Moždani mjehurići. Formiranje primarnih moždanih vezikula. Faza razvoja mozga 3 i 5 moždanih vezikula

Neuralna ploča brzo raste, njezini se rubovi počinju zadebljati i izdižu iznad izvorne germinativne ploče. Nakon nekoliko dana, lijevi i desni rub se spajaju i stapaju duž središnje linije, tvoreći neuralnu cijev. Stanice neuralne cijevi se potom diferenciraju u neurone mozga i leđne moždine, kao i neuroglijalne stanice (oligodendrocite, astrocite i ependimalne stanice).

Tijekom savijanja neuralne cijevi neke stanice neuralne ploče ostaju izvan nje, a od njih nastaje neuralni greben. Nalazi se između neuralne cijevi i kože, a potom se iz stanica neuralnog grebena razvijaju neuroni perifernog živčanog sustava, Schwannove stanice, stanice srži nadbubrežne žlijezde i pia mater.

Ubrzo nakon formiranja neuralne cijevi, zatvara se kraj od kojeg se kasnije oblikuje glava. Tada prednji dio neuralne cijevi počinje oticati, te se stvaraju tri otekline - takozvane primarne medularne vezikule ( FUSNA NAPOMENA: Ova faza razvoja mozga naziva se "stadij tri moždane vezikule".) (Slika 18). Istodobno s formiranjem ovih mjehurića, formiraju se dva zavoja budućeg mozga u sagitalnoj ravnini. Glavna ili parijetalna krivina formira se u području srednjeg mjehura.

Cervikalna fleksura odvaja moždani primordij od ostatka neuralne cijevi, iz koje će kasnije nastati leđna moždina.

Od primarnih moždanih mjehurića formiraju se tri glavna dijela mozga: prednji (prosencephalon - prednji mozak), srednji (mesencephalon - srednji mozak) i stražnji (rhombencephalon - stražnji, ili romboidni mozak). Ovaj stadij razvoja mozga naziva se stadij tri moždane vezikule. Nakon formiranja triju primarnih mjehurića, istodobno sa zatvaranjem stražnjeg kraja neuralne cijevi, na bočnim površinama prednjeg mjehurića pojavljuju se optički mjehurići iz kojih će se formirati mrežnica i vidni živci.

Sljedeća faza razvoja mozga je usporedno daljnje formiranje zavoja moždane cijevi i stvaranje pet sekundarnih moždanih mjehurića iz primarnih mjehurića (stadij pet moždanih mjehurića). Prvo ( FUSNA NAPOMENA: U jednini se govori o prvom sekundarnom mjehuriću kada se razmatra jedna od simetričnih polovica mozga u razvoju. Zapravo, postoje dva takva mjehurića; oni se formiraju simetrično na bočnim stijenkama drugog sekundarnog mjehurića. Iz njihovih zidova kasnije će se formirati moždane hemisfere, a njihove šupljine će se pretvoriti u bočne komore.) i drugi sekundarni moždani mjehurići nastaju dijeljenjem prednjeg primarnog mjehurića na dva dijela. Iz tih mjehurića kasnije nastaju telencefalon (moždane hemisfere) odnosno diencefalon. Treći sekundarni medularni mjehurić nastaje iz srednjeg primarnog mjehurića koji se ne dijeli. Četvrti i peti moždani mjehurić nastaju kao rezultat podjele trećeg (stražnjeg) primarnog mjehurića na gornji i donji dio. Od njih se naknadno formira stražnji mozak (cerebelum i pons) i medulla oblongata.

Kao rezultat interakcije srednjeg dijela kordomezoderma s dorzalnom pločom ektoderma, razvoj živčanog sustava počinje u embriju od 11. dana intrauterinog razdoblja (slika 491, A). Proliferacija živčanih stanica u području neuralnog žlijeba dovodi do njegovog zatvaranja u moždanu cijev, koja do 4-5 tjedna ima rupe na krajevima - blastopore (Sl. 491, B). Medularna cijev se odvaja od ektodermalnog sloja, uranjajući u debljinu srednjeg klicinog sloja. Istodobno s formiranjem moždane cijevi, uparene živčane trake polažu se ispod sloja epiderme, od kojih se formiraju ganglijske ploče. Ganglijske ploče su preci paravertebralnih cefaličnih i spinalnih živčanih ganglija, koji su homolog uparenog živčanog lanca beskralješnjaka. Na temelju filogenetskih premisa, ganglijske ploče trebale su se razviti u embriogenezi ranije od moždane cijevi, ali u stvarnosti nastaju nakon moždane cijevi. Ova okolnost ukazuje da su progresivni razvoj središnjeg živčanog sustava i njegovo dominantno funkcionalno značenje u čovjeka očuvani u prenatalnom i postnatalnom razdoblju.

491. Formiranje neuralnog žlijeba i neuralne cijevi u 3. tjednu embrionalnog razvoja (prema Bartelmetzu).
A: 1 - neuralni žlijeb; 2 - ektoderm; 3 - mezenhim; 4 - endoderm; 5 - celoma; B: - pojava embrija u 3. tjednu embrionalnog razvoja. Neuralna cijev na glavi i repu tijela je otvorena (prema Korneru).

Nakon polaganja ganglijskih ploča i moždane cijevi uočava se intenzivan rast prednjeg kraja embrija, uglavnom zahvaljujući razvoju moždane cijevi i osjetnih organa. Pet moždanih vezikula i leđna moždina odvojeni su od moždane cijevi.

Stadij razvoja jednog moždanog mjehura odgovara 16-20 danu intrauterinog razvoja, kada prednji kraj otvorene moždane cijevi nadmašuje rastom prednji kraj notohorde. Tijekom tog razdoblja, na razini stražnjeg dijela moždanog mjehura, formiraju se slušni plakodi, koji predstavljaju izbočinu ektoderma (). Stadij razvoja dviju moždanih vezikula uočava se nakon 21. dana intrauterinog razvoja. Glavni kraj notohorde zaostaje za prednjim dijelom moždane cijevi, koji je odvojen nekim suženjima u prehordalne i supahordalne moždane vezikule. Prehordalni medularni mjehurić nije zatvoren i obuhvaća oralni zaljev, koji visi preko anlage srca (Slika 492). Medularna cijev se savija na prednjem kraju.

492. Sagitalni presjek embrija u 10-11 tjednu razvoja (prema Yu. G. Shevchenko).
1 - isthmus mozga; 2 - šupljina stražnjeg mozga; 3 - uzdužna stražnja greda; 4 - most; 5 - poprečne staze do jezgri pontine (od korteksa do jezgri pontine); 6 - piramidalne staze; 7 - leđna moždina; 8 - spinalni čvor; 9 - kralježnica; 10 - dušnik; 11 - jednjak; 12 - epiglotis; 13 - jezik; 14 - hipofiza; 15 - hipotalamus; 16 - šupljina diencefalona; 17 - šupljina telencefalona; 18 - telencefalon; 19 - srednji mozak.

Faza razvoja triju moždanih vezikula opaža se u 4-5. tjednu intrauterinog razdoblja. Mjehurići se nazivaju: prednji (prosencephalon), srednji (mesencephalon), dijamantni (rhombencephalon) (slika 492). Međusobno se razlikuju po zavojima i suženjima koja deformiraju moždanu cijev ne samo izvana, već i iz njegove šupljine. Stijenku moždanih mjehurića čine tri sloja: 1) sloj matriksa, ili germinativni sloj, koji se sastoji od slabo diferenciranih stanica; 2) međusloj; 3) rubni sloj, koji ima malo staničnih elemenata. U ventralnoj stijenci moždanih mjehurića nalazi se dobro razvijen intersticijski sloj, iz kojeg se kasnije formiraju brojne jezgre, a dorzalna stijenka ih je gotovo lišena. Prednja neuropora zatvorena je završnom pločom bez strukture. U području bočne stijenke prednje medularne vezikule, u kojoj se formiraju očne čašice, matrični sloj stanica se udvostručuje i širi, tvoreći mrežnicu očiju. Optički mjehurići nastaju na mjestu gdje se mjehurić prednjeg mozga dijeli na dva dijela. Tijekom istog razdoblja razvoja, stražnji dio moždane cijevi, koji odgovara leđnoj moždini, ima unutarnji ependimalni i vanjski nuklearni sloj, kompaktniji na ventralnoj stijenci. Na ventralnoj stijenci moždanih mjehurića stvara se ventralni medularni nabor koji sužava šupljinu moždanih mjehurića. Formiranje infundibuluma i hipofize također se događa na ventralnoj stijenci prednjeg moždanog mjehura (Slika 492).

U 6-7 tjednu embrionalnog razvoja počinje razdoblje formiranja pet moždanih vezikula. Prednji mozak se dijeli na telencefalon i diencefalon. Srednji mozak (mesencephalon) nije podijeljen na sekundarne vezikule. Rhombencephalon se dijeli na stražnji mozak (metencephalon) i produženu moždinu (myelencephalon). U tom je razdoblju moždana cijev jako zakrivljena, a prednji mozak visi nad rožnatim zaljevom i srcem. U neuralnoj cijevi razlikuju se zavoji: 1) parijetalni zavoj, koji ima konveksitet u dorzalnom smjeru na razini srednjeg mozga (slika 492); 2) ventralna pontinska projekcija u razini mosta; 3) okcipitalna fleksura, na mjestu koje odgovara razini leđne moždine i produljene moždine.

Telencefalon (I moždani mjehurić). U embrija od 7-8 tjedana, u telencefalonu u lateralnom i medijalnom dijelu, opaža se razvoj medijalnih i lateralnih tuberkula, koji predstavljaju nucl anlage. caudatus et putamen. Olfaktorni bulbus i trakt također se formiraju iz izbočine ventralne stijenke telencefalona. Na kraju 8. tjedna embrionalnog razvoja dolazi do kvalitativnog restrukturiranja telencefalona: pojavljuje se uzdužni utor duž središnje linije, koji dijeli mozak na dvije cerebralne hemisfere tankih stijenki. Ove hemisfere u obliku graha leže izvan masivnih jezgri diencefalona, ​​srednjeg i stražnjeg mozga. Od 6-tjednog razdoblja počinje primarna stratifikacija korteksa zbog migracije neuroblasta u pre i postmitotskoj fazi. Tek od 9-10. tjedna embrionalnog razvoja dolazi do brzog rasta moždanih hemisfera i provodnih sustava, uspostavljajući veze između svih jezgri središnjeg živčanog sustava. Nakon 3 mjeseca fetalnog razvoja dolazi do zadebljanja moždane kore, odvajanja staničnih slojeva i rasta pojedinih medularnih režnjeva. Do 7. mjeseca formira se šestoslojna kora. Režnjevi moždanih hemisfera razvijaju se neravnomjerno. Brže rastu temporalni, zatim frontalni, okcipitalni i parijetalni režanj.

Izvan hemisfera, na spoju frontalnog i sljepoočnog režnja, nalazi se područje u području bočnih fosa koje zaostaje u rastu. Na tom mjestu, tj. u stijenkama bočnih jamica, formiraju se bazalni gangliji moždanih hemisfera i inzularni korteks. Hemisfere mozga koje se razvijaju pokrivaju treći moždani mjehurić do šestog mjeseca intrauterinog razvoja, a četvrti i peti moždani mjehurić do devetog mjeseca. Nakon V mjeseci razvoja dolazi do bržeg porasta mase bijele tvari nego moždane kore. Nesklad između rasta bijele tvari i korteksa pridonosi stvaranju mnogih vijuga, utora i pukotina. U 3. mjesecu, hipokampalni girusi se formiraju na medijalnoj površini hemisfera, u 4. mjesecu - sulcus corpus callosum, na V-cingulate gyrus, calcarine, occipito-parietal i lateral sulci. U VI-VII mjesecima pojavljuju se žljebovi na dorzolateralnoj površini: središnji, pre- i postcentralni žlijebovi, žlijebovi temporalnih režnja, gornji i donji žlijebovi frontalnog režnja, interparijetalni žlijeb. Tijekom razdoblja razvoja čvorova i zadebljanja korteksa, široka šupljina telencefalona pretvara se u uski prorez-lateralni ventrikul, koji se proteže u frontalni, temporalni i okcipitalni režanj. Tanka stijenka mozga, zajedno s žilnicom, strši u šupljinu ventrikula, tvoreći žilni pleksus.

Diencephalon (II moždani mjehurić). Ima nejednaku debljinu stijenke. Lateralne stijenke su zadebljane i čine ovojnicu talamusa, unutarnjeg dijela jezgre. lentiformis, unutrašnja i vanjska koljenasta tijela.

U donjoj stijenci diencefalona formiraju se izbočine: anlage retine i vidnog živca, optički recesus, recesus infundibuluma hipofize, intermastoidni i mastoidni recesus. Epitelne stanice oslobođene iz glavnog crijeva spajaju se s hipofiznim lijevkom, tvoreći hipofizu. Donja stijenka, osim sličnih džepova, ima nekoliko izbočina koje tvore sivu kvržicu i mastoidna tijela, koja rastu zajedno sa stupovima forniksa (derivati ​​prvog medularnog mjehura). Gornja stijenka je tanka i nema sloj matričnih stanica. Na spoju II i III moždanih mjehurića iz gornje stijenke izrasta pinealna žlijezda (corpus pineale). Ispod njega nastaju stražnja moždana komisura, uzice i trokuti uzica. Preostali dio gornje stijenke transformira se u koroidni pleksus, koji se povlači u šupljinu treće klijetke.

Prednju stijenku diencefalona čini derivat telencefalona u obliku lamina terminalis.

Srednji mozak (mesencephalon) (III cerebralna vezikula). Ima deblju trbušnu stijenku. Njegova se šupljina pretvara u cerebralni akvadukt, koji povezuje III i IV moždane komore. Iz ventralne stijenke se nakon trećeg mjeseca razvijaju moždane peteljke koje sadrže uzlazne (dorzalne) i silazne (ventralne) puteve, između kojih nastaju substantia nigra, crvene jezgre i jezgre III i IV para kranijalnih živaca. Između nogu nalazi se prednja perforirana tvar. Iz dorzalne stijenke u početku se razvija kolikulus inferior, a zatim kolikulus superior srednjeg mozga. Iz tih tuberkula izlaze snopići vlakana - brachia colliculorum superius et inferius za vezu s jezgrama trećeg medularnog mjehurića i cerebelarni pedunkuli superior za vezu s jezgrama malog mozga.

Stražnji mozak (metencephalon) (IV moždani mjehurić) i produžena moždina (myelencephalon) (V moždani mjehurić) izduženi duž jedne linije i nemaju jasne intervezikalne granice.

Razdoblje, tijekom kojeg se mozak sastoji od tri mjehurića, ne traje dugo. Do kraja četvrtog tjedna već se pojavljuju znaci skorog dijeljenja prednjeg mozga, a ubrzo nakon toga postaje zamjetna diferencijacija stražnjeg mozga. U šestom tjednu razvoja možemo razlikovati pet odjeljaka u mozgu. Prednji mozak je podijeljen na telencephalon i diencephalon, srednji se nije mijenjao, a stražnji se mozak diferencirao na cerebellum metencephalon i medulla oblongata myelencephalon.

Konačni mozak, telencephalon, predstavlja krajnji prednji dio mozga, a njegove dvije bočne projekcije nazivaju se bočne telencefalne vezikule. Njegovu stražnju granicu lako je odrediti povlačenjem linije od nabora na krovu mozga, zvanog velum transversum, do optičke fovee, udubljenja u dnu mozga na razini optičkih peteljki. Budući da se ova fossa nalazi neposredno ispred optičke kijazme, često se naziva preoptička fossa.

Diencephalon, diencephalon, je stražnji dio bivšeg prednjeg mozga. Njegova stražnja granica konvencionalno se određuje povlačenjem linije od kvržice na dnu neuralne cijevi, koja se naziva tuberculum posterium, do udubljenja na krovu neuralne cijevi, koje se pojavljuje već u ovoj fazi razvoja. Pri pregledu cijelog embrija on je ponekad jasno vidljiv, a ponekad nevidljiv.

Najizrazitiji značajka diencefalona je prisutnost bočnih izdanaka koji tvore optičke vezikule, kao i divertikulum koji se nalazi u sredini ventralne stijenke i tvori infundibulum. Izraslina iz sredine dorzalne stijenke diencefalona poznata je kao pinealna žlijezda, koja se u embriju pileta uočava 3-4. dana, a kod svinje i kod čovjeka javlja se relativno kasno.
Tipično, ljudski embriji duljine 9-11 mm još nemaju nikakve znakove epifizne protruzije, prvi put uočene kod embrija od 12 mm.

Srednji mozak mezencefalon u ranim embrijima ostaje gotovo nepromijenjen. Od mezencefalona je odvojen jasno vidljivim suženjem neuralne cijevi.
U ovoj fazi promatranom podjela rombencefalona stražnjeg mozga na cerebelarni anlage metencephalon i medulla oblongata myelencephalon. Dorzalna stijenka neuralne cijevi neposredno kaudalno od mezo-rombencefalnog suženja vrlo je debela, za razliku od tankog krova kaudalnog stražnjeg mozga. Dio neuralne cijevi gdje se nalazi to zadebljanje je metencephalon, a završetak stražnjeg mozga s tankim krovom čini myelencephalon.

Iako su svi vanjski znakovi individualnih neuromere do tog vremena oni nestaju, unutarnja površina stijenke myelsencephalon otkriva očite tragove metamerizma.

Kranijalni živci

Veze kranijalnih živaca s različitim strukturama glave i posebno mozga vrlo su stabilni kod svih sisavaca. Kod riba opažamo 10 pari kranijalnih živaca. Sisavci imaju istih 10 kranijalnih živaca sa sličnim odnosima i funkcijama.

Osim, mozak sisavci su u procesu progresivne specijalizacije uključili dio neuralne cijevi, što je kod primitivnih riba nepromijenjena leđna moždina. To dokazuje prisutnost 12 pari kranijalnih živaca kod sisavaca, od kojih je prvih 10 homolog 10 kranijalnih živaca riba, a posljednja dva para predstavljaju modifikaciju prednjih spinalnih živaca riba.

Dvanaest pari kranijalnih živaca identificiraju se brojevima i imenima. Počevši od najprednjeg, to su ovi živci: (I) mirisni (olfactorius); (II) vidni (optikus); (III) okulomotor (oculomotorius); (IV) blok (trochlearis); (V) trigeminus (trigeminus); (VI) abducens; (VII) lica (facialis); (VIII) slušni (acusticus); (IX) glosofaringealni (glossopharyngeus); (X) lutanje (vagus); (XI) dodatni (accessorius); (XII) sublingvalni (hypoglossus). Kod šestotjednih embrija jasno su vidljivi svi kranijalni živci, osim olfaktornog i vidnog živca.

Osjetni (aferentni) živci vlakna, imaju ganglije u blizini spoja s mozgom. Osim slušnog (VIII), svi živci koji nose ganglije sadrže i određenu količinu eferentnih (motornih) vlakana, tj. mješoviti su živci. Oni kranijalni živci koji su građeni gotovo isključivo od eferentnih vlakana nemaju vanjske ganglije (živci III, IV, VI, XII).

Ljudski živčani sustav razvija se iz vanjskog zametnog listića – ektoderma. U dorzalnim dijelovima tijela embrija diferencirajuće ektodermalne stanice tvore medularnu (živčanu) ploču (slika 109). Potonji se u početku sastoji od jednog sloja stanica, koje se kasnije diferenciraju u spongioblaste (iz kojih se razvija potporno tkivo - neuroglija) i neuroblaste (iz kojih se razvijaju živčane stanice). Zbog činjenice da intenzitet proliferacije stanica u različitim dijelovima medularne ploče nije isti, potonji se savija i postupno poprima oblik utora ili utora. Rast bočnih dijelova ovog neuralnog (medularnog) utora dovodi do činjenice da se njegovi rubovi prvo približavaju, a zatim rastu zajedno. Tako se neuralni žlijeb, zatvarajući se u svojim dorzalnim dijelovima, pretvara u neuralna cijev. Fuzija se u početku događa u prednjem dijelu, malo udaljenom od prednjeg ruba neuralne cijevi. Zatim se njegovi stražnji, kaudalni dijelovi spajaju. Na prednjem i stražnjem kraju neuralne cijevi ostaju mala nesrasla područja – neuropore. Nakon spajanja dorzalnih dijelova, neuralna cijev se odvaja od ektoderma i uranja u mezoderm.

Tijekom svog formiranja, neuralna cijev se sastoji od tri sloja. Iz unutarnjeg sloja kasnije se razvija ependimalna obloga šupljina ventrikula mozga i središnjeg kanala leđne moždine, iz srednjeg ("ogrtača") sloja - sive tvari mozga. Vanjski sloj, gotovo lišen stanica, pretvara se u bijelu tvar. U početku su sve stijenke neuralne cijevi iste debljine. Nakon toga se bočni dijelovi cijevi intenzivnije razvijaju, postajući sve deblji. Trbušni i dorzalni zidovi zaostaju u rastu i postupno tonu između bočnih dijelova koji se intenzivno razvijaju. Kao rezultat takvog uranjanja nastaju ventralni i dorzalni uzdužni srednji utori buduće leđne moždine i medule oblongate.

Sa strane šupljine cijevi formiraju se plitki uzdužni granični utori na unutarnjoj površini svake bočne stijenke, koji dijele bočne dijelove cijevi na ventralnu glavnu i dorzalnu alarnu ploču.

Glavna ploča služi kao rudiment iz kojeg se formiraju prednji stupci sive tvari i susjedna bijela tvar. Procesi neurona koji se razvijaju u prednjim stupovima izlaze (niču) iz leđne moždine i tvore prednji (motorički) korijen. Stražnji stupci sive tvari i susjedna bijela tvar razvijaju se iz krilne ploče. Čak iu fazi neuralnog žlijeba, stanične vrpce razlikuju se u njegovim bočnim dijelovima, zvanim medularni grebeni. Tijekom formiranja neuralne cijevi, dva grebena se spajaju u ganglijsku ploču koja se nalazi dorzalno u odnosu na neuralnu cijev, između potonje i ektoderma. Zatim se ganglijska ploča sekundarno dijeli na dva simetrična ganglijska grebena, od kojih je svaki pomaknut na lateralnu površinu neuralne cijevi. Zatim se ganglijski grebeni pretvaraju u spinalne čvorove koji odgovaraju svakom segmentu tijela, ganglia spinatia i senzorni gangliji kranijalnih živaca, ganglia sensorialia nn. kranijal. Stanice izbačene iz ganglijskih grebena također služe kao rudimenti za razvoj perifernih dijelova autonomnog živčanog sustava.

Nakon odvajanja ganglijske ploče, neuralna cijev na kraju glave značajno zadeblja. Ovaj prošireni dio služi kao rudiment mozga. Preostali dijelovi neuralne cijevi kasnije se razviju u leđnu moždinu. Neuroblasti smješteni u spinalnom gangliju u razvoju imaju oblik bipolarnih stanica. U procesu daljnje diferencijacije neuroblasta, područja njegova dva procesa koja se nalaze u neposrednoj blizini tijela stanice spajaju se u jedan proces u obliku slova T, koji se zatim dijeli. Tako stanice spinalnih ganglija poprimaju pseudounipolarni oblik. Središnji procesi ovih stanica šalju se u leđnu moždinu i tvore dorzalni (osjetljivi) korijen. Ostali procesi pseudounipolarnih stanica rastu od čvorova do periferije, gdje imaju receptore različitih vrsta.

Faza razvoja triju moždanih vezikula opaža se u 4-5. tjednu intrauterinog razdoblja. Mjehurići se nazivaju: prednji (prosencephalon), srednji (mesencephalon), dijamantni (rhombencephalon) (slika 492). Međusobno se razlikuju po zavojima i suženjima koja deformiraju moždanu cijev ne samo izvana, već i iz njegove šupljine. Stijenku moždanih mjehurića čine tri sloja: 1) sloj matriksa, ili germinativni sloj, koji se sastoji od slabo diferenciranih stanica; 2) međusloj; 3) rubni sloj, koji ima malo staničnih elemenata. U ventralnoj stijenci moždanih mjehurića nalazi se dobro razvijen intersticijski sloj, iz kojeg se kasnije formiraju brojne jezgre, a dorzalna stijenka ih je gotovo lišena. Prednja neuropora zatvorena je završnom pločom bez strukture. U području bočne stijenke prednje medularne vezikule, u kojoj se formiraju očne čašice, matrični sloj stanica se udvostručuje i širi, tvoreći mrežnicu očiju. Optički mjehurići nastaju na mjestu gdje se mjehurić prednjeg mozga dijeli na dva dijela. Tijekom istog razdoblja razvoja, stražnji dio moždane cijevi, koji odgovara leđnoj moždini, ima unutarnji ependimalni i vanjski nuklearni sloj, kompaktniji na ventralnoj stijenci. Na ventralnoj stijenci moždanih mjehurića stvara se ventralni medularni nabor koji sužava šupljinu moždanih mjehurića. Formiranje infundibuluma i hipofize također se događa na ventralnoj stijenci prednjeg moždanog mjehura (Slika 492).
U 6-7 tjednu embrionalnog razvoja počinje razdoblje formiranja pet moždanih vezikula. Ispred mozak dijeli se na telencefalon i diencefalon. Srednji mozak (mesencephalon) nije podijeljen na sekundarne vezikule. Rhombencephalon se dijeli na stražnji mozak (metencephalon) i produženu moždinu (myelencephalon). Tijekom tog razdoblja, moždana cijev je snažno zakrivljena i prednja mozak visi nad rožnatim zaljevom i srcem. U neuralnoj cijevi razlikuju se zavoji: 1) parijetalni zavoj, koji ima konveksitet u dorzalnom smjeru na razini srednjeg mozga (slika 492); 2) ventralna pontinska projekcija u razini mosta; 3) okcipitalna fleksura, na mjestu koje odgovara razini leđne moždine i produljene moždine.
Telencefalon (I moždani mjehurić). U embrija od 7-8 tjedana u telencefalonu u lateralnom i medijalnom dijelu nalazi se razvoj medijalni i lateralni tuberkuli, koji predstavljaju jezgru. caudatus et putamen. Olfaktorni bulbus i trakt također se formiraju iz izbočine ventralne stijenke telencefalona. Na kraju 8. tjedna embrionalnog razvoja dolazi do kvalitativnog restrukturiranja telencefalona: pojavljuje se uzdužni utor duž središnje linije, koji dijeli mozak na dvije cerebralne hemisfere tankih stijenki. Ove hemisfere u obliku graha leže izvan masivnih jezgri diencefalona, ​​srednjeg i stražnjeg mozga. Od 6-tjednog razdoblja počinje primarna stratifikacija korteksa zbog migracije neuroblasta u pre i postmitotskoj fazi. Tek od 9-10. tjedna embrionalnog razvoja dolazi do brzog rasta moždanih hemisfera i provodnih sustava, uspostavljajući veze između svih jezgri središnjeg živčanog sustava. Nakon 3 mjeseca fetalnog razvoja dolazi do zadebljanja moždane kore, odvajanja staničnih slojeva i rasta pojedinih medularnih režnjeva. Do 7. mjeseca formira se šestoslojna kora. Režnjevi moždanih hemisfera razvijaju se neravnomjerno. Brže rastu temporalni, zatim frontalni, okcipitalni i parijetalni režanj.
Izvan hemisfera, na spoju frontalnog i sljepoočnog režnja, nalazi se područje u području bočnih fosa koje zaostaje u rastu. Na tom mjestu, tj. u stijenkama bočnih jamica, formiraju se bazalni gangliji moždanih hemisfera i inzularni korteks. Hemisfere mozga u razvoju III moždani mjehurić do VI mjeseca intrauterinog razvoja, a IV i V moždane vezikule do IX mjeseca. Nakon V mjeseci razvoja dolazi do bržeg porasta mase bijele tvari nego moždane kore. Nesklad između rasta bijele tvari i korteksa pridonosi stvaranju mnogih vijuga, utora i pukotina. U 3. mjesecu, hipokampalni girusi se formiraju na medijalnoj površini hemisfera, u 4. mjesecu - sulcus corpus callosum, na V-cingulate gyrus, calcarine, occipito-parietal i lateral sulci. U VI-VII mjesecima pojavljuju se žljebovi na dorzolateralnoj površini: središnji, pre- i postcentralni žlijebovi, žlijebovi temporalnih režnja, gornji i donji žlijebovi frontalnog režnja, interparijetalni žlijeb. Tijekom razdoblja razvoja čvorova i zadebljanja korteksa, široka šupljina telencefalona pretvara se u uski prorez-lateralni ventrikul, koji se proteže u frontalni, temporalni i okcipitalni režanj. Tanak zid mozak, zajedno sa žilnicom, strši u šupljinu klijetki, tvoreći horoidni pleksus.
Diencephalon (II moždani mjehurić). Ima nejednaku debljinu stijenke. Lateralne stijenke su zadebljane i čine ovojnicu talamusa, unutarnjeg dijela jezgre. lentiformis, unutrašnja i vanjska koljenasta tijela.
U donjoj stijenci diencefalona formiraju se izbočine: anlage retine i vidnog živca, optički recesus, recesus infundibuluma hipofize, intermastoidni i mastoidni recesus. Epitelne stanice oslobođene iz glavnog crijeva spajaju se s hipofiznim lijevkom, tvoreći hipofizu. Donja stijenka, osim sličnih džepova, ima nekoliko izbočina koje tvore sivu kvržicu i mastoidna tijela, koja rastu zajedno sa stupovima forniksa (derivati ​​prvog medularnog mjehura). Gornji zid tanka i bez sloja matrične stanice. Na spoju II i III moždanih mjehurića iz gornje stijenke izrasta pinealna žlijezda (corpus pineale). Ispod njega nastaju stražnja moždana komisura, uzice i trokuti uzica. Preostali dio gornje stijenke transformira se u koroidni pleksus, koji se povlači u šupljinu treće klijetke.
Prednju stijenku diencefalona čini derivat telencefalona u obliku lamina terminalis.
Srednji mozak (mesencephalon) (III cerebralna vezikula). Ima deblju trbušnu stijenku. Njegova se šupljina pretvara u cerebralni akvadukt, koji povezuje III i IV moždane komore. Iz ventralne stijenke se nakon trećeg mjeseca razvijaju moždane peteljke koje sadrže uzlazne (dorzalne) i silazne (ventralne) puteve, između kojih nastaju substantia nigra, crvene jezgre i jezgre III i IV para kranijalnih živaca. Između nogu nalazi se prednja perforirana tvar. Iz dorzalne stijenke u početku se razvija kolikulus inferior, a zatim kolikulus superior srednjeg mozga. Iz tih tuberkula izlaze snopići vlakana - brachia colliculorum superius et inferius za vezu s jezgrama trećeg medularnog mjehurića i cerebelarni pedunkuli superior za vezu s jezgrama malog mozga.
Stražnji mozak (metencephalon) (IV moždani mjehurić) i produžena moždina (myelencephalon) (V moždani mjehurić) izduženi duž jedne linije i nemaju jasne intervezikalne granice.

4. Torakalni kanal(ductus throracicus) je glavni limfni kolektor koji skuplja limfu iz većeg dijela ljudskog tijela i ulijeva se u venski sustav. Samo limfa koja teče iz desne polovice prsnog koša, glave, vrata i desnog gornjeg uda zaobilazi G. p. - ulijeva se u desni limfni kanal. Duktus se formira u retroperitonealnom tkivu na razini THXII - LII kralježaka spajanjem velikih limfnih stabala. Početni dio kanala (mliječna cisterna) je širok - 7-8 mm u promjeru. Torakalni kanal prolazi kroz aortni otvor dijafragme u stražnji medijastinum i nalazi se između descendentne aorte i vene azigos. Zatim torakalni kanal skreće ulijevo i iznad luka aorte izlazi ispod lijevog ruba jednjaka, nešto iznad lijeve ključne kosti lučno se savija i ulijeva u vensko korito na ušću lijeve subklavialne i unutarnje vratne vene. U torakalnom kanalu, uklj. na njegovom ulasku u venski sustav nalaze se zalisci koji sprječavaju protok krvi u njega.

Moždane vezikule ljudskih embrija

vidi također

Književnost

• Saveljev S.B. Faze embrionalnog razvoja ljudskog mozga. - Moskva: Vedi, 2002. - 112 str. - ISBN 5-94624-007-2

Linkovi

Bilješke

Zaklada Wikimedia. 2010.

Pogledajte što su "Brain Bubbles" u drugim rječnicima:

Produžeci glave neuralne cijevi u embrija kralježnjaka. Nakon što se neuralna ploča zatvori (u fazi neurulacije) u cijev, u njenom prednjem dijelu nastaju tri mikroorganizma: primarni prednji mozak, srednji mozak i primarni stražnji mozak, ili... ... Biološki enciklopedijski rječnik

moždani mjehurići- ŽIVOTINJSKI EMBRIOLOGIJA MOŽDANI MJEHURIĆI – u fazi neurulacije u razvoju kralješnjaka, nastanak džepičastih izbočina iz prednjeg dijela neuralne cijevi. Izbočine nalik džepovima stvaraju moždane hemisfere, prednju, srednju i... ... Opća embriologija: Terminološki rječnik

Proširenje glave neuralne cijevi u kralježnjaka i ljudskih embrija. Ubrzo nakon zatvaranja neuralne cijevi nastaju 3 MP: primarni prednji, srednji i primarni stražnji. Nakon toga se primarni prednji i stražnji MP dijele ...

MOZAK- MOZAK, cerebrum, objedinjujući pojam za cijeli središnji živčani sustav. M. je podijeljen u dva glavna dijela: mozak i leđna moždina (vidi); prvi se nalazi u lubanjskoj šupljini, drugi u spinalnom kanalu; granica između njih prolazi... ...

Organ vida. Ovdje ćemo ukratko prikazati: 1) građu ljudskog oka; 2) embrionalni razvoj oka i njegova građa kod različitih klasa kralješnjaka; 3) razvoj organa vida u životinjskom svijetu, oko beskralješnjaka. ČOVJEČJE OKO...

EMBRION- EMBRIO, a) 3. u zoologiji (embrij) životinja u razdoblju od početka drobljenja jajeta do trenutka izlaska iz jajne ovojnice, odn. iz majčinog tijela. Prehrana 3. javlja se kod jajorodnih životinja zbog nutritivnih rezervi (žumanjka) jajeta u razvoju, a kod ... ... Velika medicinska enciklopedija

Ovdje ćemo ukratko prikazati: 1) građu ljudskog oka; 2) embrionalni razvoj oka i njegova građa kod različitih klasa kralješnjaka; 3) razvoj organa vida u životinjskom svijetu, oko beskralješnjaka. LJUDSKO OKO. Oko…… Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

Rod. 1838. u gradu Jedrzeevu, Radomska gubernija, a 1861. završio je tečaj na Medicinskoj akademiji u Petrogradu. Ostao je s njom da se pripremi za profesorsko mjesto i posvetio se proučavanju mentalnih bolesti pod vodstvom... ... Velika biografska enciklopedija

Pokreti stanica i staničnih slojeva u embriju životinja u razvoju, što dovodi do stvaranja zametnih listića (vidi Zametni listići) i rudimenata organa. Najintenzivniji M. d. javljaju se tijekom gastrulacije (vidi Gastrulacija), ... ... Velika sovjetska enciklopedija

Proučavanje razvoja ljudskog tijela od formiranja jednostanične zigote ili oplođenog jajašca do rođenja djeteta. Embrionalni (intrauterini) ljudski razvoj traje otprilike 265 270 dana. Za to vrijeme od... Collierova enciklopedija