कोशिका में सोडियम या पोटैशियम अधिक होता है। बाह्य पोटेशियम एकाग्रता में परिवर्तन (के)

कोशिकाओं की खनिज संरचना बाहरी वातावरण की खनिज संरचना से काफी भिन्न होती है। सेल में, एक नियम के रूप में, पोटेशियम, मैग्नीशियम और फास्फोरस आयनों की एकाग्रता प्रबल होती है, और पर्यावरण में - सोडियम और क्लोरीन। यह तालिका 7 के आंकड़ों से स्पष्ट रूप से देखा जाता है।

कोशिका के अंदर, खनिज पदार्थ भी साइटोप्लाज्म, उसके ऑर्गेनेल और नाभिक के बीच असमान रूप से वितरित होते हैं। इस प्रकार, मेंढक के अंडे के नाभिक में सोडियम की सांद्रता कोशिका द्रव्य की तुलना में तीन गुना अधिक होती है, और पोटेशियम दो गुना अधिक होता है (तालिका 8)।

माइटोकॉन्ड्रिया पोटेशियम और विशेष रूप से कैल्शियम जमा करने में भी सक्षम हैं। पृथक माइटोकॉन्ड्रिया में इसकी सांद्रता आसपास के खारा घोल में कैल्शियम की सांद्रता से 3500 गुना अधिक हो सकती है। इस असमान वितरण को इस तथ्य से समझाया गया है कि नाभिक और माइटोकॉन्ड्रिया में ये पदार्थ आंशिक रूप से जुड़े हुए हैं।

नमक विषमता कोशिका की कार्यात्मक स्थिति पर निर्भर करती है, और बाद की मृत्यु के साथ, यह खो जाती है; कोशिका और पर्यावरण में लवण की मात्रा समतल होती है। शरीर से कोशिकाओं और ऊतकों का अलगाव आमतौर पर पोटेशियम की थोड़ी कमी और सोडियम की मात्रा में वृद्धि के साथ होता है।

चावल। 25. मांसपेशियों के तंतुओं में सोडियम और क्लोरीन आयनों की सांद्रता की पर्यावरण में उनकी सांद्रता पर निर्भरता, meq% (फेन, कॉब और मार्श, 1934-1935)

जब माध्यम में सोडियम और क्लोरीन आयनों की सांद्रता बदलती है, तो कोशिकाओं में उनकी सामग्री प्रत्यक्ष अनुपात में बदल जाती है (चित्र 25)। कई अन्य आयनों (K+, Ca2+, Mg2+, आदि) के लिए, आनुपातिकता नहीं देखी जाती है। माध्यम में इसकी एकाग्रता पर मेंढक की मांसपेशियों में पोटेशियम एकाग्रता की निर्भरता चित्र 26 में दिखाई गई है।

चावल। अंजीर। 26. माध्यम में उनकी एकाग्रता पर मेंढक की मांसपेशियों (सी सीएल, एमईक्यू प्रति 100 ग्राम मांसपेशियों) में पोटेशियम आयनों की एकाग्रता की निर्भरता (सी एवी, एमईक्यू%)

लगभग सभी खनिज आयन कोशिकाओं में प्रवेश करते हैं, हालांकि बहुत अलग दरों पर। आइसोटोप तकनीक का उपयोग करते हुए, यह दिखाया गया कि एक स्थिर (अपरिवर्तनीय) वितरण के साथ भी पर्यावरणीय आयनों के लिए सेल आयनों का निरंतर आदान-प्रदान होता है। ऐसे में आयन का आवक प्रवाह विपरीत दिशा में उसके प्रवाह के बराबर होता है। आयन फ्लक्स आमतौर पर pmol (1 pmol बराबर 10-12 M) में व्यक्त किए जाते हैं। तालिका 9 विभिन्न वस्तुओं के लिए कोशिका में पोटेशियम और सोडियम आयनों के प्रवाह को दर्शाती है। खनिज आयन उन कोशिकाओं में तेजी से प्रवेश करते हैं जिनमें उच्च स्तर का चयापचय होता है। कुछ कोशिकाओं में, विभिन्न विनिमय दरों (तेज और धीमी अंशों) के साथ आयनों के अंशों की उपस्थिति पाई गई, जो कोशिका के अंदर उनकी विभिन्न अवस्थाओं से जुड़ी होती हैं। आयन कोशिका में मुक्त आयनित रूप में और प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड, फॉस्फोलिपिड से जुड़ी गैर-आयनित अवस्था में हो सकते हैं। लगभग सभी कैल्शियम और मैग्नीशियम प्रोटोप्लाज्म में बाध्य रूप में पाए जाते हैं। कोशिका के खनिज आयन, जाहिरा तौर पर, पूरी तरह से एक स्वतंत्र अवस्था में हैं।

कोशिका में प्रवेश की दर के संदर्भ में, धनायन दसियों और सैकड़ों बार (तालिका 10) से भिन्न हो सकते हैं।

आयनों के लिए, मोनोवैलेंट वाले द्विसंयोजक की तुलना में कई गुना तेजी से प्रवेश करते हैं। एरिथ्रोसाइट्स के लिए असाधारण रूप से उच्च आयन पारगम्यता देखी जाती है। मानव एरिथ्रोसाइट्स में प्रवेश की दर के अनुसार, आयनों को निम्न पंक्ति में व्यवस्थित किया जा सकता है: I (1.24)> CNS - (1.09), NO 3 - (l.09)> Cl - (1.00)> SO 4 2- ( 0.21)> एचपीओ 4 2- (0.15)।

चावल। 27. माध्यम में उनकी सांद्रता पर एरिथ्रोसाइट्स में पोटेशियम आयनों के प्रवाह के परिमाण की निर्भरता। एब्सिस्सा माध्यम में पोटेशियम आयनों की एकाग्रता को दर्शाता है, एमएम; y-अक्ष के साथ - एरिथ्रोसाइट्स में पोटेशियम आयनों का प्रवाह, μM/g h

कोशिका में आयन फ्लक्स का मान सीधे उनकी सांद्रता पर निर्भर नहीं करता है। बाहरी माध्यम में आयन सांद्रता में वृद्धि के साथ, पहले प्रवाह तेजी से बढ़ता है, और फिर इसकी वृद्धि घट जाती है। इसे चित्र 27 में वक्र (1) में देखा जा सकता है, जो माध्यम में इसकी सांद्रता पर पोटेशियम आयनों के मानव एरिथ्रोसाइट्स में प्रवाह की निर्भरता को दर्शाता है। इस वक्र के दो घटक हैं। उनमें से एक (2) एक रैखिक निर्भरता को दर्शाता है - यह एक निष्क्रिय घटक है और प्रसार को दर्शाता है। अन्य घटक (3) संतृप्ति प्रक्रिया को इंगित करता है और आयन परिवहन और ऊर्जा खपत से जुड़ा हुआ है, इसलिए इसे सक्रिय कहा जाता है और इसे माइकलिस-मेन्टेन सूत्र द्वारा व्यक्त किया जा सकता है।

जब कोशिकाएं उत्तेजित और क्षतिग्रस्त होती हैं, तो खनिज आयनों को कोशिका और पर्यावरण के बीच पुनर्वितरित किया जाता है: कोशिकाएं पोटेशियम आयन खो देती हैं और सोडियम और क्लोरीन आयनों से समृद्ध हो जाती हैं। शारीरिक गतिविधि पर्यावरण के संबंधित आयनों के लिए सेलुलर आयनों के आदान-प्रदान की दर में वृद्धि और आयनों के लिए पारगम्यता में वृद्धि के साथ है।

तंत्रिका फाइबर के माध्यम से चलने वाले प्रत्येक आवेग के साथ, फाइबर पोटेशियम आयनों की एक निश्चित मात्रा खो देता है और लगभग उतनी ही मात्रा में सोडियम आयन फाइबर में प्रवेश करते हैं (तालिका 11)। जब कोशिकाएं उत्तेजित होती हैं, तो लिथियम, रूबिडियम, सीज़ियम, कोलीन और कैल्शियम आयनों की पारगम्यता भी बढ़ जाती है। तो, कंकाल की मांसपेशी के एक संकुचन के साथ, कोशिका में कैल्शियम का प्रवेश 0.2 pmol / cm 2 बढ़ जाता है।

अब यह सिद्ध हो गया है कि सभी जीवित कोशिकाओं में निहित आयनिक विषमता झिल्ली की गतिविधि द्वारा प्रदान की जाती है जिसमें सक्रिय परिवहन का कार्य होता है। इसकी मदद से, सोडियम आयनों को कोशिका से बाहर निकाला जाता है, और पोटेशियम आयनों को कोशिका में पेश किया जाता है। यह परिवहन कार्य एंजाइम सिस्टम द्वारा किया जाता है जिसमें पोटेशियम और सोडियम पर निर्भर एटीपीस गतिविधि होती है।

पोटेशियम और सोडियम आयनों के परिवहन की योजना चित्र 28 में दिखाई गई है। यह माना जाता है कि जब वाहक x का रूप y में बदल जाता है, जब एटीपी ऊर्जा की आवश्यकता होती है, तो फॉस्फोराइलेशन होता है: x + ATP → xATP → xP + ADP, जहां xP, y से मेल खाता है।

चावल। 28. सतह झिल्ली के माध्यम से सोडियम और पोटेशियम आयनों के परिवहन की योजना (ग्लिन के अनुसार)

मांसपेशी फाइबर के सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्लियों में एक शक्तिशाली सक्रिय परिवहन प्रणाली होती है जो पोटेशियम आयनों को एक निश्चित दिशा में ले जाती है। परिवहन प्रणाली का विशिष्ट तंत्र क्या है अज्ञात है। मोबाइल एकल वाहक, और सामूहिक परिवहन के बारे में, और रिले रेस ट्रांसमिशन के बारे में विचार हैं।

आसमाटिक संतुलन स्थापित करने की प्रक्रिया में साइटोप्लाज्म-कोशिकाओं से पर्यावरण में सकारात्मक रूप से आवेशित पोटेशियम आयन। साइटोप्लाज्म में पोटेशियम आयनों के आवेश को बेअसर करने वाले कार्बनिक अम्लों के आयन कोशिका को नहीं छोड़ सकते हैं, हालाँकि, पोटेशियम आयन, जिनकी साइटोप्लाज्म में सांद्रता पर्यावरण की तुलना में अधिक होती है, साइटोप्लाज्म से तब तक फैलते हैं जब तक कि उनके द्वारा बनाए गए विद्युत आवेश को संतुलित करना शुरू नहीं हो जाता। कोशिका झिल्ली पर सांद्रता प्रवणता।

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झिल्ली क्षमता - भाग 1

आराम करने की क्षमता: - 70 एमवी। विध्रुवण, पुनर्ध्रुवीकरण

आराम करने की क्षमता

उपशीर्षक

मैं एक छोटा पिंजरा खींचूंगा। यह एक विशिष्ट कोशिका होगी, और यह पोटेशियम से भरी हुई है। हम जानते हैं कि कोशिकाएं इसे अपने अंदर जमा करना पसंद करती हैं। बहुत सारे पोटेशियम। इसकी सांद्रता लगभग 150 मिलीमोल प्रति लीटर होने दें। पोटेशियम की भारी मात्रा। आइए इसे कोष्ठकों में रखें, क्योंकि कोष्ठक एकाग्रता को दर्शाते हैं। बाहर कुछ पोटेशियम भी है। यहां सांद्रण लगभग 5 मिलीमोल प्रति लीटर होगा। मैं आपको दिखाऊंगा कि एकाग्रता प्रवणता कैसे निर्धारित की जाएगी। यह अपने आप नहीं होता है। इसके लिए बहुत अधिक ऊर्जा की आवश्यकता होती है। दो पोटेशियम आयनों को पंप किया जाता है, और एक ही समय में तीन सोडियम आयन सेल छोड़ देते हैं। तो पोटेशियम आयन शुरू में अंदर आ जाते हैं। अब जबकि वे अंदर हैं, तो क्या उन्हें यहां अकेले रखा जाएगा? बिलकूल नही। वे ऋणात्मक आवेश वाले ऋणायन, छोटे अणु या परमाणु पाते हैं, और अपने आप को उनके पास रखते हैं। इस प्रकार कुल आवेश उदासीन हो जाता है। प्रत्येक कटियन का अपना आयन होता है। और आमतौर पर ये आयन प्रोटीन होते हैं, कुछ संरचनाएं जिनमें नकारात्मक पक्ष श्रृंखला होती है। यह क्लोराइड हो सकता है, या, उदाहरण के लिए, फॉस्फेट। कुछ भी। इनमें से कोई भी आयन करेगा। मैं कुछ और आयन खींचूंगा। तो यहाँ दो पोटेशियम आयन हैं जो अभी-अभी कोशिका के अंदर मिले हैं, यह अब जैसा दिखता है। अगर सब कुछ अच्छा और स्थिर है, तो वे इस तरह दिखते हैं। और वास्तव में, पूरी तरह से निष्पक्ष होने के लिए, यहां छोटे आयन भी हैं, जो यहां पोटेशियम आयनों के बराबर हैं। कोशिका में छोटे-छोटे छिद्र होते हैं जिनसे पोटैशियम बाहर निकल सकता है। आइए देखें कि यह कैसा दिखेगा और यहां क्या होता है, इसे कैसे प्रभावित करेगा। तो हमारे पास ये छोटे चैनल हैं। उनमें से केवल पोटेशियम ही गुजर सकता है। यानी ये चैनल पोटैशियम के लिए बेहद खास हैं। उनके बीच से और कुछ नहीं गुजर सकता। कोई आयन नहीं, कोई प्रोटीन नहीं। पोटेशियम आयन, जैसा कि थे, इन चैनलों की तलाश कर रहे हैं और तर्क दे रहे हैं: "वाह, कितना दिलचस्प है! यहाँ इतना पोटेशियम! हमें बाहर जाना चाहिए।" और ये सभी पोटेशियम आयन कोशिका को छोड़ देते हैं। वे बाहर जाते हैं। और नतीजतन, एक दिलचस्प बात होती है। उनमें से ज्यादातर बाहर चले गए हैं। लेकिन बाहर पहले से ही कुछ पोटेशियम आयन हैं। मैंने कहा कि यहाँ यह छोटा सा आयन है, और यह सैद्धांतिक रूप से अंदर जा सकता है। वह चाहे तो इस पिंजरे में जा सकता है। लेकिन तथ्य यह है कि कुल मिलाकर, आपके पास भीतर की तुलना में बाहर की ओर अधिक गति होती है। अब मैं इस रास्ते को मिटा रहा हूं क्योंकि मैं चाहता हूं कि आप याद रखें कि हमारे पास अधिक पोटेशियम आयन हैं जो एक एकाग्रता ढाल की उपस्थिति के कारण बच जाते हैं। यह पहला चरण है। मुझे इसे लिखने दो। सांद्रता प्रवणता पोटेशियम को बाहर की ओर ले जाने का कारण बनती है। पोटेशियम बाहर निकलने लगता है। सेल से बाहर आता है। और फिर क्या? मुझे इसे बाहर जाने की प्रक्रिया में चित्रित करने दें। यह पोटेशियम आयन अभी यहाँ है, और यह यहाँ है। केवल आयन ही बचे हैं। वे पोटेशियम के जाने के बाद बने रहे। और ये आयन ऋणात्मक आवेश उत्पन्न करने लगते हैं। बहुत बड़ा ऋणात्मक आवेश। आगे-पीछे घूमने वाले कुछ ही आयन ऋणात्मक आवेश उत्पन्न करते हैं। और बाहर के पोटेशियम आयनों को लगता है कि यह सब बहुत दिलचस्प है। यहां एक नकारात्मक चार्ज है। और चूंकि यह वहां है, वे इसके प्रति आकर्षित होते हैं, क्योंकि उनके पास स्वयं सकारात्मक चार्ज होता है। वे एक नकारात्मक चार्ज के लिए तैयार हैं। वे लौटना चाहते हैं। अब सोचो। आपके पास एक एकाग्रता ढाल है जो पोटेशियम को बाहर निकालती है। लेकिन, दूसरी ओर, एक झिल्ली क्षमता होती है - इस मामले में नकारात्मक - जो इस तथ्य से उत्पन्न होती है कि पोटेशियम एक आयन को पीछे छोड़ देता है। यह क्षमता पोटेशियम को वापस आने के लिए उत्तेजित करती है। एक बल, एकाग्रता, पोटेशियम आयन को बाहर धकेलता है, दूसरा बल, झिल्ली क्षमता, जो पोटेशियम द्वारा निर्मित होती है, इसे वापस अंदर ले जाती है। मैं कुछ जगह खाली कर दूंगा। अब मैं आपको कुछ दिलचस्प दिखाऊंगा। आइए दो वक्र बनाएं। मैं इस स्लाइड पर कुछ भी याद नहीं करने की कोशिश करूंगा। मैं यहां सब कुछ ड्रा करूंगा और फिर उसका एक छोटा सा टुकड़ा दिखाई देगा। हम दो वक्र बनाते हैं। उनमें से एक एकाग्रता ढाल के लिए होगा, और दूसरा झिल्ली क्षमता के लिए होगा। यह बाहर पोटेशियम आयन होगा। यदि आप समय के लिए उनका अनुसरण करते हैं - इस बार - आपको कुछ ऐसा मिलता है। पोटेशियम आयन बाहर जाते हैं और एक निश्चित बिंदु पर संतुलन तक पहुंच जाते हैं। आइए इस धुरी पर समय के साथ भी ऐसा ही करें। यह हमारी झिल्ली क्षमता है। हम शून्य समय बिंदु से शुरू करते हैं और नकारात्मक परिणाम प्राप्त करते हैं। नकारात्मक चार्ज बड़ा और बड़ा होता जाएगा। हम झिल्ली क्षमता के शून्य बिंदु पर शुरू करते हैं, और यह उस बिंदु पर होता है जहां पोटेशियम आयन बाहर आना शुरू होते हैं कि निम्नलिखित होता है। सामान्य शब्दों में, सब कुछ बहुत समान है, लेकिन ऐसा होता है, जैसा कि था, एकाग्रता ढाल में परिवर्तन के समानांतर में। और जब ये दोनों मान एक दूसरे के बराबर हो जाते हैं, जब बाहर जाने वाले पोटेशियम आयनों की संख्या वापस आने वाले पोटेशियम आयनों की संख्या के बराबर होती है, तो आपको ऐसा पठार मिलता है। और यह पता चला है कि इस मामले में चार्ज माइनस 92 मिलीवोल्ट है। इस बिंदु पर, जहां पोटेशियम आयनों की कुल गति के संदर्भ में व्यावहारिक रूप से कोई अंतर नहीं है, संतुलन देखा जाता है। इसका अपना नाम भी है - "पोटेशियम के लिए संतुलन क्षमता।" माइनस 92 के मान तक पहुंचने पर - और यह आयनों के प्रकार के आधार पर भिन्न होता है - पोटेशियम के लिए माइनस 92 तक पहुंचने पर, क्षमता का एक संतुलन बनाया जाता है। मैं लिखूंगा कि पोटेशियम का चार्ज माइनस 92 है। यह तभी होता है जब सेल केवल एक तत्व के लिए पारगम्य हो, उदाहरण के लिए, पोटेशियम आयनों के लिए। और फिर भी सवाल उठ सकता है। आप सोच रहे होंगे, "एक सेकंड रुको! यदि पोटेशियम आयन बाहर की ओर बढ़ते हैं - जो वे करते हैं - तो क्या हमारे पास एक निश्चित बिंदु पर कम सांद्रता नहीं है, क्योंकि पोटेशियम पहले ही यहाँ से निकल चुका है, और यहाँ एक उच्च सांद्रता पोटेशियम को बाहर की ओर ले जाने से प्रदान की जाती है? तकनीकी रूप से यह है। यहां, बाहर, अधिक पोटेशियम आयन होते हैं। और मैंने यह उल्लेख नहीं किया कि वॉल्यूम भी बदलता है। इससे एकाग्रता अधिक होती है। और सेल के लिए भी यही सच है। तकनीकी रूप से, कम एकाग्रता है। लेकिन वास्तव में मैंने मूल्य नहीं बदला। और कारण निम्न है। इन मूल्यों को देखो, ये पतंगे हैं। और यह एक बड़ी संख्या है, है ना? 6.02 गुना 10 से माइनस 23 पावर कोई छोटी संख्या नहीं है। और यदि आप इसे 5 से गुणा करते हैं, तो यह लगभग निकलेगा - मुझे जल्दी से गणना करने दें कि हमें क्या मिला है। 6 को 5 से गुणा करने पर 30 होता है। और यहाँ मिलिमोल हैं। 10 से 20 तिल। यह सिर्फ पोटेशियम आयनों की एक बड़ी मात्रा है। और ऋणात्मक आवेश उत्पन्न करने के लिए, उन्हें बहुत कम की आवश्यकता होती है। यानी 10 से 20वीं शक्ति की तुलना में आयनों की गति के कारण होने वाले परिवर्तन नगण्य होंगे। यही कारण है कि एकाग्रता परिवर्तन को ध्यान में नहीं रखा जाता है।

डिस्कवरी इतिहास

अधिकांश न्यूरॉन्स के लिए आराम करने की क्षमता लगभग -60 एमवी - -70 एमवी है। गैर-उत्तेजक ऊतकों की कोशिकाओं में भी झिल्ली पर संभावित अंतर होता है, जो विभिन्न ऊतकों और जीवों की कोशिकाओं के लिए भिन्न होता है।

आराम संभावित गठन

पीपी दो चरणों में बनता है।

प्रथम चरण: 3: 2 के अनुपात में K + के लिए Na + के असमान असममित विनिमय के कारण सेल के अंदर नगण्य (-10 mV) नकारात्मकता का निर्माण। परिणामस्वरूप, अधिक धनात्मक आवेश कोशिका को सोडियम के साथ छोड़ देते हैं। पोटैशियम। सोडियम-पोटेशियम पंप की यह विशेषता, जो एटीपी ऊर्जा के व्यय के साथ झिल्ली के माध्यम से इन आयनों का आदान-प्रदान करती है, इसकी इलेक्ट्रोजेनेसिटी सुनिश्चित करती है।

पीपी के गठन के पहले चरण में झिल्ली आयन एक्सचेंजर पंपों के संचालन के परिणाम इस प्रकार हैं:

1. कोशिका में सोडियम आयनों (Na+) की कमी।

2. कोशिका में पोटैशियम आयनों (K+) की अधिकता।

3. झिल्ली (-10 एमवी) पर एक कमजोर विद्युत क्षमता की उपस्थिति।

दूसरा चरण:झिल्ली के माध्यम से K + आयनों के रिसाव के कारण कोशिका के अंदर एक महत्वपूर्ण (-60 mV) नकारात्मकता का निर्माण। पोटैशियम आयन K + कोशिका को छोड़ देते हैं और उसमें से धनात्मक आवेश लेते हैं, जिससे ऋणात्मक -70 mV हो जाता है।

तो, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता सेल के अंदर सकारात्मक विद्युत आवेशों की कमी है, जो इससे सकारात्मक पोटेशियम आयनों के रिसाव और सोडियम-पोटेशियम पंप की इलेक्ट्रोजेनिक क्रिया के कारण होती है।

मैंने 1975 में परिवर्तनीय ऊर्जा के दो रूपों का विचार व्यक्त किया। दो साल बाद, इस विचार को मिशेल ने समर्थन दिया। इस बीच, ए। ग्लैगोलेव के समूह में, इस नई अवधारणा की भविष्यवाणियों में से एक का परीक्षण करने के लिए प्रयोग शुरू हुए।

मैंने इस प्रकार तर्क दिया। यदि प्रोटॉन क्षमता एक सौदेबाजी चिप है, तो सेल में ऐसे "बैंकनोट्स" की पर्याप्त मात्रा होनी चाहिए।

यह आवश्यकता तब पूरी हुई जब यह एटीपी के बारे में था। सेल में हमेशा बड़ी मात्रा में एटीपी होता है, और इस राशि को बदलते संयोजन की स्थितियों के तहत स्थिर करने के उपाय किए गए हैं - एटीपी गठन और उपयोग की लगातार बदलती दरें। एक विशेष पदार्थ है - क्रिएटिन फॉस्फेट, जो केवल एक प्रतिक्रिया में शामिल है - एडीपी फॉस्फोराइलेशन:

एडीपी + क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी + क्रिएटिन।

जब एटीपी अधिक होता है और एडीपी कम आपूर्ति में होता है, तो प्रतिक्रिया दाएं से बाएं जाती है और क्रिएटिन फॉस्फेट जमा हो जाता है, जो इन परिस्थितियों में एटीपी से काफी बड़ा हो जाता है। लेकिन जैसे ही एडीपी का स्तर बढ़ता है और एटीपी घटता है, प्रतिक्रिया दिशा बदलती है, और क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी का आपूर्तिकर्ता बन जाता है। इस प्रकार, क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी स्तर के बफर, स्टेबलाइजर के रूप में अपना कार्य करता है।

और प्रोटॉन क्षमता के बारे में क्या?

एक साधारण गणना आपको एक ऊर्जा "मुद्रा" को दूसरे में बदलने की अनुमति देती है। इस गणना से पता चलता है कि संचित ऊर्जा की मात्रा, उदाहरण के लिए, एक प्रोटॉन क्षमता के रूप में एक जीवाणु कोशिका द्वारा, एटीपी की मात्रा से लगभग एक हजार गुना कम हो जाती है यदि प्रोटॉन क्षमता विद्युत रूप में होती है। यह मात्रा जीवाणु झिल्ली में संभावित जनरेटर और उपभोक्ताओं की संख्या के समान क्रम की है।

यह स्थिति एक बफर सिस्टम की विशेष आवश्यकता पैदा करती है जो प्रोटॉन क्षमता के स्तर को स्थिर करती है। अन्यथा, इसके उत्पादन की दर से अधिक क्षमता का उपभोग करने वाली प्रक्रियाओं की कुल दर की एक अल्पकालिक अधिकता भी क्षमता के गायब होने और क्षमता द्वारा खिलाई गई सभी प्रणालियों के बंद होने का कारण बनेगी।

तो, प्रोटॉन क्षमता के लिए एक बफर होना चाहिए, जैसे एटीपी के लिए क्रिएटिन फॉस्फेट। लेकिन इस तरह की भूमिका के लिए प्रकृति ने किस तरह का घटक चुना?

इस समस्या के बारे में सोचते हुए, मैंने कुछ संभावित-संबंधित जैविक प्रणाली खोजने की कोशिश की, जिसके कार्य अज्ञात होंगे।

जीव विज्ञान के पुराने रहस्यों में से एक: एक कोशिका पोटेशियम आयनों को क्यों अवशोषित करती है और सोडियम आयनों को बाहर निकालती है, जिससे साइटोप्लाज्म और पर्यावरण के बीच इन समान आयनों के वितरण में एक महंगी विषमता पैदा होती है? व्यावहारिक रूप से किसी भी जीवित कोशिका में सोडियम आयनों की तुलना में बहुत अधिक पोटेशियम आयन होते हैं, जबकि वातावरण में सोडियम पोटेशियम से बहुत अधिक मात्रा में होता है। शायद Na + कोशिका के लिए जहर है?

नहीं यह नहीं। जबकि कुछ एंजाइम सिस्टम KCl में NaCl की तुलना में बेहतर काम करते हैं, यह सेल के "उच्च पोटेशियम" और "कम सोडियम" आंतरिक वातावरण के लिए एक माध्यमिक अनुकूलन प्रतीत होता है। जैविक विकास की एक बड़ी अवधि में, कोशिका बाहरी वातावरण में क्षार धातु आयनों के प्राकृतिक अनुपात के अनुकूल हो सकती है। हेलोफिलिक बैक्टीरिया NaCl के संतृप्त घोल में रहते हैं, और उनके साइटोप्लाज्म में Na + की सांद्रता कभी-कभी एक मोल प्रति लीटर तक पहुँच जाती है, जो सामान्य कोशिकाओं में Na + की सांद्रता से लगभग एक हजार गुना अधिक होती है। अतः Na+ विष नहीं है।

ध्यान दें कि वही हेलोफिलिक बैक्टीरिया लगभग 4 मोल प्रति लीटर K + की इंट्रासेल्युलर सांद्रता बनाए रखता है, सोडियम-पोटेशियम ग्रेडिएंट के निर्माण पर भारी मात्रा में ऊर्जा संसाधनों को खर्च करता है।

उत्तेजनीय पशु कोशिकाएं, जैसे कि न्यूरॉन्स, तंत्रिका आवेगों को संचालित करने के लिए सोडियम-पोटेशियम ढाल का उपयोग करने के लिए जाने जाते हैं। लेकिन अन्य प्रकार की कोशिकाओं, जैसे बैक्टीरिया के बारे में क्या?

आइए जीवाणु झिल्ली के माध्यम से K + और Na + के परिवहन के तंत्र की ओर मुड़ें। यह ज्ञात है कि जीवाणु कोशिका द्रव्य और बाहरी वातावरण के बीच विद्युत क्षमता में अंतर होता है, जो जीवाणु झिल्ली में जनरेटर प्रोटीन के काम द्वारा समर्थित होता है। प्रोटॉन को कोशिका के अंदर से बाहर की ओर पंप करके, जनरेटर प्रोटीन इस प्रकार जीवाणु के अंदर नकारात्मक रूप से चार्ज करते हैं। इन शर्तों के तहत, सेल के अंदर K + आयनों का संचय केवल वैद्युतकणसंचलन के कारण हो सकता है - जीवाणु के नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए साइटोप्लाज्म में एक सकारात्मक चार्ज पोटेशियम आयन की गति।

इस मामले में, पोटेशियम प्रवाह को प्रोटॉन जनरेटर द्वारा पहले से चार्ज की गई झिल्ली का निर्वहन करना चाहिए।

बदले में, झिल्ली के निर्वहन को तुरंत जनरेटर के संचालन को सक्रिय करना चाहिए।

इसका मतलब यह है कि सेल और पर्यावरण के बीच विद्युत संभावित अंतर पैदा करने पर खर्च किए गए ऊर्जा संसाधनों का उपयोग सेल के अंदर K+ आयनों को केंद्रित करने के लिए किया जाएगा। इस तरह की प्रक्रिया का अंतिम संतुलन बाह्य K + आयनों के लिए इंट्रासेल्युलर H + आयनों का आदान-प्रदान होगा (H + आयनों को जनरेटर प्रोटीन द्वारा पंप किया जाता है, K + आयन अंदर प्रवेश करते हैं, H + के आंदोलन द्वारा बनाए गए विद्युत क्षेत्र में चलते हैं। आयन)।

इसलिए, न केवल कोशिका के अंदर K + आयनों की अधिकता पैदा होगी, बल्कि H + आयनों की कमी भी होगी।

इस कमी का उपयोग Na + आयनों को पंप करने के लिए किया जा सकता है। यह निम्नलिखित तरीके से किया जा सकता है। यह ज्ञात है कि बैक्टीरिया में सोडियम आयनों का एक विशेष वाहक होता है, जो H + के लिए Na + का आदान-प्रदान करता है (इस वाहक को Na + /H + -antiporter कहा जाता है)। कोशिका द्रव्य में H+ की कमी की स्थितियों में, एंटीपोर्ट बाहरी वातावरण से कोशिका में H+ को स्थानांतरित करके प्रोटॉन की कमी की भरपाई कर सकता है। ट्रांसपोर्टर इस तरह के एक एंटीपोर्ट का उत्पादन केवल एक ही तरीके से कर सकता है: आंतरिक Na + के लिए बाहरी का आदान-प्रदान करके। इसका मतलब है कि सेल में H + आयनों की गति का उपयोग उसी सेल से Na + आयनों को बाहर निकालने के लिए किया जा सकता है।

इसलिए हमने पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट बनाया: हमने सेल के अंदर K + जमा किया और वहां से Na + को बाहर निकाला। इन प्रक्रियाओं के पीछे प्रेरक शक्ति जनरेटर प्रोटीन द्वारा बनाई गई प्रोटॉन क्षमता थी। (विभव की दिशा ऐसी थी कि कोशिका के अंदर का भाग ऋणात्मक रूप से आवेशित हो जाता था और हाइड्रोजन आयनों की कमी हो जाती थी।)

आइए अब मान लेते हैं कि किसी कारण से प्रोटॉन जनरेटर बंद कर दिए गए हैं। इन नई परिस्थितियों में पोटेशियम-सोडियम प्रवणता का क्या होगा?

बेशक, यह विलुप्त हो जाएगा: K + आयन कोशिका से पर्यावरण में प्रवाहित होंगे, जहाँ उनमें से कुछ हैं, Na + आयन अंदर प्रवेश करेंगे, जहाँ ये आयन कम आपूर्ति में हैं।

लेकिन यहाँ क्या दिलचस्प है। बिखराव, पोटेशियम-सोडियम ढाल स्वयं उसी दिशा के प्रोटॉन क्षमता का जनरेटर बन जाएगा जो प्रोटीन जनरेटर के संचालन के दौरान गठित किया गया था।

वास्तव में, K + आयन का धनावेशित कण के रूप में निकलने से कोशिका के अंदर एक ऋण चिह्न के साथ कोशिका झिल्ली पर एक प्रसार संभावित अंतर पैदा होता है। Na + /H + - एंटीपोर्टर की भागीदारी के साथ Na + का प्रवेश H + की रिहाई के साथ होगा, यानी सेल के अंदर H + की कमी का निर्माण।

तो क्या होता है? जब प्रोटीन जनरेटर काम करते हैं, तो उनके द्वारा बनाई गई प्रोटॉन क्षमता को पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट के निर्माण पर खर्च किया जाता है। लेकिन जब उन्हें बंद कर दिया जाता है (या उनकी शक्ति क्षमता के कई उपभोक्ताओं को संतुष्ट करने के लिए पर्याप्त नहीं है), पोटेशियम-सोडियम ढाल, विलुप्त होने, स्वयं एक प्रोटॉन क्षमता उत्पन्न करना शुरू कर देता है।

आखिरकार, यह प्रोटॉन संभावित बफर है, वही बफर जो झिल्ली ऊर्जा प्रणालियों के संचालन के लिए बहुत जरूरी है!

योजनाबद्ध रूप से, इस अवधारणा को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट ↓ बाहरी ऊर्जा संसाधन → प्रोटॉन क्षमता → कार्य।

लेकिन अगर ऐसी योजना सही है, तो पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट को ऊर्जा संसाधनों के समाप्त होने की स्थिति में सेल के प्रदर्शन को लम्बा करना चाहिए।

ए। ग्लैगोलेव और आई। ब्राउन ने इस निष्कर्ष की वैधता की जाँच की। प्रोटॉन एटीपी सिंथेटेस की कमी वाले एस्चेरिचिया कोलाई का एक उत्परिवर्ती लिया गया था। ऐसे उत्परिवर्ती के लिए, ऑक्सीजन के साथ सब्सट्रेट का ऑक्सीकरण एकमात्र ऊर्जा संसाधन है जो प्रोटॉन क्षमता बनाने के लिए उपयुक्त है। जैसा कि उस समय जे एडलर और उनके सहयोगियों द्वारा दिखाया गया था, म्यूटेंट तब तक मोबाइल है जब तक माध्यम में ऑक्सीजन है।

ग्लैगोलेव और ब्राउन ने एडलर के प्रयोग को दोहराया और आश्वस्त हो गए कि घोल में ऑक्सीजन की आपूर्ति में कमी वास्तव में बैक्टीरिया को रोक देती है यदि वे KCl के साथ एक माध्यम में हैं। इन शर्तों के तहत, कोई पोटेशियम-सोडियम ढाल नहीं है: कोशिकाओं और पर्यावरण दोनों में बहुत अधिक पोटेशियम होता है, और वहां या यहां कोई सोडियम नहीं होता है।

अब माध्यम को NaCl के साथ लेते हैं। ऐसी परिस्थितियों में, हमारे लिए रुचि के दोनों ग्रेडिएंट होने चाहिए: पोटेशियम (बहुत सारा पोटैशियम अंदर और थोड़ा बाहर) और सोडियम (बहुत सारा सोडियम बाहर और थोड़ा अंदर)। परिकल्पना ने भविष्यवाणी की कि ऐसी स्थिति में, गतिशीलता कुछ समय के लिए अनॉक्सी स्थितियों में भी बनी रहेगी, क्योंकि ऊर्जा रूपांतरण संभव है:

पोटेशियम-सोडियम ढाल → प्रोटॉन क्षमता → फ्लैगेलम रोटेशन।

दरअसल, मापने वाले उपकरण द्वारा माध्यम में CO का शून्य स्तर दर्ज करने के बाद बैक्टीरिया एक और 15-20 मिनट के लिए चले गए।

लेकिन विशेष रूप से उदाहरण, जैसा कि कोई उम्मीद करेगा, नमक-प्रेमी जीवाणुओं के साथ प्रयोग था, जो पोटेशियम-सोडियम ढाल बनाने के लिए बहुत बड़ी मात्रा में के + और ना + आयनों का परिवहन करता है। यदि माध्यम में KCl होता तो ऐसे जीवाणु अँधेरे में शीघ्र ही रुक जाते हैं, और यदि KCl को NaCl द्वारा प्रतिस्थापित कर दिया जाता है, तब भी वे नौ (!) घंटों के बाद चले जाते हैं।

यह मान - नौ घंटे - मुख्य रूप से ऊर्जा भंडार की मात्रा के चित्रण के रूप में दिलचस्प है, जो नमक-प्रेमी बैक्टीरिया में पोटेशियम-सोडियम ढाल है। इसके अलावा, यह एक विशेष अर्थ प्राप्त करता है यदि हम याद रखें कि नमक-प्रेमी जीवाणुओं में बैक्टीरियरहोडॉप्सिन होता है और इसलिए, प्रकाश ऊर्जा को प्रोटॉन क्षमता में परिवर्तित करने में सक्षम होते हैं। यह स्पष्ट है कि ऐसा परिवर्तन केवल दिन के उजाले के घंटों के दौरान ही संभव है। और रात के बारे में क्या? तो यह पता चला है कि पोटेशियम-सोडियम ढाल के रूप में दिन के दौरान संग्रहीत ऊर्जा पूरी रात के लिए पर्याप्त है।

यह कथन कि पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट एक प्रोटॉन संभावित बफर की भूमिका निभाता है, हमें न केवल इस ग्रेडिएंट के जैविक कार्य को समझने की अनुमति देता है, बल्कि इसका कारण भी है कि कई वर्षों तक कोशिका के जीवन के लिए इसके महत्व को स्पष्ट करने से रोका गया है। प्रोटॉन क्षमता की खोज से पहले पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट की बफर भूमिका का विचार पैदा नहीं हो सका और यह साबित हो गया कि यह ऊर्जा के एक परिवर्तनीय रूप के रूप में कार्य करता है। इन सभी वर्षों में, पोटेशियम और सोडियम की समस्या बस पंखों में इंतजार कर रही थी।

प्रतियोगिता के लिए लेख "जैव/मोल/पाठ": आराम करने की क्षमता शरीर की सभी कोशिकाओं के जीवन में एक महत्वपूर्ण घटना है, और यह जानना महत्वपूर्ण है कि यह कैसे बनता है। हालांकि, यह एक जटिल गतिशील प्रक्रिया है, जिसे समग्र रूप से समझना मुश्किल है, विशेष रूप से स्नातक छात्रों (जैविक, चिकित्सा और मनोवैज्ञानिक विशिष्टताओं) और अप्रस्तुत पाठकों के लिए। हालांकि, बिंदुओं पर विचार करते समय, इसके मुख्य विवरण और चरणों को समझना काफी संभव है। कागज बाकी क्षमता की अवधारणा का परिचय देता है और आलंकारिक रूपकों का उपयोग करके इसके गठन के मुख्य चरणों की पहचान करता है जो बाकी क्षमता के गठन के आणविक तंत्र को समझने और याद रखने में मदद करते हैं।

झिल्ली परिवहन संरचनाएं - सोडियम-पोटेशियम पंप - एक आराम क्षमता के उद्भव के लिए आवश्यक शर्तें बनाते हैं। ये पूर्वापेक्षाएँ कोशिका झिल्ली के आंतरिक और बाहरी पक्षों पर आयनों की सांद्रता में अंतर हैं। अलग-अलग, सोडियम के लिए एकाग्रता में अंतर और पोटेशियम के लिए एकाग्रता में अंतर स्वयं प्रकट होता है। झिल्ली के दोनों किनारों पर उनकी सांद्रता को बराबर करने के लिए पोटेशियम आयनों (K +) के प्रयास से कोशिका से इसका रिसाव होता है और उनके साथ सकारात्मक विद्युत आवेशों का नुकसान होता है, जिसके कारण आंतरिक सतह का समग्र ऋणात्मक आवेश होता है। सेल में काफी वृद्धि हुई है। यह "पोटेशियम" नकारात्मकता अधिकांश आराम क्षमता (औसतन -60 एमवी) बनाती है, और छोटा हिस्सा (-10 एमवी) आयन एक्सचेंज पंप की इलेक्ट्रोजेनेसिटी के कारण "एक्सचेंज" नकारात्मकता है।

आइए विस्तार से समझते हैं।

हमें यह जानने की आवश्यकता क्यों है कि विश्राम की क्षमता क्या है और यह कैसे उत्पन्न होती है?

क्या आप जानते हैं कि "पशु बिजली" क्या है? शरीर में जैव धाराएँ कहाँ से आती हैं? जलीय वातावरण में एक जीवित कोशिका "विद्युत बैटरी" में कैसे बदल सकती है और यह तुरंत निर्वहन क्यों नहीं करती है?

इन प्रश्नों का उत्तर केवल तभी दिया जा सकता है जब हम यह पता लगा लें कि कोशिका झिल्ली में विद्युत क्षमता (आराम की क्षमता) में अपने लिए अंतर कैसे पैदा करती है।

यह बिल्कुल स्पष्ट है कि यह समझने के लिए कि तंत्रिका तंत्र कैसे काम करता है, पहले यह समझना आवश्यक है कि इसकी अलग तंत्रिका कोशिका, न्यूरॉन कैसे काम करती है। मुख्य बात जो न्यूरॉन के काम को रेखांकित करती है, वह है इसकी झिल्ली के माध्यम से विद्युत आवेशों की गति और, परिणामस्वरूप, झिल्ली पर विद्युत क्षमता की उपस्थिति। हम कह सकते हैं कि एक न्यूरॉन, अपने तंत्रिका कार्य की तैयारी कर रहा है, पहले ऊर्जा को विद्युत रूप में संग्रहीत करता है, और फिर इसका उपयोग तंत्रिका उत्तेजना के संचालन और संचारण की प्रक्रिया में करता है।

इस प्रकार, तंत्रिका तंत्र के कामकाज का अध्ययन करने में हमारा पहला कदम यह समझना है कि तंत्रिका कोशिकाओं की झिल्ली पर विद्युत क्षमता कैसे दिखाई देती है। हम यही करेंगे, और हम इस प्रक्रिया को कहेंगे आराम संभावित गठन.

"आराम की क्षमता" की अवधारणा की परिभाषा

आम तौर पर, जब एक तंत्रिका कोशिका शारीरिक आराम पर होती है और काम करने के लिए तैयार होती है, तो यह पहले से ही झिल्ली के आंतरिक और बाहरी पक्षों के बीच विद्युत आवेशों का पुनर्वितरण कर चुकी होती है। इसके कारण एक विद्युत क्षेत्र उत्पन्न हुआ और झिल्ली पर एक विद्युत विभव प्रकट हुआ - रेस्टिंग मेंबरने पोटैन्श्यल.

इस प्रकार, झिल्ली ध्रुवीकृत होती है। इसका मतलब है कि इसमें बाहरी और आंतरिक सतहों की एक अलग विद्युत क्षमता है। इन संभावनाओं के बीच अंतर दर्ज करना काफी संभव है।

इसे सेल में रिकॉर्डिंग डिवाइस से जुड़े माइक्रोइलेक्ट्रोड को सम्मिलित करके सत्यापित किया जा सकता है। जैसे ही इलेक्ट्रोड सेल में प्रवेश करता है, यह तुरंत सेल के आसपास के तरल पदार्थ में स्थित इलेक्ट्रोड के संबंध में एक निश्चित स्थिर इलेक्ट्रोनगेटिव क्षमता प्राप्त कर लेता है। तंत्रिका कोशिकाओं और तंतुओं में इंट्रासेल्युलर विद्युत क्षमता का मूल्य, उदाहरण के लिए, विशाल स्क्विड तंत्रिका फाइबर, आराम से लगभग -70 mV है। इस मान को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी) कहा जाता है। एक्सोप्लाज्म के सभी बिंदुओं पर, यह क्षमता व्यावहारिक रूप से समान होती है।

नोज़द्रचेव ए.डी. आदि फिजियोलॉजी की शुरुआत।

थोड़ा और भौतिकी। मैक्रोस्कोपिक भौतिक निकाय, एक नियम के रूप में, विद्युत रूप से तटस्थ होते हैं, अर्थात। उनमें धनात्मक और ऋणात्मक दोनों आवेशों की समान मात्रा होती है। आप एक शरीर को एक प्रकार के आवेशित कणों से अधिक बनाकर चार्ज कर सकते हैं, उदाहरण के लिए, दूसरे शरीर के खिलाफ घर्षण द्वारा, जिसमें इस मामले में विपरीत प्रकार के आवेशों की अधिकता बनती है। प्राथमिक प्रभार की उपस्थिति को ध्यान में रखते हुए ( इ), किसी भी पिंड के कुल विद्युत आवेश को इस प्रकार दर्शाया जा सकता है क्यू= ± एन × इ, जहां N एक पूर्णांक है।

विराम विभव- यह झिल्ली के आंतरिक और बाहरी पक्षों पर उपलब्ध विद्युत क्षमता में अंतर है जब कोशिका शारीरिक आराम की स्थिति में होती है।इसका मान सेल के अंदर से मापा जाता है, यह ऋणात्मक और औसत -70 mV (मिलीवोल्ट) है, हालाँकि यह विभिन्न कोशिकाओं में भिन्न हो सकता है: -35 mV से -90 mV तक।

यह विचार करना महत्वपूर्ण है कि तंत्रिका तंत्र में, विद्युत आवेशों का प्रतिनिधित्व इलेक्ट्रॉनों द्वारा नहीं किया जाता है, जैसा कि साधारण धातु के तारों में होता है, लेकिन आयनों द्वारा - रासायनिक कण जिनका विद्युत आवेश होता है। और सामान्य तौर पर, जलीय घोल में, इलेक्ट्रॉन नहीं, बल्कि आयन विद्युत प्रवाह के रूप में चलते हैं। इसलिए, कोशिकाओं और उनके पर्यावरण में सभी विद्युत धाराएं हैं आयन धाराएं.

तो, सेल के अंदर आराम से नकारात्मक चार्ज किया जाता है, और बाहर - सकारात्मक रूप से। यह सभी जीवित कोशिकाओं की विशेषता है, अपवाद के साथ, शायद, एरिथ्रोसाइट्स की, जो इसके विपरीत, बाहर से नकारात्मक रूप से चार्ज होते हैं। अधिक विशेष रूप से, यह पता चला है कि सकारात्मक आयन (Na + और K + धनायन) कोशिका के बाहर प्रबल होंगे, और नकारात्मक आयन (कार्बनिक अम्लों के आयन जो झिल्ली के माध्यम से स्वतंत्र रूप से आगे बढ़ने में सक्षम नहीं हैं, जैसे Na + और K +) भीतर प्रबल होगा।

अब हमें बस यह समझाने की जरूरत है कि सब कुछ इस तरह से कैसे निकला। हालांकि, निश्चित रूप से, यह महसूस करना अप्रिय है कि एरिथ्रोसाइट्स को छोड़कर हमारी सभी कोशिकाएं केवल बाहर से सकारात्मक दिखती हैं, लेकिन अंदर वे नकारात्मक हैं।

शब्द "नकारात्मकता", जिसका उपयोग हम सेल के अंदर विद्युत क्षमता को चिह्नित करने के लिए करेंगे, हमारे लिए आराम क्षमता के स्तर में परिवर्तन की व्याख्या करने की सादगी के लिए उपयोगी होगा। इस शब्द में जो मूल्यवान है वह यह है कि निम्नलिखित सहज रूप से स्पष्ट है: कोशिका के अंदर जितनी अधिक नकारात्मकता होती है, उतनी ही कम क्षमता शून्य से नकारात्मक पक्ष में स्थानांतरित हो जाती है, और नकारात्मकता जितनी छोटी होती है, नकारात्मक क्षमता उतनी ही शून्य के करीब होती है। हर बार की तुलना में यह समझना बहुत आसान है कि वास्तव में अभिव्यक्ति "संभावित वृद्धि" का क्या अर्थ है - निरपेक्ष मूल्य (या "मॉड्यूलो") में वृद्धि का अर्थ शेष क्षमता में शून्य से नीचे की ओर बदलाव होगा, लेकिन बस "वृद्धि" अर्थात विभव में शून्य तक परिवर्तन। शब्द "नकारात्मकता" समान अस्पष्टता की समस्या पैदा नहीं करता है।

संभावित गठन को आराम करने का सार

आइए यह पता लगाने की कोशिश करें कि तंत्रिका कोशिकाओं का विद्युत आवेश कहाँ से आता है, हालाँकि कोई भी उन्हें रगड़ता नहीं है, जैसा कि भौतिक विज्ञानी विद्युत आवेशों के साथ अपने प्रयोगों में करते हैं।

यहां, तार्किक जाल में से एक शोधकर्ता और छात्र की प्रतीक्षा कर रहा है: सेल की आंतरिक नकारात्मकता उत्पन्न नहीं होती है अतिरिक्त नकारात्मक कणों की उपस्थिति(आयन), लेकिन, इसके विपरीत, के कारण कुछ सकारात्मक कणों का नुकसान(उद्धरण)!

तो कोशिका से धनात्मक आवेशित कण कहाँ जाते हैं? आपको याद दिला दूं कि ये सोडियम आयन हैं जो कोशिका को छोड़कर बाहर जमा हो गए हैं - Na + - और पोटेशियम आयन - K +।

कोशिका के अंदर नकारात्मकता के प्रकट होने का मुख्य रहस्य

आइए इस रहस्य को तुरंत खोलें और कहें कि कोशिका अपने कुछ सकारात्मक कणों को खो देती है और दो प्रक्रियाओं के कारण नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है:

1. सबसे पहले, वह "विदेशी" पोटेशियम के लिए अपने "स्वयं" सोडियम का आदान-प्रदान करती है (हां, दूसरों के लिए कुछ सकारात्मक आयन, जैसे सकारात्मक);
2. तब ये "नामित" धनात्मक पोटैशियम आयन उसमें से रिसते हैं, साथ ही धनात्मक आवेश कोशिका से बाहर निकल जाते हैं।

इन दो प्रक्रियाओं को हमें समझाने की जरूरत है।

आंतरिक नकारात्मकता पैदा करने का पहला चरण: K + . के लिए Na + का आदान-प्रदान

तंत्रिका कोशिका की झिल्ली में प्रोटीन प्रोटीन लगातार काम कर रहे हैं। एक्सचेंजर पंप(एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट, या Na + /K + -ATPase), झिल्ली में एम्बेडेड। वे सेल के "स्वयं" सोडियम को बाहरी "विदेशी" पोटेशियम में बदलते हैं।

लेकिन आखिरकार, जब एक ही धनात्मक आवेश (K +) के लिए एक धनात्मक आवेश (Na +) का आदान-प्रदान किया जाता है, तो सेल में धनात्मक आवेशों की कमी नहीं हो सकती है! सही ढंग से। लेकिन, फिर भी, इस विनिमय के कारण, सेल में बहुत कम सोडियम आयन रहते हैं, क्योंकि उनमें से लगभग सभी बाहर चले गए हैं। और साथ ही, सेल पोटेशियम आयनों से बह रहा है, जो आणविक पंपों द्वारा इसमें पंप किए गए थे। यदि हम किसी कोशिका के कोशिका द्रव्य का स्वाद चख सकते हैं, तो हम देखेंगे कि विनिमय पंपों के काम के परिणामस्वरूप, यह नमकीन से कड़वा-नमकीन-खट्टा हो गया, क्योंकि सोडियम क्लोराइड के नमकीन स्वाद को एक के जटिल स्वाद से बदल दिया गया था। पोटेशियम क्लोराइड का बल्कि केंद्रित समाधान। सेल में, पोटेशियम की सांद्रता 0.4 mol / l तक पहुँच जाती है। 0.009-0.02 mol / l की सीमा में पोटेशियम क्लोराइड के घोल में मीठा स्वाद होता है, 0.03-0.04 - कड़वा, 0.05-0.1 - कड़वा-नमकीन, और 0.2 और ऊपर से शुरू - एक जटिल स्वाद , नमकीन, कड़वा और से मिलकर बनता है खट्टा।

यहाँ जो महत्वपूर्ण है वह यह है कि पोटेशियम के लिए सोडियम का आदान-प्रदान - असमान. दिए गए प्रत्येक सेल के लिए तीन सोडियम आयनउसे सब कुछ मिलता है दो पोटेशियम आयन. इसके परिणामस्वरूप प्रत्येक आयन एक्सचेंज घटना के साथ एक सकारात्मक चार्ज का नुकसान होता है। तो पहले से ही इस स्तर पर, असमान विनिमय के कारण, सेल बदले में प्राप्त होने से अधिक "प्लस" खो देता है। विद्युत के संदर्भ में, यह सेल के अंदर लगभग −10 mV की नकारात्मकता के बराबर है। (लेकिन याद रखें कि हमें अभी भी शेष -60 एमवी के लिए स्पष्टीकरण खोजना है!)

एक्सचेंजर पंपों के संचालन को याद रखना आसान बनाने के लिए, इसे आलंकारिक रूप से निम्नानुसार व्यक्त किया जा सकता है: "सेल पोटेशियम से प्यार करता है!"इसलिए, कोशिका पोटेशियम को अपनी ओर खींचती है, इस तथ्य के बावजूद कि यह पहले से ही इससे भरा हुआ है। और इसलिए, वह लाभहीन रूप से सोडियम के लिए इसका आदान-प्रदान करती है, 2 पोटेशियम आयनों के लिए 3 सोडियम आयन देती है। और इसलिए यह इस विनिमय पर एटीपी की ऊर्जा खर्च करता है। और कैसे खर्च करें! सभी न्यूरॉन ऊर्जा खपत का 70% तक सोडियम-पोटेशियम पंपों के काम पर खर्च किया जा सकता है। (प्रेम यही करता है, भले ही वह वास्तविक न हो!)

वैसे, यह दिलचस्प है कि कोशिका एक तैयार विश्राम क्षमता के साथ पैदा नहीं होती है। उसे अभी भी इसे बनाने की जरूरत है। उदाहरण के लिए, मायोबलास्ट के विभेदन और संलयन के दौरान, उनकी झिल्ली की क्षमता -10 से -70 mV तक बदल जाती है, अर्थात। उनकी झिल्ली अधिक ऋणात्मक हो जाती है - विभेदन की प्रक्रिया में यह ध्रुवीकृत हो जाती है। और मानव अस्थि मज्जा के बहुशक्तिशाली मेसेनकाइमल स्ट्रोमल कोशिकाओं पर प्रयोगों में, कृत्रिम विध्रुवण, जो आराम करने की क्षमता का प्रतिकार करता है और कोशिकाओं की नकारात्मकता को कम करता है, यहां तक ​​​​कि बाधित (उदास) सेल भेदभाव को भी कम करता है।

लाक्षणिक रूप से बोलते हुए, इसे निम्नानुसार व्यक्त किया जा सकता है: आराम की क्षमता पैदा करके, सेल "प्यार से चार्ज किया जाता है।" यह दो चीजों के लिए प्यार है:

1. पोटेशियम के लिए सेल का प्यार (इसलिए, सेल उसे जबरन अपने पास ले जाता है);
2. स्वतंत्रता के लिए पोटेशियम का प्यार (इसलिए, पोटेशियम उस कोशिका को छोड़ देता है जिसने इसे पकड़ लिया है)।

हमने पहले ही पोटेशियम के साथ सेल संतृप्ति के तंत्र की व्याख्या की है (यह एक्सचेंज पंपों का काम है), और जब हम इंट्रासेल्युलर नकारात्मकता बनाने के दूसरे चरण के विवरण के लिए आगे बढ़ते हैं, तो हम नीचे सेल छोड़ने वाले पोटेशियम के तंत्र की व्याख्या करेंगे। तो, आराम करने की क्षमता के गठन के पहले चरण में झिल्ली आयन एक्सचेंजर पंपों की गतिविधि का परिणाम इस प्रकार है:

1. कोशिका में सोडियम की कमी (Na+)।
2. कोशिका में अतिरिक्त पोटैशियम (K+)।
3. झिल्ली पर दुर्बल विद्युत विभव का प्रकट होना (-10 mV)।

हम यह कह सकते हैं: पहले चरण में, झिल्ली के आयन पंप आयन सांद्रता में अंतर पैदा करते हैं, या इंट्रासेल्युलर और बाह्य वातावरण के बीच एक एकाग्रता ढाल (अंतर) बनाते हैं।

नकारात्मकता पैदा करने का दूसरा चरण: कोशिका से K + आयनों का रिसाव

तो, कोशिका में सोडियम-पोटेशियम एक्सचेंजर पंप के आयनों के साथ काम करने के बाद क्या शुरू होता है?

कोशिका के अंदर परिणामी सोडियम की कमी के कारण, यह आयन हर अवसर पर प्रयास करता है अंदर की ओर भागो: विलेय हमेशा विलयन के पूरे आयतन में अपनी सांद्रता को बराबर करने की प्रवृत्ति रखते हैं। लेकिन यह सोडियम के लिए अच्छी तरह से काम नहीं करता है, क्योंकि सोडियम आयन चैनल आमतौर पर केवल कुछ शर्तों के तहत बंद और खुले होते हैं: विशेष पदार्थों (ट्रांसमीटर) के प्रभाव में या सेल में नकारात्मकता में कमी (झिल्ली विध्रुवण) के साथ।

इसी समय, बाहरी वातावरण की तुलना में कोशिका में पोटेशियम आयनों की अधिकता होती है - क्योंकि झिल्ली पंप इसे जबरन कोशिका में पंप करते हैं। और वह भीतर और बाहर अपनी एकाग्रता को बराबर करने का प्रयास करता है, इसके विपरीत, सेल से बाहर निकलें. और वह सफल होता है!

पोटेशियम आयन K + झिल्ली के विपरीत किनारों पर एक रासायनिक सांद्रता प्रवणता की क्रिया के तहत कोशिका को छोड़ देते हैं (झिल्ली Na + की तुलना में K + के लिए बहुत अधिक पारगम्य है) और उनके साथ सकारात्मक चार्ज ले जाते हैं। इससे सेल के अंदर नेगेटिविटी बढ़ती है।

यहां यह समझना भी महत्वपूर्ण है कि सोडियम और पोटेशियम आयन, जैसा कि वे थे, एक दूसरे को "ध्यान नहीं देते", वे केवल "खुद पर" प्रतिक्रिया करते हैं। वे। सोडियम सोडियम की सांद्रता पर प्रतिक्रिया करता है, लेकिन पोटेशियम कितना है, इस पर "ध्यान नहीं देता"। इसके विपरीत, पोटेशियम केवल पोटेशियम की एकाग्रता पर प्रतिक्रिया करता है और सोडियम को "ध्यान नहीं देता"। यह पता चला है कि आयनों के व्यवहार को समझने के लिए, सोडियम और पोटेशियम आयनों की सांद्रता पर अलग से विचार करना आवश्यक है। वे। सेल के अंदर और बाहर सोडियम सांद्रता की अलग-अलग तुलना करना आवश्यक है और सेल के अंदर और बाहर पोटेशियम की सांद्रता को अलग-अलग करना आवश्यक है, लेकिन सोडियम की तुलना पोटेशियम से करने का कोई मतलब नहीं है, जैसा कि पाठ्यपुस्तकों में होता है।

रासायनिक सांद्रता के समीकरण के नियम के अनुसार, जो समाधान में संचालित होता है, सोडियम बाहर से कोशिका में प्रवेश करना "चाहता है"; विद्युत बल भी उसे वहाँ खींचता है (जैसा कि हमें याद है, कोशिका द्रव्य ऋणात्मक रूप से आवेशित होता है)। वह कुछ चाहता है, लेकिन वह नहीं कर सकता, क्योंकि झिल्ली अपनी सामान्य अवस्था में उसे अच्छी तरह से नहीं पार करती है। झिल्ली में मौजूद सोडियम आयन चैनल सामान्य रूप से बंद होते हैं। यदि, फिर भी, यह थोड़ा प्रवेश करता है, तो सेल तुरंत अपने सोडियम-पोटेशियम एक्सचेंज पंपों की मदद से बाहरी पोटेशियम के लिए इसका आदान-प्रदान करता है। यह पता चला है कि सोडियम आयन कोशिका से ऐसे गुजरते हैं जैसे कि पारगमन में हों और उसमें नहीं रुकते। इसलिए, न्यूरॉन्स में सोडियम हमेशा कम आपूर्ति में होता है।

लेकिन पोटेशियम आसानी से कोशिका से बाहर जा सकता है! पिंजरा उससे भरा हुआ है, और वह उसे नहीं रख सकती। यह झिल्ली में विशेष चैनलों के माध्यम से बाहर निकलता है - "पोटेशियम रिसाव चैनल", जो सामान्य रूप से खुले होते हैं और पोटेशियम छोड़ते हैं।

K + -लीक चैनल आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के सामान्य मूल्यों पर लगातार खुले होते हैं और झिल्ली संभावित बदलाव के दौरान गतिविधि के फटने को दिखाते हैं जो कई मिनटों तक चलते हैं और सभी संभावित मूल्यों पर देखे जाते हैं। K + रिसाव धाराओं में वृद्धि से झिल्ली हाइपरपोलराइजेशन होता है, जबकि उनके दमन से विध्रुवण होता है। ... हालांकि, रिसाव धाराओं के लिए जिम्मेदार एक चैनल तंत्र का अस्तित्व लंबे समय तक सवालों के घेरे में रहा। केवल अब यह स्पष्ट हो गया है कि पोटेशियम रिसाव विशेष पोटेशियम चैनलों के माध्यम से एक धारा है।

ज़ेफिरोव ए.एल. और सीतदीकोवा जी.एफ. एक उत्तेजक कोशिका के आयन चैनल (संरचना, कार्य, विकृति विज्ञान)।

रासायनिक से विद्युत तक

और अब - एक बार फिर सबसे महत्वपूर्ण बात। हमें होशपूर्वक आंदोलन से हटना चाहिए रासायनिक कणआंदोलन के लिए विद्युत शुल्क.

पोटेशियम (K +) धनात्मक रूप से आवेशित होता है, और इसलिए, जब यह कोशिका को छोड़ता है, तो यह न केवल स्वयं को, बल्कि एक धनात्मक आवेश को भी बाहर निकालता है। उसके पीछे कोशिका के अंदर से झिल्ली तक खिंचाव "माइनस" - नकारात्मक चार्ज। लेकिन वे झिल्ली से रिस नहीं सकते - पोटेशियम आयनों के विपरीत - क्योंकि। उनके लिए कोई उपयुक्त आयन चैनल नहीं हैं, और झिल्ली उन्हें अंदर नहीं जाने देती है। -60 एमवी नकारात्मकता याद रखें जिसे हमने समझाया नहीं है? यह आराम करने वाली झिल्ली क्षमता का बहुत हिस्सा है, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों के रिसाव से बनता है! और यह आराम करने की क्षमता का एक बड़ा हिस्सा है।

विश्राम क्षमता के इस घटक का एक विशेष नाम भी है - एकाग्रता क्षमता। एकाग्रता क्षमता - यह आराम करने की क्षमता का हिस्सा है, जो कोशिका के अंदर धनात्मक आवेशों की कमी से निर्मित होता है, जो इससे सकारात्मक पोटेशियम आयनों के रिसाव के कारण बनता है.

खैर, अब सटीकता के प्रेमियों के लिए थोड़ा भौतिकी, रसायन विज्ञान और गणित।

गोल्डमैन समीकरण द्वारा विद्युत बल रासायनिक बलों से संबंधित हैं। इसका विशेष मामला सरल नर्नस्ट समीकरण है, जिसका उपयोग झिल्ली के विपरीत पक्षों पर एक ही प्रजाति के आयनों के विभिन्न सांद्रता के आधार पर ट्रांसमेम्ब्रेन डिफ्यूजन संभावित अंतर की गणना के लिए किया जा सकता है। तो, सेल के बाहर और अंदर पोटेशियम आयनों की एकाग्रता को जानकर, हम पोटेशियम संतुलन क्षमता की गणना कर सकते हैं इक:

कहाँ पे इके - संतुलन क्षमता, आरगैस स्थिरांक है, टीपरम तापमान है, एफ- फैराडे का स्थिरांक, K + ext और K + ext - कोशिका के बाहर और अंदर क्रमशः K + आयनों की सांद्रता। सूत्र से पता चलता है कि क्षमता की गणना करने के लिए, एक ही प्रकार के आयनों की सांद्रता - K + की एक दूसरे के साथ तुलना की जाती है।

अधिक सटीक रूप से, कुल प्रसार क्षमता का अंतिम मूल्य, जो कई प्रकार के आयनों के रिसाव से बनता है, की गणना गोल्डमैन-हॉजकिन-काट्ज़ सूत्र का उपयोग करके की जाती है। यह ध्यान में रखता है कि विश्राम क्षमता तीन कारकों पर निर्भर करती है: (1) प्रत्येक आयन के विद्युत आवेश की ध्रुवता; (2) झिल्ली पारगम्यता आरप्रत्येक आयन के लिए; (3) [संबंधित आयनों की सांद्रता] अंदर (इंट) और झिल्ली के बाहर (पूर्व)। स्क्वीड अक्षतंतु झिल्ली के आराम के लिए, चालन अनुपात है आरक: पीएनए :पीसीएल = 1:0.04:0.45।

निष्कर्ष

तो, बाकी क्षमता में दो भाग होते हैं:

1. -10 एमवी, जो झिल्ली एक्सचेंजर पंप के "असममित" संचालन से प्राप्त होते हैं (आखिरकार, यह सेल से अधिक सकारात्मक चार्ज (Na +) पंप करता है, जो पोटेशियम के साथ वापस पंप करता है)।
2. दूसरा भाग पोटेशियम है जो हर समय कोशिका से बाहर निकल रहा है, सकारात्मक चार्ज ले जा रहा है। उनका योगदान मुख्य है: -60 एमवी. संक्षेप में, यह वांछित −70 mV देता है।

दिलचस्प बात यह है कि पोटेशियम सेल को छोड़ना बंद कर देगा (अधिक सटीक, इसके इनपुट और आउटपुट बराबर हैं) केवल -90 एमवी के सेल नकारात्मकता स्तर पर। इस मामले में, रासायनिक और विद्युत बल समान होंगे, झिल्ली के माध्यम से पोटेशियम को धक्का देंगे, लेकिन इसे विपरीत दिशाओं में निर्देशित करेंगे। लेकिन यह सोडियम द्वारा लगातार कोशिका में रिसने से बाधित होता है, जो अपने साथ सकारात्मक चार्ज करता है और नकारात्मकता को कम करता है जिसके लिए पोटेशियम "लड़ता है"। और परिणामस्वरूप, सेल में −70 mV के स्तर पर संतुलन की स्थिति बनी रहती है।

अब रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल आखिरकार बनता है।

Na + /K + -ATPase . की योजना K + के लिए Na + के "असममित" विनिमय को स्पष्ट रूप से दिखाता है: एंजाइम के प्रत्येक चक्र में अतिरिक्त "प्लस" को पंप करने से झिल्ली की आंतरिक सतह का नकारात्मक चार्ज होता है। यह वीडियो यह नहीं कहता है कि ATPase आराम करने की क्षमता (-10 mV) के 20% से कम के लिए जिम्मेदार है: शेष "नकारात्मकता" (-60 mV) K के "पोटेशियम रिसाव चैनल" के माध्यम से सेल छोड़ने से आती है। आयन + , कोशिका के अंदर और बाहर अपनी सांद्रता को बराबर करने का प्रयास करते हैं।

साहित्य

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इसलिए, दो तथ्य हैं जिन्हें आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को बनाए रखने वाले तंत्र को समझने के लिए ध्यान में रखा जाना चाहिए।

1 . कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में बहुत अधिक होती है। 2 . आराम की झिल्ली K + के लिए चुनिंदा पारगम्य है, और Na + के लिए आराम से झिल्ली की पारगम्यता नगण्य है। यदि हम पोटैशियम की पारगम्यता को 1 मान लें, तो विरामावस्था में सोडियम की पारगम्यता केवल 0.04 होगी। फलस्वरूप, साइटोप्लाज्म से सांद्रता प्रवणता के साथ K + आयनों का निरंतर प्रवाह होता है. साइटोप्लाज्म से पोटेशियम करंट आंतरिक सतह पर धनात्मक आवेशों की सापेक्ष कमी पैदा करता है; आयनों के लिए, कोशिका झिल्ली अभेद्य है; परिणामस्वरूप, कोशिका का कोशिका द्रव्य कोशिका के आसपास के वातावरण के संबंध में नकारात्मक रूप से आवेशित हो जाता है . कोशिका और बाह्य कोशिकीय अंतरिक्ष के बीच इस संभावित अंतर, कोशिका के ध्रुवीकरण को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी) कहा जाता है।

सवाल उठता है: जब तक सेल के बाहर और अंदर आयन सांद्रता संतुलित नहीं हो जाती, तब तक पोटेशियम आयनों की धारा क्यों नहीं चलती है? यह याद रखना चाहिए कि यह एक आवेशित कण है, इसलिए इसकी गति भी झिल्ली के आवेश पर निर्भर करती है। इंट्रासेल्युलर नकारात्मक चार्ज, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण बनता है, नए पोटेशियम आयनों को कोशिका छोड़ने से रोकता है। पोटैशियम आयनों का प्रवाह तब रुक जाता है जब विद्युत क्षेत्र की क्रिया सांद्रण प्रवणता के साथ आयन की गति के लिए क्षतिपूर्ति करती है। इसलिए, झिल्ली पर आयन सांद्रता में दिए गए अंतर के लिए, पोटेशियम के लिए तथाकथित EQUILIBRIUM POTENTIAL बनता है। यह विभव (Ek) RT/nF *ln / के बराबर है, (n आयन की संयोजकता है।) या

एक=61.5 लॉग/

झिल्ली क्षमता (एमपी) काफी हद तक पोटेशियम की संतुलन क्षमता पर निर्भर करती है, हालांकि, सोडियम आयनों का हिस्सा अभी भी आराम करने वाली कोशिका में प्रवेश करता है, साथ ही क्लोराइड आयनों में भी। इस प्रकार, कोशिका झिल्ली पर जो ऋणात्मक आवेश होता है, वह सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन की संतुलन क्षमता पर निर्भर करता है और इसे नर्नस्ट समीकरण द्वारा वर्णित किया जाता है। इस आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की उपस्थिति अत्यंत महत्वपूर्ण है, क्योंकि यह कोशिका की उत्तेजित करने की क्षमता को निर्धारित करती है - एक उत्तेजना के लिए एक विशिष्ट प्रतिक्रिया।

कोशिका उत्तेजना

पर उत्साहकोशिकाओं (आराम से सक्रिय अवस्था में संक्रमण) सोडियम के लिए आयन चैनलों की पारगम्यता में वृद्धि के साथ होता है, और कभी-कभी कैल्शियम के लिए।पारगम्यता में परिवर्तन का कारण झिल्ली की क्षमता में परिवर्तन हो सकता है - विद्युत रूप से उत्तेजक चैनल सक्रिय होते हैं, और जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ के साथ झिल्ली रिसेप्टर्स की बातचीत - रिसेप्टर - नियंत्रित चैनल, और एक यांत्रिक प्रभाव। किसी भी स्थिति में कामोत्तेजना के विकास के लिए यह आवश्यक है प्रारंभिक विध्रुवण - झिल्ली के ऋणात्मक आवेश में थोड़ी कमी,उत्तेजना की कार्रवाई के कारण। एक अड़चन शरीर के बाहरी या आंतरिक वातावरण के मापदंडों में कोई भी बदलाव हो सकता है: प्रकाश, तापमान, रसायन (स्वाद और घ्राण रिसेप्टर्स पर प्रभाव), खिंचाव, दबाव। सोडियम कोशिका में प्रवेश करता है, एक आयन धारा उत्पन्न होती है और झिल्ली क्षमता कम हो जाती है - विध्रुवणझिल्ली।

तालिका 4

कोशिका उत्तेजना के दौरान झिल्ली क्षमता में परिवर्तन.

इस तथ्य पर ध्यान दें कि सोडियम सांद्रता प्रवणता के साथ और विद्युत प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करता है: कोशिका में सोडियम की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में 10 गुना कम होती है और बाह्य कोशिकीय के संबंध में आवेश ऋणात्मक होता है। इसी समय, पोटेशियम चैनल भी सक्रिय होते हैं, लेकिन सोडियम (तेज) 1-1.5 मिलीसेकंड के भीतर सक्रिय और निष्क्रिय हो जाते हैं, और पोटेशियम चैनल अधिक समय लेते हैं।

झिल्ली क्षमता में परिवर्तन आमतौर पर रेखांकन द्वारा दर्शाया जाता है। ऊपरी आंकड़ा झिल्ली के प्रारंभिक विध्रुवण को दर्शाता है - एक उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में क्षमता में बदलाव। प्रत्येक उत्तेजनीय कोशिका के लिए झिल्ली क्षमता का एक विशेष स्तर होता है, जिस तक पहुँचने पर सोडियम चैनलों के गुण नाटकीय रूप से बदल जाते हैं। इस क्षमता को कहा जाता है विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (कुडी) जब झिल्ली क्षमता KUD में बदल जाती है, तेज, संभावित-निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, सोडियम आयनों का प्रवाह कोशिका में तेजी से बढ़ता है। कोशिका में धन आवेशित आयनों के संक्रमण के साथ, कोशिका द्रव्य में धनात्मक आवेश बढ़ता है। नतीजतन, ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर कम हो जाता है, एमपी मान घटकर 0 हो जाता है, और फिर, जैसे ही सोडियम आगे कोशिका में प्रवेश करता है, झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है और चार्ज को उलट दिया जाता है (ओवरशूट) - अब साइटोप्लाज्म के संबंध में सतह इलेक्ट्रोनगेटिव हो जाती है - झिल्ली पूरी तरह से विध्रुवित है - मध्य आकृति। आगे कोई शुल्क परिवर्तन नहीं है क्योंकि सोडियम चैनल निष्क्रिय हैं- अधिक सोडियम कोशिका में प्रवेश नहीं कर सकता, हालाँकि सांद्रण प्रवणता बहुत कम बदल जाती है। यदि उत्तेजना में ऐसा बल होता है कि यह झिल्ली को FCD में विध्रुवित कर देता है, तो इस उत्तेजना को दहलीज उत्तेजना कहा जाता है, यह कोशिका के उत्तेजना का कारण बनता है। संभावित उत्क्रमण बिंदु एक संकेत है कि किसी भी तौर-तरीके की उत्तेजनाओं की पूरी श्रृंखला का तंत्रिका तंत्र की भाषा में अनुवाद किया गया है - उत्तेजना आवेग। आवेग या उत्तेजना क्षमता को एक्शन पोटेंशिअल कहा जाता है। एक्शन पोटेंशिअल (AP) - थ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता में तेजी से बदलाव। एपी में मानक आयाम और समय पैरामीटर हैं जो उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करते हैं - "सभी या कुछ भी नहीं" नियम। अगला चरण आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की बहाली है - पुन: ध्रुवीकरण(निचला चित्र) मुख्य रूप से सक्रिय आयन परिवहन के कारण है। सक्रिय परिवहन की सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रिया Na/K पंप का संचालन है, जो सेल से सोडियम आयनों को पंप करता है और साथ ही साथ पोटेशियम आयनों को सेल में पंप करता है। झिल्ली क्षमता की बहाली कोशिका से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण होती है - पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं और पोटेशियम आयनों को तब तक पारित करने की अनुमति देते हैं जब तक कि संतुलन पोटेशियम क्षमता तक नहीं पहुंच जाता। यह प्रक्रिया महत्वपूर्ण है क्योंकि जब तक एमपीपी को बहाल नहीं किया जाता है, तब तक सेल एक नए उत्तेजना आवेग को समझने में सक्षम नहीं होता है।

HYPERPOLARIZATION - इसकी बहाली के बाद MP में एक अल्पकालिक वृद्धि, जो पोटेशियम और क्लोरीन आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के कारण है। हाइपरपोलराइजेशन केवल पीडी के बाद होता है और सभी कोशिकाओं की विशेषता नहीं है। आइए एक बार फिर से एक्शन पोटेंशिअल के चरणों और झिल्ली क्षमता (चित्र 9) में परिवर्तन के तहत आयनिक प्रक्रियाओं का ग्राफिक रूप से प्रतिनिधित्व करने का प्रयास करें। आइए हम झिल्ली क्षमता के मूल्यों को एब्सिस्सा अक्ष पर मिलीवोल्ट में और समय को मिलीसेकंड में समन्वय अक्ष पर प्लॉट करें।

1. केयूडी के लिए झिल्ली विध्रुवण - कोई भी सोडियम चैनल खुल सकता है, कभी-कभी कैल्शियम, दोनों तेज और धीमी, और वोल्टेज-निर्भर, और रिसेप्टर-नियंत्रित। यह उद्दीपन के प्रकार और कोशिका के प्रकार पर निर्भर करता है।

2. सेल में सोडियम का तेजी से प्रवेश - तेज, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, और विध्रुवण संभावित उत्क्रमण बिंदु तक पहुंच जाता है - झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है, चार्ज का संकेत सकारात्मक में बदल जाता है।

3. पोटेशियम एकाग्रता ढाल की बहाली - पंप संचालन। पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं, पोटेशियम कोशिका से बाह्य वातावरण में गुजरता है - पुन: ध्रुवीकरण, एमपीपी की बहाली शुरू होती है

4. ट्रेस विध्रुवण, या नकारात्मक ट्रेस क्षमता - झिल्ली अभी भी एमपीपी के सापेक्ष विध्रुवित है।

5. हाइपरपोलराइजेशन ट्रेस करें। पोटेशियम चैनल खुले रहते हैं और अतिरिक्त पोटेशियम करंट झिल्ली को हाइपरपोलराइज़ करता है। उसके बाद, सेल एमपीपी के प्रारंभिक स्तर पर वापस आ जाता है। एपी की अवधि विभिन्न कोशिकाओं के लिए 1 से 3-4 एमएस तक होती है।

चित्र 9 कार्रवाई संभावित चरण

तीन संभावित मूल्यों पर ध्यान दें जो इसकी विद्युत विशेषताओं के प्रत्येक सेल के लिए महत्वपूर्ण और स्थिर हैं।

1. एमपीपी - आराम से कोशिका झिल्ली की इलेक्ट्रोनगेटिविटी, उत्तेजित करने की क्षमता प्रदान करना - उत्तेजना। आकृति में, एमपीपी \u003d -90 एमवी।

2. केयूडी - विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (या एक झिल्ली क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए दहलीज) - यह झिल्ली क्षमता का मूल्य है, जिस पर पहुंचने पर वे खुलते हैं तेज़, संभावित आश्रित सोडियम चैनल और झिल्ली को सेल में सकारात्मक सोडियम आयनों के प्रवेश के कारण रिचार्ज किया जाता है। झिल्ली की वैद्युतीयऋणात्मकता जितनी अधिक होती है, उसे FCD में विध्रुवित करना उतना ही कठिन होता है, ऐसी कोशिका उतनी ही कम उत्तेजनीय होती है।

3. संभावित उत्क्रमण बिंदु (ओवरशूट) - ऐसा मान सकारात्मकझिल्ली क्षमता, जिस पर सकारात्मक रूप से आवेशित आयन अब कोशिका में प्रवेश नहीं करते हैं - एक अल्पकालिक संतुलन सोडियम क्षमता। आकृति में + 30 एमवी। किसी दिए गए सेल के लिए -90 से +30 तक झिल्ली क्षमता में कुल परिवर्तन 120 mV होगा, यह मान क्रिया क्षमता है। यदि यह क्षमता एक न्यूरॉन में उत्पन्न होती है, तो यह तंत्रिका फाइबर के साथ फैल जाएगी, यदि मांसपेशियों की कोशिकाओं में यह मांसपेशी फाइबर की झिल्ली के साथ फैल जाएगी और संकुचन की ओर ले जाएगी, ग्रंथि में स्राव के लिए - कोशिका की क्रिया के लिए। यह उत्तेजना की क्रिया के लिए कोशिका की विशिष्ट प्रतिक्रिया है, उत्तेजना

उत्तेजना के संपर्क में आने पर सबथ्रेशोल्ड ताकतएक अधूरा विध्रुवण है - स्थानीय प्रतिक्रिया (एलओ)। अधूरा या आंशिक विध्रुवण झिल्ली के आवेश में परिवर्तन है जो विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर (सीडीएल) तक नहीं पहुंचता है।

चित्रा 10. एक सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता में परिवर्तन - स्थानीय प्रतिक्रिया

स्थानीय प्रतिक्रिया में मूल रूप से पीडी के समान तंत्र होता है, इसका आरोही चरण सोडियम आयनों के प्रवेश से निर्धारित होता है, और अवरोही चरण पोटेशियम आयनों के बाहर निकलने से निर्धारित होता है। हालांकि, एलओ आयाम सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की ताकत के लिए आनुपातिक है, और मानक नहीं, जैसा कि पीडी में है।