Regionalna sveučilišna sinapsa kao funkcionalni kontakt živčanog tkiva. Građa sinapse: električne i kemijske sinapse

U većini sinapsi živčanog sustava, kemikalije se koriste za prijenos signala od presinaptičkog neurona do postsinaptičkog neurona - medijatora ili neurotransmitera. Kemijska signalizacija se provodi kroz kemijske sinapse(Sl. 14), uključujući membrane pre- i postsinaptičkih stanica i njihovo odvajanje sinaptičke pukotine- područje izvanstaničnog prostora širine oko 20 nm.

sl.14. kemijska sinapsa

U području sinapse akson se obično širi, formirajući tzv. presinaptički plak ili završna ploča. Presinaptički završetak sadrži sinaptičke vezikule- vezikule okružene membranom promjera oko 50 nm, od kojih svaka sadrži 10 4 - 5x10 4 molekula medijatora. Sinaptička pukotina ispunjena je mukopolisaharidom koji spaja pre- i postsinaptičke membrane.

Tijekom prijenosa kroz kemijsku sinapsu utvrđen je sljedeći slijed događaja. Kada akcijski potencijal dosegne presinaptički završetak, dolazi do depolarizacije membrane u zoni sinapse, aktiviraju se kalcijski kanali plazma membrane, a ioni Ca 2+ ulaze u završetak. Povećanje unutarstaničnih razina kalcija inicira egzocitozu vezikula ispunjenih medijatorima. Sadržaj vezikula oslobađa se u izvanstanični prostor, a dio molekula medijatora se difuzijom veže za receptorske molekule postsinaptičke membrane. Među njima su receptori koji mogu izravno kontrolirati ionske kanale. Vezanje molekula medijatora na takve receptore je signal za aktivaciju ionskih kanala. Stoga, zajedno s ionskim kanalima ovisnim o naponu o kojima se raspravljalo u prethodnom odjeljku, postoje kanali ovisni o medijatoru (koji se inače nazivaju kanali aktivirani ligandom ili ionotropni receptori). Otvaraju se i propuštaju odgovarajuće ione u stanicu. Kretanje iona duž njihovih elektrokemijskih gradijenata stvara natrij depolarizirajuće(uzbudna) ili kalijeva (klorna) hiperpolarizacijska (kočna) struja. Pod utjecajem depolarizirajuće struje razvija se postsinaptički ekscitacijski potencijal odn potencijal krajnje ploče(PKP). Ako taj potencijal prijeđe razinu praga, otvaraju se naponski natrijevi kanali i javlja se AP. Brzina provođenja impulsa u sinapsi manja je nego duž vlakna, tj. postoji sinaptičko kašnjenje, na primjer, u neuromuskularnoj sinapsi žabe - 0,5 ms. Gore opisani slijed događaja tipičan je za tzv. izravni sinaptički prijenos.

Osim receptora koji izravno kontroliraju ionske kanale, kemijski prijenos uključuje G-protein spregnuti receptori ili metabotropni receptori.

G-proteini, tako nazvani po svojoj sposobnosti da se vežu za guanin nukleotide, su trimeri koji se sastoje od tri podjedinice: α, β i g. Postoji veliki broj varijanti svake od podjedinica (20 α, 6 β , 12γ). što stvara osnovu za ogroman broj njihovih kombinacija. G-proteini se dijele u četiri glavne skupine prema strukturi i ciljevima njihovih α-podjedinica: Gs stimulira adenilat ciklazu; G i inhibira adenilat ciklazu; G q se veže na fosfolipazu C; Ciljevi C 12 još nisu poznati. Obitelj G i uključuje G t (transducin), koji aktivira cGMP fosfodiesterazu, kao i dvije G 0 izoforme koje se vežu na ionske kanale. U isto vrijeme, svaki od G proteina može komunicirati s nekoliko efektora, a različiti G proteini mogu modulirati aktivnost istih ionskih kanala. U inaktiviranom stanju gvanozin difosfat (GDP) je vezan za α-podjedinicu, a sve tri podjedinice spojene su u trimer. Interakcija s aktiviranim receptorom omogućuje guanozin trifosfatu (GTP) da zamijeni GDP na α-podjedinici, što rezultira disocijacijom α -- i βγ podjedinice (u fiziološkim uvjetima β - a γ-podjedinice ostaju vezane). Slobodne α- i βγ-podjedinice vežu se na ciljne proteine ​​i moduliraju njihovu aktivnost. Slobodna α-podjedinica ima aktivnost GTPaze, uzrokujući hidrolizu GTP-a u GDP. Kao rezultat, α -- i βγ podjedinice ponovno se vežu, što dovodi do prestanka njihove aktivnosti.

Do danas je identificirano >1000 metabotropnih receptora. Dok receptori vezani za kanale uzrokuju električne promjene u postsinaptičkoj membrani u samo nekoliko milisekundi ili brže, receptorima koji nisu vezani za kanale potrebno je nekoliko stotina milisekundi ili više da postignu učinak. To je zbog činjenice da se niz enzimskih reakcija mora odvijati između početnog signala i odgovora. Štoviše, sam signal je često "zamagljen" ne samo u vremenu, već iu prostoru, jer je utvrđeno da se neurotransmiter može osloboditi ne iz živčanih završetaka, već iz varikoznih zadebljanja (nodula) smještenih duž aksona. U ovom slučaju nema morfološki izraženih sinapsi, noduli nisu u blizini specijaliziranih receptivnih područja postsinaptičke stanice. Stoga medijator difundira u značajnu količinu živčanog tkiva, djelujući (poput hormona) neposredno na receptorsko polje u mnogim živčanim stanicama smještenim u različitim dijelovima živčanog sustava, pa čak i izvan njega. Ovo je tzv. neizravni sinaptički prijenos.

Tijekom funkcioniranja sinapse se funkcionalno i morfološki preuređuju. Ovaj proces je nazvan sinaptička plastičnost. Takve promjene su najizraženije tijekom visokofrekventne aktivnosti, koja je prirodni uvjet za funkcioniranje sinapsi in vivo. Na primjer, frekvencija paljenja interkalarnih neurona u CNS-u doseže 1000 Hz. Plastičnost se može manifestirati kao povećanje (potencijacija) ili smanjenje (depresija) učinkovitosti sinaptičkog prijenosa. Postoje kratkoročni (traju sekunde i minute) i dugoročni (sati, mjeseci, godine) oblici sinaptičke plastičnosti. Potonji su posebno zanimljivi jer su povezani s procesima učenja i pamćenja. Na primjer, dugotrajno potenciranje je stalno povećanje sinaptičkog prijenosa kao odgovor na visokofrekventnu stimulaciju. Ova vrsta plastičnosti može trajati danima ili mjesecima. Dugoročno potenciranje opaženo je u svim dijelovima CNS-a, ali je najpotpunije proučavano na glutamatergičkim sinapsama u hipokampusu. Dugotrajna depresija također se javlja kao odgovor na visokofrekventnu stimulaciju i manifestira se kao dugotrajno slabljenje sinaptičkog prijenosa. Ovaj tip plastičnosti ima sličan mehanizam s dugotrajnim potenciranjem, ali se razvija pri niskoj intracelularnoj koncentraciji Ca2+ iona, dok se dugotrajno potenciranje razvija pri visokoj.

Na otpuštanje medijatora iz presinaptičkog završetka i kemijski prijenos živčanog impulsa u sinapsi mogu utjecati posrednici koji se oslobađaju iz trećeg neurona. Takvi neuroni i medijatori mogu inhibirati sinaptički prijenos ili ga, obrnuto, olakšati. U tim se slučajevima govori o heterosinaptička modulacija - heterosinaptička inhibicija ili facilitacija ovisno o krajnjem rezultatu.

Stoga je kemijski prijenos fleksibilniji od električnog prijenosa, budući da se i ekscitacijsko i inhibitorno djelovanje mogu izvesti bez poteškoća. Osim toga, kada se postsinaptički kanali aktiviraju kemijskim sredstvima, može nastati dovoljno jaka struja koja može depolarizirati velike stanice.

Medijatori - točke primjene i priroda djelovanja

Jedan od najtežih zadataka s kojima se suočavaju neurofiziolozi je precizna kemijska identifikacija neurotransmitera koji djeluju na različite sinapse. Do danas je poznato dosta spojeva koji mogu djelovati kao kemijski posrednici u međustaničnom prijenosu živčanog impulsa. Međutim, samo je ograničen broj takvih posrednika točno identificiran; od kojih će o nekima biti riječi u nastavku. Kako bi posrednička funkcija tvari u bilo kojem tkivu bila nepobitno dokazana, moraju biti zadovoljeni određeni kriteriji:

1. kada se primijeni izravno na postsinaptičku membranu, tvar bi trebala izazvati točno iste fiziološke učinke u postsinaptičkoj stanici kao kad se stimulira presinaptičko vlakno;

2. mora se dokazati da se ta tvar oslobađa nakon aktivacije presinaptičkog neurona;

3. djelovanje tvari mora biti blokirano istim sredstvima koja suzbijaju prirodno provođenje signala.

Sinapsa- ovo je membranska tvorba dviju (ili više) stanica, u kojoj se uzbuđenje (informacija) prenosi iz jedne stanice u drugu.

Postoji sljedeća klasifikacija sinapsi:

1) mehanizmom prijenosa pobude (i strukturom):

Kemijski;

Električni (ephapse);

Mješoviti.

2) prema oslobođenom neurotransmiteru:

Adrenergički - neurotransmiter norepinefrin;

Kolinergički - neurotransmiter acetilkolin;

Dopaminergički - neurotransmiter dopamin;

Serotoninergički - neurotransmiter serotonin;

GABAergična - neurotransmiter gama-aminomaslačne kiseline (GABA)

3) po utjecaju:

Uzbudljiv;

Kočnica.

4) prema lokaciji:

Neuromuskularni;

Neuro-neuronski:

a) akso-somatski;

b) akso-aksonski;

c) akso-dendritski;

d) dendrosomatski.

Razmotrite tri vrste sinapsi: kemijski, električni i mješoviti(kombinirajući svojstva kemijskih i električnih sinapsi).

Bez obzira na vrstu, sinapse imaju zajedničke strukturne značajke: živčani nastavak na kraju tvori produžetak ( sinaptički plak, sub); terminalna membrana SB razlikuje se od ostalih dijelova membrane neurona i naziva se presinaptička membrana(PreSM); specijalizirana membrana druge stanice označena je kao postsinaptička membrana (PostSM); smještene između membrana sinapsi sinaptičke pukotine(Shch, sl. 1, 2).

Riža. 1. Shema strukture kemijske sinapse

električne sinapse(ephapses, ES) sada se nalaze u NS-u ne samo rakova, već i mekušaca, člankonožaca i sisavaca. ES imaju niz jedinstvenih svojstava. Imaju uski sinaptički razmak (oko 2-4 nm), zbog čega se uzbuđenje može prenijeti elektrokemijski (kao kroz živčano vlakno zbog EMF-a) velikom brzinom i u oba smjera: i od PreSM membrane do PostSM i od PostSM do PreSM. Između stanica (konneksusa ili koneksona) postoje prazni spojevi koje tvore dva proteina koneksina. Šest podjedinica svakog koneksina tvori PreSM i PostSM kanale kroz koje stanice mogu razmjenjivati ​​tvari niske molekularne težine s molekularnom težinom od 1000-2000 daltona. Rad koneksona može se regulirati ionima Ca2+ (slika 2).

Riža. 2. Dijagram električne sinapse

ES su više specijalizirani u usporedbi s kemijskim sinapsama i osigurati visoku brzinu prijenosa pobude. No, on je, očito, lišen mogućnosti suptilnije analize (regulacije) prenesenih informacija.

Kemijske sinapse dominiraju NS-om. Povijest njihovog proučavanja započinje radovima Claudea Bernarda koji je 1850. godine objavio članak "Studija o Curareu". Evo što je napisao: “Curare je jak otrov koji pripremaju neki narodi (uglavnom kanibali) koji žive u šumama ... Amazone.” I nadalje, “Curare je sličan zmijinom otrovu po tome što se može nekažnjeno ubrizgati u probavni trakt osobe ili životinje, dok ubrizgavanje pod kožu ili u bilo koji dio tijela brzo dovodi do smrti. …nakon nekoliko trenutaka životinje leže kao da su umorne. Tada prestaje disanje i nestaje njihova osjetljivost i život, a životinje ne ispuštaju krik i ne pokazuju znakove boli. Iako K. Bernard nije došao na ideju kemijskog prijenosa živčanog impulsa, njegovi klasični eksperimenti s kurareom omogućili su nastanak te ideje. Prošlo je više od pola stoljeća kada je J. Langley ustanovio (1906.) da je paralizirajući učinak kurarea povezan s posebnim dijelom mišića, koji je nazvao receptivnom supstancom. T. Eliot (1904.) prvi je predložio prijenos pobuđenja sa živca na efektorski organ uz pomoć kemijske tvari.

Međutim, tek su radovi G. Dalea i O. Loewya konačno potvrdili hipotezu o kemijskoj sinapsi. Dale je 1914. ustanovio da se stimulacija parasimpatičkog živca oponaša acetilkolinom. Levy je 1921. dokazao da se acetilkolin oslobađa iz živčanog završetka živca vagusa, a 1926. otkrio je acetilkolinesterazu, enzim koji uništava acetilkolin.

Ekscitacija u kemijskoj sinapsi prenosi se putem posrednik. Ovaj proces uključuje nekoliko faza. Razmotrimo ove značajke na primjeru sinapse acetilkolina, koja je široko rasprostranjena u CNS-u, autonomnom i perifernom živčanom sustavu (slika 3).

Riža. 3. Dijagram funkcioniranja kemijske sinapse

1. Medijator acetilkolin (ACh) sintetizira se u sinaptičkom plaku iz acetil-CoA (acetil-koenzim A nastaje u mitohondrijima) i kolina (sintetizira ga jetra) pomoću acetilkolin transferaze (Sl. 3, 1).

2. Medijator je upakiran sinaptičke vezikule ( Castillo, Katz; 1955). Količina medijatora u jednoj vezikuli je nekoliko tisuća molekula ( kvantni posrednik). Neke od vezikula nalaze se na PreCM-u i spremne su za otpuštanje medijatora (Sl. 3, 2).

3. Posrednika oslobađa po egzocitoza pri ekscitaciji PreSM-a. Dolazna struja igra važnu ulogu u pucanju membrane i otpuštanju kvantnog transmitera. Ca 2+(Sl. 3, 3).

4. Pušten posrednik veže se na specifični receptorski protein PostSM (sl. 3, 4).

5. Kao rezultat interakcije medijatora i receptora promjene ionske vodljivosti PostCM: kada se otvore Na + kanali, depolarizacija; otvaranje K + ili Cl - kanala dovodi do hiperpolarizacija(Sl. 3, 5).

6 . Nakon depolarizacije, u postsinaptičkoj citoplazmi pokreću se biokemijski procesi (Sl. 3, 6).

7. Receptor se oslobađa od medijatora: ACh uništava acetilkolinesteraza (AChE, slika 3.7).

imajte na umu da medijator normalno stupa u interakciju sa specifičnim receptorom s određenom snagom i trajanjem. Zašto je kurare otrov? Mjesto djelovanja kurarea je upravo ACh sinapsa. Curare se jače veže za acetilkolinski receptor i lišava ga interakcije s medijatorom (ACh). Ekscitacija od somatskih živaca do skeletnih mišića, uključujući od freničnog živca do glavnog respiratornog mišića (dijafragme), prenosi se uz pomoć ACh, pa kurare uzrokuje relaksaciju (opuštanje) mišića i respiratorni arest (zbog čega, u stvari , nastupa smrt).

Bilježimo glavno značajke prijenosa ekscitacije u kemijskoj sinapsi.

1. Uzbuđenje se prenosi uz pomoć kemijskog posrednika – posrednika.

2. Pobuda se prenosi u jednom smjeru: od PreSm do PostSm.

3. U kemijskoj sinapsi, privremena odgoda u provođenju ekscitacije, pa sinapsa ima niska labilnost.

4. Kemijska sinapsa vrlo je osjetljiva na djelovanje ne samo medijatora, već i drugih biološki aktivnih tvari, lijekova i otrova.

5. Transformacija ekscitacija događa se u kemijskoj sinapsi: elektrokemijska priroda ekscitacije na PreCM nastavlja se u biokemijski proces egzocitoze sinaptičkih vezikula i vezanja medijatora na specifični receptor. Nakon toga slijedi promjena ionske vodljivosti PostCM-a (također elektrokemijski proces), koja se nastavlja biokemijskim reakcijama u postsinaptičkoj citoplazmi.

U principu, takav višefazni prijenos ekscitacije trebao bi imati značajan biološki značaj. Imajte na umu da je u svakoj od faza moguće regulirati proces prijenosa uzbude. Unatoč ograničenom broju medijatora (nešto više od desetak), u kemijskoj sinapsi postoje uvjeti za široku raznolikost u odlučivanju o sudbini živčanog uzbuđenja koje dolazi do sinapse. Kombinacija značajki kemijskih sinapsi objašnjava individualnu biokemijsku raznolikost živčanih i mentalnih procesa.

Zadržimo se sada na dva važna procesa koji se odvijaju u postsinaptičkom prostoru. Primijetili smo da se i depolarizacija i hiperpolarizacija mogu razviti kao rezultat interakcije ACh s receptorom na PostCM. Što određuje hoće li medijator biti ekscitatorni ili inhibicijski? Rezultat interakcije medijatora i receptora određena svojstvima proteina receptora(još jedno važno svojstvo kemijske sinapse je da je PostSM aktivan u odnosu na pobudu koja dolazi do njega). U principu, kemijska sinapsa je dinamička formacija, promjenom receptora stanica koja prima pobudu može utjecati na svoju daljnju sudbinu. Ako su svojstva receptora takva da njegova interakcija s medijatorom otvara Na + kanale, tada kada oslobađanje jednog fotona posrednika na PostSM razvija lokalni potencijal(za neuromuskularni spoj naziva se minijaturni potencijal završne ploče - MEPP).

Kada se javlja PD? PostCM ekscitacija (ekscitatorni postsinaptički potencijal - EPSP) nastaje kao rezultat zbrajanja lokalnih potencijala. Može se razlikovati dvije vrste procesa zbrajanja. Na sekvencijalno otpuštanje nekoliko prijenosnih kvanta u istoj sinapsi(voda i kamen se nosi) nastaje privremeni a ja zbrajanje. Ako a kvanti medijatori oslobađaju se istovremeno u različitim sinapsama(može ih biti nekoliko tisuća na membrani neurona) prostorno zbrajanje. Repolarizacija membrane PostCM odvija se sporo, a nakon otpuštanja pojedinih kvanta medijatora, PostCM je neko vrijeme u stanju egzaltacije (tzv. sinaptička potencijacija, sl. 4). Možda se na taj način sinapsa uvježbava (oslobađanje kvanta medijatora u određenim sinapsama može “pripremiti” membranu za odlučujuću interakciju s medijatorom).

Kada se K + ili Cl - kanali otvore, na PostCM-u se pojavljuje inhibitorni postsinaptički potencijal (IPSP, sl. 4).

Riža. 4. Potencijali postsinaptičke membrane

Naravno, u slučaju razvoja IPSP-a, daljnje širenje pobude može se zaustaviti. Druga mogućnost za zaustavljanje procesa uzbude je presinaptička inhibicija. Ako se inhibicijska sinapsa formira na membrani sinaptičkog plaka, egzocitoza sinaptičkih vezikula može biti blokirana kao rezultat PreCM hiperpolarizacije.

Drugi važan proces je razvoj biokemijskih reakcija u postsinaptičkoj citoplazmi. Promjena ionske vodljivosti PostSM-a aktivira tzv sekundarni glasnici (posrednici): cAMP, cGMP, Ca 2+ -ovisna protein kinaza, koja, pak, svojom fosforilacijom aktivira razne protein kinaze. Te se biokemijske reakcije mogu "spustiti" duboko u citoplazmu do jezgre neurona, regulirajući procese sinteze proteina. Dakle, živčana stanica može odgovoriti na nadolazeću ekscitaciju ne samo odlučujući o svojoj budućoj sudbini (odgovarajući na EPSP ili IPSP, tj. provoditi ili ne provoditi dalje), već i promijeniti broj receptora ili sintetizirati receptorski protein s nova svojstva u odnosu na određenog posrednika. Stoga je drugo važno svojstvo kemijske sinapse da se zbog biokemijskih procesa postsinaptičke citoplazme stanica priprema (uči) za buduće interakcije.

U živčanom sustavu funkcionira niz sinapsi koje se razlikuju po medijatorima i receptorima. Naziv sinapsi određuje posrednik, odnosno naziv receptora za određeni posrednik. Stoga ćemo razmotriti klasifikaciju glavnih medijatora i receptora živčanog sustava (vidi i materijal podijeljen na predavanju !!).

Već smo primijetili da je učinak interakcije između medijatora i receptora određen svojstvima receptora. Stoga poznati medijatori, s izuzetkom g-aminomaslačne kiseline, mogu obavljati funkcije i ekscitatornih i inhibitornih medijatora.Sljedeće skupine medijatora razlikuju se po kemijskoj strukturi.

Acetilkolin, široko rasprostranjen u CNS-u, posrednik je u kolinergičkim sinapsama autonomnog živčanog sustava, kao iu somatskim neuromuskularnim sinapsama (slika 5).

Riža. 5. Molekula acetilkolina

znan dvije vrste kolinergičkih receptora: nikotin ( N-kolinergički receptori) i muskarinska ( M-kolinergički receptori). Naziv su dali tvarima koje u ovim sinapsama izazivaju učinak sličan acetilkolinu: N-kolinomimetik je nikotin, a M-kolinomimetik- toksin muhare Amanita muscaria ( muskarin). Blokator (antiholinergičkih) H-kolinergičkih receptora je d-tubokurarin(glavna komponenta otrova kurare), i M-antiholinergici je toksin beladone Atropa belladonna - atropin. Zanimljivo je da su svojstva atropina odavno poznata i postojalo je vrijeme kada su žene koristile atropin iz beladone kako bi izazvale širenje zjenica (učinile oči tamnim i "lijepim").

Sljedeća četiri glavna medijatora imaju sličnosti u kemijskoj strukturi, pa su svrstani u skupinu monoamini. to serotonina ili 5-hidroksitriptami (5-HT), igra važnu ulogu u mehanizmima pojačanja (hormon radosti). Sintetizira se iz za čovjeka esencijalne aminokiseline - triptofana (slika 6).

Riža. 6. Molekula serotonina (5-hidroksitriptamin)

Ostala tri neurotransmitera sintetiziraju se iz esencijalne aminokiseline fenilalanina i stoga se zajednički nazivaju kateholamini- ovo je dopamin (dopamin), norepinefrin (norepinefrin) i epinefrin (epinefrin, slika 7).

Riža. 7. Kateholamini

Među aminokiseline posrednici su gama-aminomaslačna kiselina(g-AMA ili GABA - poznat kao jedini inhibitorni neurotransmiter), glicin, glutaminska kiselina, asparaginska kiselina.

Posrednici uključuju peptidi. Godine 1931. Euler je u ekstraktima mozga i crijeva pronašao tvar koja uzrokuje kontrakciju glatkih mišića crijeva i širenje krvnih žila. Ovaj neurotransmiter izoliran je u svom čistom obliku iz hipotalamusa i dobio je ime tvari P(od engleskog praha - prah, sastoji se od 11 aminokiselina). Nadalje je utvrđeno da supstanca P igra važnu ulogu u provođenju bolnih podražaja (naziv se nije morao mijenjati, jer je bol na engleskom – bol).

delta peptid sna je dobio ime po sposobnosti izazivanja sporih ritmova visoke amplitude (delta ritmova) u elektroencefalogramu.

U mozgu se sintetizira niz proteinskih medijatora narkotičke (opijatske) prirode. To su pentapeptidi Met-enkefalin i Leu-enkefalin, kao i endorfini. To su najvažniji blokatori bolnih pobuda i posrednici potkrepljenja (radosti i zadovoljstva). Drugim riječima, naš mozak je izvrsna tvornica za endogene lijekove. Glavna stvar je naučiti mozak da ih proizvodi. "Kako?" - pitaš. Jednostavno je – endogeni opijati nastaju kada uživamo. Radite sve sa zadovoljstvom, prisilite svoju endogenu tvornicu da sintetizira opijate! Prirodno nam je dana ova prilika od rođenja - velika većina neurona reagira na pozitivno potkrepljenje.

Istraživanja posljednjih desetljeća omogućila su otkrivanje još jednog vrlo zanimljivog posrednika - dušikov oksid (NO). Pokazalo se da NO ne samo da ima važnu ulogu u regulaciji tonusa krvnih žila (nitroglicerin, za koji znate da je izvor NO i širi koronarne žile), već se sintetizira i u neuronima CNS-a.

U principu, povijest medijatora još nije gotova, postoji niz tvari koje su uključene u regulaciju živčanog uzbuđenja. Samo što činjenica njihove sinteze u neuronima još nije točno utvrđena, nisu pronađeni u sinaptičkim vezikulama, a specifični receptori za njih nisu pronađeni.

MINISTARSTVO OBRAZOVANJA I ZNANOSTI RUSIJE

Savezna državna proračunska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja

"RUSKO DRŽAVNO HUMANITARNO SVEUČILIŠTE"

INSTITUT ZA EKONOMIJU, MENADŽMENT I PRAVO

ODJEL UPRAVE

Građa i funkcija sinapse. Klasifikacije sinapsi. Kemijska sinapsa, neurotransmiter

Završni ispit iz Razvojne psihologije

student 2. godine daljinskog (dopisnog) oblika obrazovanja

Kundirenko Ekaterina Viktorovna

Nadglednik

Usenko Anna Borisovna

Kandidat psiholoških znanosti, izvanredni profesor

Moskva 2014

Rade. Fiziologija neurona i njegova struktura. Građa i funkcije sinapse. kemijska sinapsa. Izolacija posrednika. Kemijski medijatori i njihove vrste

Zaključak

neuron medijator sinapse

Uvod

Živčani sustav je odgovoran za usklađenu aktivnost različitih organa i sustava, kao i za regulaciju tjelesnih funkcija. Također povezuje organizam s vanjskom okolinom, zahvaljujući čemu osjećamo različite promjene u okolini i reagiramo na njih. Glavne funkcije živčanog sustava su primanje, pohranjivanje i obrada informacija iz vanjske i unutarnje okoline, regulacija i koordinacija aktivnosti svih organa i organskih sustava.

Kod ljudi, kao i kod svih sisavaca, živčani sustav uključuje tri glavne komponente: 1) živčane stanice (neuroni); 2) glija stanice povezane s njima, posebno neuroglijalne stanice, kao i stanice koje tvore neurilemu; 3) vezivno tkivo. Neuroni osiguravaju provođenje živčanih impulsa; neuroglija obavlja potporne, zaštitne i trofičke funkcije kako u mozgu tako i u leđnoj moždini, a neurilema, koja se sastoji uglavnom od specijaliziranih, tzv. Schwannove stanice, sudjeluje u stvaranju ovojnica perifernih živčanih vlakana; vezivno tkivo podupire i povezuje različite dijelove živčanog sustava.

Prijenos živčanih impulsa s jednog neurona na drugi provodi se pomoću sinapse. Sinapsa (synapse, od grč. synapsys - veza): specijalizirani međustanični kontakti kojima stanice živčanog sustava (neuroni) međusobno ili ne-neuronskim stanicama prenose signal (živčani impuls). Informacije u obliku akcijskih potencijala dolaze iz prve stanice, koja se zove presinaptička, u drugu, koja se naziva postsinaptička. Sinapsa se u pravilu shvaća kao kemijska sinapsa u kojoj se signali prenose pomoću neurotransmitera.

I. Fiziologija neurona i njegova struktura

Strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava je živčana stanica – neuron.

Neuroni su specijalizirane stanice sposobne za primanje, obradu, kodiranje, prijenos i pohranjivanje informacija, organiziranje reakcija na podražaje i uspostavljanje kontakata s drugim neuronima i stanicama organa. Jedinstvena svojstva neurona su sposobnost generiranja električnih pražnjenja i prijenosa informacija pomoću specijaliziranih završetaka - sinapsi.

Izvedbu funkcija neurona olakšava sinteza u njegovoj aksoplazmi tvari-transmitera - neurotransmitera (neurotransmitera): acetilkolina, kateholamina itd. Veličine neurona kreću se od 6 do 120 mikrona.

Broj neurona u ljudskom mozgu približava se broju 1011. Na jednom neuronu može postojati do 10 000 sinapsi. Ako se samo ti elementi smatraju stanicama za pohranu informacija, onda možemo zaključiti da živčani sustav može pohraniti 1019 jedinica. informacija, tj. sposoban primiti gotovo svo znanje koje je akumuliralo čovječanstvo. Stoga je mišljenje da ljudski mozak pamti sve što se događa u tijelu i kada komunicira s okolinom sasvim razumno. No, mozak ne može iz memorije izvući sve informacije koje su u njemu pohranjene.

Određeni tipovi neuralne organizacije karakteristični su za različite moždane strukture. Neuroni koji organiziraju jednu funkciju tvore takozvane skupine, populacije, ansamble, stupce, jezgre. U cerebralnom korteksu, malom mozgu, neuroni tvore slojeve stanica. Svaki sloj ima svoju specifičnu funkciju.

Nakupine stanica tvore sivu tvar mozga. Između jezgri, skupina stanica i između pojedinih stanica prolaze mijelinizirana ili nemijelinizirana vlakna: aksoni i dendriti.

Jedno živčano vlakno iz temeljnih moždanih struktura u korteksu grana se u neurone koji zauzimaju volumen od 0,1 mm3, tj. jedno živčano vlakno može pobuditi do 5000 neurona. U postnatalnom razvoju dolazi do određenih promjena u gustoći neurona, njihovom volumenu i grananju dendrita.

Građa neurona.

Funkcionalno, u neuronu se razlikuju sljedeći dijelovi: percipirajući - dendriti, membrana soma neurona; integrativni - soma s aksonskim brežuljkom; transmiting - aksonski brežuljak s aksonom.

Tijelo neurona (soma), osim informacijske, obavlja trofičku funkciju u odnosu na svoje procese i njihove sinapse. Transekcija aksona ili dendrita dovodi do smrti procesa koji leže distalno od transekcije i, posljedično, smrti sinapsi tih procesa. Soma također osigurava rast dendrita i aksona.

Soma neurona je zatvorena u višeslojnu membranu koja osigurava stvaranje i širenje elektrotoničnog potencijala do brežuljka aksona.

Neuroni mogu obavljati svoju informacijsku funkciju uglavnom zahvaljujući činjenici da njihova membrana ima posebna svojstva. Membrana neurona ima debljinu od 6 nm i sastoji se od dva sloja lipidnih molekula, koji su svojim hidrofilnim krajevima okrenuti prema vodenoj fazi: jedan sloj molekula je okrenut unutra, drugi - prema van stanice. Hidrofobni krajevi su okrenuti jedan prema drugom – unutar membrane. Membranski proteini ugrađeni su u lipidni dvostruki sloj i obavljaju nekoliko funkcija: proteini "pumpaju" osiguravaju kretanje iona i molekula protiv gradijenta koncentracije u stanici; proteini ugrađeni u kanale osiguravaju selektivnu propusnost membrane; receptorski proteini prepoznaju željene molekule i fiksiraju ih na membranu; enzimi, smješteni na membrani, olakšavaju tijek kemijskih reakcija na površini neurona. U nekim slučajevima, isti protein može biti i receptor, enzim i "pumpa".

Ribosomi se u pravilu nalaze u blizini jezgre i provode sintezu proteina na tRNA matricama. Ribosomi neurona dolaze u dodir s endoplazmatskim retikulumom lamelarnog kompleksa i tvore bazofilnu tvar.

Bazofilna tvar (Nissl tvar, tigroidna tvar, tigroid) - cjevasta struktura prekrivena malim zrncima, sadrži RNA i uključena je u sintezu proteinskih komponenti stanice. Produljena ekscitacija neurona dovodi do nestanka bazofilne tvari u stanici, a time i do prestanka sinteze specifičnog proteina. U novorođenčadi neuroni prednjeg režnja cerebralnog korteksa nemaju bazofilnu supstancu. Istodobno, u strukturama koje pružaju vitalne reflekse - leđna moždina, moždano deblo, neuroni sadrže veliku količinu bazofilne tvari. Kreće se aksoplazmatskom strujom od soma stanice do aksona.

Lamelarni kompleks (Golgijev aparat) je organela neurona koja u obliku mreže okružuje jezgru. Lamelarni kompleks je uključen u sintezu neurosekretornih i drugih biološki aktivnih spojeva stanice.

Lizosomi i njihovi enzimi osiguravaju hidrolizu niza tvari u neuronu.

Pigmenti neurona - melanin i lipofuscin nalaze se u neuronima substancije nigre srednjeg mozga, u jezgrama živca vagusa, te u stanicama simpatičkog sustava.

Mitohondriji su organele koje osiguravaju energetske potrebe neurona. Imaju važnu ulogu u staničnom disanju. Većina ih je u najaktivnijim dijelovima neurona: brežuljku aksona, u području sinapsi. S aktivnom aktivnošću neurona povećava se broj mitohondrija.

Neurotubule prodiru u somu neurona i sudjeluju u pohrani i prijenosu informacija.

Jezgra neurona okružena je poroznom dvoslojnom membranom. Kroz pore se odvija izmjena između nukleoplazme i citoplazme. Kada se neuron aktivira, jezgra povećava svoju površinu zbog izbočina, što pojačava nuklearno-plazmatske odnose koji stimuliraju funkcije živčane stanice. Jezgra neurona sadrži genetski materijal. Genetski aparat osigurava diferencijaciju, konačni oblik stanice, kao i veze tipične za tu stanicu. Druga bitna funkcija jezgre je regulacija sinteze proteina neurona tijekom njegovog života.

Jezgrica sadrži veliku količinu RNK, prekrivenu tankim slojem DNK.

Postoji određeni odnos između razvoja nukleolusa i bazofilne supstance u ontogenezi i formiranja primarnih reakcija ponašanja kod ljudi. To je zbog činjenice da aktivnost neurona, uspostavljanje kontakata s drugim neuronima ovise o nakupljanju bazofilnih tvari u njima.

Dendriti su glavno percipirajuće polje neurona. Membrana dendrita i sinaptički dio tijela stanice sposobni su promjenom električnog potencijala odgovoriti na medijatore koje oslobađaju završeci aksona.

Tipično, neuron ima nekoliko razgranatih dendrita. Potreba za takvim grananjem proizlazi iz činjenice da neuron, kao informacijska struktura, mora imati veliki broj ulaza. Informacije do njega dolaze od drugih neurona kroz specijalizirane kontakte, takozvane bodlje.

"Šiljci" imaju složenu strukturu i osiguravaju percepciju signala od strane neurona. Što je funkcija živčanog sustava složenija, što više različitih analizatora šalje informacije određenoj strukturi, to je više "bodlja" na dendritima neurona. Njihov najveći broj sadržan je u piramidalnim neuronima motoričkog korteksa cerebralnog korteksa i doseže nekoliko tisuća. Zauzimaju do 43% površine soma membrane i dendrita. Zbog "bodlji" se opažajna površina neurona značajno povećava i može doseći, na primjer, u Purkinjeovim stanicama 250 000 mikrona.

Podsjetimo se da motorički piramidalni neuroni primaju informacije iz gotovo svih senzornih sustava, niza subkortikalnih formacija i iz asocijativnih sustava mozga. Ako određena kralježnica ili skupina kralježaka prestane primati informacije na dulje vrijeme, tada te kralježnice nestaju.

Akson je izdanak citoplazme, prilagođen za prijenos informacija prikupljenih dendritima, obrađenih u neuronu i prenesenih na akson kroz aksonski brežuljak - izlaznu točku aksona iz neurona. Akson ove stanice ima konstantan promjer, u većini slučajeva obučen je u mijelinsku ovojnicu formiranu od glije. Akson ima razgranate završetke. U završetcima su mitohondriji i sekretorne tvorevine.

Vrste neurona.

Struktura neurona u velikoj mjeri odgovara njihovoj funkcionalnoj namjeni. Po građi neuroni se dijele na tri vrste: unipolarne, bipolarne i multipolarne.

Pravi unipolarni neuroni nalaze se samo u mezencefalnoj jezgri trigeminalnog živca. Ovi neuroni osiguravaju proprioceptivnu osjetljivost žvačnih mišića.

Ostali unipolarni neuroni nazivaju se pseudo-unipolarni, zapravo imaju dva procesa (jedan dolazi s periferije od receptora, drugi ide u strukture središnjeg živčanog sustava). Oba se procesa spajaju u blizini tijela stanice u jedan proces. Sve te stanice nalaze se u osjetnim čvorovima: spinalnim, trigeminalnim itd. One osiguravaju percepciju boli, temperature, taktilnu, proprioceptivnu, baroceptivnu, vibracijsku signalizaciju.

Bipolarni neuroni imaju jedan akson i jedan dendrit. Neuroni ovog tipa nalaze se uglavnom u perifernim dijelovima vizualnog, slušnog i olfaktornog sustava. Bipolarni neuroni su dendritom povezani s receptorom, a aksonom s neuronom sljedeće razine organizacije odgovarajućeg osjetnog sustava.

Multipolarni neuroni imaju nekoliko dendrita i jedan akson. Trenutno postoji do 60 različitih varijanti strukture multipolarnih neurona, ali svi oni predstavljaju varijante vretenastih, zvjezdastih, košarastih i piramidalnih stanica.

Metabolizam u neuronu.

Potrebne hranjive tvari i soli dostavljaju se živčanoj stanici u obliku vodenih otopina. Produkti metabolizma također se uklanjaju iz neurona u obliku vodenih otopina.

Proteini neurona služe u plastične i informativne svrhe. Jezgra neurona sadrži DNA, dok u citoplazmi prevladava RNA. RNK je koncentrirana uglavnom u bazofilnoj supstanci. Intenzitet metabolizma proteina u jezgri je veći nego u citoplazmi. Brzina obnavljanja proteina u filogenetski novijim strukturama živčanog sustava veća je nego u starijima. Najveća stopa metabolizma proteina u sivoj tvari cerebralnog korteksa. Manje - u malom mozgu, najmanji - u leđnoj moždini.

Neuronski lipidi služe kao energetski i plastični materijal. Prisutnost lipida u mijelinskoj ovojnici uzrokuje njihov veliki električni otpor, koji u nekim neuronima doseže 1000 Ohm/cm2 površine. Izmjena lipida u živčanoj stanici je spora; ekscitacija neurona dovodi do smanjenja količine lipida. Obično se nakon duljeg mentalnog rada, s umorom, smanjuje količina fosfolipida u stanici.

Ugljikohidrati neurona glavni su izvor energije za njih. Glukoza, ulazeći u živčanu stanicu, pretvara se u glikogen, koji se, ako je potrebno, pod utjecajem enzima same stanice, ponovno pretvara u glukozu. Zbog činjenice da zalihe glikogena tijekom rada neurona ne osiguravaju u potpunosti njegovu potrošnju energije, izvor energije za živčane stanice je glukoza u krvi.

Glukoza se u neuronu razgrađuje aerobno i anaerobno. Cijepanje je pretežno aerobno, što objašnjava visoku osjetljivost živčanih stanica na nedostatak kisika. Povećanje adrenalina u krvi, snažna aktivnost tijela dovode do povećanja potrošnje ugljikohidrata. Pod anestezijom se smanjuje unos ugljikohidrata.

Živčano tkivo sadrži soli kalija, natrija, kalcija, magnezija i dr. Među kationima prevladavaju K+, Na+, Mg2+, Ca2+; od aniona - Cl-, HCO3-. Osim toga, u neuronu postoje različiti elementi u tragovima (na primjer, bakar i mangan). Zbog svoje visoke biološke aktivnosti aktiviraju enzime. Broj elemenata u tragovima u neuronu ovisi o njegovom funkcionalnom stanju. Dakle, uz refleksnu ili kofeinsku ekscitaciju, sadržaj bakra i mangana u neuronu naglo se smanjuje.

Razmjena energije u neuronu u mirovanju i uzbuđenju je različita. O tome svjedoči vrijednost respiratornog koeficijenta u stanici. U mirovanju iznosi 0,8, a u uzbuđenju 1,0. Kada je uzbuđen, potrošnja kisika se povećava za 100%. Nakon ekscitacije, količina nukleinskih kiselina u citoplazmi neurona ponekad se smanjuje za 5 puta.

Vlastiti energetski procesi neurona (njegova soma) usko su povezani s trofičkim utjecajima neurona, što prvenstveno utječe na aksone i dendrite. Istodobno, živčani završeci aksona imaju trofičke učinke na mišić ili stanice drugih organa. Dakle, kršenje inervacije mišića dovodi do njegove atrofije, povećane razgradnje proteina i smrti mišićnih vlakana.

Klasifikacija neurona.

Postoji klasifikacija neurona koja uzima u obzir kemijsku strukturu tvari koje se oslobađaju na krajevima njihovih aksona: kolinergički, peptidergički, norepinefrin, dopaminergički, serotonergički itd.

Po osjetljivosti na djelovanje podražaja neuroni se dijele na mono-, bi-, polisenzorne.

monosenzorni neuroni. Češće se nalaze u primarnim projekcijskim zonama korteksa i reagiraju samo na signale svojih osjetila. Na primjer, značajan dio neurona u primarnoj zoni vidnog korteksa reagira samo na svjetlosnu stimulaciju mrežnice.

Monosenzorni neuroni funkcionalno se dijele prema njihovoj osjetljivosti na različite kvalitete jednog podražaja. Tako pojedini neuroni u slušnoj zoni cerebralnog korteksa mogu odgovoriti na prezentaciju tona od 1000 Hz, a ne reagirati na tonove različite frekvencije. Zovu se monomodalni. Neuroni koji reagiraju na dva različita tona nazivaju se bimodalni, na tri ili više - polimodalni.

bisenzorni neuroni. Češće se nalaze u sekundarnim zonama korteksa bilo kojeg analizatora i mogu reagirati na vlastite i druge senzorne signale. Na primjer, neuroni u sekundarnoj zoni vidnog korteksa reagiraju na vizualne i slušne podražaje.

polisenzorni neuroni. To su najčešće neuroni asocijativnih zona mozga; sposobni su odgovoriti na iritaciju slušnog, vidnog, kožnog i drugih receptivnih sustava.

Živčane stanice različitih dijelova živčanog sustava mogu biti aktivne izvan utjecaja - pozadinske ili pozadinske (slika 2.16). Drugi neuroni pokazuju impulsnu aktivnost samo kao odgovor na neku vrstu stimulacije.

Pozadinsko aktivni neuroni dijele se na inhibitorne - usporavaju učestalost pražnjenja i ekscitatorne - povećavaju učestalost pražnjenja kao odgovor na neku vrstu iritacije. Pozadinski aktivni neuroni mogu kontinuirano generirati impulse s određenim usporavanjem ili povećanjem učestalosti pražnjenja - ovo je prva vrsta aktivnosti - kontinuirano aritmična. Takvi neuroni daju ton živčanih centara. Pozadinsko aktivni neuroni od velike su važnosti u održavanju razine ekscitacije korteksa i drugih moždanih struktura. Broj pozadinsko aktivnih neurona povećava se u budnom stanju.

Neuroni druge vrste daju skupinu impulsa s kratkim interpulsnim intervalom, nakon čega nastupa razdoblje tišine i ponovno se pojavljuje skupina ili paket impulsa. Ova vrsta aktivnosti naziva se pucanje. Vrijednost praska tipa aktivnosti leži u stvaranju uvjeta za provođenje signala uz smanjenje funkcionalnosti vodljivih ili percipirajućih struktura mozga. Interpulsni intervali u burstu su približno 1-3 ms, između burstova taj interval je 15-120 ms.

Treći oblik pozadinske aktivnosti je grupna aktivnost. Grupni tip aktivnosti karakterizira aperiodična pojava skupine impulsa u pozadini (interpulsni intervali su od 3 do 30 ms), nakon čega slijedi razdoblje tišine.

Funkcionalno se neuroni također mogu podijeliti u tri vrste: aferentni, interneuroni (interkalarni), eferentni. Prvi obavljaju funkciju primanja i prijenosa informacija do gornjih struktura CNS-a, drugi - osiguravaju interakciju između neurona CNS-a, treći - prenose informacije do ispod središnjih struktura CNS-a, do živčanih čvorova koji leže izvan CNS-a, i na organe tijela.

Funkcije aferentnih neurona usko su povezane s funkcijama receptora.

Građa i funkcije sinapse

Sinapse se nazivaju kontakti koji uspostavljaju neurone kao neovisne formacije. Sinapsa je složena struktura i sastoji se od presinaptičkog dijela (završetak aksona koji prenosi signal), sinaptičke pukotine i postsinaptičkog dijela (struktura percipirajuće stanice).

Klasifikacija sinapsi. Sinapse se klasificiraju prema mjestu, prirodi djelovanja, načinu prijenosa signala.

Po lokaciji se razlikuju neuromuskularne sinapse i neuro-neuronske sinapse, potonje se pak dijele na akso-somatske, akso-aksonalne, aksodendritičke, dendro-somatske.

Po prirodi djelovanja na percipirajuću strukturu sinapse mogu biti ekscitatorne i inhibitorne.

Prema načinu prijenosa signala sinapse se dijele na električne, kemijske, mješovite.

Priroda interakcije neurona. Određuje se metodom ove interakcije: udaljena, susjedna, kontaktna.

Distantnu interakciju mogu osigurati dva neurona smještena u različitim strukturama tijela. Na primjer, u stanicama brojnih moždanih struktura formiraju se neurohormoni, neuropeptidi koji su sposobni humoralno utjecati na neurone u drugim odjelima.

Susjedna interakcija neurona provodi se u slučaju kada su membrane neurona odvojene samo međustaničnim prostorom. Obično se takva interakcija događa tamo gdje nema glija stanica između membrana neurona. Takvo susjedstvo je tipično za aksone olfaktornog živca, paralelna vlakna malog mozga, itd. Vjeruje se da susjedna interakcija osigurava sudjelovanje susjednih neurona u obavljanju jedne funkcije. To se posebno događa jer metaboliti, produkti aktivnosti neurona, ulazeći u međustanični prostor, utječu na susjedne neurone. Susjedna interakcija može u nekim slučajevima osigurati prijenos električne informacije od neurona do neurona.

Kontaktna interakcija je posljedica specifičnih kontakata neuronskih membrana, koje tvore takozvane električne i kemijske sinapse.

električne sinapse. Morfološki, oni predstavljaju fuziju ili konvergenciju dijelova membrane. U potonjem slučaju sinaptička pukotina nije kontinuirana, već je prekinuta potpunim kontaktnim mostovima. Ovi mostovi tvore staničnu strukturu sinapse koja se ponavlja, a stanice su ograničene područjima susjednih membrana, udaljenost između kojih je u sinapsama sisavaca 0,15-0,20 nm. Mjesta fuzije membrane sadrže kanale kroz koje stanice mogu razmjenjivati ​​određene proizvode. Osim opisanih staničnih sinapsi, među električnim sinapsama razlikuju se i druge - u obliku kontinuiranog razmaka; područje svakog od njih doseže 1000 mikrona, kao, na primjer, između neurona cilijarnog ganglija.

Električne sinapse imaju jednosmjerno provođenje ekscitacije. To je lako dokazati registracijom električnog potencijala na sinapsi: kod podražaja aferentnih putova dolazi do depolarizacije membrane sinapse, a kod podražaja eferentnih vlakana dolazi do hiperpolarizacije. Pokazalo se da sinapse neurona s istom funkcijom imaju dvosmjerno provođenje ekscitacije (primjerice, sinapse između dviju osjetljivih stanica), a sinapse između neurona s različitim funkcijama (senzorne i motorne) imaju jednosmjerno provođenje. Funkcije električnih sinapsi prvenstveno su osigurati hitne reakcije tijela. To, očito, objašnjava njihov položaj kod životinja u strukturama koje osiguravaju reakciju leta, bijeg od opasnosti itd.

Električna sinapsa je relativno neumorna i otporna na promjene u vanjskom i unutarnjem okruženju. Očigledno, te kvalitete, zajedno s brzinom, osiguravaju visoku pouzdanost njegovog rada.

kemijske sinapse. Strukturno su predstavljeni presinaptičkim dijelom, sinaptičkom pukotinom i postsinaptičkim dijelom. Presinaptički dio kemijske sinapse nastaje širenjem aksona duž svog toka ili kraja. U presinaptičkom dijelu nalaze se agranularne i granularne vezikule (slika 1). Mjehurići (kvanti) sadrže medijator. U presinaptičkoj ekspanziji nalaze se mitohondriji koji osiguravaju sintezu medijatora, glikogenskih granula itd. Uz ponovnu stimulaciju presinaptičkog završetka, zalihe medijatora u sinaptičkim vezikulama se iscrpljuju. Vjeruje se da male granularne vezikule sadrže norepinefrin, velike - druge kateholamine. Agranularne vezikule sadrže acetilkolin. Medijatori ekscitacije mogu biti i derivati ​​glutaminske i asparaginske kiseline.

Riža. 1. Shema procesa prijenosa živčanog signala u kemijskoj sinapsi.

kemijska sinapsa

Suština mehanizma prijenosa električnog impulsa iz jedne živčane stanice u drugu kroz kemijsku sinapsu je sljedeća. Električni signal prolazeći kroz proces neurona jedne stanice dolazi do presinaptičke regije i uzrokuje izlazak iz nje u sinaptičku pukotinu određenog kemijskog spoja, posrednika ili posrednika. Medijator, difundirajući kroz sinaptičku pukotinu, dospijeva u postsinaptičko područje i kemijski se veže na tamo smještenu molekulu, koja se naziva receptor. Kao rezultat ovog vezanja, u postsinaptičkoj zoni se pokreću brojne fizikalno-kemijske transformacije, uslijed čega u njenom području nastaje puls električne struje koji se dalje širi do druge stanice.

Područje presinapse karakterizira nekoliko važnih morfoloških tvorevina koje igraju veliku ulogu u njegovu radu. U ovom području postoje specifične granule - vezikule - koje sadrže jedan ili drugi kemijski spoj, općenito nazvan posrednik. Ovaj pojam ima čisto funkcionalno značenje, kao npr. pojam hormon. Jedna te ista tvar može se pripisati ili posrednicima ili hormonima. Na primjer, noradrenalin bi se trebao nazvati neurotransmiterom ako se oslobađa iz vezikula presinapse; ako norepinefrin u krv izlučuju nadbubrežne žlijezde, onda se u ovom slučaju naziva hormonom.

Osim toga, u zoni presinapse nalaze se mitohondriji koji sadrže ione kalcija, te specifične membranske strukture - ionski kanali. Aktivacija presinapse počinje u trenutku kada električni impuls iz stanice stigne u ovo područje. Ovaj impuls dovodi do činjenice da velika količina kalcija ulazi u presinapsu kroz ionske kanale. Osim toga, kao odgovor na električni impuls, ioni kalcija napuštaju mitohondrije. Oba ova procesa dovode do povećanja koncentracije kalcija u presinapsi. Pojava viška kalcija dovodi do spajanja membrane presinapse s membranom vezikula, a potonje se počinju povlačiti prema presinaptičkoj membrani, na kraju izbacujući svoj sadržaj u sinaptičku pukotinu.

Glavna struktura postsinaptičkog područja je membrana područja druge stanice u kontaktu s presinapsom. Ova membrana sadrži genetski određenu makromolekulu, receptor, koja se selektivno veže na medijator. Ova molekula sadrži dvije regije. Prvo mjesto odgovorno je za prepoznavanje "svog" posrednika, drugo mjesto odgovorno je za fizikalno-kemijske promjene u membrani, koje dovode do pojave električnog potencijala.

Uključivanje rada postsinapse počinje u trenutku kada molekula medijatora stigne u ovo područje. Centar za prepoznavanje “prepoznaje” svoju molekulu i veže se za nju određenom vrstom kemijske veze, što se može vizualizirati kao interakcija brave s njezinim ključem. Ova interakcija uključuje rad drugog dijela molekule, a njegov rad dovodi do pojave električnog impulsa.

Značajke prijenosa signala kroz kemijsku sinapsu određene su značajkama njegove strukture. Prvo se električni signal iz jedne stanice prenosi u drugu uz pomoć kemijskog posrednika – posrednika. Drugo, električni signal se prenosi samo u jednom smjeru, što je određeno strukturnim značajkama sinapse. Treće, postoji malo kašnjenje u provođenju signala, čije je vrijeme određeno vremenom difuzije odašiljača kroz sinaptičku pukotinu. Četvrto, provođenje kroz kemijsku sinapsu može se blokirati na različite načine.

Rad kemijske sinapse reguliran je i na razini presinapse i na razini postsinapse. U standardnom načinu rada neurotransmiter se izbacuje iz presinapse nakon što ondje stigne električni signal koji se veže na postsinaptični receptor i uzrokuje pojavu novog električnog signala. Prije nego što novi signal uđe u presinapsu, količina neurotransmitera ima vremena da se oporavi. Međutim, ako signali iz živčane stanice idu prečesto ili dugo, količina neurotransmitera tamo se iscrpljuje i sinapsa prestaje raditi.

Istodobno, sinapsa se može "istrenirati" da dugo prenosi vrlo česte signale. Ovaj mehanizam je iznimno važan za razumijevanje mehanizama pamćenja. Pokazalo se da uz tvar koja ima ulogu posrednika, vezikule sadrže i druge tvari proteinske prirode, a specifični receptori koji ih prepoznaju nalaze se na membrani presinapse i postsinapse. Ti se receptori za peptide bitno razlikuju od receptora za medijatore po tome što interakcija s njima ne uzrokuje pojavu potencijala, već pokreće biokemijske sintetske reakcije.

Dakle, nakon što impuls stigne u presinapsu, zajedno s medijatorima otpuštaju se i regulatorni peptidi. Neki od njih stupaju u interakciju s peptidnim receptorima na presinaptičkoj membrani, a ta interakcija uključuje mehanizam sinteze medijatora. Stoga, što se češće oslobađaju medijator i regulatorni peptidi, to će biti intenzivnija sinteza medijatora. Drugi dio regulacijskih peptida zajedno s medijatorom dospijeva u postsinapsu. Medijator se veže na svoj receptor, a regulacijski peptidi na njihov, a ova zadnja interakcija pokreće sintezu receptorskih molekula za posrednik. Kao rezultat takvog procesa povećava se receptorsko polje osjetljivo na medijator tako da se sve molekule medijatora bez traga vežu na svoje receptorske molekule. Općenito, ovaj proces dovodi do takozvanog olakšavanja provođenja kroz kemijsku sinapsu.

Izolacija posrednika

Faktor koji obavlja medijatorsku funkciju proizvodi se u tijelu neurona, a odatle se transportira do kraja aksona. Medijator sadržan u presinaptičkim završecima mora se otpustiti u sinoptičku pukotinu kako bi djelovao na receptore postsinaptičke membrane, osiguravajući transsinaptičku signalizaciju. Supstance kao što su acetilkolin, kateholaminska skupina, serotonin, neuropiptidi i mnogi drugi mogu djelovati kao posrednik, njihova opća svojstva bit će opisana u nastavku.

Čak i prije nego što su razjašnjene mnoge bitne značajke procesa otpuštanja neurotransmitera, otkriveno je da presinaptički završeci mogu promijeniti stanja spontane sekretorne aktivnosti. Konstantno izlučeni mali dijelovi medijatora uzrokuju takozvane spontane, minijaturne postsinaptičke potencijale u postsinaptičkoj stanici. To su 1950. godine utvrdili engleski znanstvenici Fett i Katz, koji su, proučavajući rad neuromuskularne sinapse žabe, ustanovili da bez ikakvog djelovanja na živac u mišiću u području postsinaptičke membrane, male potencijalne fluktuacije javljaju se same od sebe u nasumičnim intervalima, s amplitudom od približno 0,5 mV.

Otkriće otpuštanja neurotransmitera koje nije povezano s dolaskom živčanog impulsa pomoglo je utvrditi kvantnu prirodu njegovog otpuštanja, odnosno pokazalo se da se u kemijskoj sinapsi medijator oslobađa u mirovanju, ali povremeno iu malim obrocima. Diskretnost se izražava u činjenici da medijator napušta kraj ne difuzno, ne u obliku pojedinačnih molekula, već u obliku multimolekularnih dijelova (ili kvanta), od kojih svaki sadrži nekoliko.

To se događa na sljedeći način: u aksoplazmi završetaka neurona u neposrednoj blizini presinaptičke membrane, kada se gledaju pod elektronskim mikroskopom, pronađene su mnoge vezikule ili vezikule, od kojih svaka sadrži jedan kvant prijenosnika. Akcijske struje uzrokovane presinaptičkim impulsima nemaju zamjetan učinak na postsinaptičku membranu, ali dovode do razaranja ljuske vezikula s medijatorom. Ovaj proces (egzocitoza) sastoji se u činjenici da se vezikula, približivši se unutarnjoj površini membrane presinaptičkog terminala u prisutnosti kalcija (Ca2+), spaja s presinaptičkom membranom, uslijed čega se vezikula isprazni u sinoptičku pukotinu. Nakon uništenja vezikule, membrana koja ga okružuje uključena je u membranu presinaptičkog završetka, povećavajući njegovu površinu. Naknadno, kao rezultat procesa endomitoze, mali dijelovi presinaptičke membrane izbočuju se prema unutra, ponovno stvarajući vezikule, koje su nakon toga ponovno sposobne uključiti medijator i ući u ciklus njegovog oslobađanja.

V. Kemijski medijatori i njihove vrste

U središnjem živčanom sustavu medijatorsku funkciju obavlja velika skupina heterogenih kemikalija. Popis novootkrivenih kemijskih medijatora stalno raste. Prema posljednjim podacima ima ih oko 30. Također bih želio napomenuti da, prema Daleovom principu, svaki neuron u svim svojim sinoptičkim završecima ispušta isti posrednik. Na temelju ovog načela, uobičajeno je označavati neurone prema vrsti medijatora koji emitiraju njihovi završeci. Tako se npr. neuroni koji otpuštaju acetilkolin nazivaju kolinergičkim, a serotonin – serotonergičkim. Ovo se načelo može koristiti za označavanje raznih kemijskih sinapsi. Razmotrite neke od najpoznatijih kemijskih medijatora:

Acetilkolin. Jedan od prvih otkrivenih neurotransmitera (poznat je i kao "supstanca vagusnog živca" zbog svog djelovanja na srce).

Značajka acetilkolina kao medijatora je njegovo brzo uništavanje nakon oslobađanja iz presinaptičkih završetaka uz pomoć enzima acetilkolinesteraze. Acetilkolin djeluje kao posrednik u sinapsama koje stvaraju rekurentne kolaterale aksona motornih neurona leđne moždine na interkalarne Renshawove stanice, koje zauzvrat, uz pomoć drugog posrednika, imaju inhibicijski učinak na motorne neurone.

Kolinergički neuroni također su neuroni leđne moždine koji inerviraju kromafine stanice i preganglijski neuroni koji inerviraju živčane stanice intramuralnih i ekstramuralnih ganglija. Vjeruje se da su kolinergički neuroni prisutni u retikularnoj formaciji srednjeg mozga, malog mozga, bazalnih ganglija i korteksa.

Kateholamini. To su tri kemijski srodne tvari. To uključuje: dopamin, norepinefrin i adrenalin, koji su derivati ​​tirozina i obavljaju posredničku funkciju ne samo u perifernim, već iu središnjim sinapsama. Dopaminergički neuroni nalaze se kod sisavaca uglavnom unutar srednjeg mozga. Dopamin igra posebno važnu ulogu u striatumu, gdje se nalaze posebno velike količine ovog medijatora. Osim toga, u hipotalamusu su prisutni dopaminergički neuroni. Noradrenergički neuroni također se nalaze u srednjem mozgu, ponsu i produženoj moždini. Aksoni noradrenergičkih neurona tvore uzlazne putove koji vode do hipotalamusa, talamusa, limbičkog korteksa i malog mozga. Silazna vlakna noradrenergičkih neurona inerviraju živčane stanice leđne moždine.

Kateholamini imaju i ekscitatorne i inhibitorne učinke na neurone CNS-a.

Serotonin. Kao i kateholamini, pripada skupini monoamina, odnosno sintetizira se iz aminokiseline triptofana. U sisavaca se serotonergički neuroni nalaze uglavnom u moždanom deblu. Oni su dio dorzalnog i medijalnog šava, jezgre produžene moždine, ponsa i srednjeg mozga. Serotoninergički neuroni proširuju svoj utjecaj na neokorteks, hipokampus, globus pallidus, amigdalu, hipotalamus, matične strukture, cerebelarni korteks i leđnu moždinu. Serotonin igra važnu ulogu u nadzvodnoj kontroli aktivnosti leđne moždine iu hipotalamičkoj kontroli tjelesne temperature. S druge strane, poremećaji metabolizma serotonina koji se javljaju pod djelovanjem niza farmakoloških lijekova mogu izazvati halucinacije. Kršenje funkcija serotonergičkih sinapsi opaženo je kod shizofrenije i drugih mentalnih poremećaja. Serotonin može izazvati ekscitatorne i inhibitorne učinke ovisno o svojstvima receptora postsinaptičke membrane.

neutralne aminokiseline. To su dvije glavne dikarboksilne kiseline L-glutamat i L-aspartat, koje se nalaze u velikim količinama u središnjem živčanom sustavu i mogu djelovati kao medijatori. L-glutaminska kiselina je sastavni dio mnogih proteina i peptida. Ne prolazi dobro kroz krvno-moždanu barijeru i stoga ne ulazi u mozak iz krvi, već se stvara uglavnom iz glukoze u samom živčanom tkivu. U CNS-u sisavaca glutamat se nalazi u visokim koncentracijama. Vjeruje se da je njegova funkcija uglavnom povezana sa sinoptičkim prijenosom ekscitacije.

Polipeptidi. Posljednjih godina pokazalo se da neki polipeptidi mogu obavljati posredničku funkciju u sinapsama CNS-a. Ovi polipeptidi uključuju supstance-P, hipotalamičke neurohormone, enkefaline itd. Supstanca-P odnosi se na skupinu agenasa koji su prvo ekstrahirani iz crijeva. Ovi polipeptidi se nalaze u mnogim dijelovima CNS-a. Njihova koncentracija je posebno visoka u području crne tvari. Prisutnost supstance-P u stražnjim korijenima leđne moždine sugerira da ona može poslužiti kao posrednik u sinapsama koje čine završeci središnjih aksona nekih primarnih aferentnih neurona. Supstanca-P ima uzbudljiv učinak na određene neurone leđne moždine. Posrednička uloga drugih neuropeptida još je manje jasna.

Zaključak

Suvremeno shvaćanje strukture i funkcije SŽS-a temelji se na neuronskoj teoriji, koja je poseban slučaj stanične teorije. No, ako je stanična teorija formulirana u prvoj polovici 19. stoljeća, onda je neuralna teorija, koja mozak smatra rezultatom funkcionalnog povezivanja pojedinih staničnih elemenata – neurona, prepoznata tek na prijelazu u naše stoljeće. . Važnu ulogu u priznavanju neuralne teorije imale su studije španjolskog neurohistologa R. Cajala i engleskog fiziologa C. Sherringtona. Konačni dokaz o potpunoj strukturnoj izoliranosti živčanih stanica dobiven je pomoću elektronskog mikroskopa, čija je visoka rezolucija omogućila da se utvrdi da je svaka živčana stanica cijelom svojom dužinom okružena graničnom membranom, te da između njih postoje slobodni prostori. membrane različitih neurona. Naš živčani sustav sastoji se od dvije vrste stanica – živčanih i glijalnih. Štoviše, broj glija stanica je 8-9 puta veći od broja živčanih stanica. Broj živčanih elemenata, koji je kod primitivnih organizama vrlo ograničen, u procesu evolucijskog razvoja živčanog sustava doseže više milijardi kod primata i čovjeka. U isto vrijeme, broj sinaptičkih kontakata između neurona približava se astronomskoj brojci. Složenost organizacije SŽS-a očituje se i u tome što se struktura i funkcije neurona u različitim dijelovima mozga značajno razlikuju. Međutim, neophodan uvjet za analizu moždane aktivnosti je identifikacija temeljnih principa na kojima se temelji funkcioniranje neurona i sinapsi. Uostalom, upravo te veze neurona osiguravaju cijeli niz procesa povezanih s prijenosom i obradom informacija.

Može se samo zamisliti što će se dogoditi ako ovaj složeni proces razmjene ne uspije... što će se dogoditi s nama. Dakle, možemo govoriti o bilo kojoj strukturi tijela, ona možda nije glavna, ali bez nje aktivnost cijelog organizma neće biti sasvim ispravna i potpuna. Nije važno koliko je sati. Ako jedan, pa i najmanji detalj u mehanizmu nedostaje, sat više neće raditi apsolutno točno. I uskoro će se sat pokvariti. Na isti način, naše tijelo, u slučaju kršenja jednog od sustava, postupno dovodi do neuspjeha cijelog organizma, a kao rezultat toga do smrti samog organizma. Dakle, u našem je interesu pratiti stanje našeg tijela, a ne činiti one pogreške koje mogu dovesti do ozbiljnih posljedica za nas.

Popis izvora i literature

1. Batuev A. S. Fiziologija više živčane aktivnosti i senzornih sustava: udžbenik / A. S. Batuev. - St. Petersburg. : Peter, 2009. - 317 str.

Danilova N. N. Psihofiziologija: Udžbenik / N. N. Danilova. - M. : ASPECT PRESS, 2000. - 373s.

Danilova N. N. Fiziologija više živčane aktivnosti: udžbenik / N. N. Danilova, A. L. Krylova. - M.: Obrazovna literatura, 1997. - 428 str.

Karaulova L. K. Fiziologija: udžbenik / L. K. Karaulova, N. A. Krasnoperova, M. M. Rasulov. - M. : Akademija, 2009. - 384 str.

Katalymov, L. L. Fiziologija neurona: udžbenik / L. L. Katalymov, O. S. Sotnikov; Min. narod. obrazovanje RSFSR, Uljanovsk. država ped. u-t. - Uljanovsk: B. i., 1991. - 95 str.

Semenov, E. V. Fiziologija i anatomija: udžbenik / E. V. Semenov. - M. : Dzhangar, 2005. - 480 str.

Smirnov, V. M. Fiziologija središnjeg živčanog sustava: udžbenik / V. M. Smirnov, V. N. Yakovlev. - M.: Akademija, 2002. - 352 str.

Smirnov V. M. Ljudska fiziologija: udžbenik / V. M. Smirnova. - M.: Medicina, 2002. - 608s.

Rossolimo T. E. Fiziologija više živčane aktivnosti: čitanka: udžbenik / T. E. Rossolimo, I. A. Moskvina - Tarkhanova, L. B. Rybalov. - M.; Voronjež: MPSI: MODEK, 2007. - 336 str.

Podučavanje

Trebate li pomoć u učenju teme?

Naši stručnjaci će vam savjetovati ili pružiti usluge podučavanja o temama koje vas zanimaju.
Pošaljite prijavu naznačite temu upravo sada kako biste saznali o mogućnosti dobivanja konzultacija.

Što je sinapsa? Sinapsa je posebna struktura koja osigurava prijenos signala od vlakana živčane stanice do druge stanice ili vlakna iz kontaktne stanice. Što je potrebno da bismo imali 2 živčane stanice? U ovom slučaju sinapsa je zastupljena u 3 funkcionalna područja (presinaptički fragment, sinaptička pukotina i postsinaptički fragment) živčanih stanica i nalazi se u području gdje stanica dolazi u kontakt s mišićima i žlijezdama ljudskog tijela.

Sustav neuralnih sinapsi provodi se prema njihovoj lokalizaciji, vrsti aktivnosti i načinu prijenosa dostupnih signalnih podataka. S obzirom na lokalizaciju, sinapse se razlikuju: neuroneuronski, neuromuskularni. Neuroneuronske na aksosomatske, dendrosomatske, aksodendritičke, aksoaksonalne.

Prema vrsti aktivnosti za percepciju, sinapse se obično razlikuju: ekscitatorne i ne manje važne inhibitorne. S obzirom na način prijenosa informacijskog signala, dijele se na:

1. Električni tip.
2. kemijski tip.
3. Mješoviti tip.

Etiologija kontakta neurona sveden na tip ovog pristajanja, koja može biti udaljena, kontaktna, a također i granična. Veza udaljenog svojstva provodi se pomoću 2 neurona koji se nalaze u mnogim dijelovima tijela.

Dakle, u tkivima ljudskog mozga stvaraju se neurohormoni i neuropeptidne tvari koje utječu na neurone prisutne u tijelu na drugom mjestu. Kontaktna veza svodi se na posebne spojeve membranskih filmova tipičnih neurona koji čine sinapse kemijskog smjera, kao i komponente električnog svojstva.

Susjedni (granični) rad neurona provodi se u vrijeme tijekom kojeg su filmovi-membrane neurona blokirani samo sinaptičkom pukotinom. U pravilu se takva fuzija opaža ako između 2 posebna membranska filma nema glijalnog tkiva. Ovo susjedstvo je karakteristično za paralelna vlakna malog mozga, aksone posebnog živca za mirisne svrhe i tako dalje.

Postoji mišljenje da susjedni kontakt izaziva rad susjednih neurona u proizvodu zajedničke funkcije. To je zbog činjenice da metaboliti, plodovi djelovanja ljudskog neurona, koji prodiru u šupljinu koja se nalazi između stanica, utječu na obližnje aktivne neurone. Štoviše, granična veza često može prenositi električne podatke od 1 radnog neurona do 2 sudionika u procesu.

Sinapse električnog i kemijskog smjera

Smatra se da je djelovanje fuzije film-membrana električne sinapse. U uvjetima kada je neophodna sinaptička pukotina diskontinuirana s intervalima septa monolitne veze. Ove pregrade tvore izmjeničnu strukturu odjeljaka sinapse, dok su odjeljci odvojeni fragmentima približnih membrana, čiji je razmak u sinapsama uobičajenog skladišta 0,15 - 0,20 nm kod predstavnika bića sisavaca. Na spoju filmskih membrana postoje načini na koje dolazi do izmjene dijela ploda.

Osim zasebnih vrsta sinapsi, postoje potrebne električne tipične sinapse u obliku jedne sinaptičke pukotine, čiji se ukupni opseg proteže do 1000 mikrona. Dakle, prikazan je sličan sinaptički fenomen u neuronima cilijarnog ganglija.

Električne sinapse sposobne su jednostrano provoditi visokokvalitetnu ekscitaciju. Ova se činjenica primjećuje prilikom fiksiranja električne rezerve sinaptičke komponente. Na primjer, u trenutku dodira aferentnih tubula dolazi do depolarizacije sinaptičke film-membrane, kada se dodirom eferentnih čestica vlakana hiperpolarizira. Vjeruje se da sinapse aktivnih neurona sa zajedničkim odgovornostima mogu izvesti potrebnu ekscitaciju (između 2 prolazna područja) u oba smjera.

Naprotiv, sinapse neurona imaju drugačiji popis radnji (motornih i senzornih) izvršiti akt pobude jednostrano. Glavni rad sinaptičkih komponenti određen je proizvodnjom neposrednih reakcija tijela. Električna sinapsa je podložna beznačajnom stupnju zamora, ima značajan postotak otpornosti na unutarnje-vanjske čimbenike.

Kemijske sinapse imaju izgled presinaptičkog segmenta, funkcionalne sinaptičke pukotine s fragmentom postsinaptičke komponente. Presinaptički fragment nastaje povećanjem veličine aksona unutar vlastitog tubula ili prema njegovom završetku. Ovaj fragment sadrži granularne, kao i agranularne posebne vrećice koje sadrže neurotransmiter.

Presinaptičko povećanje promatra lokalizaciju aktivnih mitohondrija, generirajući čestice tvari-glikogen, kao i potreban posrednički izlaz i druge. U uvjetima učestalog kontakta s presinaptičkim poljem gubi se rezerva medijatora u postojećim vrećicama.

Postoji mišljenje da male granularne vezikule imaju supstancu kao što je norepinefrin, a velike - kateholamine. Štoviše, acetilkonin se nalazi u agranularnim šupljinama (vezikulama). Osim toga, posrednici povećane ekscitacije su tvari koje se formiraju prema vrsti proizvedene asparaginske ili ne manje značajne kiseline glutamina.

Aktivni kontakti sinapsi često se nalaze između:

• Dendrit i akson.
• Soma i akson.
• Dendriti.
• aksoni.
• stanica soma i dendritima.

Utjecaj razvijenog posrednika u odnosu na sadašnju postsinaptičku film-membranu je zbog pretjeranog prodiranja njezinih čestica natrija. Stvaranje snažnih izljeva natrijevih čestica iz radne sinaptičke pukotine kroz postsinaptičku filmsku membranu tvori njegovu depolarizaciju, stvarajući ekscitaciju postsinaptičke rezerve. Tranzit kemijskog smjera podataka sinapse karakterizira sinaptička suspenzija ekscitacije u vremenu jednakom 0,5 ms s razvojem postsinaptičke rezerve, kao reakcija na presinaptički protok.

Ta se mogućnost u trenutku ekscitacije javlja u depolarizaciji postsinaptičke film-membrane, a u trenutku suspenzije u njezinoj hiperpolarizaciji. Zbog onoga što postoji suspendiran postsinaptička rezerva. U pravilu, tijekom jake ekscitacije, povećava se razina propusnosti postsinaptičke filmske membrane.

Potrebno svojstvo ekscitacije fiksirano je unutar neurona ako norepinefrin, supstanca dopamin, acetilkolin, važan serotonin, supstanca P i glutaminska kiselina rade u tipičnim sinapsama.

Sputavajući potencijal nastaje tijekom utjecaja na sinapse gama-aminomaslačne kiseline i glicina.

Mentalna izvedba djece

Radna sposobnost osobe izravno određuje njegovu dob, kada se sve vrijednosti povećavaju istodobno s razvojem i fizičkim rastom djece.

Točnost i brzina mentalnih radnji s godinama se odvija neravnomjerno, ovisno o drugim čimbenicima koji popravljaju razvoj i fizički rast tijela. Učenici svih uzrasta koji imaju postoje zdravstveni problemi, karakteristična je izvedba niske vrijednosti u odnosu na okolnu jaku djecu.

U zdravih učenika prvog razreda sa smanjenom tjelesnom spremnošću za stalni proces učenja, prema nekim pokazateljima, sposobnost djelovanja je niska, što otežava borbu protiv novonastalih problema u procesu učenja.

Brzina pojave slabosti određena je početnim stanjem djetetovog sustava osjetljive živčane geneze, tempom rada i volumenom opterećenja. Istodobno, djeca su sklona pretjeranom radu tijekom dugotrajne nepokretnosti i kada radnje koje obavlja dijete nisu zanimljive. Nakon pauze, radna sposobnost postaje ista ili postaje veća od prethodne, a odmor je bolje učiniti ne pasivnim, već aktivnim, prebacivanjem na drugu aktivnost.

Prvi dio obrazovnog procesa u obične osnovnoškolske djece popraćen je izvrsnim uspjehom, ali do kraja 3. sata imaju postoji pad koncentracije:

• Gledaju kroz prozor.
• Pažljivo slušajte riječi učitelja.
• Promijenite položaj tijela.
• Počinju pričati.
• Ustaju s mjesta.

Vrijednosti radne sposobnosti posebno su visoke za srednjoškolce koji se školuju u 2. smjeni. Posebno je važno obratiti pozornost na činjenicu da je vrijeme pripreme za nastavu dovoljno kratko prije početka nastavne aktivnosti u učionici i ne jamči potpuno uklanjanje štetnih promjena u središnjem živčanom sustavu. mentalna aktivnost brzo se iscrpljuje u prvim satima nastave, što se jasno vidi u negativnom ponašanju.

Stoga se kvalitativni pomaci u radnoj sposobnosti primjećuju kod učenika mlađeg bloka u lekcijama od 1 do 3, a blokovi srednje starije veze u lekcijama 4-5. S druge strane, 6. sat se odvija u uvjetima posebno smanjene sposobnosti djelovanja. U isto vrijeme, trajanje lekcije za učenike 2-11 razreda je 45 minuta, što slabi kondiciju djece. Stoga se preporučuje povremeno mijenjati vrstu rada, au sredini lekcije držati aktivnu stanku.

Moskovski psihološki i socijalni institut (MPSI)

Sažetak o anatomiji središnjeg živčanog sustava na temu:

SINAPSA (struktura, struktura, funkcije).

Studentica 1. godine Fakulteta psihologije,

grupa 21/1-01 Logachev A.Yu.

Učitelj, nastavnik, profesor:

Kholodova Marina Vladimirovna

godina 2001.

Plan rada:

1. Proslov.

2. Fiziologija neurona i njegova struktura.

3. Građa i funkcije sinapse.

4. Kemijska sinapsa.

5. Izolacija posrednika.

6. Kemijski medijatori i njihove vrste.

7. Epilog.

8. Popis literature.

PROLOG:

Naše tijelo je jedan veliki satni mehanizam.

Sastoji se od ogromnog broja sitnih čestica koje se nalaze u strogi red a svaki od njih obavlja određene funkcije i ima svoje jedinstvena svojstva. Ovaj mehanizam - tijelo, sastoji se od stanica, tkiva i sustava koji ih povezuju: sve to u cjelini je jedan lanac, nadsustav tijela.

Najveći broj staničnih elemenata ne bi mogao djelovati kao cjelina da tijelo nema sofisticirani mehanizam regulacije. Posebnu ulogu u regulaciji ima živčani sustav. Sav složeni rad živčanog sustava - regulacija rada unutarnjih organa, kontrola pokreta, bilo jednostavnih i nesvjesnih pokreta (primjerice disanje) ili složenih, pokreta ljudskih ruku - sve se to, u biti, temelji na međusobno djelovanje stanica.

Sve se to, u biti, temelji na prijenosu signala iz jedne ćelije u drugu. Štoviše, svaka stanica obavlja svoj posao, a ponekad ima i nekoliko funkcija. Raznolikost funkcija osiguravaju dva čimbenika: način na koji su stanice međusobno povezane i način na koji su te veze raspoređene.

FIZIOLOGIJA NEURONA I NJEGOVA STRUKTURA:

Najjednostavnija reakcija živčanog sustava na vanjski podražaj je to je refleks.

Prije svega, razmotrimo strukturu i fiziologiju strukturne elementarne jedinice živčanog tkiva životinja i ljudi - neuron. Funkcionalna i osnovna svojstva neurona određena su njegovom sposobnošću pobuđivanja i samopobuđivanja.

Prijenos pobude provodi se duž procesa neurona - aksona i dendrita.

Aksoni su dulji i širi procesi. Imaju niz specifičnih svojstava: izolirano provođenje ekscitacije i bilateralno provođenje.

Živčane stanice sposobne su ne samo percipirati i obraditi vanjsku ekscitaciju, već i spontano izdavati impulse koji nisu uzrokovani vanjskom iritacijom (samoekscitacija).

Kao odgovor na stimulaciju, neuron reagira impuls aktivnosti- akcijski potencijal, čija se frekvencija generiranja kreće od 50-60 impulsa u sekundi (za motorne neurone), do 600-800 impulsa u sekundi (za interkalarne neurone mozga). Akson završava mnogim tankim ograncima tzv terminali.

Sa završetaka impuls prelazi na druge stanice, izravno na njihova tijela, ili češće na njihove procese, dendrite. Broj terminala u aksonu može doseći i do tisuću, koji završavaju u različitim stanicama. S druge strane, tipični neuron kralježnjaka ima 1.000 do 10.000 završetaka iz drugih stanica.

Dendriti su kraći i brojniji izdanci neurona. Oni percipiraju uzbuđenje od susjednih neurona i provode ga do tijela stanice.

Razlikujte pulpizne i neplućne živčane stanice i vlakna.

Pulpna vlakna – dio su osjetnih i motoričkih živaca skeletnih mišića i osjetnih organa.Obložena su lipidnom mijelinskom ovojnicom.

Pulpna vlakna su "brzodjelujuća": u takvim vlaknima promjera 1-3,5 mikromilimetara, ekscitacija se širi brzinom od 3-18 m/s. To je zbog činjenice da se provođenje impulsa duž mijeliniziranog živca javlja grčevito.

U ovom slučaju, akcijski potencijal "skače" kroz područje živca prekriveno mijelinom i na mjestu presretanja Ranviera (izloženo područje živca), prelazi na ovojnicu aksijalnog cilindra nervno vlakno. Mijelinska ovojnica je dobar izolator i isključuje prijenos ekscitacije do spoja paralelnih živčanih vlakana.

Nemesnata vlakna – čine glavninu simpatičkih živaca.

Nemaju mijelinsku ovojnicu i međusobno su odvojene neuroglijalnim stanicama.

Kod nemesnatih vlakana ulogu izolatora imaju stanice neuroglija(potporno tkivo živaca). Schwannove stanice - jedna od vrsta glija stanica. Osim unutarnjih neurona koji percipiraju i pretvaraju impulse koji dolaze iz drugih neurona, postoje neuroni koji percipiraju utjecaje izravno iz okoline - to su receptore kao i neuroni koji izravno utječu na izvršne organe - efektori, primjerice mišiće ili žlijezde.

Ako neuron djeluje na mišić, naziva se motorni neuron ili motoneuron. Među neuroreceptorima razlikuje se 5 vrsta stanica, ovisno o vrsti patogena:

— fotoreceptori, koji se pobuđuju pod utjecajem svjetla i osiguravaju rad organa vida,

— mehanoreceptori, oni receptori koji reagiraju na mehaničke utjecaje.

Nalaze se u organima sluha, ravnoteže. Taktilne stanice su također mehanoreceptori. Neki mehanoreceptori nalaze se u mišićima i mjere stupanj njihova rastezanja.

— kemoreceptori - selektivno reagiraju na prisutnost ili promjenu koncentracije raznih kemikalija, na njima se temelji rad organa mirisa i okusa,

— termoreceptori, reagiraju na promjene temperature ili na njenu razinu - receptori hladnoće i topline,

— elektroreceptori reagiraju na trenutne impulse i prisutni su kod nekih riba, vodozemaca i sisavaca, poput kljunara.

Na temelju gore navedenog, želio bih napomenuti da je dugo vremena među biolozima koji su proučavali živčani sustav postojalo mišljenje da živčane stanice tvore dugačke složene mreže koje kontinuirano prelaze jedna u drugu.

Međutim, 1875. talijanski znanstvenik, profesor histologije na Sveučilištu u Paviji, smislio je novi način bojenja stanica - posrebrenje. Kad se jedna od tisuća obližnjih stanica posrebri, samo ona biva obojena - jedina, ali potpuno, sa svim svojim procesima.

Golgijeva metoda uvelike je pridonio proučavanju građe živčanih stanica. Njegova uporaba pokazala je da, unatoč činjenici da su stanice u mozgu smještene izuzetno blizu jedna drugoj, a njihovi procesi su pomiješani, ipak je svaka stanica jasno odvojena. To jest, mozak se, kao i druga tkiva, sastoji od zasebnih stanica koje nisu ujedinjene u zajedničku mrežu. Ovaj zaključak je napravio španjolski histolog IZ.

Ramon y Cajal, koji je time proširio staničnu teoriju na živčani sustav. Odbacivanje koncepta jedinstvene mreže značilo je da u živčanom sustavu puls prolazi od stanice do stanice ne izravnim električnim kontaktom, već kroz praznina.

Kada se u biologiji počeo koristiti elektronski mikroskop koji je izumljen 1931 M. Knolem i E. Ruska, ove ideje o prisutnosti jaza dobile su izravnu potvrdu.

GRAĐA I FUNKCIJE SINAPSE:

Svaki višestanični organizam, svako tkivo koje se sastoji od stanica, treba mehanizme koji osiguravaju međustanične interakcije.

Pogledajmo kako se to radi međuneuronskiinterakcije.Živčana stanica nosi informaciju u obliku akcijski potencijali. Prijenos ekscitacije sa terminala aksona na inervirani organ ili drugu živčanu stanicu događa se kroz međustanične strukturne formacije - sinapse(od grčkog.

"Sinapsa" veza, veza). Pojam sinapse uveo je engleski fiziolog Ch. Sherrington 1897., za označavanje funkcionalnog kontakta između neurona. Treba napomenuti da je 1960-ih IH.

Sechenov je naglasio da je bez međustanične komunikacije nemoguće objasniti podrijetlo čak i najnervoznijeg elementarnog procesa. Što je živčani sustav složeniji i što je veći broj sastavnih živčanih moždanih elemenata, to je važnija vrijednost sinaptičkih kontakata.

Različiti sinaptički kontakti razlikuju se jedni od drugih.

Međutim, uz svu raznolikost sinapsi, postoje određena zajednička svojstva njihove strukture i funkcije. Stoga prvo opisujemo opće principe njihova funkcioniranja.

Sinapsa je složena strukturna tvorevina koja se sastoji od presinaptičke membrane (najčešće je to završno grananje aksona), postsinaptičke membrane (najčešće je to dio tjelesne membrane ili dendrit drugog neurona), kao i sinaptičku pukotinu.

Mehanizam prijenosa kroz sinapsu dugo je ostao nejasan, iako je bilo očito da se prijenos signala u sinaptičkoj regiji oštro razlikuje od procesa provođenja akcijskog potencijala duž aksona.

Međutim, početkom 20. stoljeća formulirana je hipoteza da dolazi do sinaptičkog prijenosa odn. električni ili kemijski način. Električna teorija sinaptičkog prijenosa u CNS-u uživala je priznanje do ranih 1950-ih, ali je značajno izgubila tlo nakon što je kemijska sinapsa demonstrirana u nizu periferne sinapse. Na primjer, A.V. Kibjakov, izvevši eksperiment na živčanom gangliju, kao i korištenje tehnologije mikroelektroda za intracelularnu registraciju sinaptičkih potencijala

neurona CNS-a dovela je do zaključka o kemijskoj prirodi prijenosa u interneuronskim sinapsama leđne moždine.

Studije mikroelektroda posljednjih godina pokazale su da mehanizam električnog prijenosa postoji u određenim interneuronskim sinapsama.

Sada je postalo očito da postoje sinapse, kako s kemijskim mehanizmom prijenosa tako i s električnim. Štoviše, u nekim sinaptičkim strukturama i električni i kemijski prijenosni mehanizmi funkcioniraju zajedno - to su tzv. mješovite sinapse.

Sinapsa: struktura, funkcije

Sinapsa(grč. synapsis – asocijacija) osigurava jednosmjerni prijenos živčanih impulsa. Sinapse su mjesta funkcionalnog kontakta između neurona ili između neurona i drugih efektorskih stanica (npr. mišićnih i žljezdanih).

Funkcija sinapsa sastoji se u pretvaranju električnog signala (impulsa) koji prenosi presinaptička stanica u kemijski signal koji djeluje na drugu stanicu, poznatu kao postsinaptička stanica.

Većina sinapsi prenosi informacije otpuštanjem neurotransmitera tijekom procesa širenja signala.

neurotransmitera- To su kemijski spojevi koji vezanjem na protein receptor otvaraju ili zatvaraju ionske kanale ili pokreću kaskade drugog posrednika. Neuromodulatori su kemijski glasnici koji ne djeluju izravno na sinapse, već mijenjaju (modificiraju) osjetljivost neurona na sinaptičku stimulaciju ili na sinaptičku inhibiciju.

Neki neuromodulatore su neuropeptidi ili steroidi i proizvode se u živčanom tkivu, drugi su cirkulirajući steroidi u krvi. Sama sinapsa uključuje aksonski završetak (presinaptički završetak), koji donosi signal, mjesto na površini druge stanice u kojem se stvara novi signal (postsinaptički završetak), te uski međustanični prostor - sinaptičku pukotinu.

Ako akson završava na tijelu stanice, ovo je aksosomatska sinapsa, ako završava na dendritu, tada je takva sinapsa poznata kao aksodendritična, a ako tvori sinapsu na aksonu, to je aksoaksonska sinapsa.

Većina sinapse- kemijske sinapse, budući da koriste kemijske medijatore, međutim, pojedinačne sinapse prenose ionske signale kroz praznine koje prodiru u pre- i postsinaptičke membrane, čime se osigurava izravan prijenos neuronskih signala.

Takvi kontakti poznati su kao električne sinapse.
presinaptički terminal uvijek sadrži sinaptičke vezikule s neurotransmiterima i brojne mitohondrije.

neurotransmitera obično se sintetizira u tijelu stanice; dalje se pohranjuju u vezikule u presinaptičkom dijelu sinapse. Tijekom prijenosa živčanih impulsa, oni se oslobađaju u sinaptičku pukotinu kroz proces poznat kao egzocitoza.

5. Mehanizam prijenosa informacija u sinapsama

Endocitoza potiče povratak viška membrane koja se nakuplja u presinaptičkom dijelu kao rezultat egzocitoze sinaptičkih vezikula.

vratio se membrana stapa se s agranularnim endoplazmatskim retikulumom (aER) presinaptičkog odjeljka i ponovno se koristi za stvaranje novih sinaptičkih vezikula.

Neki neurotransmitera sintetiziraju se u presinaptičkom odjeljku pomoću enzima i prekursora koji se isporučuju aksonskim transportnim mehanizmom.

Prvi opisani neurotransmitera bili acetilkolin i norepinefrin. Završetak aksona koji oslobađa norepinefrin prikazan je na slici.

Većina neurotransmitera su amini, aminokiseline ili mali peptidi (neuropeptidi). Neke anorganske tvari, poput dušikovog oksida, također mogu djelovati kao neurotransmiteri. Pojedini peptidi koji imaju ulogu neurotransmitera koriste se u drugim dijelovima tijela, primjerice, kao hormoni u probavnom traktu.

Neuropeptidi su vrlo važni u regulaciji osjeta i poriva kao što su bol, zadovoljstvo, glad, žeđ i seksualni nagon.

Slijed događaja tijekom prijenosa signala u kemijskoj sinapsi

Fenomeni koji se javljaju tijekom prijenosa signal u kemijskoj sinapsi ilustrirani su na slici.

Živčani impulsi koji putuju brzo (unutar milisekundi) preko stanične membrane uzrokuju eksplozivnu električnu aktivnost (depolarizaciju) koja se širi preko stanične membrane.

Takvi impulsi nakratko otvaraju kalcijeve kanale u presinaptičkom području, osiguravajući priljev kalcija koji pokreće egzocitozu sinaptičkih vezikula.

U područjima egzopitoze, neurotransmitera, koji reagiraju s receptorima smještenim na postsinaptičkom mjestu, uzrokujući prolaznu električnu aktivnost (depolarizaciju) postsinaptičke membrane.

Takve sinapse poznate su kao ekscitatorne jer njihova aktivnost potiče impulse u postsinaptičkoj staničnoj membrani. U nekim sinapsama interakcija neurotransmiter – receptor ima suprotan učinak – dolazi do hiperpolarizacije, te izostaje prijenos živčanog impulsa. Ove sinapse su poznate kao inhibitorne sinapse. Dakle, sinapse mogu pojačati ili spriječiti prijenos impulsa, stoga mogu regulirati živčanu aktivnost.

Nakon upotrebe neurotransmitera brzo se uklanjaju enzimatskom razgradnjom, difuzijom ili endocitozom posredovanom specifičnim receptorima na presinaptičkoj membrani. Ovo uklanjanje neurotransmitera ima važnu funkcionalnu važnost, budući da sprječava neželjenu produljenu stimulaciju postsinaptičkog neurona.

Edukativni video - građa sinapse

1. Tijelo živčane stanice - neuron: građa, histologija
2. Dendriti živčanih stanica: struktura, histologija
3. Aksoni živčanih stanica: struktura, histologija
4. Membranski potencijali živčanih stanica.

   Fiziologija

5. Sinapsa: struktura, funkcije
6. Glija stanice: oligodendrociti, Schwannove stanice, astrociti, ependimalne stanice
7. Mikroglija: struktura, histologija
8. Središnji živčani sustav (SŽS): građa, histologija
9. Histologija moždanih ovojnica. Struktura
10. Krvno-moždana barijera: struktura, histologija

Građa sinapse Razmotrimo strukturu sinapse na primjeru aksosomatske sinapse. Sinapsa se sastoji od tri dijela: presinaptičkog završetka, sinaptičke pukotine i postsinaptičke membrane (sl. 9). Presinaptički završetak (sinaptički plak) je prošireni dio aksonskog završetka. Sinaptička pukotina je prostor između dva neurona u kontaktu. Promjer sinaptičke pukotine je 10 - 20 nm. Membrana presinaptičkog završetka okrenuta prema sinaptičkoj pukotini naziva se presinaptička membrana. Treći dio sinapse je postsinaptička membrana, koja se nalazi nasuprot presinaptičkoj membrani. Presinaptički završetak ispunjen je vezikulama (mjehurićima) i mitohondrijima. Vezikule sadrže biološki aktivne tvari - medijatore. Medijatori se sintetiziraju u somi i transportiraju putem mikrotubula do presinaptičkog završetka. Najčešće kao posrednik djeluju adrenalin, noradrenalin, acetilkolin, serotonin, gama-aminomaslačna kiselina (GABA), glicin i drugi. Obično sinapsa sadrži jedan od medijatora u većoj količini u usporedbi s drugim medijatorima. Prema vrsti medijatora, uobičajeno je označavati sinapse: adrenoergičke, kolinergičke, serotonergičke itd. Sastav postsinaptičke membrane uključuje posebne proteinske molekule - receptore koji mogu pričvrstiti molekule medijatora. Sinaptička pukotina ispunjena je međustaničnom tekućinom koja sadrži enzime koji doprinose uništavanju neurotransmitera. Na jednom postsinaptičkom neuronu može biti do 20 000 sinapsi, od kojih su neke ekscitatorne, a neke inhibitorne. Osim kemijskih sinapsi, u kojima posrednici sudjeluju u međudjelovanju neurona, u živčanom sustavu postoje i električne sinapse. U električnim sinapsama, interakcija dvaju neurona provodi se putem biostruja. kemijska sinapsa PD živčano vlakno (AP - akcijski potencijal) što membranski receptori Riža. 9. Shema strukture sinapse. U središnjem živčanom sustavu dominiraju kemijske sinapse. U nekim međuneuronskim sinapsama električni i kemijski prijenos odvija se istovremeno - to je mješoviti tip sinapsi. Sumira se utjecaj ekscitatornih i inhibitornih sinapsi na ekscitabilnost postsinaptičkog neurona, a učinak ovisi o mjestu sinapse. Što su sinapse bliže aksonskom brežuljku, to su učinkovitije. Naprotiv, što su sinapse dalje od aksonskog brežuljka (na primjer, na kraju dendrita), to su manje učinkovite. Dakle, sinapse smještene na somi i aksonskom brežuljku brzo i učinkovito utječu na ekscitabilnost neurona, dok je utjecaj udaljenih sinapsi spor i gladak. Ampmsch iipinl sustav Neuronske mreže Zahvaljujući sinaptičkim vezama neuroni se spajaju u funkcionalne cjeline – neuronske mreže. Neuronske mreže mogu formirati neuroni smješteni na maloj udaljenosti. Takva se neuronska mreža naziva lokalnom. Osim toga, neuroni udaljeni jedni od drugih, iz različitih područja mozga, mogu se kombinirati u mrežu. Najviša razina organizacije neuronskih veza odražava povezanost nekoliko područja središnjeg živčanog sustava. Takva neuronska mreža naziva se put ili sustav. Postoje silazne i uzlazne staze. Informacije se prenose duž uzlaznih putova od donjih područja mozga do onih iznad (na primjer, od leđne moždine do cerebralnog korteksa). Silazni putevi povezuju moždanu koru s leđnom moždinom. Najsloženije mreže nazivaju se distribucijskim sustavima. Tvore ih neuroni različitih dijelova mozga koji kontroliraju ponašanje, u čemu tijelo sudjeluje kao cjelina. Neke neuronske mreže omogućuju konvergenciju (konvergenciju) impulsa na ograničenom broju neurona. Neuronske mreže mogu se graditi i prema vrsti divergencije (divergencije). Takve mreže uzrokuju prijenos informacija na velike udaljenosti. Osim toga, neuronske mreže omogućuju integraciju (zbrajanje ili generalizaciju) različitih vrsta informacija (slika 10).