Probava masti u gastrointestinalnom traktu. Probava lipida u gastrointestinalnom traktu

Dnevna prehrana obično sadrži 80-100 g masti. Slina ne sadrži enzime za razgradnju masti. Stoga se u usnoj šupljini masti ne mijenjaju. Kod odraslih masnoće također prolaze kroz želudac bez većih promjena. Želučani sok sadrži lipazu koja se zove želučana, ali je njena uloga u hidrolizi prehrambenih triglicerida kod odraslih mala. Prvo, sadržaj lipaze u želučanom soku odraslog čovjeka i drugih sisavaca izuzetno je nizak. Drugo, pH želučanog soka je daleko od optimalnog za ovaj enzim (optimalni pH za želučanu lipazu je 5,5-7,5). Podsjetimo da je pH vrijednost želučanog soka oko 1,5. Treće, u želucu ne postoje uvjeti za emulgiranje triglicerida, a lipaza može aktivno djelovati samo na trigliceride koji su u obliku emulzije.

Probava masti u ljudskom tijelu odvija se u tankom crijevu. Masti se uz pomoć žučnih kiselina prvo pretvaraju u emulziju. U procesu emulgiranja velike masne kapljice se pretvaraju u male, što značajno povećava njihovu ukupnu površinu. Enzimi pankreasnog soka - lipaze, kao proteini, ne mogu prodrijeti u kapljice masti i razgrađuju samo molekule masti koje se nalaze na površini. Stoga povećanje ukupne površine masnih kapljica zbog emulgiranja značajno povećava učinkovitost ovog enzima. Pod djelovanjem lipaze dolazi do razgradnje masti hidrolizom na glicerin i masne kiseline.

CH -~ OH + R2 - COOH I

CH -~ OH + R2 - COOH I

CH 2 - O - C - R 1 CH 2 OH R 1 - COOH

CH - O - C - R2 CH - OH + R2 - COOH

CH 2 - O - C - R3 CH2OH R3 - COOH

Masni glicerin

Budući da su u hrani prisutne različite masti, njihovom probavom nastaje veliki broj vrsta masnih kiselina.

Produkte razgradnje masti apsorbira sluznica tankog crijeva. Glicerin je topiv u vodi, pa se lako apsorbira. Masne kiseline, netopljive u vodi, apsorbiraju se u obliku kompleksa sa žučnim kiselinama (kompleksi koji se sastoje od masnih i žučnih kiselina nazivaju se koleinske kiseline).U stanicama tankog crijeva koleinske kiseline se razgrađuju na masne i žučne kiseline. Žučne kiseline iz stijenke tankog crijeva ulaze u jetru i zatim se otpuštaju natrag u šupljinu tankog crijeva.

Oslobođene masne kiseline u stanicama stijenke tankog crijeva rekombiniraju se s glicerolom, što rezultira novom molekulom masti. Ali samo masne kiseline, koje su dio ljudske masti, ulaze u ovaj proces. Tako se sintetizira ljudska mast. Ova transformacija masnih kiselina iz hrane u vlastite masti naziva se resinteza masti.

Resintetizirane masti kroz limfne žile, zaobilazeći jetru, ulaze u sistemsku cirkulaciju i pohranjuju se u masnim depoima. Glavni depoi masti u tijelu nalaze se u potkožnom masnom tkivu, velikom i malom omentumu i perirenalnoj kapsuli.

Promjene masti tijekom skladištenja. Priroda i opseg promjena u mastima tijekom skladištenja ovise o izloženosti zraku i vodi, temperaturi i trajanju skladištenja, kao i prisutnosti tvari koje mogu stupiti u kemijsku interakciju s mastima. Masti mogu doživjeti različite promjene - od inaktivacije biološki aktivnih tvari sadržanih u njima do stvaranja toksičnih spojeva.

Tijekom skladištenja razlikuju se hidrolitičko i oksidativno kvarenje masti, često se obje vrste kvarenja događaju istovremeno.

hidrolitička razgradnja masti nastaje tijekom proizvodnje i skladištenja masti i proizvoda koji sadrže mast. Masti pod određenim uvjetima reagiraju sa. vode za stvaranje glicerola i masnih kiselina.

Stupanj hidrolize masti karakterizira sadržaj slobodnih masnih kiselina koje kvare okus i miris proizvoda. Reakcija hidrolize može biti reverzibilna i ovisi o sadržaju vode u reakcijskom mediju. Hidroliza se odvija postupno u 3 faze. U prvoj fazi Jedna molekula masne kiseline se odcijepi od molekule triglicerida u diglicerid. Zatim u drugoj fazi druga molekula masne kiseline se odcijepi od diglicerida da nastane monoglicerid. I konačno u trećoj fazi kao rezultat odvajanja od monoglicerida zadnje molekule masne kiseline nastaje slobodni glicerol. Di- i monogliceridi nastali u srednjim fazama doprinose ubrzanju hidrolize. Potpunim hidrolitičkim cijepanjem molekule triglicerida nastaje jedna molekula glicerola i tri molekule slobodnih masnih kiselina.

3. Katabolizam masti.

Korištenje masti kao izvora energije počinje njezinim oslobađanjem iz masnih depoa u krvotok. Ovaj proces se zove mobilizacija masti. Mobilizacija masti ubrzava se djelovanjem simpatičkog živčanog sustava i hormona adrenalina.

Uputa

Proces probave obično počinje već u ustima uz pomoć enzima sadržanih u slini. Međutim, to se ne odnosi na masti. U slini nema enzima koji ih mogu razgraditi. Nadalje, hrana ulazi u želudac, ali i ovdje masti ne podliježu lokalnim probavnim enzimima. Samo mali dio podvrgava se razgradnji pod utjecajem enzima lipaze, vrlo mali. Glavni proces probave masti odvija se u tankom crijevu.

Masnoće se ne mogu otopiti u vodi, već se prvo moraju pomiješati s vodom. Samo u tom slučaju mogu biti izloženi enzimima otopljenim u vodi. Proces miješanja masti s vodom naziva se emulgiranje, događa se uz sudjelovanje žučnih soli. Te se kiseline zatim izlučuju u žučni mjehur. Nakon što masna hrana uđe u tijelo, stanice tankog crijeva počinju proizvoditi hormon koji uzrokuje kontrakciju žučnog mjehura.

Žučni mjehur oslobađa žuč u dvanaesnik. Žučne kiseline nalaze se na površini masnih kapljica, što dovodi do smanjenja površinske napetosti. Kapljice masnoće se razbijaju u sitne, a kontrakcije crijevnih stijenki također pomažu tom procesu. Kao rezultat toga, povećava se površina sučelja između masti i vode. Nakon emulgiranja dolazi do hidrolize masti pod utjecajem enzima gušterače. Hidroliza se odnosi na razgradnju tvari nakon interakcije s vodom.

Zatim dolazi do razgradnje molekula masti pod utjecajem enzima gušterače lipaze. Otpušta se u šupljinu tankog crijeva i zajedno s proteinskom kolipazom djeluje na emulgiranu mast. Taj se protein veže na izlučenu mast, što uvelike ubrzava proces. Kao rezultat cijepanja lipazom nastaju glicerol i masne kiseline.

Masne kiseline se spajaju sa žučnim kiselinama i prodiru u crijevnu stijenku. Tamo se spajaju s glicerolom u mast triglicerid. Trigliceridi u kombinaciji s malom količinom proteina stvaraju posebne tvari hilomikrone koji prodiru u limfu. Iz limfe u krv, pa u pluća. Ove tvari sadrže apsorbirane masti. Tako proizvodi razgradnje masti ulaze u pluća.

Pluća imaju stanice koje mogu primiti mast. Oni štite krv od viška masnoća. Također, masne kiseline se djelomično oksidiraju u plućima, oslobođena toplina zagrijava zrak koji ulazi u pluća. Iz pluća hilomikroni ulaze u krvotok, odakle neki od njih prelaze u jetru. Puno masnoće se nakuplja u jetri kada se konzumira prekomjerno.

U usnoj šupljini lipidi se samo mehanički prerađuju. Želudac sadrži malu količinu lipaze, koja hidrolizira masti. Niska aktivnost lipaze želučanog soka povezana je s kiselom reakcijom želučanog sadržaja. Osim toga, lipaza može utjecati samo na emulgirane masti, u želucu nema uvjeta za stvaranje masne emulzije. Samo u djece i monogastričnih životinja želučana lipaza ima važnu ulogu u probavi lipida.

Crijeva su glavno mjesto probave lipida. U duodenumu na lipide djeluje jetrena žuč i pankreasni sok, dok se crijevni sadržaj (himus) neutralizira. Masti se emulgiraju žučnim kiselinama. Sastav žuči uključuje: kolnu kiselinu, deoksikolnu (3,12 dihidroksiholansku), henodeoksikolnu (3,7 dihidroksiholansku) kiselinu, natrijeve soli parnih žučnih kiselina: glikokolnu, glikodeoksikolnu, taurokolnu, taurodeoksikolnu. Sastoje se od dvije komponente: kolne i deoksikolne kiseline, kao i glicina i taurina.

deoksikolna kiselina chenodeoxycholic acid

glikokolna kiselina

taurokolna kiselina

Žučne soli dobro emulgiraju masti. Time se povećava područje kontakta enzima s mastima i pojačava djelovanje enzima. Neadekvatna sinteza žučnih kiselina ili zakašnjeli unos smanjuje učinkovitost enzima. Masti se obično apsorbiraju nakon hidrolize, ali dio fino emulgiranih masti apsorbira se kroz crijevnu stijenku i prelazi u limfu bez hidrolize.

Esteraze prekidaju estersku vezu između alkoholne skupine i karboksilne skupine karboksilnih kiselina i anorganskih kiselina (lipaza, fosfataza) u mastima.

Pod djelovanjem lipaze dolazi do hidrolizacije masti u glicerol i više masne kiseline. Aktivnost lipaze se povećava pod utjecajem žuči, t.j. žuč izravno aktivira lipazu. Osim toga, ioni Ca ++ povećavaju aktivnost lipaze zbog činjenice da ioni Ca ++ tvore netopljive soli (sapune) s otpuštenim masnim kiselinama i sprječavaju njihov snažan učinak na aktivnost lipaze.

Pod djelovanjem lipaze u početku se hidroliziraju esterske veze na α i α 1 (bočnim) ugljikovim atomima glicerola, zatim na β-ugljikovom atomu:

Pod djelovanjem lipaze do 40% triacilglicerida se cijepa na glicerol i masne kiseline, 50-55% se hidrolizira u 2-monoacilglicerole, a 3-10% se ne hidrolizira i apsorbira u obliku triacilglicerola.

Steridi hrane se razgrađuju pomoću enzima kolesterol esteraze na kolesterol i više masne kiseline. Fosfatidi se hidroliziraju pod utjecajem fosfolipaza A, A 2 , C i D. Svaki enzim djeluje na specifičnu lipidnu estersku vezu. Točke primjene fosfolipaza prikazane su na dijagramu:

Fosfolipaze gušterače, tkivne fosfolipaze proizvode se u obliku proenzima i aktivira ih tripsin. Fosfolipaza A 2 zmijskog otrova katalizira cijepanje nezasićene masne kiseline na poziciji 2 fosfoglicerida. U tom slučaju nastaju lizolecitini s hemolitičkim djelovanjem.

fosfatidilkolin lizolecitin

Stoga, kada ovaj otrov uđe u krvotok, dolazi do teške hemolize.U crijevima se ta opasnost uklanja djelovanjem fosfolipaze A 1, koja brzo inaktivira lizofosfatid kao rezultat cijepanja ostatka zasićene masne kiseline iz njega, pretvarajući ga u u neaktivni glicerofosfokolin.

Lizolecitini u niskim koncentracijama potiču diferencijaciju limfoidnih stanica, aktivnost protein kinaze C, te pojačavaju proliferaciju stanica.

Kolaminske fosfatide i serin fosfatide cijepa fosfolipaza A na lizokolamin fosfatide, lizoserin fosfatide, koji se dalje cijepaju fosfolipazom A 2 . Fosfolipaze C i D hidroliziraju kolinske veze; kolamin i serin s fosfornom kiselinom i ostatak fosforne kiseline s glicerolom.

Apsorpcija lipida odvija se u tankom crijevu. Masne kiseline s duljinom lanca manjom od 10 ugljikovih atoma apsorbiraju se u neesterificiranom obliku. Za apsorpciju je potrebna prisutnost emulgirajućih tvari - žučnih kiselina i žuči.

Resinteza masti, karakteristična za određeni organizam, događa se u stijenci crijeva. Koncentracija lipida u krvi unutar 3-5 sati nakon uzimanja hrane je visoka. Hilomikroni- male čestice masti koje nastaju nakon apsorpcije u stijenci crijeva su lipoproteini okruženi fosfolipidima i proteinskom ovojnicom, unutar kojih se nalaze molekule masti i žučnih kiselina. One ulaze u jetru, gdje se lipidi podvrgavaju intermedijarnom metabolizmu, a žučne kiseline prelaze u žučni mjehur i potom natrag u crijeva (vidi sliku 9.3 na stranici 192). Kao rezultat ove cirkulacije gubi se mala količina žučnih kiselina. Vjeruje se da molekula žučne kiseline napravi 4 kruga dnevno.

Probavne žlijezde imaju glavnu ulogu u kemijskoj transformaciji hrane koju čovjek uzima. Naime, njihov sekret. Ovaj proces je strogo koordiniran. U gastrointestinalnom traktu, hrana je izložena raznim probavnim žlijezdama. Zahvaljujući ulasku enzima gušterače u tanko crijevo dolazi do pravilne apsorpcije hranjivih tvari i normalnog procesa probave. U cijeloj ovoj shemi važnu ulogu imaju enzimi potrebni za razgradnju masti.

Reakcije i rascjep

Probavni enzimi imaju usko usmjerenu zadaću cijepanja složenih tvari koje su s hranom ušle u gastrointestinalni trakt. Te se tvari razgrađuju na jednostavne tvari koje tijelo lako apsorbira. U mehanizmu prerade hrane posebnu ulogu imaju enzimi, odnosno enzimi koji razgrađuju masti (postoje tri vrste). Proizvode ih žlijezde slinovnice i želudac, u kojima enzimi razgrađuju prilično veliku količinu organske tvari. Ove tvari uključuju masti, proteine, ugljikohidrate. Kao rezultat djelovanja takvih enzima, tijelo kvalitativno asimilira dolaznu hranu. Enzimi su potrebni za bržu reakciju. Svaka vrsta enzima prikladna je za određenu reakciju djelovanjem na odgovarajuću vrstu veze.

asimilacija

Za bolju apsorpciju masti u tijelu djeluje želučani sok koji sadrži lipazu. Ovaj enzim za razgradnju masti proizvodi gušterača. Ugljikohidrate razgrađuje amilaza. Nakon raspadanja brzo se apsorbiraju i ulaze u krvotok. Salivarna amilaza, maltaza, laktaza također doprinose cijepanju. Proteini se razgrađuju zbog proteaza, koji su također uključeni u normalizaciju mikroflore gastrointestinalnog trakta. Tu spadaju pepsin, kimozin, tripsin, erepsin i pankreasna karboksipeptidaza.

Kako se zove glavni enzim koji razgrađuje masti u ljudskom tijelu?

Lipaza je enzim čija je glavna zadaća otapanje, frakcioniranje i probava masti u probavnom traktu čovjeka. Masti koje ulaze u crijeva ne mogu se apsorbirati u krv. Za apsorpciju moraju se razgraditi na masne kiseline i glicerol. Lipaza pomaže u ovom procesu. Ako postoji slučaj kada je enzim koji razgrađuje masti (lipaza) smanjen, potrebno je pažljivo pregledati osobu za onkologiju.

Pankreasna lipaza, u obliku neaktivnog proenzima prolipaze, izlučuje se u dvanaesnik. Prolipaza se aktivira pod utjecajem kolipaze, drugog enzima iz pankreasnog soka. Lingvalna lipaza se kod dojenčadi proizvodi kroz oralne žlijezde. Uključen je u probavu majčinog mlijeka.

Jetrena lipaza izlučuje se u krv, gdje se veže na vaskularne stijenke jetre. Većinu masti iz hrane razgrađuje lipaza iz gušterače u tankom crijevu.

Znajući koji enzim razgrađuje masti i s čime se tijelo ne može nositi, liječnici mogu propisati potrebno liječenje.

Kemijska priroda gotovo svih enzima je proteinska. je i endokrini sustav. Sama gušterača je aktivno uključena u proces probave, a glavni želučani enzim je pepsin.

Kako enzimi gušterače razgrađuju mast na jednostavnije tvari?

Amilaza razgrađuje škrob u oligosaharide. Nadalje, oligosaharidi se razgrađuju do glukoze pod utjecajem drugih probavnih enzima. Glukoza se apsorbira u krv. Za ljudsko tijelo to je izvor energije.

Svi ljudski organi i tkiva izgrađeni su od proteina. Gušterača nije iznimka, koja aktivira enzime tek nakon što uđu u lumen tankog crijeva. S kršenjem normalnog funkcioniranja ovog organa javlja se pankreatitis. Ovo je prilično česta bolest. Bolest u kojoj nema enzima koji razgrađuje masti naziva se intrasekretorna.

Problemi s nedostatkom

Egzokrini nedostatak smanjuje proizvodnju probavnih enzima. U ovom slučaju, osoba ne može jesti velike količine hrane, jer je oštećena funkcija cijepanja triglicerida. U takvih bolesnika nakon uzimanja masne hrane javljaju se simptomi mučnine, težine i bolova u trbuhu.

Uz intrasekretornu insuficijenciju, hormonski inzulin se ne proizvodi, što pomaže u apsorpciji glukoze. Postoji ozbiljna bolest koja se zove dijabetes melitus. Drugi naziv je šećerni dijabetes. Ovaj naziv je povezan s povećanjem izlučivanja urina od strane tijela, zbog čega gubi vodu i osoba osjeća stalnu žeđ. Ugljikohidrati gotovo ne ulaze u stanice iz krvi i stoga se praktički ne koriste za energetske potrebe tijela. Razina glukoze u krvi naglo raste, te se ona počinje izlučivati ​​urinom. Kao rezultat takvih procesa uvelike se povećava potrošnja masti i bjelančevina u energetske svrhe, a produkti nepotpune oksidacije nakupljaju se u tijelu. U konačnici se povećava i kiselost krvi, što može dovesti čak i do dijabetičke kome. U ovom slučaju, pacijent ima poremećaj disanja, sve do gubitka svijesti i smrti.

Ovaj primjer sasvim jasno pokazuje koliko su važni enzimi koji razgrađuju masti u ljudskom tijelu kako bi svi organi radili nesmetano.

Glukagon

Ako se pojave bilo kakvi problemi, nužno ih je riješiti, pomoći tijelu uz pomoć raznih metoda liječenja i lijekova.

Glukagon ima suprotan učinak od inzulina. Ovaj hormon utječe na razgradnju glikogena u jetri i pretvaranje masti u ugljikohidrate, čime dolazi do povećanja koncentracije glukoze u krvi. Hormon somatostatin inhibira lučenje glukagona.

Samoliječenje

U medicini se uz pomoć lijekova mogu dobiti enzimi koji razgrađuju masti u ljudskom tijelu. Ima ih mnogo - od najpoznatijih marki do malo poznatih i manje skupih, ali jednako učinkovitih. Glavna stvar je ne samo-liječiti. Uostalom, samo liječnik, koristeći potrebne dijagnostičke metode, može odabrati pravi lijek za normalizaciju rada gastrointestinalnog trakta.

Međutim, često tijelu pomažemo samo enzimima. Najteže je natjerati ga da radi kako treba. Pogotovo ako je osoba starija. Samo na prvi pogled izgleda da sam kupio prave tablete - i problem je riješen. Zapravo uopće nije tako. Ljudsko tijelo je savršen mehanizam, koji ipak stari i troši se. Ako čovjek želi da mu služi što duže, potrebno ga je podržati, na vrijeme dijagnosticirati i liječiti.

Naravno, nakon što pročitate i naučite koji enzim razgrađuje masti u procesu ljudske probave, možete otići u ljekarnu i zamoliti ljekarnika da vam preporuči lijek željenog sastava. Ali to se može učiniti samo u iznimnim slučajevima, kada iz nekog dobrog razloga nije moguće posjetiti liječnika ili ga pozvati u svoju kuću. Morate shvatiti da možete biti jako u krivu i da simptomi različitih bolesti mogu biti slični. A da bi se postavila točna dijagnoza potrebna je liječnička pomoć. Samoliječenje može ozbiljno naštetiti.

Probava u želucu

Želučani sok sadrži pepsin, klorovodičnu kiselinu i lipazu. Pepsin djeluje samo na proteine ​​i razgrađuje ih u peptide. Lipaza u želučanom soku razgrađuje samo emulgiranu (mliječnu) mast. Enzim koji razgrađuje masti postaje aktivan tek u alkalnoj sredini tankog crijeva. Dolazi zajedno sa sastavom polutekuće kaše hrane, koju istiskuju kontrahirajući glatki mišići želuca. Potiskuje se u dvanaesnik u odvojenim dijelovima. Neki mali dio tvari apsorbira se u želucu (šećer, otopljena sol, alkohol, lijekovi). Sam proces probave uglavnom završava u tankom crijevu.

Žučni, crijevni i pankreasni sokovi ulaze u hranu naprednu u duodenum. Hrana dolazi iz želuca u donje dijelove različitim brzinama. Masnoća se zadržava, a mliječni brzo prolazi.

Lipaza

Pankreasni sok je bezbojna alkalna tekućina koja sadrži tripsin i druge enzime koji razgrađuju peptide u aminokiseline. Amilaza, laktaza i maltaza pretvaraju ugljikohidrate u glukozu, fruktozu i laktozu. Lipaza je enzim koji razgrađuje masti na masne kiseline i glicerol. Vrijeme probave i puštanja soka ovisi o vrsti i kvaliteti hrane.

Tanko crijevo obavlja parijetalnu i trbušnu probavu. Nakon mehaničke i enzimske obrade produkti cijepanja se apsorbiraju u krv i limfu. To je složen fiziološki proces koji provode resice i usmjeren je strogo u jednom smjeru, resice iz crijeva.

Usisavanje

Aminokiseline, vitamini, glukoza, mineralne soli u vodenoj otopini apsorbiraju se u kapilarnu krv resica. Glicerin i masne kiseline se ne otapaju i resice ih ne mogu apsorbirati. Prolaze u epitelne stanice, gdje se stvaraju molekule masti koje ulaze u limfu. Nakon što prođu barijeru limfnih čvorova, ulaze u krvotok.

Žuč ima vrlo važnu ulogu u apsorpciji masti. Masne kiseline, u kombinaciji sa žuči i alkalijama, su saponificirane. Tako nastaju sapuni (topljive soli masnih kiselina) koji lako prolaze kroz stijenke resica. Žlijezde u debelom crijevu pretežno luče sluz. Debelo crijevo apsorbira do 4 litre vode dnevno. U razgradnju vlakana i sintezu vitamina B i K uključen je vrlo velik broj bakterija.

Uloga lipida u prehrani

Lipidi su bitan dio uravnotežene ljudske prehrane. Opće je prihvaćeno da je uz uravnoteženu prehranu omjer bjelančevina, lipida i ugljikohidrata u prehrani približno 1: 1: 4. U prosjeku dnevno s hranom u organizam odrasle osobe ulazi oko 80 g životinjskih i biljnih masti. U starijoj dobi, kao i pri niskoj tjelesnoj aktivnosti, potreba za masnoćama se smanjuje, u hladnim klimatskim uvjetima i pri teškom fizičkom radu povećava.

Važnost masti kao prehrambenog proizvoda vrlo je raznolika. Prije svega, masti u ljudskoj prehrani imaju veliki energetski značaj. Visoka kalorijska vrijednost masti u usporedbi s bjelančevinama i ugljikohidratima daje im posebnu hranjivu vrijednost kada tijelo troši velike količine energije. Poznato je da 1 g masti tijekom oksidacije u tijelu daje 38,9 kJ (9,3 kcal), dok 1 g proteina ili ugljikohidrata - 17,2 kJ (4,1 kcal). Također treba imati na umu da su masti otapala za vitamine A, D, E itd., pa opskrbljenost organizma tim vitaminima uvelike ovisi o unosu masti hranom. Osim toga, s mastima se u organizam unose i neke višestruko nezasićene kiseline (linolna, linolenska, arahidonska) koje se svrstavaju u esencijalne masne kiseline, jer su tkiva ljudi i niza životinja izgubila sposobnost njihove sintetizacije. Ove kiseline su konvencionalno grupirane pod nazivom "vitamin F".

Konačno, s mastima tijelo prima kompleks biološki aktivnih tvari, kao što su fosfolipidi, steroli itd., koji igraju važnu ulogu u metabolizmu.

Probava i apsorpcija lipida

Razgradnja masti u gastrointestinalnom traktu. Slina ne sadrži enzime za razgradnju masti. Stoga se u usnoj šupljini masti ne mijenjaju. U odraslih, masti također prolaze kroz želudac bez ikakvih posebnih promjena, budući da je lipaza sadržana u maloj količini u želučanom soku odrasle osobe i sisavaca neaktivna. pH vrijednost želučanog soka je oko 1,5, a optimalna pH vrijednost želučane lipaze je u rasponu od 5,5-7,5. Osim toga, lipaza može aktivno hidrolizirati samo prethodno emulgirane masti, dok u želucu nema uvjeta za emulgiranje masti.

Probava masti u želučanoj šupljini igra važnu ulogu u procesu probave kod djece, posebno dojenčadi. Poznato je da je pH želučanog soka u dojenčadi oko 5,0, što olakšava probavu emulgirane mliječne masti pomoću želučane lipaze. Osim toga, postoji razlog za vjerovanje da se s produljenom upotrebom mlijeka kao glavnog prehrambenog proizvoda u dojenčadi uočava adaptivno povećanje sinteze želučane lipaze.

Iako nema primjetne probave masti iz hrane u želucu odrasle osobe, ipak se u želucu primjećuje djelomično uništavanje lipoproteinskih kompleksa staničnih membrana hrane, što čini masti dostupnijima za naknadno izlaganje lipazi pankreasnog soka. Osim toga, lagana razgradnja masti u želucu dovodi do pojave slobodnih masnih kiselina, koje, ulazeći u crijeva, doprinose emulgiranju masti tamo.

Razgradnja masti koje čine hranu događa se kod ljudi i sisavaca uglavnom u gornjim dijelovima tankog crijeva, gdje postoje vrlo povoljni uvjeti za emulgiranje masti.

Nakon što himus uđe u dvanaesnik, ovdje se, prije svega, klorovodična kiselina želučanog soka, koja je ušla u crijevo s hranom, neutralizira bikarbonatima sadržanim u soku gušterače i crijevnom soku. Mjehurići ugljičnog dioksida koji se oslobađaju tijekom razgradnje bikarbonata pridonose dobrom miješanju kaše hrane s probavnim sokovima. Istodobno počinje emulgiranje masti. Najjači emulgirajući učinak na masti nedvojbeno imaju žučne soli koje sa žuči ulaze u dvanaesnik u obliku natrijevih soli, od kojih je većina konjugirana s glicinom ili taurinom. Žučne kiseline su glavni krajnji produkt metabolizma kolesterola.

Glavne faze u stvaranju žučnih kiselina iz kolesterola, posebno kolne kiseline, mogu se prikazati na sljedeći način. Proces počinje hidroksilacijom kolesterola na 7. α-položaju, tj. uključivanjem hidroksilne skupine na položaju 7 i stvaranjem 7-hidroksikolesterola. Zatim, kroz niz koraka, nastaje 3,7,12-trihidroksikoprostanska kiselina, čiji bočni lanac prolazi kroz β-oksidaciju. U završnom koraku, propionska kiselina se odvaja (kao propionil-CoA) i bočni lanac se skraćuje. U svim tim reakcijama sudjeluje veliki broj enzima i koenzima jetre.

Po svojoj kemijskoj prirodi žučne kiseline su derivati ​​kolanske kiseline. Ljudska žuč uglavnom sadrži kolnu (3,7,12-trioksikolansku), deoksikolnu (3,12-dihidroksikolano- i henodeoksikolnu (3,7-dihidroksikolansku) kiselinu.

Osim toga, ljudska žuč sadrži male (u tragovima) količine litokolne (3-hidroksikolne) kiseline, kao i alokolne i ureodeoksikolne kiseline, stereoizomere kolne i henodeoksikolne kiseline.

Kao što je već navedeno, žučne kiseline prisutne su u žuči u konjugiranom obliku, tj. u obliku glikokolne, glikodeoksikolne, glikohenodeoksikolne (oko 2/3-4/3 svih žučnih kiselina) ili taurokolne, taurodeoksikolne i taurohenodeoksikolne (oko 1/ 5-1 /3 svih žučnih kiselina). Ovi spojevi se ponekad nazivaju spojevi u paru, jer se sastoje od dvije komponente - žučne kiseline i glicina, ili žučne kiseline i taurina.

Imajte na umu da omjeri između konjugata ove dvije vrste mogu varirati ovisno o prirodi hrane: u slučaju prevlasti ugljikohidrata u njoj, sadržaj konjugata glicina povećava se u odnosu na, a s visokoproteinskom prehranom, taurin konjugati. Struktura ovih konjugata može se prikazati na sljedeći način:

Vjeruje se da samo kombinacija: žučna sol + nezasićena masna kiselina + monoglicerid može dati potreban stupanj emulgiranja masti. Žučne soli dramatično smanjuju površinsku napetost na granici masti/vode, pri čemu ne samo da olakšavaju emulzifikaciju, već i stabiliziraju već formiranu emulziju.

Žučne kiseline također imaju važnu ulogu kao svojevrsni aktivatori pankreasne lipaze 1 pod čijim utjecajem dolazi do razgradnje masti u crijevima. Lipaza proizvedena u gušterači razgrađuje trigliceride koji su u emulgiranom stanju. Smatra se da se aktivirajući učinak žučnih kiselina na lipazu izražava u pomaku optimalnog djelovanja ovog enzima s pH 8,0 na 6,0, tj. na pH vrijednost koja se konstantnije održava u dvanaesniku tijekom probave masne hrane. . Specifični mehanizam aktivacije lipaze žučnim kiselinama još je nejasan.

1 Međutim, postoji mišljenje da do aktivacije lipaze ne dolazi pod utjecajem žučnih kiselina. U soku gušterače prisutan je prekursor lipaze, koji se aktivira u lumenu crijeva kompleksiranjem s kolipazom (kofaktorom) u molarnom omjeru 2 : 1. To doprinosi pomicanju pH optimuma s 9,0 na 6,0 i sprječavanju denaturacije enzima. Također je utvrđeno da niti stupanj nezasićenosti masnih kiselina niti duljina lanca ugljikovodika (od C 12 do C 18) nemaju značajan utjecaj na brzinu hidrolize katalizirane lipazom. Ioni kalcija ubrzavaju hidrolizu uglavnom zato što s oslobođenim masnim kiselinama tvore netopljive sapune, tj. praktički pomiču reakciju u smjeru hidrolize.

Postoji razlog za vjerovanje da postoje dvije vrste lipaze gušterače: jedna od njih je specifična za esterske veze na pozicijama 1 i 3 triglicerida, a druga hidrolizira veze na poziciji 2. Potpuna hidroliza triglicerida odvija se u fazama: prvo, veze 1 i 3 se brzo hidroliziraju, a zatim polako ide hidroliza 2-monoglicerida (shema).

Valja napomenuti da crijevna lipaza također sudjeluje u razgradnji masti, ali je njezina aktivnost niska. Osim toga, ova lipaza katalizira hidrolitičko cijepanje monoglicerida i ne djeluje na di- i trigliceride. Dakle, praktički glavni proizvodi koji nastaju u crijevima tijekom razgradnje prehrambenih masti su masne kiseline, monogliceridi i glicerol.

Apsorpcija masti u crijevima. Apsorpcija se odvija u proksimalnom dijelu tankog crijeva. Fino emulgirane masti (veličina masnih kapljica emulzije ne smije biti veća od 0,5 mikrona) mogu se djelomično apsorbirati kroz stijenku crijeva bez prethodne hidrolize. Međutim, glavni dio masti apsorbira se tek nakon što se pankreasna lipaza razgradi na masne kiseline, monogliceride i glicerol. Masne kiseline s kratkim ugljikovim lancem (manje od 10 C-atoma) i glicerol, budući da su visoko topljivi u vodi, slobodno se apsorbiraju u crijevima i ulaze u krv portalne vene, odatle u jetru, zaobilazeći bilo kakve transformacije u crijevna stijenka. Situacija je kompliciranija s masnim kiselinama s dugim ugljikovim lancem i monogliceridima. Apsorpcija ovih spojeva događa se uz sudjelovanje žuči i uglavnom žučnih kiselina koje čine njegov sastav. U žuči su žučne soli, fosfolipidi i kolesterol sadržani u omjeru 12,5:2,5:1,0. Dugolančane masne kiseline i monogliceridi u lumenu crijeva tvore s tim spojevima micele koje su stabilne u vodenom mediju (micelarna otopina). Struktura ovih micela je takva da je njihova hidrofobna jezgra (masne kiseline, gliceridi itd.) izvana okružena hidrofilnom ovojnicom žučnih kiselina i fosfolipida. Micele su oko 100 puta manje od najmanjih emulgiranih kapljica masti. U sklopu micela, više masne kiseline i monogliceridi prelaze s mjesta hidrolize masti na apsorpcijsku površinu crijevnog epitela. Ne postoji konsenzus o mehanizmu apsorpcije masnih micela. Neki istraživači smatraju da kao rezultat tzv. micelarne difuzije, a možda i pinocitoze, micele kao cjelovite čestice prodiru u epitelne stanice resica. Tu se razgrađuju masne micele; pritom žučne kiseline odmah ulaze u krvotok i preko sustava portalne vene ulaze u jetru, odakle se ponovno izlučuju u sastavu žuči. Drugi istraživači priznaju da samo lipidna komponenta masnih micela može prijeći u stanice resica. A žučne soli, nakon što su ispunile svoju fiziološku ulogu, ostaju u lumenu crijeva. I tek tada, u velikoj većini, apsorbiraju se u krv (u ileumu), ulaze u jetru i zatim se izlučuju u žuč. Dakle, oba istraživača priznaju da postoji stalna cirkulacija žučnih kiselina između jetre i crijeva. Taj se proces naziva hepato-intestinalna (enterohepatična) cirkulacija.

Metodom obilježenih atoma pokazalo se da žuč sadrži samo mali dio žučnih kiselina (10-15% od ukupnog broja) novosintetiziranih u jetri, odnosno najveći dio žučnih kiselina žuči (85-90%). ) su žučne kiseline koje se reapsorbiraju u crijevima i ponovno izlučuju u žuč. Utvrđeno je da je u ljudi ukupni skup žučnih kiselina približno 2,8-3,5 g; dok rade 5-6 okretaja dnevno.

Resinteza masti u stijenci crijeva. U stijenci crijeva sintetiziraju se masti koje su u velikoj mjeri specifične za ovu vrstu životinja i razlikuju se po prirodi od masti iz hrane. U određenoj mjeri to je osigurano činjenicom da u sintezi triglicerida (kao i fosfolipida) u crijevnoj stijenci, uz egzogene i endogene masne kiseline, sudjeluju. Međutim, sposobnost provođenja sinteze masti specifične za određenu životinjsku vrstu u crijevnom stroju je još uvijek ograničena. A. N. Lebedev je pokazao da kada se životinja, posebno prethodno gladna životinja, hrani velikim količinama strane masti (na primjer, lanenog ulja ili devine masti), dio se nalazi u masnom tkivu životinje u nepromijenjenom obliku. Depoi masti su najvjerojatnije jedino tkivo u kojem se mogu taložiti strane masti. Lipidi, koji su dio protoplazme stanica drugih organa i tkiva, vrlo su specifični, njihov sastav i svojstva malo ovise o prehrambenim mastima.

Mehanizam resinteze triglicerida u stanicama crijevne stijenke općenito je sljedeći: u početku njihov aktivni oblik, acil-CoA, nastaje iz masnih kiselina, nakon čega se monogliceridi aciliraju u digliceride, a zatim u trigliceride:

Dakle, u stanicama crijevnog epitela viših životinja, monogliceridi nastali u crijevima tijekom probave hrane mogu se acilirati izravno, bez međufaza.

Međutim, epitelne stanice tankog crijeva sadrže enzime - monoglicerid lipazu, koja rastavlja monoglicerid na glicerol i masnu kiselinu, i glicerol kinazu, koja može pretvoriti glicerol (nastao iz monoglicerida ili apsorbiran iz crijeva) u glicerol-3-fosfat. Potonji, u interakciji s aktivnim oblikom masne kiseline, acil-CoA, daje fosfatidnu kiselinu, koja se zatim koristi za resintezu triglicerida, a posebno glicerofosfolipida (vidi dolje za detalje).

Probava i apsorpcija glicerofosfolipida i kolesterola. Uneseni hranom, glicerofosfolipidi su u crijevima izloženi djelovanju specifičnih hidrolitičkih enzima koji razbijaju eterske veze između komponenti koje čine fosfolipide. Općenito je prihvaćeno da se razgradnja glicerofosfolipida u probavnom traktu odvija uz sudjelovanje fosfolipaza koje se izlučuju sokom gušterače. Ispod je dijagram hidrolitičkog cijepanja fosfatidilkolina:

Postoji nekoliko vrsta fosfolipaza.

• Fosfolipaza A 1 hidrolizira estersku vezu na položaju 1 glicerofosfolipida, uslijed čega se odcjepi jedna molekula masne kiseline i npr. kada se cijepa fosfatidilkolin, nastaje 2-acilglicerilfosforilkolin.
• Fosfolipaza A2, ranije nazivana jednostavno fosfolipaza A, katalizira hidrolitičko cijepanje masne kiseline na položaju 2 glicerofosfolipida. Dobiveni produkti nazivaju se lizofosfatidilkolin i lizofosfatidiletanolamin. Otrovni su i uzrokuju razaranje staničnih membrana. Visoka aktivnost fosfolipaze A 2 u otrovu zmija (kobra, itd.) I škorpiona dovodi do činjenice da kada ugrizu, dolazi do hemolizacije eritrocita.

  Fosfolipaza A 2 gušterače ulazi u šupljinu tankog crijeva u neaktivnom obliku i tek nakon izlaganja tripsinu, što dovodi do cijepanja heptapeptida iz njega, postaje aktivna. Nakupljanje lizofosfolipida u crijevima može se eliminirati ako obje fosfolipaze A 1 i A 2 istodobno djeluju na glicerofosfolipide. Kao rezultat toga nastaje proizvod koji nije toksičan za tijelo (na primjer, tijekom razgradnje fosfatidilkolina - glicerilfosforilkolin).

• Fosfolipaza C uzrokuje hidrolizu veze između fosforne kiseline i glicerola, a fosfolipaza D cijepa estersku vezu između dušične baze i fosforne kiseline kako bi nastala slobodna baza i fosfatidna kiselina.

Dakle, kao rezultat djelovanja fosfolipaza, glicerofosfolipidi se cijepaju u glicerol, više masne kiseline, dušičnu bazu i fosfornu kiselinu.

Treba napomenuti da sličan mehanizam za cijepanje glicerofosfolipida također postoji u tjelesnim tkivima; Ovaj proces kataliziraju tkivne fosfolipaze. Imajte na umu da je slijed reakcija za cijepanje glicerofosfolipida u pojedinačne komponente još uvijek nepoznat.

Mehanizam apsorpcije viših masnih kiselina i glicerola već smo razmotrili. Fosfornu kiselinu crijevna stijenka apsorbira uglavnom u obliku natrijevih ili kalijevih soli. Dušične baze (kolin i etanolamin) apsorbiraju se u obliku svojih aktivnih oblika.

Kao što je već spomenuto, resinteza glicerofosfolipida događa se u stijenci crijeva. Potrebne komponente za sintezu: više masne kiseline, glicerol, fosforna kiselina, organske dušične baze (kolin ili etanolamin) ulaze u epitelne stanice tijekom apsorpcije iz crijevne šupljine, budući da nastaju tijekom hidrolize prehrambenih masti i lipida; djelomično se ove komponente isporučuju u epitelne stanice crijeva protokom krvi iz drugih tkiva. Resinteza glicerofosfolipida prolazi kroz fazu stvaranja fosfatidne kiseline.

Što se kolesterola tiče, on u probavne organe čovjeka ulazi uglavnom sa žumanjkom, mesom, jetrom, mozgom. Tijelo odrasle osobe dnevno prima 0,1-0,3 g kolesterola sadržanog u hrani bilo u obliku slobodnog kolesterola ili u obliku njegovih estera (kolesterida). Esteri kolesterola razgrađuju se na kolesterol i masne kiseline uz sudjelovanje posebnog enzima sokova gušterače i crijeva - kolesterol esteraze. Kolesterol netopiv u vodi, kao i masne kiseline, apsorbira se u crijevima samo u prisustvu žučnih kiselina.

Stvaranje hilomikrona i transport lipida. Trigliceridi i fosfolipidi resintetizirani u epitelnim stanicama crijeva, kao i kolesterol koji ulazi u te stanice iz crijevne šupljine (ovdje se može djelomično esterificirati) spajaju se s malom količinom proteina i tvore relativno stabilne složene čestice - hilomikrone (XM). Potonji sadrže oko 2% proteina, 7% fosfolipida, 8% kolesterola i njegovih estera i preko 80% triglicerida. Promjer XM kreće se od 100 do 5000 nm. Zbog velike veličine čestica, CM nije u mogućnosti prodrijeti iz intestinalnih endotelnih stanica u krvne kapilare i difundirati u intestinalni limfni sustav, a iz njega u torakalni limfni kanal. Zatim iz torakalnog limfnog voda CM ulaze u krvotok, tj. uz njihovu pomoć egzogeni trigliceridi, kolesterol i djelomično fosfolipidi transportiraju se iz crijeva limfnim sustavom u krv. Već 1-2 sata nakon uzimanja hrane koja sadrži lipide, opaža se alimentarna hiperlipemija. Ovo je fiziološki fenomen, karakteriziran prvenstveno povećanjem koncentracije triglicerida u krvi i pojavom HM u njoj. Vrhunac alimentarne hiperlipemije javlja se 4-6 sati nakon uzimanja masne hrane. Obično se 10-12 sati nakon obroka sadržaj triglicerida vraća na normalne vrijednosti, a HM potpuno nestaje iz krvotoka.

Poznato je da jetra i masno tkivo imaju najznačajniju ulogu u daljnjoj sudbini HM. Potonji slobodno difundiraju iz krvne plazme u međustanične prostore jetre (sinusoide). Pretpostavlja se da se hidroliza HM triglicerida odvija i unutar stanica jetre i na njihovoj površini. Što se tiče masnog tkiva, hilomikroni ne mogu (zbog svoje veličine) prodrijeti u njegove stanice. U tom smislu, HM trigliceridi podliježu hidrolizi na površini endotela kapilara masnog tkiva uz sudjelovanje enzima lipoprotein lipaze, koji je usko povezan s površinom endotela kapilara. Kao rezultat toga nastaju masne kiseline i glicerol. Dio masnih kiselina prelazi u masne stanice, a dio se veže za albumin krvnog seruma i odnosi se njegovom strujom. S protokom krvi može napustiti masno tkivo i glicerin.

Cijepanje triglicerida HM u jetri i u krvnim kapilarama masnog tkiva zapravo dovodi do prestanka postojanja HM.

Intermedijarni metabolizam lipida. Uključuje sljedeće glavne procese: razgradnju triglicerida u tkivima uz stvaranje viših masnih kiselina i glicerola, mobilizaciju masnih kiselina iz masnih depoa i njihovu oksidaciju, stvaranje acetonskih tijela (ketonskih tijela), biosintezu viših masnih kiselina. kiseline, trigliceridi, glicerofosfolipidi, sfingolipidi, kolesterol itd. d.

intracelularna lipoliza

Glavni endogeni izvor masnih kiselina koji se koristi kao "gorivo" je rezervna mast sadržana u masnom tkivu. Opće je prihvaćeno da trigliceridi masnih depoa imaju istu ulogu u metabolizmu lipida kao i jetreni glikogen u metabolizmu ugljikohidrata, a više masne kiseline po svojoj ulozi nalikuju glukozi, koja nastaje fosforolizom glikogena. Tijekom fizičkog rada i drugih stanja organizma koja zahtijevaju povećani utrošak energije povećava se potrošnja triglicerida masnog tkiva kao rezerve energije.

Budući da se kao izvori energije mogu koristiti samo slobodne, tj. neesterificirane masne kiseline, trigliceridi se uz pomoć specifičnih tkivnih enzima – lipaza – najprije hidroliziraju u glicerol i slobodne masne kiseline. Posljednji depoi masti mogu prijeći u krvnu plazmu (mobilizacija viših masnih kiselina), nakon čega ih tkiva i organi tijela koriste kao energetski materijal.

Masno tkivo sadrži nekoliko lipaza, od kojih su najvažnije trigliceridna lipaza (tzv. hormonski osjetljiva lipaza), digliceridna i monogliceridna lipaza. Aktivnost zadnja dva enzima je 10-100 puta veća od aktivnosti prvog. Triglicerid lipazu aktiviraju brojni hormoni (primjerice epinefrin, norepinefrin, glukagon i dr.), dok su diglicerid lipaza i monoglicerid lipaza neosjetljive na njihovo djelovanje. Triglicerid lipaza je regulatorni enzim.

Utvrđeno je da se hormonski osjetljiva lipaza (trigliceridna lipaza) nalazi u masnom tkivu u neaktivnom obliku, a aktivira je cAMP. Kao rezultat djelovanja hormona, primarni stanični receptor modificira svoju strukturu, te je u tom obliku sposoban aktivirati enzim adenilat ciklazu, koji pak potiče stvaranje cAMP-a iz ATP-a. Nastali cAMP aktivira enzim protein kinazu, koji fosforilacijom neaktivne trigliceridne lipaze prelazi u aktivni oblik (slika 96.). Aktivna triglicerid lipaza cijepa trigliceride (TG) u digliceride (DG) i masnu kiselinu (FA). Zatim pod djelovanjem di- i monogliceridnih lipaza nastaju krajnji produkti lipolize - glicerol (GL) i slobodne masne kiseline, koje ulaze u krvotok.

Slobodne masne kiseline povezane s albuminom plazme u obliku kompleksa krvotokom ulaze u organe i tkiva, gdje se kompleks razgrađuje, a masne kiseline podliježu β-oksidaciji ili se dio njih koristi za sintezu trigliceridi (koji potom idu na stvaranje lipoproteina), glicerofosfolipidi, sfingolipidi i drugi spojevi, kao i esterifikacija kolesterola.

Drugi izvor masnih kiselina su membranski fosfolipidi. U stanicama viših životinja kontinuirano se odvija metabolička obnova fosfolipida, pri čemu se stvaraju slobodne masne kiseline (produkt djelovanja tkivnih fosfolipaza).