih pokreta. Obostrano oštećenje ili uklanjanje blijedog globusa dovodi do smanjenja motoričke aktivnosti i hipokinezije, dok jednostrano oštećenje ove jezgre ne utječe ili slabo utječe na motoričke funkcije.

Oštećenje bazalnih ganglija

Patologija u području bazalnih ganglija kod ljudi popraćena je pojavom nevoljnih i poremećenih voljnih pokreta, kao i kršenjem raspodjele mišićnog tonusa i držanja. Nehotični pokreti obično se pojavljuju tijekom mirne budnosti i nestaju tijekom spavanja. Postoje dvije velike skupine poremećaja kretanja: s dominacijom hipokinezija- bradikinezija, akinezija i rigidnost, koje su najizraženije kod parkinsonizma; s dominacijom hiperkinezije koja je najkarakterističnija za Huntingtonovu koreju.

Hiperkinetički motorički poremećaji može se pojaviti mirovanje tremor- nevoljne ritmičke kontrakcije mišića distalnih i proksimalnih dijelova udova, glave i drugih dijelova tijela. U drugim slučajevima mogu se pojaviti koreja- nagli, brzi, nasilni pokreti mišića trupa, udova, lica (grimase), nastaju kao posljedica degeneracije neurona nukleusa kaudatusa, plavičaste mrlje i drugih struktura. U jezgri caudatusu utvrđen je pad razine neurotransmitera - GABA, acetilkolina i neuromodulatora - enkefalina, supstance P, dinorfina i kolecistokinina. Jedna od manifestacija koreje je atetoza- spori, dugotrajni pokreti grčenja distalnih dijelova udova, zbog kršenja funkcije ograde.

Kao rezultat jednostranog (s krvarenjem) ili bilateralnog oštećenja subtalamičkih jezgri, balizam, manifestira se iznenadnim, silovitim, velike amplitude i intenziteta, udarcima, brzim pokretima na suprotnoj (hemibalizam) ili obje strane tijela. Bolesti u strijatalnoj regiji mogu dovesti do razvoja distonija, koji se očituje nasilnim, sporim, ponavljajućim, uvijajućim pokretima mišića ruke, vrata ili torza. Primjer lokalne distonije je nehotična kontrakcija mišića podlaktice i šake tijekom pisanja - grč pri pisanju. Bolesti bazalnih ganglija mogu dovesti do razvoja tikova, koje karakteriziraju nagli, kratkotrajni nasilni pokreti mišića različitih dijelova tijela.

Kršenje mišićnog tonusa kod bolesti bazalnih ganglija očituje se rigidnošću mišića. Ako postoji, pokušaj promjene položaja u zglobovima praćen je pokretom u bolesnika koji podsjeća na zupčanik. Otpor mišića javlja se u određenim intervalima. U drugim slučajevima može se razviti voštana rigidnost, u kojoj se otpor održava tijekom cijelog opsega pokreta u zglobu.

Hipokinetički motorički poremećaji očituju se kašnjenjem ili nemogućnošću pokretanja pokreta (akinezija), usporenosti u izvođenju pokreta i njihovom završetku (bradikinezija).

Poremećaji motoričkih funkcija u bolestima bazalnih ganglija mogu biti mješovite prirode, nalik parezi mišića ili, obrnuto, njihovoj spastičnosti. Istodobno se poremećaji kretanja mogu razviti od nemogućnosti pokretanja do nemogućnosti potiskivanja nevoljnih pokreta.

Uz ozbiljne, onesposobljavajuće poremećaje kretanja, još jedno dijagnostičko obilježje parkinsonizma je bezizražajno lice, koje se često naziva Parkinsonova maska. Jedan od njegovih znakova je nedostatak ili nemogućnost spontanog pomicanja pogleda. Bolesnikov pogled može ostati fiksiran, ali ga može pomaknuti na naredbu u smjeru vizualnog objekta. Ove činjenice sugeriraju da su bazalni gangliji uključeni u kontrolu pomaka pogleda i vizualne pažnje pomoću složene okulomotorne neuralne mreže.

Jedan od mogućih mehanizama za razvoj motoričkih i, posebno, okulomotornih poremećaja u slučaju oštećenja bazalnih ganglija može biti kršenje prijenosa signala u neuronskim mrežama zbog neravnoteže u neuromediju. U zdravih ljudi aktivnost strijatalnih neurona je pod uravnoteženim utjecajem aferentnih inhibitornih (dopamin, GAM K) signala iz substancije nigre i ekscitatornih (glutamat) signala iz senzomotornog korteksa. Jedan od mehanizama za održavanje te ravnoteže je njezina regulacija signalima iz globusa pallidusa. Poremećaj ravnoteže u smjeru prevlasti inhibicijskih utjecaja ograničava mogućnost dosega senzornih informacija u motoričkim područjima kore velikog mozga i dovodi do smanjenja motoričke aktivnosti (hipokinezije), što se opaža kod parkinsonizma. Gubitak inhibicijskih dopaminskih neurona od strane bazalnih ganglija (tijekom bolesti ili s godinama) može dovesti do lakšeg protoka senzornih informacija u motorički sustav i povećanja njegove aktivnosti, kao što je opaženo kod Huntingtonove koreje.

Jedan od dokaza da je neurotransmiterska ravnoteža važna u provedbi motoričkih funkcija bazalnih ganglija, a njezino narušavanje prati motoričko zatajenje, klinički je potvrđena činjenica da se poboljšanje motoričkih funkcija kod parkinsonizma postiže uzimanjem L-dope. , prekursor sinteze dopamina, koji prodire u mozak kroz krvno-moždanu barijeru. U mozgu se pod utjecajem enzima dopamin karboksilaze pretvara u dopamin koji pridonosi otklanjanju nedostatka dopamina. Liječenje parkinsonizma L-dopom trenutno je najučinkovitija metoda, čija je uporaba omogućila ne samo ublažavanje stanja pacijenata, već i produljenje njihovog životnog vijeka.

Razvijene su i primijenjene metode kirurške korekcije motoričkih i drugih poremećaja u bolesnika stereotaksičkom destrukcijom globusa pallidusa ili ventrolateralne jezgre talamusa. Nakon ove operacije moguće je ukloniti ukočenost i tremor mišića na suprotnoj strani, ali se ne uklanja akinezija i posturalni poremećaj. Trenutno se također koristi operacija implantacije trajnih elektroda u talamus, kroz koje se provodi njegova kronična električna stimulacija.

Provedena je transplantacija stanica koje proizvode dopamin u mozak i transplantacija moždanih stanica jedne od njihovih nadbubrežnih žlijezda u područje ventrikularne površine mozga bolesnika s jednom od njihovih nadbubrežnih žlijezda, nakon čega je u nekim slučajevima postignuto je poboljšanje stanja bolesnika. Pretpostavlja se da bi presađene stanice mogle na neko vrijeme postati izvor proizvodnje dopamina ili faktora rasta koji su pridonijeli obnovi funkcije zahvaćenih neurona. U drugim slučajevima, embrionalno tkivo bazalnih ganglija implantirano je u mozak, s boljim rezultatima. Liječenje transplantacijom još nije široko rasprostranjeno i njihova se učinkovitost i dalje proučava.

Funkcije drugih neuronskih mreža u bazalnim ganglijima ostaju nedovoljno poznate. Na temelju kliničkih opažanja i eksperimentalnih podataka, pretpostavlja se da su bazalni gangliji uključeni u promjenu stanja mišićne aktivnosti i držanja tijekom prijelaza iz sna u budnost.

Bazalni gangliji sudjeluju u oblikovanju raspoloženja, motivacije i emocija osobe, posebno onih povezanih s izvođenjem pokreta usmjerenih na zadovoljenje vitalnih potreba (jedenje, piće) ili dobivanje moralnog i emocionalnog zadovoljstva (nagrada).

Većina bolesnika s disfunkcijom bazalnih ganglija pokazuje simptome psihomotornih promjena. Osobito se kod parkinsonizma može razviti depresivno stanje (depresivno raspoloženje, pesimizam, povećana ranjivost, tuga), tjeskoba, apatija, psihoza te smanjenje kognitivnih i mentalnih sposobnosti. To ukazuje na važnu ulogu bazalnih ganglija u provedbi viših mentalnih funkcija kod ljudi.

Funkcije bazalnih jezgri

Osnovne strukture bazalnih ganglija ( riža. 66) . Bazalni gangliji su kaudatusna jezgra ( nucleus caudatus), školjka ( putamen) i blijeda lopta ( globulus pallidus); neki autori pripisuju ogradu bazalnim jezgrama ( klaustrum). Sve četiri ove jezgre nazivaju se strijatum ( prugasto tijelo). Također se razlikuje strijatum (s trijatum) je caudatus nucleus i ljuska. Blijeda lopta i ljuska tvore lentikularnu jezgru ( Nucleus lentioris). Striatum i globus pallidus čine striopallidarni sustav.

Riža. 66. A - Položaj bazalnih ganglija u volumenu mozga. Bazalni gangliji su osjenčani crveno, talamus je siv, a ostatak mozga nije osjenčan. 1 - Blijeda kugla, 2 - Talamus, 3 - Putamen, 4 - Kaudatna jezgra, 5 - Amigdala (Astapova, 2004.). B - Trodimenzionalna slika položaja bazalnih ganglija u volumenu mozga (Guyton, 2008.)

Funkcionalne veze bazalnih ganglija. Na bazalnim jezgrama nema ulaza iz leđne moždine, već izravno iz kore velikog mozga.

Bazalne jezgre sudjeluju u obavljanju motoričkih funkcija, emocionalnih i kognitivnih (kognitivnih) funkcija.

Ekscitacijski putevi idu uglavnom u striatum: iz svih područja moždane kore (izravno i preko talamusa), iz nespecifičnih jezgri talamusa, iz substancije nigre (srednji mozak)) (slika 67).

Riža. 67. Povezanost konture bazalnih ganglija s kortikospinalnim cerebelarnim sustavom za regulaciju motoričke aktivnosti (Guyton, 2008.)

Sam striatum ima uglavnom inhibitorni i, djelomično, ekscitacijski učinak na blijedu kuglicu. Od globus pallidusa ide najvažniji put do motornih ventralnih jezgri talamusa, od njih ekscitatorni put ide do motoričkog korteksa mozga. Dio vlakana iz strijatuma ide u mali mozak i u centre moždanog debla (RF, crvena jezgra i dalje u leđnu moždinu.

Putevi kočenja od strijatuma ići u substantia nigra a nakon prebacivanja - na jezgre talamusa (slika 68).

Riža. 68. Živčani putovi koji izlučuju različite vrste neurotransmitera u bazalnim ganglijima. Ah - acetilkolin; GABA - gama-aminomaslačna kiselina (Guyton, 2008.)

Motorne funkcije bazalnih jezgri. Općenito, bazalne jezgre, koje imaju bilateralne veze s cerebralnim korteksom, talamusom i jezgrama moždanog debla, sudjeluju u stvaranju programa svrhovitih pokreta, uzimajući u obzir dominantnu motivaciju. Istodobno, neuroni striatuma imaju inhibitorni učinak (medijator - GABA) na neurone substancije nigre. S druge strane, neuroni substancije nigre (medijator - dopamin) imaju modulirajući učinak (inhibitorni i ekscitatorni) na pozadinsku aktivnost strijatalnih neurona. U slučaju kršenja dopaminergičkih utjecaja na bazalne jezgre, opažaju se poremećaji kretanja kao što je parkinsonizam, u kojem koncentracija dopamina u obje jezgre striatuma naglo pada. Najvažnije funkcije bazalnih ganglija obavljaju striatum i globus pallidus.

Funkcije strijatuma. Sudjeluje u izvođenju rotacije glave i trupa te hodanja u krug, koji su uključeni u strukturu orijentacijskog ponašanja. Poraz caudatus nucleus u bolestima i destrukcija u eksperimentu dovodi do nasilnih, pretjeranih pokreta (hiperkineza: koreja i atetoza).

Funkcije blijede lopte. Ima modulirajući učinak na motornom korteksu, cerebelumu, RF, crvenoj jezgri. Tijekom stimulacije blijede lopte kod životinja prevladavaju elementarne motoričke reakcije u obliku kontrakcije mišića udova, vrata i lica, aktivacija prehrambenog ponašanja. Blijeda kugla uništenja praćeno smanjenjem motoričke aktivnosti – postoji adinamija(bljedilo motoričkih reakcija), kao i to (destrukcija) prati razvoj pospanosti, "emocionalne tuposti", koja otežava provedbu dostupno uvjetovani refleksi i pogoršava se razvoj novih(otežava kratkoročno pamćenje).

Bazalne jezgre hemisfera uključuju strijatum, koji se sastoji od kaudatne i lentikularne jezgre; ograda i amigdala.

Topografija bazalnih jezgri

strijatum

korpus stridtum, dobio je ime zbog činjenice da na horizontalnim i frontalnim dijelovima mozga izgleda kao izmjenične trake sive i bijele tvari.

Većina medijalno i ispred je caudatus nucleus,jezgra kaudatus. oblicima glava,cdput, koji čini lateralnu stijenku prednjeg roga lateralnog ventrikula. Glava caudatus nucleusa dolje graniči s prednjom perforiranom supstancom.

U ovom trenutku, glava kaudatne jezgre povezuje se s lećasta jezgra. Nadalje, glava se nastavlja u tanju tijelo,korpus, koji leži u području dna središnjeg dijela lateralnog ventrikula. Stražnji dio kaudatne jezgre - rep,cduda, sudjeluje u formiranju gornje stijenke donjeg roga lateralne komore.

Lentikularna jezgra

jezgra lentiformis, nazvan po svojoj sličnosti sa zrnom leće, nalazi se lateralno od talamusa i kaudatusne jezgre. Donja površina prednjeg dijela lentikularne jezgre je uz prednju perforiranu supstancu i povezana je s kaudatnom jezgrom. Medijalni dio lentiformne jezgre je nagnut prema koljenu interne kapsule, smještene na granici talamusa i glave kaudatne jezgre.

Bočna površina lentikularne jezgre okrenuta je prema bazi inzularnog režnja cerebralne hemisfere. Dva sloja bijele tvari dijele lentikularnu jezgru na tri dijela: ljuska,putamen; moždane ploče- medijalni i bočno,laminae medullares medialis et lateralis, koji su objedinjeni zajedničkim nazivom "blijeda lopta", Globus pdllidus.

Medijalna ploča naziva se medijalni globus pallidus,Globus pdllidus medialis, bočno - bočna blijeda lopta,Globus pdllidus lateralis. Repasta jezgra i ljuska su filogenetski novije tvorevine - neostridtum (stridtum). Blijeda lopta je starija formacija - paleostridtum (pdllidum).

Ograda,cldustrum, nalazi se u bijeloj tvari hemisfere, sa strane ljuske, između potonje i korteksa inzularnog režnja. Od ljuske je odvojen slojem bijele tvari - vanjska kapsula,cdpsula ekslerna.

amigdala

korpus amygdaloideum, nalazi se u bijeloj tvari temporalnog režnja hemisfere, posteriorno od temporalnog pola.

Bijela tvar cerebralnih hemisfera predstavljena je različitim sustavima živčanih vlakana, među kojima su: 1) asocijativni; 2) komisuralni i 3) projekcijski.

Smatraju se putovima moždane (i leđne) moždine.

Asocijativna živčana vlakna koji izlaze iz kore hemisfere (ekstrakortikalni), nalaze se unutar iste hemisfere povezujući različite funkcionalne centre.

Komisuralna živčana vlakna prolaze kroz komisure mozga (corpus callosum, anterior comissure).

projekcijska živčana vlakna idući od cerebralne hemisfere do njegovih donjih dijelova (srednji, srednji, itd.) i do leđne moždine, kao i slijedeći u suprotnom smjeru od ovih formacija, čine unutarnju kapsulu i njezinu blistavu krunu, korona radijacija.

Unutarnja kapsula

kapsula interna , To je debela, uglata ploča bijele tvari.

S lateralne strane ograničena je lentikularnom jezgrom, a s medijalne glavom nukleusa kaudatusa (sprijeda) i talamusom (straga). Unutarnja kapsula podijeljena je u tri dijela.

Između kaudatne i lentikularne jezgre je prednji krak unutarnje kapsule,crus anterius cdpsulae internae, između talamusa i lentikularne jezgre stražnji krak unutarnje kapsule,crus poz— terius cdpsulae internae. Spoj ova dva odjela pod kutom, otvoren bočno, je koljeno unutarnje kapsule,genu cdpsulae izmeđupae.

Kroz unutarnju kapsulu prolaze sva projekcijska vlakna koja povezuju moždanu koru s ostalim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Vlakna se nalaze u koljenu unutarnje kapsule kortikalno-nuklearni put. U prednjem dijelu stražnje noge su kortikalno-spinalna vlakna.

Iza navedenih putova u stražnjoj nozi nalaze se talamokortikalnih (talamotemperalnih) vlakana. Ovaj put sadrži vlakna vodiča svih vrsta opće osjetljivosti (na bol, temperaturu, dodir i pritisak, proprioceptivnu). Još je posteriornije od ovog trakta u središnjim dijelovima stražnje noge temporo-parijetalno-okcipitalno-pontinski snop. Prednja noga unutarnje kapsule sadrži frontalni most