Membranski potencijal neurona u mirovanju je jednak. Membranski potencijal stanice ili potencijal mirovanja

Sadržaj teme "Endocitoza. Egzocitoza. Regulacija staničnih funkcija.":
1. Utjecaj Na/K-pumpe (natrij-kalijeva pumpa) na membranski potencijal i volumen stanice. Konstantan volumen ćelije.
2. Gradijent koncentracije natrija (Na) kao pokretačka snaga membranskog transporta.
3. Endocitoza. Egzocitoza.
4. Difuzija u prijenosu tvari unutar stanice. Važnost difuzije u endocitozi i egzocitozi.
5. Aktivni transport u membranama organela.
6. Transport u staničnim vezikulama.
7. Transport stvaranjem i razgradnjom organela. Mikrofilamenti.
8. Mikrotubule. Aktivni pokreti citoskeleta.
9. Transport aksona. Brzi transport aksona. Spori transport aksona.
10. Regulacija staničnih funkcija. Regulacijski učinci na staničnu membranu. membranski potencijal.
11. Izvanstanične regulatorne tvari. sinaptički posrednici. Lokalni kemijski agensi (histamin, faktor rasta, hormoni, antigeni).
12. Unutarstanična komunikacija uz sudjelovanje sekundarnih medijatora. Kalcij.
13. Ciklički adenozin monofosfat, cAMP. cAMP u regulaciji stanične funkcije.
14. Inozitol fosfat "IF3". Inozitol trifosfat. Diacilglicerol.

Učinci Na/K-pumpe (natrij-kalijeva pumpa) na membranski potencijal i volumen stanice. Konstantan volumen ćelije.

Riža. 1.9. Shema koja prikazuje koncentracije Na+, K+ i CI unutar i izvan stanice i putove prodiranja tih iona kroz staničnu membranu (kroz specifične ionske kanale ili uz pomoć Na/K pumpe. Pri zadanim koncentracijskim gradijentima ravnotežni potencijali E (Na), E (K) i E (Cl ) jednaki su navedenima, membranski potencijal Et = - 90 mV

Na sl. 1.9 prikazuje različite komponente membranska struja i daju se koncentracije intracelularnih iona koji osiguravaju njihovu egzistenciju. Izlazna struja kalijevih iona opaža se kroz kalijeve kanale, budući da je membranski potencijal nešto elektropozitivniji od ravnotežnog potencijala za kalijeve ione. Ukupna vodljivost natrijevih kanala mnogo manji od kalija, tj. natrijevi kanali otvoreni su puno rjeđe od kalijevih kanala u stanju mirovanja; međutim, približno isti broj natrijevih iona ulazi u stanicu kao i kalijevih iona iz nje, jer su za difuziju natrijevih iona u stanicu potrebni veliki gradijenti koncentracije i potencijala. Na/K pumpa pruža idealnu kompenzaciju za pasivne difuzijske struje jer prenosi ione natrija iz ćelije i ione kalija u nju. Dakle, crpka je elektrogena zbog razlike u broju naboja prenesenih u i iz ćelije, koja svojom normalnom brzinom stvara membranski potencijal koji je oko 10 mV elektronegativniji nego da je nastao samo zbog pasivnog ionski tokovi. Kao rezultat toga, membranski potencijal se približava ravnotežnom potencijalu kalija, što smanjuje istjecanje iona kalija. Aktivnost Na/K pumpe reguliran intracelularna koncentracija natrijevih iona. Brzina pumpe usporava kako se koncentracija natrijevih iona koje treba ukloniti iz stanice smanjuje (Sl. 1.8), tako da rad pumpe i protok natrijevih iona u stanicu uravnotežuju jedan drugoga, održavajući unutarstaničnu koncentraciju natrijevih iona na razini od oko 10 mmol/l.

Za održavanje ravnoteže između crpne i pasivne membranske struje, potrebno je mnogo više molekula Na/K-pumpe nego kanalnih proteina za ione kalija i natrija. Kad je kanal otvoren, kroz njega prođu deseci tisuća iona u nekoliko milisekundi, a kako se kanal obično otvara nekoliko puta u sekundi, kroz njega ukupno za to vrijeme prođe više od 105 iona. Jedan protein pumpe pokreće nekoliko stotina natrijevih iona u sekundi, tako da plazma membrana mora sadržavati oko 1000 puta više molekula pumpe nego molekula kanala. Mjerenja kanalskih struja u mirovanju pokazala su prosječno jedan kalijev i jedan natrijev otvoreni kanal po 1 µm2 membrane; iz toga slijedi da bi u istom prostoru trebalo biti prisutno oko 1000 molekula pumpe Na/K; udaljenost između njih u prosjeku iznosi 34 nm; promjer proteina pumpe, kao i proteina kanala, je 8-10 nm. Dakle, membrana je dovoljno gusto zasićena pumpnim molekulama.

Činjenica da se protok natrijevih iona u stanicu, a ioni kalija – van stanice kompenzira radom crpke, ima još jednu posljedicu, a to je održavanje stabilnog osmotskog tlaka i konstantnog volumena. Unutar stanice postoji visoka koncentracija velikih aniona, uglavnom proteina (A u tablici 1.1), koji ne mogu prodrijeti kroz membranu (ili prodiru vrlo sporo) i stoga su fiksna komponenta unutar stanice. Za uravnoteženje naboja ovih aniona potreban je jednak broj kationa. Zahvaljujući djelovanje Na/K-pumpe ti kationi su uglavnom ioni kalija. Značajno povećanje intracelularna koncentracija iona može se dogoditi samo s povećanjem koncentracije aniona zbog protoka Cl duž koncentracijskog gradijenta u stanicu (tablica 1.1), ali membranski potencijal to sprječava. Dolazna struja Cl promatra se samo dok se ne postigne ravnotežni potencijal za kloridne ione; ovo se opaža kada je gradijent iona klorida gotovo suprotan gradijentu iona kalija, budući da su ioni klorida negativno nabijeni. Tako se uspostavlja niska intracelularna koncentracija kloridnih iona, što odgovara niskoj izvanstaničnoj koncentraciji kalijevih iona. Rezultat je ograničenje ukupnog broja iona u stanici. Ako membranski potencijal padne tijekom blokade Na/K pumpe, npr. tijekom anoksije, tada se ravnotežni potencijal za kloridne ione smanjuje, a unutarstanična koncentracija kloridnih iona u skladu s tim raste. Vraćajući ravnotežu naboja, ioni kalija također ulaze u stanicu; povećava se ukupna koncentracija iona u stanici, što povećava osmotski tlak; to tjera vodu da uđe u stanicu. Stanica bubri. Takvo oticanje opaženo je in vivo u uvjetima nedostatka energije.

Glavna fiziološka funkcija natrija u ljudskom tijelu je regulacija volumena izvanstanične tekućine, čime se određuje volumen krvi i krvni tlak. Ova je funkcija izravno povezana s metabolizmom natrija i tekućine. Osim toga, natrij je uključen u stvaranje koštanog tkiva, provođenje živčanih impulsa itd.

U medicini se kod različitih vrsta poremećaja ravnoteže elektrolita radi utvrđivanja uzroka ovog stanja rade analize za određivanje koncentracije natrija, kao i praćenje ravnoteže tekućine (njenog unosa i izlučivanja).

U ljudskom tijelu masa tekućine zauzima približno 60%, odnosno osoba tjelesne težine 70 kg sadrži približno 40 litara tekućine, od čega se oko 25 litara nalazi u stanicama (intracelularna tekućina - QOL), a 14 litara izvan njih. stanice (izvanstanična tekućina - VneKZh). Od ukupne količine izvanstanične tekućine, oko 3,5 litara zauzima krvna plazma (krvna tekućina koja se nalazi unutar krvožilnog sustava), a oko 10,5 litara je intersticijska tekućina (ILF), koja ispunjava prostor u tkivima između stanica (vidi sliku 1).

Slika 1. Raspodjela tekućine u tijelu odrasle osobe težine 70 kg

Ukupna količina tekućine u tijelu i održavanje stalne razine njezine raspodjele između odjeljaka osiguravaju potpuno funkcioniranje svih organa i sustava, što je nedvojbeno ključ dobrog zdravlja. Izmjena vode između unutarstanične i izvanstanične tekućine odvija se kroz stanične membrane. Osmolarnost tekućih otopina s obje strane membrane izravno utječe na ovu izmjenu. U uvjetima osmotske ravnoteže tekućina se neće pomicati, odnosno neće se mijenjati njezini volumeni u odjeljcima. U zdrave osobe osmolarnost intracelularne tekućine i krvne plazme (izvanstanične tekućine) održava se na razini od oko 80-295 mOsmol/kg.

Uloga natrija u regulaciji volumena izvanstanične tekućine

Osmolarnost je zbroj koncentracija svih kinetičkih čestica u 1 litri otopine, odnosno ovisi o ukupnoj koncentraciji otopljenih iona. U ljudskom tijelu osmolarnost određuju upravo elektroliti, budući da se u tekućim medijima (unutarstaničnim i izvanstaničnim tekućinama) ioni nalaze u relativno visokim koncentracijama u usporedbi s ostalim otopljenim sastojcima. Slika 2 prikazuje raspodjelu elektrolita između unutarstaničnih i izvanstaničnih tekućina.

Slika 2. Koncentracija otopljenih komponenti u unutarstaničnim i izvanstaničnim tekućinama

Važno je napomenuti da za jednovalentne ione (kalij, natrij) meq / l \u003d mmol / l, a za dvovalentne ione, kako bi se izračunala količina mmol / l, meq treba podijeliti s 2.

Lijeva strana slike (ExtraQOL) prikazuje sastav krvne plazme, koja je po sastavu vrlo slična intersticijskoj tekućini (osim niske koncentracije proteina i visoke koncentracije klorida)

Može se zaključiti da je koncentracija natrija u krvnoj plazmi odlučujući pokazatelj volumena izvanstanične tekućine i, posljedično, volumena krvi.

Izvanstanična tekućina je bogata natrijem i niskom kalijem. Naprotiv, stanice sadrže malo natrija - glavni unutarstanični kation je kalij. Ova razlika u koncentracijama elektrolita u izvanstaničnoj i unutarstaničnoj tekućini održava se mehanizmom aktivnog transporta iona uz sudjelovanje natrij-kalijeve pumpe (pumpe) (vidi sliku 3).

Slika 3. Održavanje koncentracija natrija i kalija u QoL i ExtraQOL

Natrij-kalijeva pumpa, lokalizirana na staničnim membranama, nehlapljiv je sustav koji se nalazi u svim tipovima stanica. Zahvaljujući ovom sustavu, ioni natrija uklanjaju se iz stanica u zamjenu za ione kalija. Bez takvog transportnog sustava ioni kalija i natrija bili su u stanju pasivne difuzije kroz staničnu membranu, što bi rezultiralo ionskom ravnotežom između izvanstanične i unutarstanične tekućine.

Visoka osmolarnost izvanstanične tekućine posljedica je aktivnog transporta natrijevih iona iz stanice, što osigurava njihov visok sadržaj u izvanstaničnoj tekućini. S obzirom na to da osmolarnost utječe na raspodjelu tekućine između ECF i CF, stoga je volumen izvanstanične tekućine izravno ovisan o koncentraciji natrija.

REGULACIJA VODNE BILANCE

Unos tekućine u ljudski organizam mora biti dovoljan njenom uklanjanju, inače može doći do prekomjerne hidracije ili dehidracije. Za izlučivanje (uklanjanje) toksičnih tvari (otrovnih tvari koje nastaju u tijelu tijekom metabolizma (metabolizma)) bubrezi moraju izlučiti najmanje 500 ml mokraće dnevno. Ovoj količini treba dodati 400 ml tekućine, koja se dnevno izlučuje kroz pluća tijekom disanja, 500 ml - izlučuje se kroz kožu i 100 ml - s fekalijama. Kao rezultat toga, ljudsko tijelo dnevno gubi prosječno 1500 ml (1,5 l) tekućine.

Treba napomenuti da se u ljudskom tijelu u procesu metabolizma (kao rezultat nusproizvoda metabolizma) dnevno sintetizira oko 400 ml vode. Dakle, kako bi se održala minimalna razina ravnoteže vode, tijelo mora primiti najmanje 1100 ml vode dnevno. Naime, dnevni volumen dolazne tekućine često premašuje naznačenu minimalnu razinu, dok bubrezi, u procesu regulacije ravnoteže vode, izvrstan posao uklanjaju višak tekućine.

Većina ljudi ima prosječni dnevni volumen urina od oko 1200-1500 ml. Ako je potrebno, bubrezi mogu proizvesti mnogo više urina.

Osmolarnost krvne plazme povezana je s protokom tekućine u organizam te procesom stvaranja i izlučivanja mokraće. Na primjer, ako se gubitak tekućine ne nadoknadi adekvatno, volumen izvanstanične tekućine se smanjuje, a osmolarnost se povećava, što dovodi do povećanja ulazne tekućine iz stanica tijela u izvanstaničnu tekućinu, čime se uspostavlja njezina osmolarnost i glasnoću na potrebnu razinu. Međutim, takva unutarnja raspodjela tekućine je učinkovita samo u ograničenom vremenskom razdoblju, budući da ovaj proces dovodi do dehidracije (dehidracije) stanica, kao rezultat, tijelo treba primiti više tekućine izvana.

Slika 4 je shematski prikaz fiziološkog odgovora na nedostatak tekućine u tijelu.

Slika 4 Održavanje normalne ravnoteže vode u tijelu regulirano je hipotalamo-hipofiznim sustavom, osjećajem žeđi, odgovarajućom sintezom antidiuretskog hormona i punim radom bubrega.

Kod manjka tekućine u organizmu visokoosmolarna krvna plazma teče hipotalamusom u kojem osmoreceptori (posebne stanice) analiziraju stanje plazme i daju signal za pokretanje mehanizma smanjenja osmolarnosti stimulirajući lučenje antidiuretskog hormona. (ADH) u hipofizi i osjećaj žeđi. Kada je žedan, osoba pokušava nadoknaditi nedostatak tekućine izvana konzumiranjem pića ili vode. Antidiuretski hormon utječe na funkciju bubrega, čime se sprječava uklanjanje tekućine iz tijela. ADH potiče povećanu reapsorpciju (reapsorpciju) tekućine iz sabirnih kanalića i distalnih tubula bubrega, što rezultira stvaranjem relativno malih količina urina veće koncentracije. Unatoč takvim promjenama u krvnoj plazmi, moderni dijagnostički analizatori omogućuju procjenu stupnja hemolize i mjerenje stvarne razine kalija u plazmi hemoliziranih uzoraka krvi.

Kada velika količina tekućine uđe u tijelo, osmolarnost izvanstanične tekućine se smanjuje. Istodobno, nema stimulacije osmoreceptora u hipotalamusu - osoba ne osjeća žeđ i ne povećava se razina antidiuretskog hormona. Kako bi spriječili prekomjerno opterećenje vodom, bubrezi proizvode velike količine razrijeđenog urina.

Imajte na umu da otprilike 8000 ml (8 litara) tekućine dnevno ulazi u gastrointestinalni trakt u obliku želučanog, crijevnog i pankreasnog soka, žuči i sline. U normalnim uvjetima, približno 99% te tekućine se reapsorbira, a samo 100 ml se izluči fecesom. Međutim, kršenje funkcije zadržavanja vode, koja je sadržana u ovim sekretima, može dovesti do neravnoteže vode, što će uzrokovati ozbiljne poremećaje u stanju cijelog organizma.

Još jednom, obratimo pozornost na čimbenike koji utječu na normalnu regulaciju ravnoteže vode u ljudskom tijelu:

• Osjećaj žeđi(za ispoljavanje žeđi osoba mora biti pri svijesti)
• Potpuno funkcioniranje hipofize i hipotalamusa
• Potpuno funkcioniranje bubrega
• Potpuno funkcioniranje gastrointestinalnog trakta

REGULACIJA RAVNOTEŽE NATRIJA

Za normalno funkcioniranje i zdravlje organizma, održavanje ravnoteže natrija jednako je važno kao i održavanje ravnoteže vode. U normalnom stanju tijelo odrasle osobe sadrži približno 3000 mmol natrija. Najveći dio natrija nalazi se u izvanstaničnoj tekućini: krvnoj plazmi i intersticijskoj tekućini (koncentracija natrija u njima je oko 140 mmol / l).

Dnevni gubitak natrija je najmanje 10 mmol/L. Da bi se održala normalna ravnoteža u tijelu, ti se gubici moraju nadoknaditi (nadoknaditi). Hranom ljudi unose mnogo više natrija nego što ga organizam treba nadoknaditi (hranom, obično u obliku slanih začina, čovjek dnevno unosi prosječno 100-200 mmol natrija). Međutim, unatoč velikoj varijabilnosti unosa natrija u tijelo, regulacija bubrega osigurava da se višak natrija izlučuje urinom, čime se održava fiziološka ravnoteža.

Proces izlučivanja (uklanjanja) natrija kroz bubrege izravno ovisi o GFR (glomerularnoj filtraciji). Visoka stopa glomerularne filtracije povećava količinu izlučivanja natrija u tijelu, dok ga niska GFR usporava. Otprilike 95-99% natrija koji prolazi kroz proces glomerularne filtracije aktivno se reapsorbira dok urin prolazi kroz proksimalne zavojite tubule. U trenutku kada ultrafiltrat uđe u distalni zavojiti tubul, količina natrija već filtriranog u bubrežnim glomerulima je 1-5%. Hoće li se preostali natrij izlučiti mokraćom ili ponovno apsorbirati u krv izravno ovisi o koncentraciji hormona nadbubrežne žlijezde aldosterona u krvi.

Aldosteron pojačava reapsorpciju natrija u zamjenu za ione vodika ili kalija, čime utječe na stanice distalnih tubula bubrega. To jest, u uvjetima visokog sadržaja aldosterona u krvi, većina ostataka natrija se reapsorbira; pri niskim koncentracijama natrij se u velikim količinama izlučuje mokraćom.

Slika 5

Kontrolira proces proizvodnje aldosterona (vidi sliku 5). Renin- enzim koji proizvode bubrezi u stanicama jukstaglomerularnog aparata kao odgovor na smanjenje protoka krvi kroz bubrežne glomerule. Budući da brzina bubrežnog krvotoka, kao i protok krvi kroz druge organe, ovisi o volumenu krvi, a time i o koncentraciji natrija u krvi, izlučivanje renina u bubrezima se povećava kada se razina natrija u plazmi poveća. smanjuje se.

Renin enzimatski razgrađuje protein, također poznat kao supstrat renina. Jedan od proizvoda ovog cijepanja je angiotenzinja- peptid koji sadrži 10 aminokiselina.

Drugi enzim je ACE ( angiotenzin konvertirajući enzim), koji se sintetizira uglavnom u plućima. U procesu metabolizma ACE odvaja dvije aminokiseline iz angiotenzina I, što dovodi do stvaranja oktopeptida - hormona angiotenzina II. .

AngiotenzinII ima vrlo važna svojstva za tijelo:

• Vazokonstrikcija- sužavanje krvnih žila, što povećava krvni tlak i uspostavlja normalan bubrežni protok krvi
• Stimulira proizvodnju aldosterona u stanicama kore nadbubrežne žlijezde, čime se aktivira reapsorpcija natrija, što pomaže uspostavi normalnog protoka krvi kroz bubrege i ukupnog volumena krvi u tijelu.

Uz povećanje volumena krvi i krvnog tlaka, stanice srca luče hormon koji je antagonist aldosterona - ANP ( atrijski natriuretski peptid, ili PNP). ANP pomaže smanjiti reapsorpciju natrija u distalnim tubulima bubrega, čime se povećava njegovo izlučivanje urinom. To jest, sustav "povratne informacije" osigurava jasnu regulaciju ravnoteže natrija u tijelu.

Ovi stručnjaci kažu da oko 1500 mmol natrija ulazi u ljudsko tijelo kroz gastrointestinalni trakt svaki dan. Približno 10 mmol natrija, koji se izluči fecesom, reapsorbira se. U slučaju poremećaja rada probavnog trakta smanjuje se količina reapsorbiranog natrija, što dovodi do njegovog manjka u organizmu. S poremećenim mehanizmom bubrežne kompenzacije počinju se javljati znakovi ovog nedostatka.

Održavanje normalne ravnoteže natrija u tijelu ovisi o 3 glavna čimbenika:

• Funkcije bubrega
• lučenje aldosterona
• Funkcioniranje gastrointestinalnog trakta

KALIJ

Kalij je uključen u provođenje živčanih impulsa, proces kontrakcije mišića i osigurava djelovanje mnogih enzima. Ljudsko tijelo sadrži prosječno 3000 mmol kalija, od čega je najveći dio sadržan u stanicama. Koncentracija kalija u krvnoj plazmi je približno 0,4%. Iako se njegova koncentracija u krvi može mjeriti, rezultat analize neće objektivno odražavati ukupni sadržaj kalija u tijelu. Međutim, za održavanje ukupne ravnoteže kalija potrebno je održavati željenu razinu koncentracije ovog elementa u krvnoj plazmi.

Regulacija ravnoteže kalija

Tijelo dnevno gubi najmanje 40 mmol kalija izmetom, urinom i znojem. Održavanje potrebne ravnoteže kalija zahtijeva nadoknadu tih gubitaka. Prehrana koja sadrži povrće, voće, meso i kruh osigurava približno 100 mmol kalija dnevno. kako bi se osigurala potrebna ravnoteža, višak kalija izlučuje se mokraćom. Proces filtriranja kalija, kao i natrija, odvija se u bubrežnim glomerulima (u pravilu se reapsorbira u proksimalnom (početnom) dijelu bubrežnih tubula. Fina regulacija se odvija u sabirnim glomerulima i distalnim tubulima (kalij se može reapsorbirati ili luče u zamjenu za natrijeve ione).

Sustav renin-angiotenzin-aldosteron regulira metabolizam natrij-kalij, odnosno potiče ga (aldosteron pokreće reapsorpciju natrija i proces izlučivanja kalija urinom).

Osim toga, količina kalija izlučenog urinom određena je funkcijom bubrega u regulaciji acidobazne ravnoteže (pH) krvi unutar fizioloških granica norme. Na primjer, jedan od mehanizama za sprječavanje oksidacije krvi je izlučivanje viška vodikovih iona iz tijela putem urina (to se događa izmjenom vodikovih iona za natrijeve ione u distalnim bubrežnim tubulima). Stoga se kod acidoze manje natrija može zamijeniti za kalij, što rezultira manjim izlučivanjem kalija putem bubrega. Postoje i drugi načini interakcije između acidobaznog stanja i kalija.

U normalnom stanju oko 60 mmol kalija izlučuje se u gastrointestinalni trakt, gdje se najveći dio reapsorbira (s fekalnim tvarima tijelo gubi oko 10 mmol kalija). U slučaju disfunkcije gastrointestinalnog trakta dolazi do poremećaja mehanizma reapsorpcije, što može dovesti do nedostatka kalija.

Prijenos kalija kroz stanične membrane

Niska koncentracija kalija u izvanstaničnoj tekućini i visoka koncentracija u unutarstaničnoj tekućini regulirana je natrij-kalijevom pumpom. Inhibicija (inhibicija) ili stimulacija (intenziviranje) ovog mehanizma utječe na koncentraciju kalija u krvnoj plazmi, jer se mijenja odnos koncentracija u izvanstaničnoj i unutarstaničnoj tekućini. Imajte na umu da se ioni vodika natječu s ionima kalija pri prolasku kroz stanične membrane, odnosno razina kalija u krvnoj plazmi utječe na acidobaznu ravnotežu.

Značajno smanjenje ili povećanje koncentracije kalija u krvnoj plazmi uopće ne ukazuje na nedostatak ili višak ovog elementa u tijelu kao cjelini - to može ukazivati ​​na kršenje potrebne ravnoteže ekstra- i intracelularnog kalija.

Regulacija koncentracije kalija u krvnoj plazmi nastaje zbog sljedećih čimbenika:

• Unos kalija hranom
• Funkcije bubrega
• Funkcije gastrointestinalnog trakta
• Proizvodnja aldosterona
• Acidobazna ravnoteža
• natrij-kalijeva pumpa

Između vanjske površine stanice i njezine citoplazme u mirovanju postoji razlika potencijala od oko 0,06-0,09 V, a površina stanice je elektropozitivno nabijena u odnosu na citoplazmu. Ta se razlika potencijala naziva potencijal mirovanja odnosno membranski potencijal. Točno mjerenje potencijala mirovanja moguće je samo uz pomoć mikroelektroda namijenjenih unutarstaničnom odvođenju struje, vrlo snažnih pojačala i osjetljivih uređaja za snimanje - osciloskopa.

Mikroelektroda (sl. 67, 69) je tanka staklena kapilara, čiji vrh ima promjer od oko 1 mikrona. Ta se kapilara napuni slanom otopinom, u nju se uroni metalna elektroda i spoji na pojačalo i osciloskop (slika 68). Čim mikroelektroda probije membranu koja prekriva ćeliju, zraka osciloskopa odstupa prema dolje od svog prvobitnog položaja i postavlja se na novu razinu. To ukazuje na postojanje razlike potencijala između vanjske i unutarnje površine stanične membrane.

Najpotpunije objašnjenje nastanka potencijala mirovanja je takozvana membransko-ionska teorija. Prema toj teoriji sve su stanice prekrivene membranom koja ima nejednaku propusnost za različite ione. S tim u vezi, unutar stanice u citoplazmi nalazi se 30-50 puta više iona kalija, 8-10 puta manje iona natrija i 50 puta manje iona klorida nego na površini. U mirovanju je stanična membrana propusnija za ione kalija nego za ione natrija. Difuzija pozitivno nabijenih iona kalija iz citoplazme na površinu stanice daje pozitivan naboj vanjskoj površini membrane.

Dakle, površina stanice u mirovanju nosi pozitivan naboj, dok se unutarnja strana membrane pokazuje negativno nabijenom zbog kloridnih iona, aminokiselina i drugih velikih organskih aniona, koji praktički ne prodiru kroz membranu (Sl. 70).

akcijski potencijal

Ako je dio živčanog ili mišićnog vlakna izložen dovoljno jakom podražaju, tada na tom području dolazi do ekscitacije koja se očituje brzom fluktuacijom membranskog potencijala i naziva se akcijski potencijal.

Akcijski potencijal može se zabilježiti elektrodama primijenjenim na vanjsku površinu vlakna (izvanstanični elektrod) ili mikroelektrodom umetnutom u citoplazmu (intracelularni elektrod).

Izvanstaničnim snimanjem može se ustanoviti da površina pobuđenog područja za vrlo kratko vrijeme, mjereno u tisućinkama sekunde, postaje elektronegativno nabijena u odnosu na područje mirovanja.

Uzrok akcijskog potencijala je promjena ionske propusnosti membrane. Kod nadraženosti se povećava propusnost stanične membrane za natrijeve ione. Ioni natrija teže ući u stanicu, jer su, prvo, pozitivno nabijeni i privlače ih elektrostatske sile, a drugo, njihova je koncentracija u stanici niska. U mirovanju je stanična membrana bila nepropusna za ione natrija. Iritacija je promijenila propusnost membrane, a protok pozitivno nabijenih natrijevih iona iz vanjskog okoliša stanice u citoplazmu znatno premašuje protok kalijevih iona iz stanice prema van. Kao rezultat toga, unutarnja površina membrane postaje pozitivno nabijena, a vanjska površina postaje negativno nabijena zbog gubitka pozitivno nabijenih natrijevih iona. U ovoj točki se bilježi vrhunac akcijskog potencijala.

Povećanje propusnosti membrane za natrijeve ione traje vrlo kratko. Nakon toga u stanici se javljaju procesi oporavka, što dovodi do toga da se propusnost membrane za natrijeve ione ponovno smanjuje, a za kalijeve ione povećava. Budući da su i ioni kalija također pozitivno nabijeni, izlazeći iz stanice uspostavljaju prvobitni odnos izvan i unutar stanice.

Do nakupljanja natrijevih iona unutar stanice uz ponovnu ekscitaciju ne dolazi jer se natrijevi ioni stalno evakuiraju iz nje zbog djelovanja posebnog biokemijskog mehanizma koji se naziva "natrijeva pumpa". Postoje i podaci o aktivnom transportu kalijevih iona uz pomoć "natrij-kalijeve pumpe".

Dakle, prema membransko-ionskoj teoriji, selektivna propusnost stanične membrane je od odlučujućeg značaja u nastanku bioelektričnih fenomena, što uzrokuje različit ionski sastav na površini i unutar stanice, a posljedično i različit naboj ove površine. Treba napomenuti da su mnoge odredbe membransko-ionske teorije još uvijek diskutabilne i potrebno ih je dalje razvijati.

Povijest otkrića

Godine 1902. Julius Bernstein iznio je hipotezu prema kojoj stanična membrana omogućuje ulazak iona K + u stanicu, a oni se nakupljaju u citoplazmi. Izračun potencijala mirovanja prema Nernstovoj jednadžbi za kalijevu elektrodu zadovoljavajuće se podudarao s izmjerenim potencijalom između mišićne sarkoplazme i okoline, koji je iznosio oko - 70 mV.

Prema teoriji Yu. Bernshteina, kada je stanica pobuđena, njezina membrana je oštećena, a ioni K + istječu iz stanice duž koncentracijskog gradijenta sve dok membranski potencijal ne postane nula. Tada membrana vraća svoj integritet, a potencijal se vraća na razinu potencijala mirovanja. Ovu tvrdnju, više akcijski potencijal, opovrgli su Hodgkin i Huxley 1939. godine.

Bernsteinovu teoriju o potencijalu mirovanja potvrdio je Kenneth Stewart Cole, ponekad se njegovi inicijali pogrešno pišu kao K.C. Cole, zbog svog nadimka, Casey ("Kacy"). PP i PD prikazani su na poznatoj ilustraciji Colea i Curtisa, 1939. Ovaj crtež je postao amblem Membrane Biophysics Group Biophysical Society (vidi ilustraciju).

Opće odredbe

Da bi se razlika potencijala na membrani održala, potrebno je da postoji određena razlika u koncentraciji različitih iona unutar i izvan stanice.

Koncentracije iona u stanici skeletnih mišića iu izvanstaničnom okolišu

Potencijal mirovanja za većinu neurona je oko -60 mV - -70 mV. Stanice neekscitabilnih tkiva također imaju razliku potencijala na membrani, koja je različita za stanice različitih tkiva i organizama.

Formiranje potencijala mirovanja

PP se formira u dvije faze.

Prva razina: stvaranje zanemarive (-10 mV) negativnosti unutar stanice zbog nejednake asimetrične izmjene Na + za K + u omjeru 3:2. Kao rezultat toga, više pozitivnih naboja napušta stanicu s natrijem nego što se u nju vraća s kalij. Ovo svojstvo natrij-kalijeve pumpe, koja izmjenjuje te ione kroz membranu uz utrošak ATP energije, osigurava njegovu elektrogenost.

Rezultati rada membranskih pumpi ionskog izmjenjivača u prvoj fazi stvaranja PP su sljedeći:

1. Manjak natrijevih iona (Na +) u stanici.

2. Višak iona kalija (K +) u stanici.

3. Pojava slabog električnog potencijala na membrani (-10 mV).

Druga faza: stvaranje značajne (-60 mV) negativnosti unutar stanice zbog curenja iona K + iz nje kroz membranu. Kalijevi ioni K + napuštaju stanicu i uzimaju iz nje pozitivne naboje, dovodeći negativne na -70 mV.

Dakle, potencijal mirovanja membrane je deficit pozitivnih električnih naboja unutar stanice, koji nastaje zbog istjecanja pozitivnih iona kalija iz nje i elektrogenog djelovanja natrij-kalijeve pumpe.

vidi također

Bilješke

Linkovi

Dudel J., Ruegg J., Schmidt R. i sur. Fiziologija čovjeka: u 3 sveska. Po. s engleskog / uredili R. Schmidt i G. Thevs. - 3. - M .: Mir, 2007. - T. 1. - 323 s ilustracijama. S. - 1500 primjeraka. - ISBN 5-03-000575-3

Zaklada Wikimedia. 2010. godine.

Pogledajte što je "potencijal mirovanja" u drugim rječnicima:

POTENCIJAL MIROVANJA, električni potencijal između unutarnjeg i vanjskog okoliša stanice, koji nastaje na njezinoj membrani; u neuronima i mišićnim stanicama doseže vrijednost od 0,05 0,09 V; nastaje zbog neravnomjerne raspodjele i nakupljanja iona u različitim ... enciklopedijski rječnik

Membranski potencijal mirovanja, potencijalna razlika koja postoji u živim stanicama u stanju fiziol. mirovanje, između njihove citoplazme i izvanstanične tekućine. U živčanim i mišićnim stanicama P. p. obično varira u rasponu od 60-90 mV, a ekst. strana …

potencijal mirovanja- stres u mirovanju - [Ya.N. Luginsky, M.S. Fezi Zhilinskaya, Yu.S. Kabirov. English Russian Dictionary of Electrical Engineering and Power Industry, Moskva, 1999] Teme elektrotehnike, osnovni pojmovi Sinonimi napon mirovanja EN potencijal mirovanja mirovanje ... ... Tehnički prevoditeljski priručnik

potencijal mirovanja- Potencijal mirovanja Potencijal koji postoji između okoline u kojoj se stanica nalazi i njezinog sadržaja ... Objašnjavajući englesko-ruski rječnik nanotehnologije. - M.

potencijal mirovanja- Potencijal neaktivnog neurona. Naziva se i membranski potencijal... Psihologija osjeta: pojmovnik

potencijal mirovanja- razlika potencijala između sadržaja stanice i izvanstanične tekućine. U živčanim stanicama p.p. sudjeluje u održavanju spremnosti stanice za ekscitaciju. * * * Bioelektrični potencijal membrane (oko 70mV) u živčanoj stanici koja se nalazi u ... ... Enciklopedijski rječnik psihologije i pedagogije

potencijal mirovanja- - razlika u električnim nabojima između vanjske i unutarnje površine membrane u stanju fiziološkog mirovanja stanice, zabilježena prije početka podražaja ... Rječnik pojmova za fiziologiju domaćih životinja

Membranski potencijal zabilježen prije početka podražaja ... Veliki medicinski rječnik

- (fiziološka) razlika potencijala između sadržaja stanice (vlakana) i izvanstanične tekućine; skok potencijala lokaliziran je na površinskoj membrani, dok je njezina unutarnja strana elektronegativno nabijena u odnosu na ... ... Velika sovjetska enciklopedija

Brza fluktuacija (šiljak) membranskog potencijala koja se javlja nakon ekscitacije živčanih, mišićnih, nekih žljezdanih stanica i stanica rasta; električni signal koji osigurava brzi prijenos informacija u tijelu. Slijedi pravilo sve ili ništa... Biološki enciklopedijski rječnik

knjige

• 100 načina da promijenite svoj život. Prvi dio, Larisa Parfentyeva. O knjizi Zbirka inspirativnih priča o tome kako promijeniti živote na bolje, od čovjeka koji je uspio okrenuti vlastiti život za 180 stupnjeva. Ova knjiga nastala je iz tjedne rubrike...

Svaka živa stanica prekrivena je polupropusnom membranom kroz koju se odvija pasivno kretanje i aktivni selektivni transport pozitivno i negativno nabijenih iona. Zbog tog prijenosa između vanjske i unutarnje površine membrane dolazi do razlike električnih naboja (potencijala) – membranskog potencijala. Postoje tri različite manifestacije membranskog potencijala - potencijal membrane u mirovanju, lokalni potencijal, ili lokalni odgovor, i akcijski potencijal.

Ako vanjski podražaji ne djeluju na stanicu, tada membranski potencijal ostaje konstantan dugo vremena. Membranski potencijal takve stanice u mirovanju naziva se membranski potencijal mirovanja. Za vanjsku površinu stanične membrane potencijal mirovanja uvijek je pozitivan, a za unutarnju površinu stanične membrane uvijek negativan. Uobičajeno je mjeriti potencijal mirovanja na unutarnjoj površini membrane, jer ionski sastav citoplazme stanice stabilniji je od intersticijske tekućine. Veličina potencijala mirovanja je relativno konstantna za svaku vrstu stanice. Za poprečno-prugaste mišićne stanice kreće se od -50 do -90 mV, a za živčane stanice od -50 do -80 mV.

Potencijal mirovanja uzrokovan je različite koncentracije kationa i aniona izvan i unutar ćelije, kao i selektivna propusnost za njih stanična membrana. Citoplazma živčane i mišićne stanice u mirovanju sadrži otprilike 30-50 puta više kationa kalija, 5-15 puta manje kationa natrija i 10-50 puta manje kloridnih aniona od izvanstanične tekućine.

U mirovanju su gotovo svi natrijevi kanali stanične membrane zatvoreni, a većina kalijevih kanala je otvorena. Kad god ioni kalija naiđu na otvoreni kanal, prolaze kroz membranu. Budući da unutar stanice ima mnogo više iona kalija, osmotska sila ih gura van stanice. Oslobođeni kalijevi kationi povećavaju pozitivan naboj na vanjskoj površini stanične membrane. Kao rezultat oslobađanja iona kalija iz stanice, njihova bi se koncentracija unutar i izvan stanice uskoro trebala izjednačiti. Međutim, to je spriječeno električnom odbojnom silom pozitivnih iona kalija s pozitivno nabijene vanjske površine membrane.

Što je veća vrijednost pozitivnog naboja na vanjskoj površini membrane, ioni kalija teže prolaze iz citoplazme kroz membranu. Ioni kalija napuštat će stanicu sve dok električna sila odbijanja ne postane jednaka osmotskom tlaku K+. Na ovoj razini potencijala na membrani ulazak i izlazak iona kalija iz stanice su u ravnoteži, pa se električni naboj na membrani u tom trenutku naziva potassium ravnotežni potencijal. Za neurone je od -80 do -90 mV.

Budući da su gotovo svi natrijevi kanali membrane zatvoreni u stanici u mirovanju, ioni Na + ulaze u stanicu uz gradijent koncentracije u neznatnoj količini. Oni samo u vrlo maloj mjeri nadoknađuju gubitak pozitivnog naboja unutarnjeg okoliša stanice, uzrokovan otpuštanjem iona kalija, ali ne mogu značajno nadoknaditi taj gubitak. Stoga prodiranje u stanicu (propuštanje) natrijevih iona dovodi samo do blagog smanjenja membranskog potencijala, zbog čega membranski potencijal mirovanja ima nešto nižu vrijednost u usporedbi s ravnotežnim potencijalom kalija.

Dakle, kalijevi kationi koji izlaze iz stanice, zajedno s viškom natrijevih kationa u izvanstaničnoj tekućini, stvaraju pozitivan potencijal na vanjskoj površini membrane stanice u mirovanju.

U mirovanju je plazma membrana stanice dobro propusna za kloridne anione. Anioni klora, kojih ima više u izvanstaničnoj tekućini, difundiraju u stanicu i sa sobom nose negativan naboj. Ne dolazi do potpunog izjednačavanja koncentracija iona klora izvan i unutar stanice jer. to sprječava električno međusobno odbijanje istovrsnih naboja. Stvoreno ravnotežni potencijal klora, kod koje su ulazak kloridnih iona u stanicu i njihov izlazak iz nje u ravnoteži.

Stanična membrana je praktički nepropusna za velike anione organskih kiselina. Stoga ostaju u citoplazmi i zajedno s nadolazećim kloridnim anionima stvaraju negativan potencijal na unutarnjoj površini membrane živčane stanice u mirovanju.

Najvažnije značenje membranskog potencijala mirovanja je to što stvara električno polje koje djeluje na makromolekule membrane i daje njihovim nabijenim skupinama određeni položaj u prostoru. Posebno je važno da ovo električno polje određuje zatvoreno stanje aktivacijskih vrata natrijevih kanala i otvoreno stanje njihovih inaktivacijskih vrata (Sl. 61, A). Time se osigurava stanje mirovanja stanice i njezina spremnost za ekscitaciju. Čak i relativno malo smanjenje potencijala membrane u mirovanju otvara aktivacijska "vrata" natrijevih kanala, što dovodi stanicu iz stanja mirovanja i dovodi do ekscitacije.