आराम करने वाले न्यूरॉन की झिल्ली क्षमता बराबर होती है। आराम करने वाली झिल्ली क्षमता का गठन
Na + /K + पंप या Na + /K + ATP-ase भी आयन चैनलों की तरह, इंटीग्रल मेम्ब्रेन प्रोटीन का एक कॉम्प्लेक्स है जो न केवल आयन के लिए ग्रेडिएंट के साथ आगे बढ़ने का रास्ता खोल सकता है, बल्कि आयनों को सक्रिय रूप से स्थानांतरित कर सकता है एकाग्रता ढाल। पंप का तंत्र चित्र 8 में दिखाया गया है।
प्रोटीन कॉम्प्लेक्स E1 अवस्था में है, इस अवस्था में पंप सोडियम आयनों के प्रति संवेदनशील होता है और 3 सोडियम आयन साइटोप्लाज्मिक पक्ष से एंजाइम से बंधते हैं।
सोडियम आयनों के बंधन के बाद, एटीपी हाइड्रोलाइज्ड और जारी किया जाता है ऊर्जा,सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध आयनों के परिवहन के लिए आवश्यक, ADP अकार्बनिक फॉस्फेट जारी किया जाता है (यही कारण है कि पंप को Na + / K + ATPase कहा जाता है)।
पंप संरचना बदलता है और E2 राज्य में प्रवेश करता है। इस मामले में, सोडियम आयनों के बंधन स्थल बाहर की ओर मुड़ जाते हैं। इस अवस्था में, पंप में सोडियम के लिए कम आत्मीयता होती है और आयनों को बाह्य वातावरण में छोड़ दिया जाता है।
E2 संरचना में, एंजाइम में पोटेशियम के लिए एक उच्च संबंध होता है और 2 आयनों को बांधता है।
पोटेशियम का स्थानांतरण होता है, इंट्रासेल्युलर वातावरण में इसकी रिहाई और एटीपी अणु का लगाव होता है - पंप E1 संरचना में वापस आ जाता है, फिर से सोडियम आयनों के लिए एक आत्मीयता प्राप्त कर लेता है और एक नए चक्र में शामिल हो जाता है।
चित्र 8 Na + /K + ATP-ase . का तंत्र
ध्यान दें कि Na + /K + पंप वहन करता है 3 सेल से सोडियम आयन के बदले में 2 पोटेशियम आयन। इसलिए पंप है इलेक्ट्रोजेनिक: कुल मिलाकर, एक चक्र में सेल से एक धनात्मक आवेश हटा दिया जाता है। ट्रांसपोर्ट प्रोटीन प्रति सेकंड 150 से 600 चक्र करता है। चूंकि पंप ऑपरेशन एक बहु-चरण रासायनिक प्रतिक्रिया है, सभी रासायनिक प्रतिक्रियाओं की तरह, यह तापमान पर अत्यधिक निर्भर है। पंप की एक अन्य विशेषता संतृप्ति स्तर की उपस्थिति है, जिसका अर्थ है कि पंप की गति अनिश्चित काल तक नहीं बढ़ सकती क्योंकि परिवहन आयनों की एकाग्रता बढ़ जाती है। इसके विपरीत, निष्क्रिय रूप से फैलने वाले पदार्थ का प्रवाह सांद्रता में अंतर के अनुपात में बढ़ता है।
Na + /K + पंप के अलावा, झिल्ली में एक कैल्शियम पंप भी होता है; यह पंप कोशिका से कैल्शियम आयनों को बाहर निकालता है। मांसपेशियों की कोशिकाओं के सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम में कैल्शियम पंप बहुत अधिक घनत्व में मौजूद होता है। एटीपी अणु के विभाजन के परिणामस्वरूप रेटिकुलम सिस्टर्न कैल्शियम आयन जमा करते हैं।
तो, Na + /K + पंप का परिणाम सोडियम और पोटेशियम की सांद्रता में ट्रांसमेम्ब्रेन अंतर है। सेल के बाहर और अंदर सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन (mmol/l) की सांद्रता जानें!
कोशिका के अंदर और बाहर आयनों की सांद्रता
इसलिए, दो तथ्य हैं जिन्हें आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को बनाए रखने वाले तंत्र को समझने के लिए ध्यान में रखा जाना चाहिए।
1 . कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में बहुत अधिक होती है। 2 . आराम की झिल्ली K + के लिए चुनिंदा पारगम्य है, और Na + के लिए आराम से झिल्ली की पारगम्यता नगण्य है। यदि हम पोटैशियम की पारगम्यता को 1 मान लें, तो विरामावस्था में सोडियम की पारगम्यता केवल 0.04 होगी। फलस्वरूप, आयनों का निरंतर प्रवाह होता है K + साइटोप्लाज्म से एक सांद्रता प्रवणता के साथ. साइटोप्लाज्म से पोटेशियम करंट आंतरिक सतह पर धनात्मक आवेशों की सापेक्ष कमी पैदा करता है; आयनों के लिए, कोशिका झिल्ली अभेद्य है; परिणामस्वरूप, कोशिका का कोशिका द्रव्य कोशिका के आसपास के वातावरण के संबंध में नकारात्मक रूप से आवेशित हो जाता है . कोशिका और बाह्य कोशिकीय अंतरिक्ष के बीच इस संभावित अंतर, कोशिका के ध्रुवीकरण को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी) कहा जाता है।
सवाल उठता है: जब तक सेल के बाहर और अंदर आयन सांद्रता संतुलित नहीं हो जाती, तब तक पोटेशियम आयनों की धारा क्यों नहीं चलती है? यह याद रखना चाहिए कि यह एक आवेशित कण है, इसलिए इसकी गति भी झिल्ली के आवेश पर निर्भर करती है। इंट्रासेल्युलर नकारात्मक चार्ज, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण बनता है, नए पोटेशियम आयनों को कोशिका छोड़ने से रोकता है। पोटैशियम आयनों का प्रवाह तब रुक जाता है जब विद्युत क्षेत्र की क्रिया सांद्रण प्रवणता के साथ आयन की गति के लिए क्षतिपूर्ति करती है। इसलिए, झिल्ली पर आयन सांद्रता में दिए गए अंतर के लिए, पोटेशियम के लिए तथाकथित EQUILIBRIUM POTENTIAL बनता है। यह विभव (Ek) RT/nF *ln Koutside/Kinside के बराबर है, (n आयन की संयोजकता है।) या
इक=61,5 लकड़ी का लट्ठा कबाहर / कअंदर
झिल्ली क्षमता (एमपी) काफी हद तक पोटेशियम की संतुलन क्षमता पर निर्भर करती है, हालांकि, सोडियम आयनों का हिस्सा अभी भी आराम करने वाली कोशिका में प्रवेश करता है, साथ ही क्लोराइड आयनों में भी। इस प्रकार, कोशिका झिल्ली पर जो ऋणात्मक आवेश होता है, वह सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन की संतुलन क्षमता पर निर्भर करता है और इसे नर्नस्ट समीकरण द्वारा वर्णित किया जाता है। इस आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की उपस्थिति अत्यंत महत्वपूर्ण है, क्योंकि यह कोशिका की उत्तेजित करने की क्षमता को निर्धारित करती है - एक उत्तेजना के लिए एक विशिष्ट प्रतिक्रिया।
अपने मुख्य कार्यों के एक न्यूरॉन द्वारा पूर्ति - तंत्रिका आवेग की पीढ़ी, चालन और संचरण मुख्य रूप से संभव हो जाता है क्योंकि कोशिका के अंदर और बाहर कई आयनों की एकाग्रता में काफी भिन्नता होती है। आयन K+, Na+, Ca2+, Cl- यहाँ सबसे अधिक महत्व के हैं। कोशिका में बाहर की तुलना में 30-40 गुना अधिक पोटेशियम होता है, और लगभग 10 गुना कम सोडियम होता है। इसके अलावा, कोशिका में अंतरकोशिकीय माध्यम की तुलना में बहुत कम क्लोराइड और मुक्त कैल्शियम आयन होते हैं।
सोडियम और पोटेशियम की सांद्रता के बीच का अंतर एक विशेष जैव रासायनिक तंत्र द्वारा निर्मित होता है जिसे कहा जाता है सोडियम-पोटेशियम पंप. यह न्यूरॉन झिल्ली (चित्र 6) में एम्बेडेड एक प्रोटीन अणु है और सक्रिय रूप से आयनों का परिवहन करता है। एटीपी (एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड) की ऊर्जा का उपयोग करते हुए, ऐसा पंप 3: 2 के अनुपात में पोटेशियम के लिए सोडियम का आदान-प्रदान करता है। सेल से तीन सोडियम आयनों को पर्यावरण और दो पोटेशियम आयनों को विपरीत दिशा में स्थानांतरित करने के लिए (यानी एकाग्रता के खिलाफ) ग्रेडिएंट), एक अणु की ऊर्जा के लिए एटीपी की आवश्यकता होती है।
जब न्यूरॉन्स परिपक्व होते हैं, तो सोडियम-पोटेशियम पंप उनकी झिल्ली में एम्बेडेड होते हैं (प्रति 1 माइक्रोन 2 में ऐसे 200 अणु स्थित हो सकते हैं), जिसके बाद पोटेशियम आयनों को तंत्रिका कोशिका में पंप किया जाता है और सोडियम आयनों को इससे हटा दिया जाता है। नतीजतन, सेल में पोटेशियम आयनों की एकाग्रता बढ़ जाती है, और सोडियम कम हो जाता है। इस प्रक्रिया की गति बहुत अधिक हो सकती है: प्रति सेकंड 600 Na+ आयन तक। वास्तविक न्यूरॉन्स में, यह सबसे पहले, इंट्रासेल्युलर Na + की उपलब्धता से निर्धारित होता है और जब यह बाहर से प्रवेश करता है तो तेजी से बढ़ता है। दो प्रकार के आयनों में से किसी की अनुपस्थिति में, पंप का संचालन बंद हो जाता है, क्योंकि यह केवल बाह्य K+ के लिए इंट्रासेल्युलर Na+ के आदान-प्रदान की प्रक्रिया के रूप में आगे बढ़ सकता है।
इसी तरह की परिवहन प्रणालियाँ Cl- और Ca2+ आयनों के लिए भी मौजूद हैं। इस मामले में, क्लोराइड आयनों को साइटोप्लाज्म से अंतरकोशिकीय वातावरण में हटा दिया जाता है, और कैल्शियम आयनों को आमतौर पर सेलुलर ऑर्गेनेल - माइटोकॉन्ड्रिया और एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के चैनलों में स्थानांतरित कर दिया जाता है।
न्यूरॉन में होने वाली प्रक्रियाओं को समझने के लिए यह जानना आवश्यक है कि कोशिका झिल्ली में आयन चैनल होते हैं, जिनकी संख्या आनुवंशिक रूप से निर्धारित होती है। आयन चैनलझिल्ली में एम्बेडेड एक विशेष प्रोटीन अणु में एक छेद है। एक प्रोटीन अपनी रचना (स्थानिक विन्यास) को बदल सकता है, जिसके परिणामस्वरूप चैनल एक खुली या बंद अवस्था में होता है। ऐसे तीन मुख्य प्रकार के चैनल हैं:
- स्थायी रूप से खुला;
- वोल्टेज-निर्भर (वोल्टेज-निर्भर, इलेक्ट्रोसेंसिटिव) - चैनल खुलता और बंद होता है जो ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर के आधार पर होता है, अर्थात। साइटोप्लाज्मिक झिल्ली की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच संभावित अंतर;
- कीमो-डिपेंडेंट (लिगैंड-डिपेंडेंट, केमोसेंसिटिव) - चैनल प्रत्येक चैनल के लिए विशिष्ट एक या किसी अन्य पदार्थ के प्रभाव के आधार पर खुलता है।
तंत्रिका कोशिका में विद्युत प्रक्रियाओं का अध्ययन करने के लिए माइक्रोइलेक्ट्रोड तकनीक का उपयोग किया जाता है। माइक्रोइलेक्ट्रोड एक एकल न्यूरॉन या तंत्रिका फाइबर में विद्युत प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाता है। आमतौर पर ये कांच की केशिकाएं होती हैं जिनका व्यास 1 माइक्रोन से भी कम होता है, जो विद्युत प्रवाहकीय समाधान (उदाहरण के लिए, पोटेशियम क्लोराइड) से भरा होता है।
यदि सेल की सतह पर दो इलेक्ट्रोड रखे जाते हैं, तो उनके बीच कोई संभावित अंतर दर्ज नहीं किया जाता है। लेकिन अगर इलेक्ट्रोड में से एक न्यूरॉन के साइटोप्लाज्मिक झिल्ली को छेदता है (यानी, इलेक्ट्रोड की नोक आंतरिक वातावरण में होगी), वाल्टमीटर लगभग -70 एमवी (छवि 7) तक संभावित छलांग दर्ज करेगा। इस क्षमता को झिल्ली क्षमता कहा जाता है। इसे न केवल न्यूरॉन्स में, बल्कि शरीर की अन्य कोशिकाओं में कम स्पष्ट रूप में भी पंजीकृत किया जा सकता है। लेकिन केवल तंत्रिका, मांसपेशियों और ग्रंथियों की कोशिकाओं में, एक अड़चन की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता बदल सकती है। इस मामले में, कोशिका की झिल्ली क्षमता, जो किसी भी उत्तेजना से प्रभावित नहीं होती है, कहलाती है विराम विभव(पीपी)। विभिन्न तंत्रिका कोशिकाओं में पीपी का मान भिन्न होता है। यह -50 से -100 mV तक होता है। इस पीपी का क्या कारण है?
न्यूरॉन की प्रारंभिक (पीपी के विकास से पहले) अवस्था को आंतरिक आवेश से रहित के रूप में वर्णित किया जा सकता है, अर्थात। बड़े कार्बनिक आयनों की उपस्थिति के कारण कोशिका के कोशिका द्रव्य में धनायनों और आयनों की संख्या बराबर होती है, जिसके लिए न्यूरॉन झिल्ली अभेद्य होती है। वास्तव में, ऐसी तस्वीर तंत्रिका ऊतक के भ्रूण के विकास के प्रारंभिक चरण में देखी जाती है। फिर, जैसे ही यह परिपक्व होता है, संश्लेषण को ट्रिगर करने वाले जीन चालू हो जाते हैं। K+ चैनल स्थायी रूप से खोलें. झिल्ली में उनके शामिल होने के बाद, K+ आयन विसरण के कारण कोशिका (जहां उनमें से कई हैं) से स्वतंत्र रूप से अंतरकोशिकीय वातावरण (जहां उनमें से बहुत कम हैं) से बाहर निकलने में सक्षम हैं।
लेकिन इससे कोशिका के अंदर और बाहर पोटेशियम सांद्रता का संतुलन नहीं होता है, क्योंकि। धनायनों की रिहाई इस तथ्य की ओर ले जाती है कि कोशिका में अधिक से अधिक अप्रतिदेय ऋणात्मक आवेश रहते हैं। यह एक विद्युत क्षमता के गठन का कारण बनता है जो नए सकारात्मक चार्ज किए गए आयनों की रिहाई को रोकता है। नतीजतन, पोटेशियम की रिहाई तब तक जारी रहती है जब तक कि पोटेशियम का एकाग्रता दबाव, जिसके कारण यह कोशिका को छोड़ देता है, और इसे रोकने वाले विद्युत क्षेत्र की क्रिया संतुलित होती है। नतीजतन, सेल के बाहरी और आंतरिक वातावरण, या एक संतुलन पोटेशियम क्षमता के बीच एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है, जिसका वर्णन किया गया है नर्नस्ट समीकरण:
ईके = (आरटी / एफ) (एलएन [के+]ओ / [के+]i),
जहाँ R गैस स्थिरांक है, T पूर्ण तापमान है, F फैराडे संख्या है, [K+]o बाहरी घोल में पोटेशियम आयनों की सांद्रता है, [K+]i कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता है।
समीकरण निर्भरता की पुष्टि करता है, जिसे तार्किक तर्क से भी प्राप्त किया जा सकता है - बाहरी और आंतरिक वातावरण में पोटेशियम आयनों की सांद्रता में जितना अधिक अंतर होगा, उतना ही अधिक (निरपेक्ष मूल्य में) पीपी।
पीपी का शास्त्रीय अध्ययन विशाल विद्रूप अक्षतंतु पर किया गया। उनका व्यास लगभग 0.5 मिमी है, इसलिए अक्षतंतु (एक्सोप्लाज्म) की पूरी सामग्री को बिना किसी समस्या के हटाया जा सकता है और अक्षतंतु को पोटेशियम के घोल से भरा जा सकता है, जिसकी एकाग्रता इसके इंट्रासेल्युलर एकाग्रता से मेल खाती है। अक्षतंतु को पोटेशियम के घोल में रखा गया था, जिसमें अंतरकोशिकीय माध्यम के अनुरूप सांद्रता थी। उसके बाद, आरआई दर्ज किया गया, जो -75 एमवी निकला। इस मामले के लिए नर्नस्ट समीकरण द्वारा गणना की गई संतुलन पोटेशियम क्षमता प्रयोग में प्राप्त की गई तुलना के बहुत करीब निकली।
लेकिन सच्चे अक्षतंतु से भरे स्क्वीड अक्षतंतु में RI लगभग -60 mV . होता है . 15 एमवी अंतर कहां से आता है? यह पता चला कि पीपी के निर्माण में न केवल पोटेशियम आयन, बल्कि सोडियम आयन भी शामिल हैं। तथ्य यह है कि पोटेशियम चैनलों के अलावा, न्यूरॉन झिल्ली में भी होते हैं सोडियम चैनल स्थायी रूप से खोलें. पोटेशियम वाले की तुलना में उनमें से बहुत कम हैं, हालांकि, झिल्ली अभी भी थोड़ी मात्रा में Na + आयनों को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देती है, और इसलिए, अधिकांश न्यूरॉन्स में, RP -60-(-65) mV है। सोडियम की धारा भी सेल के अंदर और बाहर इसकी सांद्रता के बीच के अंतर के समानुपाती होती है - इसलिए, यह अंतर जितना छोटा होगा, पीपी का निरपेक्ष मान उतना ही अधिक होगा। सोडियम करंट भी पीपी पर ही निर्भर करता है। इसके अलावा, झिल्ली के माध्यम से बहुत कम मात्रा में Cl- आयन फैलते हैं। इसलिए, वास्तविक पीपी की गणना करते समय, सेल के अंदर और बाहर सोडियम और क्लोरीन आयनों की सांद्रता पर डेटा के साथ नर्नस्ट समीकरण पूरक होता है। इस मामले में, गणना किए गए संकेतक प्रयोगात्मक लोगों के बहुत करीब हैं, जो न्यूरॉन झिल्ली के माध्यम से आयनों के प्रसार द्वारा पीपी की उत्पत्ति की व्याख्या की शुद्धता की पुष्टि करता है।
इस प्रकार, आराम करने की क्षमता का अंतिम स्तर बड़ी संख्या में कारकों की बातचीत से निर्धारित होता है, जिनमें से मुख्य धाराएं K +, Na + और सोडियम-पोटेशियम पंप की गतिविधि हैं। पीपी का अंतिम मूल्य इन प्रक्रियाओं के गतिशील संतुलन का परिणाम है। उनमें से किसी पर कार्य करके, पीपी के स्तर को बदलना संभव है और तदनुसार, तंत्रिका कोशिका की उत्तेजना का स्तर।
ऊपर वर्णित घटनाओं के परिणामस्वरूप, झिल्ली लगातार ध्रुवीकरण की स्थिति में है - इसका आंतरिक पक्ष बाहरी के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज होता है। संभावित अंतर को कम करने की प्रक्रिया (यानी, निरपेक्ष मूल्य में पीपी को कम करना) को विध्रुवण कहा जाता है, और इसकी वृद्धि (निरपेक्ष मूल्य में पीपी को बढ़ाना) को हाइपरपोलराइजेशन कहा जाता है।
प्रकाशन तिथि: 2015-10-09; पढ़ें: 361 | पेज कॉपीराइट उल्लंघन
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2-1. आराम करने वाली झिल्ली क्षमता है:
1) कार्यात्मक आराम की स्थिति में कोशिका झिल्ली की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच संभावित अंतर *
2) केवल उत्तेजनीय ऊतकों की कोशिकाओं की एक विशिष्ट विशेषता
3) 90-120 mV . के आयाम के साथ कोशिका झिल्ली आवेश का तेजी से उतार-चढ़ाव
4) झिल्ली के उत्तेजित और अप्रकाशित वर्गों के बीच संभावित अंतर
5) झिल्ली के क्षतिग्रस्त और क्षतिग्रस्त वर्गों के बीच संभावित अंतर
2-2. शारीरिक आराम की स्थिति में, बाहरी के संबंध में एक उत्तेजक कोशिका की झिल्ली की आंतरिक सतह को चार्ज किया जाता है:
1) सकारात्मक
2) साथ ही झिल्ली की बाहरी सतह
3) नकारात्मक*
4) कोई शुल्क नहीं है
5) कोई सही उत्तर नहीं है
2-3. किसी उद्दीपन की क्रिया के अंतर्गत विरामी झिल्ली विभव में धनात्मक परिवर्तन (कमी) कहलाता है :
1) हाइपरपोलराइजेशन
2) पुन: ध्रुवीकरण
3) उच्चाटन
4) विध्रुवण*
5) स्थैतिक ध्रुवीकरण
2-4. आराम करने वाली झिल्ली क्षमता में एक नकारात्मक बदलाव (वृद्धि) को कहा जाता है:
1) विध्रुवण
2) पुन: ध्रुवीकरण
3) हाइपरपोलराइजेशन*
4) उच्चाटन
5) प्रत्यावर्तन
2-5. ऐक्शन पोटेंशिअल (रिपोलराइजेशन) का अवरोही चरण आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है:
2) कैल्शियम
2-6. कोशिका के अंदर, अंतरकोशिकीय द्रव की तुलना में, आयनों की सांद्रता अधिक होती है:
3) कैल्शियम
2-7. ऐक्शन पोटेंशिअल कारणों के विकास के दौरान पोटैशियम करंट में वृद्धि:
1) झिल्ली का तेजी से पुन: ध्रुवीकरण *
2) झिल्ली विध्रुवण
3) झिल्ली संभावित उत्क्रमण
4) ट्रेस विध्रुवण
5) स्थानीय विध्रुवण
2-8. कोशिका झिल्ली के तेज़ सोडियम चैनलों की पूर्ण नाकाबंदी के साथ, निम्नलिखित देखा जाता है:
1) कम उत्तेजना
2) ऐक्शन पोटेंशिअल के आयाम में कमी
3) पूर्ण अपवर्तकता*
4) उच्चाटन
5) ट्रेस विध्रुवण
2-9. कोशिका झिल्ली के भीतरी भाग पर ऋणात्मक आवेश विसरण के परिणामस्वरूप बनता है:
1) सेल से K+ और K-Na पंप के इलेक्ट्रोजेनिक फ़ंक्शन *
2) सेल में Na+
3) C1 - सेल से
4) Ca2+ सेल में
5) कोई सही उत्तर नहीं है
2-10. शेष विभव का मान आयन के लिए संतुलन विभव के मान के निकट होता है:
3) कैल्शियम
2-11. ऐक्शन पोटेंशिअल का बढ़ता चरण आयन पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है:
2) कोई सही उत्तर नहीं है
3) सोडियम*
2-12. आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की कार्यात्मक भूमिका निर्दिष्ट करें:
1) इसका विद्युत क्षेत्र प्रोटीन चैनलों और झिल्ली एंजाइमों की स्थिति को प्रभावित करता है*
2) सेल उत्तेजना में वृद्धि की विशेषता है
3) तंत्रिका तंत्र में एन्कोडिंग जानकारी की मुख्य इकाई है
4) डायाफ्राम पंपों के संचालन को सुनिश्चित करता है
5) सेल उत्तेजना में कमी की विशेषता है
2-13. एक विशिष्ट प्रतिक्रिया के साथ उत्तेजनाओं की कार्रवाई का जवाब देने के लिए कोशिकाओं की क्षमता, तेजी से, प्रतिवर्ती झिल्ली विध्रुवण और चयापचय में परिवर्तन की विशेषता कहलाती है:
1) चिड़चिड़ापन
2)उत्तेजना*
3) लायबिलिटी
4) चालकता
5) स्वचालन
2-14. जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों के स्वागत के कारण इंट्रासेल्युलर सामग्री और इंट्रासेल्युलर प्रतिक्रियाओं में परिवर्तन में भाग लेने वाले जैविक झिल्ली, कार्य करते हैं:
1) बाधा
2) रिसेप्टर-नियामक *
3) परिवहन
4) कोशिका विभेदन
2-15. किसी प्रतिक्रिया के घटित होने के लिए आवश्यक और पर्याप्त न्यूनतम उद्दीपन बल कहलाता है:
1) दहलीज*
2) सुपरथ्रेशोल्ड
3) सबमैक्सिमल
4) सबथ्रेशोल्ड
5) अधिकतम
2-16. जलन की दहलीज में वृद्धि के साथ, कोशिका की उत्तेजना:
1) बढ़ा हुआ
2) घट गया*
3) नहीं बदला है
4) सब कुछ सही है
5) कोई सही उत्तर नहीं है
2-17. जैविक झिल्ली, गैर-विद्युत और विद्युत प्रकृति के बाहरी उत्तेजनाओं के जैव-विद्युत संकेतों में रूपांतरण में भाग लेते हुए, मुख्य रूप से कार्य करते हैं:
1) बाधा
2) नियामक
3) कोशिका विभेदन
4) परिवहन
5) एक्शन पोटेंशिअल जेनरेशन*
2-18. कार्रवाई क्षमता है:
1) एक स्थिर क्षमता जो झिल्ली पर स्थापित होती है जब दो बल संतुलन में होते हैं: प्रसार और इलेक्ट्रोस्टैटिक
2) कार्यात्मक आराम की स्थिति में कोशिका की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच की क्षमता
3) तेजी से, सक्रिय रूप से प्रसार, झिल्ली क्षमता के चरण में उतार-चढ़ाव, साथ में, एक नियम के रूप में, झिल्ली को रिचार्ज करके *
4) एक सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के तहत झिल्ली क्षमता में थोड़ा बदलाव
5) झिल्ली का लंबे समय तक, कंजेस्टिव विध्रुवण
2-19. क्रिया क्षमता के विध्रुवण चरण में Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता:
1) तेजी से बढ़ता है और एक शक्तिशाली सोडियम धारा कोशिका में प्रवेश करती है *
2) तेजी से घटती है और सेल से निकलने वाली एक शक्तिशाली सोडियम धारा दिखाई देती है
3) महत्वपूर्ण रूप से नहीं बदलता है
4) सब कुछ सही है
5) कोई सही उत्तर नहीं है
2-20. अन्तर्ग्रथनी अंत में न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई में भाग लेने वाली जैविक झिल्ली मुख्य रूप से कार्य करती है:
1) बाधा
2) नियामक
3) अंतरकोशिकीय संपर्क*
4) रिसेप्टर
5) एक्शन पोटेंशिअल जेनरेशन
2-21. साइटोप्लाज्म से सोडियम आयनों को हटाने और साइटोप्लाज्म में पोटेशियम आयनों की शुरूआत सुनिश्चित करने वाली आणविक क्रियाविधि कहलाती है:
1) वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल
2) गैर-विशिष्ट सोडियम-पोटेशियम चैनल
3) कीमोडिपेंडेंट सोडियम चैनल
4) सोडियम-पोटेशियम पंप*
5) रिसाव चैनल
2-22. सांद्रता प्रवणता के साथ झिल्ली के माध्यम से आयनों की गति की प्रणाली, नहींऊर्जा के प्रत्यक्ष व्यय की आवश्यकता कहलाती है:
1) पिनोसाइटोसिस
2) निष्क्रिय परिवहन*
3) सक्रिय परिवहन
4) सोखना
5) एक्सोसाइटोसिस
2-23. झिल्ली विभव का वह स्तर जिस पर क्रिया विभव उत्पन्न होता है, कहलाता है :
1) आराम करने वाली झिल्ली क्षमता
2) विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर*
3) हाइपरपोलराइजेशन ट्रेस करें
4) शून्य स्तर
5) ट्रेस विध्रुवण
2-24. एक उत्तेजक कोशिका में आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के साथ बाह्य वातावरण में K + की सांद्रता में वृद्धि के साथ, निम्नलिखित होगा:
1) विध्रुवण*
2) हाइपरपोलराइजेशन
3) ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर नहीं बदलेगा
4) ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर का स्थिरीकरण
5) कोई सही उत्तर नहीं है
2-25. एक तेज़ सोडियम चैनल ब्लॉकर के संपर्क में आने पर सबसे महत्वपूर्ण परिवर्तन होगा:
1) विध्रुवण (आराम करने की क्षमता में कमी)
2) हाइपरपोलराइजेशन (बढ़ी हुई आराम क्षमता)
3) ऐक्शन पोटेंशिअल के विध्रुवण चरण की स्थिरता में कमी *
4) एक्शन पोटेंशिअल के रिपोलराइजेशन चरण को धीमा करना
5) कोई सही उत्तर नहीं है
3. जलन के मुख्य पैटर्न
उत्तेजनीय ऊतक
3-1। वह नियम जिसके अनुसार उद्दीपक की शक्ति में वृद्धि के साथ अनुक्रिया धीरे-धीरे तब तक बढ़ती जाती है जब तक कि वह अधिकतम न हो जाए, कहलाती है :
1) "सभी या कुछ भी नहीं"
2) शक्ति-अवधि
3) आवास
4) बल (शक्ति संबंध) *
5) ध्रुवीय
3-2. वह नियम जिसके अनुसार एक उत्तेजनीय संरचना अधिकतम संभव प्रतिक्रिया के साथ थ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के प्रति प्रतिक्रिया करती है, कहलाती है:
2) "सभी या कुछ भी नहीं" *
3) शक्ति-अवधि
4) आवास
5) ध्रुवीय
3–3। वह न्यूनतम समय जिसके दौरान दो बार रियोबेस (दहलीज बल) के बराबर करंट उत्तेजना पैदा करता है, कहलाता है:
1) अच्छा समय
2) आवास
3) अनुकूलन
4) कालानुक्रमिक*
5) लायबिलिटी
3-4। संरचना बल के नियम का पालन करती है:
1)हृदय की मांसपेशी
2) एकल तंत्रिका फाइबर
3) एकल मांसपेशी फाइबर
4) संपूर्ण कंकाल पेशी*
5) एकल तंत्रिका कोशिका
कानून "सभी या कुछ भी नहीं" संरचना का पालन करता है:
1) संपूर्ण कंकाल पेशी
2) तंत्रिका ट्रंक
3) हृदय की मांसपेशी*
4) चिकनी पेशी
5) तंत्रिका केंद्र
3–6। एक ऊतक का धीरे-धीरे बढ़ने वाली उत्तेजना के अनुकूलन को कहा जाता है:
1) लायबिलिटी
2) कार्यात्मक गतिशीलता
3) हाइपरपोलराइजेशन
4) आवास*
5) ब्रेक लगाना
3-7. पैराबायोसिस के विरोधाभासी चरण की विशेषता है:
1) उत्तेजना की शक्ति में वृद्धि के साथ प्रतिक्रिया में कमी *
2) उत्तेजना की ताकत में कमी के साथ प्रतिक्रिया में कमी
3) उत्तेजना की शक्ति में वृद्धि के साथ प्रतिक्रिया में वृद्धि
4) उत्तेजना की शक्ति में वृद्धि के साथ एक ही प्रतिक्रिया
5) किसी भी शक्ति की उत्तेजना के प्रति प्रतिक्रिया की कमी
3-8. जलन दहलीज एक संकेतक है:
1)उत्तेजना*
2) सिकुड़न
3) लायबिलिटी
4) चालकता
5) स्वचालन
प्रकाशन तिथि: 2015-04-08; पढ़ें: 2728 | पेज कॉपीराइट उल्लंघन
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झिल्ली क्षमता के निर्माण में सक्रिय आयन परिवहन की भूमिका
एक "आदर्श" झिल्ली के फायदों में से एक जो किसी एक आयन को पार करने की अनुमति देता है, वह ऊर्जा व्यय के बिना मनमाने ढंग से लंबे समय तक झिल्ली क्षमता का रखरखाव है, बशर्ते कि घुमावदार आयन झिल्ली के दोनों किनारों पर असमान रूप से वितरित हो। इसी समय, जीवित कोशिकाओं की झिल्ली कोशिका के आसपास के घोल में मौजूद सभी अकार्बनिक आयनों के लिए एक डिग्री या किसी अन्य के लिए पारगम्य होती है। इसलिए, कोशिकाओं को चाहिए
हम किसी तरह आयनों की इंट्रासेल्युलर सांद्रता को एक निश्चित स्तर पर बनाए रखते हैं। इस संबंध में काफी सांकेतिक सोडियम आयन हैं, जिसकी पारगम्यता के उदाहरण पर पिछले खंड में संतुलन पोटेशियम क्षमता से मांसपेशी झिल्ली क्षमता के विचलन का विश्लेषण किया गया था। मांसपेशी सेल के बाहर और अंदर सोडियम आयनों की मापी गई सांद्रता के अनुसार, इन आयनों के लिए नर्नस्ट समीकरण द्वारा गणना की गई संतुलन क्षमता लगभग 60 एमवी होगी, और सेल के अंदर प्लस चिह्न के साथ। गोल्डमैन समीकरण के अनुसार गणना की गई और माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके मापी गई झिल्ली क्षमता, सेल के अंदर माइनस साइन के साथ 90 mV है। इस प्रकार, सोडियम आयनों के लिए संतुलन क्षमता से इसका विचलन 150 mV होगा। इस तरह की उच्च क्षमता की कार्रवाई के तहत, कम पारगम्यता पर भी, सोडियम आयन झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करेंगे और कोशिका के अंदर जमा हो जाएंगे, जो तदनुसार, पोटेशियम आयनों की रिहाई के साथ होगा। इस प्रक्रिया के परिणामस्वरूप, आयनों की इंट्रा- और बाह्य सांद्रता कुछ समय बाद बराबर हो जाएगी।
वास्तव में, एक जीवित कोशिका में ऐसा नहीं होता है, क्योंकि तथाकथित आयन पंप की मदद से सोडियम आयनों को लगातार कोशिका से हटाया जा रहा है। आयन पंप के अस्तित्व के बारे में धारणा आर डीन द्वारा XX सदी के 40 के दशक में सामने रखी गई थी। और जीवित कोशिकाओं में आराम क्षमता के गठन के झिल्ली सिद्धांत के लिए एक अत्यंत महत्वपूर्ण अतिरिक्त था। यह प्रयोगात्मक रूप से दिखाया गया है कि सेल से Na + का सक्रिय "पंपिंग आउट" सेल में पोटेशियम आयनों के अनिवार्य "पंपिंग" के साथ आता है (चित्र। 2.8)। चूंकि सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता कम होती है, बाहरी वातावरण से कोशिका में उनका प्रवेश धीरे-धीरे होगा, इसलिए
K+ की कम सांद्रता Na++ . की उच्च सांद्रता
पंप सेल में सोडियम आयनों की कम सांद्रता को प्रभावी ढंग से बनाए रखेगा। पोटेशियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता काफी अधिक है, और वे आसानी से झिल्ली के माध्यम से फैलते हैं।
पोटेशियम आयनों की उच्च सांद्रता को बनाए रखने के लिए ऊर्जा बर्बाद करना आवश्यक नहीं है, यह उभरते ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर के कारण बनाए रखा जाता है, जिसके तंत्र पिछले अनुभागों में विस्तृत हैं। पंप द्वारा आयनों के स्थानांतरण के लिए कोशिका की चयापचय ऊर्जा के व्यय की आवश्यकता होती है। इस प्रक्रिया का ऊर्जा स्रोत एटीपी अणुओं के मैक्रोर्जिक बांड में संग्रहीत ऊर्जा है। एंजाइम एडीनोसिन ट्राइफॉस्फेट की मदद से एटीपी के हाइड्रोलिसिस के कारण ऊर्जा निकलती है। ऐसा माना जाता है कि वही एंजाइम सीधे आयनों के स्थानांतरण को अंजाम देता है। कोशिका झिल्ली की संरचना के अनुसार, ATPase लिपिड बाईलेयर में निर्मित अभिन्न प्रोटीनों में से एक है। वाहक एंजाइम की एक विशेषता पोटेशियम आयनों के लिए बाहरी सतह पर और सोडियम आयनों के लिए आंतरिक सतह पर इसकी उच्च आत्मीयता है। सेल पर ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं (साइनाइड्स या एज़ाइड्स) के अवरोधकों की कार्रवाई, सेल के ठंडा होने से एटीपी के हाइड्रोलिसिस को अवरुद्ध करता है, साथ ही साथ सोडियम और पोटेशियम आयनों का सक्रिय स्थानांतरण भी होता है। सोडियम आयन धीरे-धीरे कोशिका में प्रवेश करते हैं, और पोटेशियम आयन इसे छोड़ देते हैं, और जैसे-जैसे [K +] o / [K +], - का अनुपात घटता है, आराम करने की क्षमता धीरे-धीरे घटकर शून्य हो जाएगी। हमने उस स्थिति पर चर्चा की जब आयन पंप इंट्रासेल्युलर वातावरण से एक सकारात्मक चार्ज सोडियम आयन को हटा देता है और तदनुसार, एक सकारात्मक चार्ज पोटेशियम आयन को बाह्य अंतरिक्ष (अनुपात 1: 1) से स्थानांतरित करता है। इस मामले में, आयन पंप कहा जाता है विद्युत तटस्थ।
साथ ही, यह प्रयोगात्मक रूप से पाया गया कि कुछ तंत्रिका कोशिकाओं में आयन पंप पोटेशियम आयनों में पंप की तुलना में उसी अवधि में अधिक सोडियम आयनों को हटा देता है (अनुपात 3: 2 हो सकता है)। ऐसे मामलों में, आयन पंप है इलेक्ट्रोजेनिक,टी।
फिजियोलॉजी_उत्तर
अर्थात्, वह स्वयं कोशिका से धनात्मक आवेशों का एक छोटा लेकिन निरंतर कुल प्रवाह बनाता है और इसके अंदर एक नकारात्मक क्षमता के निर्माण में भी योगदान देता है। ध्यान दें कि एक रेस्टिंग सेल में इलेक्ट्रोजेनिक पंप द्वारा बनाई गई अतिरिक्त क्षमता कुछ मिलीवोल्ट से अधिक नहीं होती है।
आइए हम झिल्ली क्षमता के गठन के तंत्र के बारे में जानकारी को संक्षेप में प्रस्तुत करें - कोशिका में आराम करने की क्षमता। मुख्य प्रक्रिया, जिसके कारण कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह पर एक नकारात्मक संकेत के साथ अधिकांश क्षमता का निर्माण होता है, एक विद्युत क्षमता की उपस्थिति होती है जो पोटेशियम के माध्यम से अपनी एकाग्रता ढाल के साथ सेल से पोटेशियम आयनों के निष्क्रिय निकास में देरी करती है। चैनल - इन-
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इंटीग्रल प्रोटीन। अन्य आयन (उदाहरण के लिए, सोडियम आयन) केवल कुछ हद तक क्षमता के निर्माण में भाग लेते हैं, क्योंकि उनके लिए झिल्ली पारगम्यता पोटेशियम आयनों की तुलना में बहुत कम है, अर्थात। इन आयनों के लिए खुले चैनलों की संख्या कम है। आराम करने की क्षमता को बनाए रखने के लिए एक अत्यंत महत्वपूर्ण शर्त एक आयन पंप (इंटीग्रल प्रोटीन) की कोशिका (कोशिका झिल्ली में) की उपस्थिति है, जो निम्न स्तर पर कोशिका के अंदर सोडियम आयनों की एकाग्रता को सुनिश्चित करती है और इस तरह के लिए पूर्वापेक्षाएँ बनाती है मुख्य संभावित बनाने वाले इंट्रासेल्युलर आयन पोटेशियम आयन बन जाते हैं। आराम करने की क्षमता में एक छोटा सा योगदान सीधे आयन पंप द्वारा ही किया जा सकता है, लेकिन इस शर्त पर कि सेल में इसका काम इलेक्ट्रोजेनिक है।
कोशिका के अंदर और बाहर आयनों की सांद्रता
इसलिए, दो तथ्य हैं जिन्हें आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को बनाए रखने वाले तंत्र को समझने के लिए ध्यान में रखा जाना चाहिए।
1 . कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में बहुत अधिक होती है। 2 . आराम की झिल्ली K+ के लिए चुनिंदा पारगम्य है, और Na+ के लिए, आराम से झिल्ली की पारगम्यता नगण्य है। यदि हम पोटैशियम की पारगम्यता को 1 मान लें, तो विरामावस्था में सोडियम की पारगम्यता केवल 0.04 होगी। फलस्वरूप, सांद्रता प्रवणता के साथ साइटोप्लाज्म से K+ आयनों का निरंतर प्रवाह होता है. साइटोप्लाज्म से पोटेशियम करंट आंतरिक सतह पर धनात्मक आवेशों की सापेक्ष कमी पैदा करता है; आयनों के लिए, कोशिका झिल्ली अभेद्य है; परिणामस्वरूप, कोशिका का कोशिका द्रव्य कोशिका के आसपास के वातावरण के संबंध में नकारात्मक रूप से आवेशित हो जाता है . कोशिका और बाह्य कोशिकीय अंतरिक्ष के बीच इस संभावित अंतर, कोशिका के ध्रुवीकरण को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी) कहा जाता है।
सवाल उठता है: जब तक सेल के बाहर और अंदर आयन सांद्रता संतुलित नहीं हो जाती, तब तक पोटेशियम आयनों की धारा क्यों नहीं चलती है? यह याद रखना चाहिए कि यह एक आवेशित कण है, इसलिए इसकी गति भी झिल्ली के आवेश पर निर्भर करती है। इंट्रासेल्युलर नकारात्मक चार्ज, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण बनता है, नए पोटेशियम आयनों को कोशिका छोड़ने से रोकता है। पोटैशियम आयनों का प्रवाह तब रुक जाता है जब विद्युत क्षेत्र की क्रिया सांद्रण प्रवणता के साथ आयन की गति के लिए क्षतिपूर्ति करती है। इसलिए, झिल्ली पर आयन सांद्रता में दिए गए अंतर के लिए, पोटेशियम के लिए तथाकथित EQUILIBRIUM POTENTIAL बनता है। यह विभव (Ek) RT/nF *ln / के बराबर है, (n आयन की संयोजकता है।) या
एक=61.5 लॉग/
झिल्ली क्षमता (एमपी) काफी हद तक पोटेशियम की संतुलन क्षमता पर निर्भर करती है, हालांकि, सोडियम आयनों का हिस्सा अभी भी आराम करने वाली कोशिका में प्रवेश करता है, साथ ही क्लोराइड आयनों में भी। इस प्रकार, कोशिका झिल्ली पर जो ऋणात्मक आवेश होता है, वह सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन की संतुलन क्षमता पर निर्भर करता है और इसे नर्नस्ट समीकरण द्वारा वर्णित किया जाता है। इस आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की उपस्थिति अत्यंत महत्वपूर्ण है, क्योंकि यह कोशिका की उत्तेजित करने की क्षमता को निर्धारित करती है - एक उत्तेजना के लिए एक विशिष्ट प्रतिक्रिया।
कोशिका उत्तेजना
पर उत्साहकोशिकाओं (आराम से सक्रिय अवस्था में संक्रमण) सोडियम के लिए आयन चैनलों की पारगम्यता में वृद्धि के साथ होता है, और कभी-कभी कैल्शियम के लिए।पारगम्यता में परिवर्तन का कारण झिल्ली की क्षमता में परिवर्तन हो सकता है - विद्युत रूप से उत्तेजक चैनल सक्रिय होते हैं, और जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ - रिसेप्टर - नियंत्रित चैनल, और यांत्रिक क्रिया के साथ झिल्ली रिसेप्टर्स की बातचीत। किसी भी स्थिति में कामोत्तेजना के विकास के लिए यह आवश्यक है प्रारंभिक विध्रुवण - झिल्ली के ऋणात्मक आवेश में थोड़ी कमी,उत्तेजना की कार्रवाई के कारण। एक अड़चन शरीर के बाहरी या आंतरिक वातावरण के मापदंडों में कोई भी बदलाव हो सकता है: प्रकाश, तापमान, रसायन (स्वाद और घ्राण रिसेप्टर्स पर प्रभाव), खिंचाव, दबाव। सोडियम कोशिका में प्रवेश करता है, एक आयन धारा उत्पन्न होती है और झिल्ली क्षमता कम हो जाती है - विध्रुवणझिल्ली।
तालिका 4
कोशिका उत्तेजना के दौरान झिल्ली क्षमता में परिवर्तन.
इस तथ्य पर ध्यान दें कि सोडियम सांद्रता प्रवणता के साथ और विद्युत प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करता है: कोशिका में सोडियम की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में 10 गुना कम होती है और बाह्य कोशिकीय के संबंध में आवेश ऋणात्मक होता है। इसी समय, पोटेशियम चैनल भी सक्रिय होते हैं, लेकिन सोडियम (तेज) 1-1.5 मिलीसेकंड के भीतर सक्रिय और निष्क्रिय हो जाते हैं, और पोटेशियम चैनल अधिक समय लेते हैं।
झिल्ली क्षमता में परिवर्तन आमतौर पर रेखांकन द्वारा दर्शाया जाता है। ऊपरी आंकड़ा झिल्ली के प्रारंभिक विध्रुवण को दर्शाता है - एक उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में क्षमता में बदलाव। प्रत्येक उत्तेजनीय कोशिका के लिए झिल्ली क्षमता का एक विशेष स्तर होता है, जिस तक पहुँचने पर सोडियम चैनलों के गुण नाटकीय रूप से बदल जाते हैं। इस क्षमता को कहा जाता है विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (कुडी) जब झिल्ली क्षमता KUD में बदल जाती है, तेज, संभावित-निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, सोडियम आयनों का प्रवाह कोशिका में तेजी से बढ़ता है। कोशिका में धन आवेशित आयनों के संक्रमण के साथ, कोशिका द्रव्य में धनात्मक आवेश बढ़ता है। नतीजतन, ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर कम हो जाता है, एमपी मान घटकर 0 हो जाता है, और फिर, जैसे ही सोडियम आगे कोशिका में प्रवेश करता है, झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है और चार्ज को उलट दिया जाता है (ओवरशूट) - अब साइटोप्लाज्म के संबंध में सतह इलेक्ट्रोनगेटिव हो जाती है - झिल्ली पूरी तरह से विध्रुवित है - मध्य आकृति। आगे कोई शुल्क परिवर्तन नहीं है क्योंकि सोडियम चैनल निष्क्रिय हैं- अधिक सोडियम कोशिका में प्रवेश नहीं कर सकता, हालाँकि सांद्रण प्रवणता बहुत कम बदल जाती है। यदि उत्तेजना में ऐसा बल होता है कि यह झिल्ली को FCD में विध्रुवित कर देता है, तो इस उत्तेजना को दहलीज उत्तेजना कहा जाता है, यह कोशिका के उत्तेजना का कारण बनता है। संभावित उत्क्रमण बिंदु एक संकेत है कि किसी भी तौर-तरीके की उत्तेजनाओं की पूरी श्रृंखला का तंत्रिका तंत्र की भाषा में अनुवाद किया गया है - उत्तेजना आवेग। आवेग या उत्तेजना क्षमता को एक्शन पोटेंशिअल कहा जाता है। एक्शन पोटेंशिअल (AP) - थ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता में तेजी से बदलाव। एपी में मानक आयाम और समय पैरामीटर हैं जो उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करते हैं - "सभी या कुछ भी नहीं" नियम। अगला चरण आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की बहाली है - पुन: ध्रुवीकरण(निचला चित्र) मुख्य रूप से सक्रिय आयन परिवहन के कारण है। सक्रिय परिवहन की सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रिया Na / K का काम है - एक पंप जो सेल से सोडियम आयनों को पंप करता है, साथ ही साथ पोटेशियम आयनों को सेल में पंप करता है। झिल्ली क्षमता की बहाली कोशिका से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण होती है - पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं और पोटेशियम आयनों को तब तक पारित करने की अनुमति देते हैं जब तक कि संतुलन पोटेशियम क्षमता तक नहीं पहुंच जाता। यह प्रक्रिया महत्वपूर्ण है क्योंकि जब तक एमपीपी को बहाल नहीं किया जाता है, तब तक सेल एक नए उत्तेजना आवेग को समझने में सक्षम नहीं होता है।
HYPERPOLARIZATION - इसकी बहाली के बाद MP में एक अल्पकालिक वृद्धि, जो पोटेशियम और क्लोरीन आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के कारण है। हाइपरपोलराइजेशन केवल पीडी के बाद होता है और सभी कोशिकाओं की विशेषता नहीं है। आइए हम एक बार फिर से ऐक्शन पोटेंशिअल के चरणों और झिल्ली क्षमता में बदलाव के तहत आयनिक प्रक्रियाओं का ग्राफिक रूप से प्रतिनिधित्व करने का प्रयास करें (चित्र।
एक न्यूरॉन की आराम क्षमता
9)। आइए हम झिल्ली क्षमता के मूल्यों को एब्सिस्सा अक्ष पर मिलीवोल्ट में और समय को मिलीसेकंड में समन्वय अक्ष पर प्लॉट करें।
1. केयूडी के लिए झिल्ली विध्रुवण - कोई भी सोडियम चैनल खुल सकता है, कभी-कभी कैल्शियम, दोनों तेज और धीमी, और वोल्टेज-निर्भर, और रिसेप्टर-नियंत्रित। यह उद्दीपन के प्रकार और कोशिका के प्रकार पर निर्भर करता है।
2. सेल में सोडियम का तेजी से प्रवेश - तेज, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, और विध्रुवण संभावित उत्क्रमण बिंदु तक पहुंच जाता है - झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है, चार्ज का संकेत सकारात्मक में बदल जाता है।
3. पोटेशियम एकाग्रता ढाल की बहाली - पंप संचालन। पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं, पोटेशियम कोशिका से बाह्य वातावरण में गुजरता है - पुन: ध्रुवीकरण, एमपीपी की बहाली शुरू होती है
4. ट्रेस विध्रुवण, या नकारात्मक ट्रेस क्षमता - झिल्ली अभी भी एमपीपी के सापेक्ष विध्रुवित है।
5. हाइपरपोलराइजेशन ट्रेस करें। पोटेशियम चैनल खुले रहते हैं और अतिरिक्त पोटेशियम करंट झिल्ली को हाइपरपोलराइज़ करता है। उसके बाद, सेल एमपीपी के प्रारंभिक स्तर पर वापस आ जाता है। एपी की अवधि विभिन्न कोशिकाओं के लिए 1 से 3-4 एमएस तक होती है।
चित्र 9 कार्रवाई संभावित चरण
तीन संभावित मूल्यों पर ध्यान दें जो इसकी विद्युत विशेषताओं के प्रत्येक सेल के लिए महत्वपूर्ण और स्थिर हैं।
1. एमपीपी - आराम से कोशिका झिल्ली की इलेक्ट्रोनगेटिविटी, उत्तेजित करने की क्षमता प्रदान करना - उत्तेजना। आकृति में, एमपीपी \u003d -90 एमवी।
2. केयूडी - विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (या एक झिल्ली क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए दहलीज) - यह झिल्ली क्षमता का मूल्य है, जिस पर पहुंचने पर वे खुलते हैं तेज़, संभावित आश्रित सोडियम चैनल और झिल्ली को सेल में सकारात्मक सोडियम आयनों के प्रवेश के कारण रिचार्ज किया जाता है। झिल्ली की वैद्युतीयऋणात्मकता जितनी अधिक होती है, उसे FCD में विध्रुवित करना उतना ही कठिन होता है, ऐसी कोशिका उतनी ही कम उत्तेजनीय होती है।
3. संभावित उत्क्रमण बिंदु (ओवरशूट) - ऐसा मान सकारात्मकझिल्ली क्षमता, जिस पर सकारात्मक रूप से आवेशित आयन अब कोशिका में प्रवेश नहीं करते हैं - एक अल्पकालिक संतुलन सोडियम क्षमता। आकृति में + 30 एमवी। किसी दिए गए सेल के लिए -90 से +30 तक झिल्ली क्षमता में कुल परिवर्तन 120 mV होगा, यह मान क्रिया क्षमता है। यदि यह क्षमता एक न्यूरॉन में उत्पन्न होती है, तो यह तंत्रिका फाइबर के साथ फैल जाएगी, यदि मांसपेशियों की कोशिकाओं में यह मांसपेशी फाइबर की झिल्ली के साथ फैल जाएगी और संकुचन की ओर ले जाएगी, ग्रंथि में स्राव के लिए - कोशिका की क्रिया के लिए। यह उत्तेजना की क्रिया के लिए कोशिका की विशिष्ट प्रतिक्रिया है, उत्तेजना
उत्तेजना के संपर्क में आने पर सबथ्रेशोल्ड ताकतएक अधूरा विध्रुवण है - स्थानीय प्रतिक्रिया (एलओ)।
अधूरा या आंशिक विध्रुवण झिल्ली के आवेश में परिवर्तन है जो विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर (सीडीएल) तक नहीं पहुंचता है।
चित्रा 10. सबथ्रेशोल्ड ताकत की उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता में परिवर्तन - स्थानीय प्रतिक्रिया
स्थानीय प्रतिक्रिया में मूल रूप से एपी के समान तंत्र होता है, इसका आरोही चरण सोडियम आयनों के प्रवेश से निर्धारित होता है, और अवरोही चरण पोटेशियम आयनों के बाहर निकलने से निर्धारित होता है।
हालांकि, एलओ आयाम सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की ताकत के लिए आनुपातिक है, और मानक नहीं, जैसा कि पीडी में है।
तालिका 5
यह देखना आसान है कि कोशिकाओं में ऐसी स्थितियां हैं जिनके तहत कोशिका और अंतरकोशिकीय माध्यम के बीच एक संभावित अंतर उत्पन्न होना चाहिए:
1) कोशिका झिल्ली धनायनों (मुख्य रूप से पोटेशियम) के लिए अच्छी तरह से पारगम्य हैं, जबकि आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता बहुत कम है;
2) कोशिकाओं में और अंतरकोशिकीय द्रव में अधिकांश पदार्थों की सांद्रता बहुत भिन्न होती है (तुलना करें कि पी पर क्या कहा गया था।
) इसलिए, कोशिका झिल्ली पर एक दोहरी विद्युत परत दिखाई देगी (झिल्ली के अंदर "माइनस", बाहर की तरफ "प्लस"), और झिल्ली पर एक निरंतर संभावित अंतर मौजूद होना चाहिए, जिसे रेस्टिंग पोटेंशिअल कहा जाता है। कहा जाता है कि झिल्ली आराम से ध्रुवीकृत होती है।
पहली बार, कोशिकाओं के पीपी की समान प्रकृति और नर्नस्ट की प्रसार क्षमता के बारे में परिकल्पना 1896 में व्यक्त की गई थी।
ज्ञानधार
सैन्य चिकित्सा अकादमी के छात्र यू.वी. चागोवेट्स। अब इस दृष्टिकोण की पुष्टि कई प्रायोगिक आंकड़ों से होती है। सच है, मापा पीपी मूल्यों और सूत्र (1) का उपयोग करके गणना किए गए लोगों के बीच कुछ विसंगतियां हैं, लेकिन उन्हें दो स्पष्ट कारणों से समझाया गया है। सबसे पहले, कोशिकाओं में एक नहीं, बल्कि कई (K, Na, Ca, Mg, आदि) होते हैं। गोल्डमैन द्वारा खाए गए एक अधिक जटिल सूत्र के साथ नर्नस्ट फॉर्मूला (1) को बदलकर इसे ध्यान में रखा जा सकता है:
जहां pK पोटेशियम के लिए झिल्ली की पारगम्यता है, pNa सोडियम के लिए समान है, pCl क्लोरीन के लिए समान है; [के +] ई सेल के बाहर पोटेशियम आयनों की एकाग्रता है, [के +] मैं सेल के अंदर समान है (इसी तरह सोडियम और क्लोरीन के लिए); दीर्घवृत्त अन्य आयनों के लिए संगत पदों को दर्शाता है। क्लोरीन आयन (और अन्य आयन) पोटेशियम और सोडियम आयनों के विपरीत दिशा में जाते हैं, इसलिए उनके लिए "ई" और "आई" संकेत विपरीत क्रम में हैं।
गोल्डमैन फॉर्मूला का उपयोग करके गणना प्रयोग के साथ बहुत बेहतर समझौता करती है, लेकिन कुछ विसंगतियां अभी भी बनी हुई हैं। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि सूत्र (2) प्राप्त करते समय, सक्रिय परिवहन के कार्य पर विचार नहीं किया गया था। उत्तरार्द्ध के लिए लेखांकन प्रयोग के साथ लगभग पूर्ण समझौता प्राप्त करना संभव बनाता है।
19. झिल्ली में सोडियम और पोटेशियम चैनल और बायोइलेक्ट्रोजेनेसिस में उनकी भूमिका। गेट तंत्र। संभावित-निर्भर चैनलों की विशेषताएं। कार्रवाई क्षमता का तंत्र। चैनलों की स्थिति और आयन की प्रकृति पीडी के विभिन्न चरणों में बहती है। बायोइलेक्ट्रोजेनेसिस में सक्रिय परिवहन की भूमिका। महत्वपूर्ण झिल्ली क्षमता। उत्तेजनीय झिल्लियों के लिए ऑल-ऑर-नथिंग लॉ। आग रोक।
यह पता चला कि चयनात्मक फिल्टर में एक "कठोर" संरचना होती है, अर्थात यह विभिन्न परिस्थितियों में अपनी निकासी को नहीं बदलता है। चैनल के खुले से बंद में संक्रमण और इसके विपरीत एक गैर-चयनात्मक फिल्टर, एक गेट तंत्र के संचालन से संबंधित हैं। आयन चैनल के एक या दूसरे हिस्से में होने वाली गेट प्रक्रियाओं के तहत, जिसे गेट कहा जाता है, हम चैनल बनाने वाले प्रोटीन अणुओं की संरचना में किसी भी बदलाव को समझते हैं, जिसके परिणामस्वरूप इसकी जोड़ी खुल या बंद हो सकती है। इसलिए, गेट प्रक्रियाओं को प्रदान करने वाले प्रोटीन अणुओं के गेट कार्यात्मक समूहों को कॉल करने के लिए प्रथागत है। यह महत्वपूर्ण है कि फाटकों को शारीरिक उत्तेजनाओं द्वारा गति में सेट किया जाता है, अर्थात वे जो प्राकृतिक परिस्थितियों में मौजूद हैं। शारीरिक उत्तेजनाओं में, झिल्ली क्षमता में बदलाव एक विशेष भूमिका निभाते हैं।
ऐसे चैनल हैं जो झिल्ली में संभावित अंतर से नियंत्रित होते हैं, झिल्ली क्षमता के कुछ मूल्यों पर खुले होते हैं और दूसरों पर बंद होते हैं। ऐसे चैनलों को संभावित-निर्भर कहा जाता है। यह उनके साथ है कि पीडी की पीढ़ी जुड़ी हुई है। उनके विशेष महत्व के कारण, बायोमेम्ब्रेन के सभी आयन चैनल 2 प्रकारों में विभाजित होते हैं: वोल्टेज-निर्भर और वोल्टेज-स्वतंत्र। दूसरे प्रकार के चैनलों में गेट की गति को नियंत्रित करने वाली प्राकृतिक उत्तेजनाएं झिल्ली क्षमता में बदलाव नहीं हैं, बल्कि अन्य कारक हैं। उदाहरण के लिए, केमोसेंसिटिव चैनलों में, नियंत्रण उत्तेजना की भूमिका रसायनों की होती है।
वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल का एक अनिवार्य घटक एक वोल्टेज सेंसर है। यह प्रोटीन अणुओं के एक समूह का नाम है जो विद्युत क्षेत्र में परिवर्तन का जवाब दे सकता है। अब तक, वे क्या हैं और वे कैसे स्थित हैं, इसके बारे में कोई विशेष जानकारी नहीं है, लेकिन यह स्पष्ट है कि विद्युत क्षेत्र भौतिक माध्यम में केवल आवेशों (या तो मुक्त या बाध्य) के साथ बातचीत कर सकता है। यह मान लिया गया था कि Ca2+ (मुक्त प्रभार) एक वोल्टेज सेंसर के रूप में कार्य करता है, क्योंकि अंतरकोशिकीय द्रव में इसकी सामग्री में परिवर्तन से झिल्ली क्षमता में बदलाव के समान परिणाम होते हैं। उदाहरण के लिए, इंटरस्टिटियम में कैल्शियम आयनों की सांद्रता में दस गुना कमी प्लाज्मा झिल्ली के लगभग 15 mV के विध्रुवण के बराबर है। हालांकि, बाद में यह पता चला कि वोल्टेज सेंसर के संचालन के लिए सीए 2 + आवश्यक है, लेकिन स्वयं नहीं। पीडी तब भी उत्पन्न होता है जब अंतरकोशिकीय माध्यम में मुक्त कैल्शियम की सांद्रता 10 ~ 8 मोल से कम हो जाती है। इसके अलावा, साइटोप्लाज्म में सीए 2 + सामग्री का आमतौर पर प्लाज्मा झिल्ली की आयनिक चालकता पर बहुत कम प्रभाव पड़ता है। जाहिर है, वोल्टेज सेंसर बाध्य शुल्क है - एक बड़े द्विध्रुवीय क्षण के साथ प्रोटीन अणुओं के समूह। वे एक लिपिड बाईलेयर में एम्बेडेड होते हैं, जो कि कम चिपचिपाहट (30 - 100 सीपी) और कम ढांकता हुआ स्थिरांक की विशेषता होती है। यह निष्कर्ष झिल्ली क्षमता में बदलाव के साथ वोल्टेज सेंसर की गति की गतिज विशेषताओं के अध्ययन से लिया गया था। यह आंदोलन एक विशिष्ट विस्थापन धारा है।
सोडियम वोल्टेज पर निर्भर चैनल का आधुनिक कार्यात्मक मॉडल इसमें दो प्रकार के फाटकों के अस्तित्व के लिए प्रदान करता है, जो एंटीफेज में काम करते हैं। वे जड़त्वीय गुणों में भिन्न हैं। अधिक मोबाइल (प्रकाश) को एम-गेट कहा जाता है, अधिक जड़त्वीय (भारी) - एच - गेट्स। आराम से, एच-गेट खुले हैं, एम-गेट बंद हैं, चैनल के माध्यम से ना + की आवाजाही असंभव है। जब प्लास्मोल्मा विध्रुवित हो जाता है, तो दोनों प्रकार के द्वार हिलने लगते हैं, लेकिन असमान जड़ता के कारण, एम-गेट के पास समय होता है
एच-गेट बंद होने से पहले खुला। इस समय, सोडियम चैनल खुला होता है और Na + इसके माध्यम से कोशिका में प्रवेश करता है। एम-गेट के सापेक्ष एच-गेट की गति में देरी एपी के विध्रुवण चरण की अवधि से मेल खाती है। जब एच-गेट बंद हो जाता है, तो झिल्ली के माध्यम से Na + का प्रवाह बंद हो जाएगा और पुन: ध्रुवीकरण शुरू हो जाएगा। तब h - और m - द्वार अपनी मूल स्थिति में लौट आते हैं। प्लाज्मा झिल्ली के तेजी से (कूदने की तरह) विध्रुवण के दौरान संभावित-निर्भर सोडियम चैनल सक्रिय (चालू) होते हैं। ,
पीडी, इंटरसेलुलर माध्यम में इसके साथ लवण बनाने वाले आयनों की तुलना में प्लाज्मा झिल्ली के माध्यम से सोडियम आयनों के तेजी से प्रसार के कारण बनता है। इसलिए, विध्रुवण साइटोप्लाज्म में सोडियम धनायनों के प्रवेश से जुड़ा है। पीडी के विकास के साथ, सोडियम कोशिका में जमा नहीं होता है। उत्तेजित होने पर, सोडियम का आवक और जावक प्रवाह होता है। एपी की घटना साइटोप्लाज्म में आयनिक सांद्रता के उल्लंघन के कारण नहीं होती है, बल्कि सोडियम की पारगम्यता में वृद्धि के कारण प्लाज्मा झिल्ली के विद्युत प्रतिरोध में गिरावट के कारण होती है।
जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, दहलीज और सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं की कार्रवाई के तहत, उत्तेजक झिल्ली एपी उत्पन्न करती है। इस प्रक्रिया की विशेषता है कानून "सभी या कुछ भी नहीं। यह क्रमिकता का विरोधी है। कानून का अर्थ यह है कि एपी पैरामीटर उत्तेजना की तीव्रता पर निर्भर नहीं करते हैं। आईएमएफ तक पहुंचने के बाद, उत्तेजनीय झिल्ली में संभावित अंतर में परिवर्तन केवल इसके वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों के गुणों द्वारा निर्धारित किया जाता है, जो आने वाली धारा प्रदान करते हैं। उनमें से, बाहरी उत्तेजना केवल सबसे संवेदनशील लोगों को खोलती है। अन्य पिछले वाले की कीमत पर खुलते हैं, पहले से ही उत्तेजना की परवाह किए बिना। वे आयनों के ट्रांसमेम्ब्रेन परिवहन में हमेशा नए संभावित-निर्भर आयन चैनलों को शामिल करने की प्रक्रिया की सहज प्रकृति के बारे में बात करते हैं। तो आयाम। एपी के अग्रणी और अनुगामी मोर्चों की अवधि और स्थिरता केवल कोशिका झिल्ली पर आयनिक ग्रेडिएंट्स और इसके चैनलों की गतिज विशेषताओं पर निर्भर करती है। ऑल-ऑर-नथिंग कानून एकल कोशिकाओं और तंतुओं की सबसे विशिष्ट संपत्ति है जिसमें एक उत्तेजक झिल्ली होती है। यह अधिकांश बहुकोशिकीय संरचनाओं की विशेषता नहीं है। अपवाद सिंकिटियम के प्रकार के अनुसार व्यवस्थित संरचनाएं हैं।
प्रकाशन तिथि: 2015-01-25; पढ़ें: 421 | पेज कॉपीराइट उल्लंघन
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आसमाटिक संतुलन स्थापित करने की प्रक्रिया में साइटोप्लाज्म-कोशिकाओं से पर्यावरण में सकारात्मक रूप से आवेशित पोटेशियम आयन। साइटोप्लाज्म में पोटेशियम आयनों के आवेश को बेअसर करने वाले कार्बनिक अम्लों के आयन कोशिका को नहीं छोड़ सकते हैं, हालाँकि, पोटेशियम आयन, जिनकी साइटोप्लाज्म में सांद्रता पर्यावरण की तुलना में अधिक होती है, साइटोप्लाज्म से तब तक फैलते हैं जब तक कि उनके द्वारा बनाए गए विद्युत आवेश को संतुलित करना शुरू नहीं हो जाता। कोशिका झिल्ली पर सांद्रता प्रवणता।
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झिल्ली क्षमता - भाग 1
आराम करने की क्षमता: - 70 एमवी। विध्रुवण, पुनर्ध्रुवीकरण
आराम करने की क्षमता
उपशीर्षक
मैं एक छोटा पिंजरा खींचूंगा। यह एक विशिष्ट कोशिका होगी, और यह पोटेशियम से भरी हुई है। हम जानते हैं कि कोशिकाएं इसे अपने अंदर जमा करना पसंद करती हैं। बहुत सारे पोटेशियम। इसकी सांद्रता लगभग 150 मिलीमोल प्रति लीटर होने दें। पोटेशियम की भारी मात्रा। आइए इसे कोष्ठकों में रखें, क्योंकि कोष्ठक एकाग्रता को दर्शाते हैं। बाहर कुछ पोटेशियम भी है। यहां सांद्रण लगभग 5 मिलीमोल प्रति लीटर होगा। मैं आपको दिखाऊंगा कि एकाग्रता प्रवणता कैसे निर्धारित की जाएगी। यह अपने आप नहीं होता है। इसके लिए बहुत अधिक ऊर्जा की आवश्यकता होती है। दो पोटेशियम आयनों को पंप किया जाता है, और एक ही समय में तीन सोडियम आयन सेल छोड़ देते हैं। तो पोटेशियम आयन शुरू में अंदर आ जाते हैं। अब जबकि वे अंदर हैं, तो क्या उन्हें यहां अकेले रखा जाएगा? बिलकूल नही। वे ऋणात्मक आवेश वाले ऋणायन, छोटे अणु या परमाणु पाते हैं, और अपने आप को उनके पास रखते हैं। इस प्रकार कुल आवेश उदासीन हो जाता है। प्रत्येक कटियन का अपना आयन होता है। और आमतौर पर ये आयन प्रोटीन होते हैं, कुछ संरचनाएं जिनमें नकारात्मक पक्ष श्रृंखला होती है। यह क्लोराइड हो सकता है, या, उदाहरण के लिए, फॉस्फेट। कुछ भी। इनमें से कोई भी आयन करेगा। मैं कुछ और आयन खींचूंगा। तो यहाँ दो पोटेशियम आयन हैं जो अभी-अभी कोशिका के अंदर मिले हैं, यह अब जैसा दिखता है। अगर सब कुछ अच्छा और स्थिर है, तो वे इस तरह दिखते हैं। और वास्तव में, पूरी तरह से निष्पक्ष होने के लिए, यहां छोटे आयन भी हैं, जो यहां पोटेशियम आयनों के बराबर हैं। कोशिका में छोटे-छोटे छिद्र होते हैं जिनसे पोटैशियम बाहर निकल सकता है। आइए देखें कि यह कैसा दिखेगा और यहां क्या होता है, इसे कैसे प्रभावित करेगा। तो हमारे पास ये छोटे चैनल हैं। उनमें से केवल पोटेशियम ही गुजर सकता है। यानी ये चैनल पोटैशियम के लिए बेहद खास हैं। उनके बीच से और कुछ नहीं गुजर सकता। कोई आयन नहीं, कोई प्रोटीन नहीं। पोटेशियम आयन, जैसा कि थे, इन चैनलों की तलाश कर रहे हैं और तर्क दे रहे हैं: "वाह, कितना दिलचस्प है! यहाँ इतना पोटेशियम! हमें बाहर जाना चाहिए।" और ये सभी पोटेशियम आयन कोशिका को छोड़ देते हैं। वे बाहर जाते हैं। और नतीजतन, एक दिलचस्प बात होती है। उनमें से ज्यादातर बाहर चले गए हैं। लेकिन बाहर पहले से ही कुछ पोटेशियम आयन हैं। मैंने कहा कि यहाँ यह छोटा सा आयन है, और यह सैद्धांतिक रूप से अंदर जा सकता है। वह चाहे तो इस पिंजरे में जा सकता है। लेकिन तथ्य यह है कि कुल मिलाकर, आपके पास भीतर की तुलना में बाहर की ओर अधिक गति होती है। अब मैं इस रास्ते को मिटा रहा हूं क्योंकि मैं चाहता हूं कि आप याद रखें कि हमारे पास अधिक पोटेशियम आयन हैं जो एक एकाग्रता ढाल की उपस्थिति के कारण बच जाते हैं। यह पहला चरण है। मुझे इसे लिखने दो। सांद्रता प्रवणता पोटेशियम को बाहर की ओर ले जाने का कारण बनती है। पोटेशियम बाहर निकलने लगता है। सेल से बाहर आता है। और फिर क्या? मुझे इसे बाहर जाने की प्रक्रिया में चित्रित करने दें। यह पोटेशियम आयन अभी यहाँ है, और यह यहाँ है। केवल आयन ही बचे हैं। वे पोटेशियम के जाने के बाद बने रहे। और ये आयन ऋणात्मक आवेश उत्पन्न करने लगते हैं। बहुत बड़ा ऋणात्मक आवेश। आगे-पीछे घूमने वाले कुछ ही आयन ऋणात्मक आवेश उत्पन्न करते हैं। और बाहर के पोटेशियम आयनों को लगता है कि यह सब बहुत दिलचस्प है। यहां एक नकारात्मक चार्ज है। और चूंकि यह वहां है, वे इसके प्रति आकर्षित होते हैं, क्योंकि उनके पास स्वयं सकारात्मक चार्ज होता है। वे एक नकारात्मक चार्ज के लिए तैयार हैं। वे लौटना चाहते हैं। अब सोचो। आपके पास एक एकाग्रता ढाल है जो पोटेशियम को बाहर निकालती है। लेकिन, दूसरी ओर, एक झिल्ली क्षमता होती है - इस मामले में नकारात्मक - जो इस तथ्य से उत्पन्न होती है कि पोटेशियम एक आयन को पीछे छोड़ देता है। यह क्षमता पोटेशियम को वापस आने के लिए उत्तेजित करती है। एक बल, एकाग्रता, पोटेशियम आयन को बाहर धकेलता है, दूसरा बल, झिल्ली क्षमता, जो पोटेशियम द्वारा निर्मित होती है, इसे वापस अंदर ले जाती है। मैं कुछ जगह खाली कर दूंगा। अब मैं आपको कुछ दिलचस्प दिखाऊंगा। आइए दो वक्र बनाएं। मैं इस स्लाइड पर कुछ भी याद नहीं करने की कोशिश करूंगा। मैं यहां सब कुछ ड्रा करूंगा और फिर उसका एक छोटा सा टुकड़ा दिखाई देगा। हम दो वक्र बनाते हैं। उनमें से एक एकाग्रता ढाल के लिए होगा, और दूसरा झिल्ली क्षमता के लिए होगा। यह बाहर पोटेशियम आयन होगा। यदि आप समय के लिए उनका अनुसरण करते हैं - इस बार - आपको कुछ ऐसा मिलता है। पोटेशियम आयन बाहर जाते हैं और एक निश्चित बिंदु पर संतुलन तक पहुंच जाते हैं। आइए इस धुरी पर समय के साथ भी ऐसा ही करें। यह हमारी झिल्ली क्षमता है। हम शून्य समय बिंदु से शुरू करते हैं और नकारात्मक परिणाम प्राप्त करते हैं। नकारात्मक चार्ज बड़ा और बड़ा होता जाएगा। हम झिल्ली क्षमता के शून्य बिंदु पर शुरू करते हैं, और यह उस बिंदु पर होता है जहां पोटेशियम आयन बाहर आना शुरू होते हैं कि निम्नलिखित होता है। सामान्य शब्दों में, सब कुछ बहुत समान है, लेकिन ऐसा होता है, जैसा कि था, एकाग्रता ढाल में परिवर्तन के समानांतर में। और जब ये दोनों मान एक दूसरे के बराबर हो जाते हैं, जब बाहर जाने वाले पोटेशियम आयनों की संख्या वापस आने वाले पोटेशियम आयनों की संख्या के बराबर होती है, तो आपको ऐसा पठार मिलता है। और यह पता चला है कि इस मामले में चार्ज माइनस 92 मिलीवोल्ट है। इस बिंदु पर, जहां पोटेशियम आयनों की कुल गति के संदर्भ में व्यावहारिक रूप से कोई अंतर नहीं है, संतुलन देखा जाता है। इसका अपना नाम भी है - "पोटेशियम के लिए संतुलन क्षमता।" माइनस 92 के मान तक पहुंचने पर - और यह आयनों के प्रकार के आधार पर भिन्न होता है - पोटेशियम के लिए माइनस 92 तक पहुंचने पर, क्षमता का एक संतुलन बनाया जाता है। मैं लिखूंगा कि पोटेशियम का चार्ज माइनस 92 है। यह तभी होता है जब सेल केवल एक तत्व के लिए पारगम्य हो, उदाहरण के लिए, पोटेशियम आयनों के लिए। और फिर भी सवाल उठ सकता है। आप सोच रहे होंगे, "एक सेकंड रुको! यदि पोटेशियम आयन बाहर की ओर बढ़ते हैं - जो वे करते हैं - तो क्या हमारे पास एक निश्चित बिंदु पर कम सांद्रता नहीं है, क्योंकि पोटेशियम पहले ही यहाँ से निकल चुका है, और यहाँ एक उच्च सांद्रता पोटेशियम को बाहर की ओर ले जाने से प्रदान की जाती है? तकनीकी रूप से यह है। यहां, बाहर, अधिक पोटेशियम आयन होते हैं। और मैंने यह उल्लेख नहीं किया कि वॉल्यूम भी बदलता है। इससे एकाग्रता अधिक होती है। और सेल के लिए भी यही सच है। तकनीकी रूप से, कम एकाग्रता है। लेकिन वास्तव में मैंने मूल्य नहीं बदला। और कारण निम्न है। इन मूल्यों को देखो, ये पतंगे हैं। और यह एक बड़ी संख्या है, है ना? 6.02 गुना 10 से माइनस 23 पावर कोई छोटी संख्या नहीं है। और यदि आप इसे 5 से गुणा करते हैं, तो यह लगभग निकलेगा - मुझे जल्दी से गणना करने दें कि हमें क्या मिला है। 6 को 5 से गुणा करने पर 30 होता है। और यहाँ मिलिमोल हैं। 10 से 20 तिल। यह सिर्फ पोटेशियम आयनों की एक बड़ी मात्रा है। और ऋणात्मक आवेश उत्पन्न करने के लिए, उन्हें बहुत कम की आवश्यकता होती है। यानी 10 से 20वीं शक्ति की तुलना में आयनों की गति के कारण होने वाले परिवर्तन नगण्य होंगे। यही कारण है कि एकाग्रता परिवर्तन को ध्यान में नहीं रखा जाता है।
डिस्कवरी इतिहास
अधिकांश न्यूरॉन्स के लिए आराम करने की क्षमता लगभग -60 एमवी - -70 एमवी है। गैर-उत्तेजक ऊतकों की कोशिकाओं में भी झिल्ली पर संभावित अंतर होता है, जो विभिन्न ऊतकों और जीवों की कोशिकाओं के लिए भिन्न होता है।
आराम संभावित गठन
पीपी दो चरणों में बनता है।
प्रथम चरण: 3: 2 के अनुपात में K + के लिए Na + के असमान असममित विनिमय के कारण सेल के अंदर नगण्य (-10 mV) नकारात्मकता का निर्माण। परिणामस्वरूप, अधिक धनात्मक आवेश कोशिका को सोडियम के साथ छोड़ देते हैं। पोटैशियम। सोडियम-पोटेशियम पंप की यह विशेषता, जो एटीपी ऊर्जा के व्यय के साथ झिल्ली के माध्यम से इन आयनों का आदान-प्रदान करती है, इसकी इलेक्ट्रोजेनेसिटी सुनिश्चित करती है।
पीपी के गठन के पहले चरण में झिल्ली आयन एक्सचेंजर पंपों के संचालन के परिणाम इस प्रकार हैं:
1. कोशिका में सोडियम आयनों (Na+) की कमी।
2. कोशिका में पोटैशियम आयनों (K+) की अधिकता।
3. झिल्ली (-10 एमवी) पर एक कमजोर विद्युत क्षमता की उपस्थिति।
दूसरा चरण:झिल्ली के माध्यम से K + आयनों के रिसाव के कारण कोशिका के अंदर एक महत्वपूर्ण (-60 mV) नकारात्मकता का निर्माण। पोटैशियम आयन K + कोशिका को छोड़ देते हैं और उसमें से धनात्मक आवेश लेते हैं, जिससे ऋणात्मक -70 mV हो जाता है।
तो, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता सेल के अंदर सकारात्मक विद्युत आवेशों की कमी है, जो इससे सकारात्मक पोटेशियम आयनों के रिसाव और सोडियम-पोटेशियम पंप की इलेक्ट्रोजेनिक क्रिया के कारण होती है।
विषय की सामग्री की तालिका "एंडोसाइटोसिस। एक्सोसाइटोसिस। सेलुलर कार्यों का विनियमन।":1. झिल्ली क्षमता और कोशिका आयतन पर Na/K-पंप (सोडियम-पोटेशियम पंप) का प्रभाव। लगातार सेल वॉल्यूम।
2. झिल्ली परिवहन की प्रेरक शक्ति के रूप में सोडियम (Na) की सांद्रता प्रवणता।
3. एंडोसाइटोसिस। एक्सोसाइटोसिस।
4. कोशिका के अंदर पदार्थों के स्थानांतरण में प्रसार। एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस में प्रसार का महत्व।
5. ऑर्गेनेल झिल्ली में सक्रिय परिवहन।
6. कोशिका पुटिकाओं में परिवहन।
7. जीवों के निर्माण और विनाश द्वारा परिवहन। माइक्रोफिलामेंट्स।
8. सूक्ष्मनलिकाएं। साइटोस्केलेटन के सक्रिय आंदोलन।
9. अक्षतंतु परिवहन। तेज अक्षतंतु परिवहन। धीमी अक्षतंतु परिवहन।
10. सेलुलर कार्यों का विनियमन। कोशिका झिल्ली पर नियामक प्रभाव। झिल्ली क्षमता।
11. बाह्य नियामक पदार्थ। सिनैप्टिक मध्यस्थ। स्थानीय रासायनिक एजेंट (हिस्टामाइन, वृद्धि कारक, हार्मोन, एंटीजन)।
12. दूसरे मध्यस्थों की भागीदारी के साथ इंट्रासेल्युलर संचार। कैल्शियम।
13. चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट, सीएमपी। सेल फ़ंक्शन के नियमन में सीएमपी।
14. इनॉसिटॉल फॉस्फेट "IF3"। इनोसिटोल ट्राइफॉस्फेट। डायसाइलग्लिसरॉल।
झिल्ली क्षमता और कोशिका आयतन पर Na/K-पंप (सोडियम-पोटेशियम पंप) का प्रभाव। लगातार सेल वॉल्यूम।
चावल। 1.9. सेल के अंदर और बाहर Na+, K+ और CI की सांद्रता दिखाने वाली योजनाऔर कोशिका झिल्ली के माध्यम से इन आयनों के प्रवेश के लिए मार्ग (विशिष्ट आयन चैनलों के माध्यम से या Na / K पंप की मदद से। दिए गए एकाग्रता ग्रेडिएंट्स पर, संतुलन क्षमता E (Na), E (K) और E (Cl) ) संकेतित के बराबर हैं, झिल्ली क्षमता Et = - 90 mVअंजीर पर। 1.9 विभिन्न घटकों को दर्शाता है झिल्ली धाराऔर दिए गए हैं इंट्रासेल्युलर आयन सांद्रताजो उनके अस्तित्व को सुनिश्चित करता है। पोटेशियम आयनों की एक बाहरी धारा पोटेशियम चैनलों के माध्यम से देखी जाती है, क्योंकि झिल्ली क्षमता पोटेशियम आयनों के लिए संतुलन क्षमता की तुलना में कुछ अधिक इलेक्ट्रोपोसिटिव है। सोडियम चैनलों का कुल संचालनपोटेशियम की तुलना में बहुत कम, यानी। सोडियम चैनल आराम करने की क्षमता पर पोटेशियम चैनलों की तुलना में बहुत कम बार खुले होते हैं; हालाँकि, लगभग उतनी ही संख्या में सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, जब पोटेशियम आयन इसे छोड़ते हैं, क्योंकि कोशिका में सोडियम आयनों के प्रसार के लिए बड़ी सांद्रता और संभावित ढाल की आवश्यकता होती है। Na/K पंप निष्क्रिय प्रसार धाराओं के लिए आदर्श मुआवजा प्रदान करता है क्योंकि यह सेल से सोडियम आयनों और पोटेशियम आयनों को इसमें स्थानांतरित करता है। इस प्रकार, पंप इलेक्ट्रोजेनिक है क्योंकि सेल में और बाहर स्थानांतरित चार्ज की संख्या में अंतर होता है, जो अपनी सामान्य गति पर, एक झिल्ली क्षमता बनाता है जो लगभग 10 एमवी अधिक इलेक्ट्रोनगेटिव होता है, अगर यह केवल निष्क्रिय होने के कारण बनता है आयन प्रवाहित होता है। नतीजतन, झिल्ली क्षमता पोटेशियम संतुलन क्षमता के करीब पहुंच जाती है, जिससे पोटेशियम आयनों का रिसाव कम हो जाता है। ना/के पंप गतिविधिविनियमित सोडियम आयनों की इंट्रासेल्युलर सांद्रता. पंप की गति धीमी हो जाती है क्योंकि सेल से निकाले जाने वाले सोडियम आयनों की सांद्रता कम हो जाती है (चित्र 1.8), जिससे पंप का संचालन और सेल में सोडियम आयनों का प्रवाह एक दूसरे को संतुलित करता है, जिससे इंट्रासेल्युलर एकाग्रता बनी रहती है। लगभग 10 mmol / l के स्तर पर सोडियम आयन।
के बीच संतुलन बनाए रखने के लिए पम्पिंग और निष्क्रिय झिल्ली धाराएं, पोटेशियम और सोडियम आयनों के लिए चैनल प्रोटीन की तुलना में कई अधिक Na/K- पंप अणुओं की आवश्यकता होती है। जब चैनल खुला होता है, तो कुछ मिलीसेकंड में हजारों आयन इससे गुजरते हैं, और चूंकि चैनल आमतौर पर प्रति सेकंड कई बार खोला जाता है, इस दौरान कुल मिलाकर 105 से अधिक आयन इससे गुजरते हैं। एक एकल पंप प्रोटीन प्रति सेकंड कई सौ सोडियम आयनों को स्थानांतरित करता है, इसलिए प्लाज्मा झिल्ली में चैनल अणुओं की तुलना में लगभग 1000 गुना अधिक पंप अणु होने चाहिए। आराम से चैनल धाराओं के मापन ने झिल्ली के 1 माइक्रोन प्रति औसतन एक पोटेशियम और एक सोडियम ओपन चैनल दिखाया; यह इस प्रकार है कि लगभग 1000 Na/K पंप अणु एक ही स्थान पर मौजूद होने चाहिए; उनके बीच की दूरी औसतन 34 एनएम है; पंप प्रोटीन का व्यास, साथ ही साथ चैनल प्रोटीन, 8-10 एनएम है। इस प्रकार, झिल्ली पंपिंग अणुओं के साथ पर्याप्त रूप से घनी होती है।
यह तथ्य कि सेल में सोडियम आयनों का प्रवाह, एक पोटेशियम आयन - कोशिका से बाहरपंप के संचालन द्वारा मुआवजा, एक और परिणाम है, जो एक स्थिर आसमाटिक दबाव और एक स्थिर मात्रा बनाए रखना है। कोशिका के अंदर बड़े आयनों की उच्च सांद्रता होती है, मुख्य रूप से प्रोटीन (तालिका 1.1 में ए), जो झिल्ली में प्रवेश करने में असमर्थ होते हैं (या इसे बहुत धीरे से प्रवेश करते हैं) और इसलिए कोशिका के अंदर एक निश्चित घटक होते हैं। इन आयनों के आवेश को संतुलित करने के लिए समान संख्या में धनायनों की आवश्यकता होती है। करने के लिए धन्यवाद ना/के-पंप की क्रियाये धनायन मुख्य रूप से पोटेशियम आयन हैं। उल्लेखनीय वृद्धि आयनों की इंट्रासेल्युलर सांद्रताकेवल सेल में सांद्रता प्रवणता के साथ Cl के प्रवाह के कारण आयनों की सांद्रता में वृद्धि के साथ ही हो सकता है (तालिका 1.1), लेकिन झिल्ली क्षमता इसका प्रतिकार करती है। आने वाली सीएल धारा केवल तब तक देखी जाती है जब तक क्लोराइड आयनों के लिए संतुलन क्षमता तक नहीं पहुंच जाती है; यह तब देखा जाता है जब क्लोराइड आयन प्रवणता पोटेशियम आयन प्रवणता के लगभग विपरीत होती है, क्योंकि क्लोराइड आयन ऋणात्मक रूप से आवेशित होते हैं। इस प्रकार, क्लोराइड आयनों की एक कम इंट्रासेल्युलर एकाग्रता स्थापित की जाती है, जो पोटेशियम आयनों की कम बाह्य एकाग्रता के अनुरूप होती है। परिणाम सेल में आयनों की कुल संख्या की एक सीमा है। यदि Na/K पंप की नाकाबंदी के दौरान झिल्ली क्षमता कम हो जाती है, उदाहरण के लिए, एनोक्सिया के दौरान, तो क्लोराइड आयनों के लिए संतुलन क्षमता कम हो जाती है, और क्लोराइड आयनों की इंट्रासेल्युलर एकाग्रता तदनुसार बढ़ जाती है। आवेशों के संतुलन को बहाल करते हुए, पोटेशियम आयन भी कोशिका में प्रवेश करते हैं; सेल में आयनों की कुल सांद्रता बढ़ जाती है, जिससे आसमाटिक दबाव बढ़ जाता है; यह पानी को सेल में प्रवेश करने के लिए मजबूर करता है। कोशिका फूल जाती है। ऐसी सूजन विवो में ऊर्जा की कमी की स्थिति में देखी जाती है।
मैंने 1975 में परिवर्तनीय ऊर्जा के दो रूपों का विचार व्यक्त किया। दो साल बाद, इस विचार को मिशेल ने समर्थन दिया। इस बीच, ए। ग्लैगोलेव के समूह में, इस नई अवधारणा की भविष्यवाणियों में से एक का परीक्षण करने के लिए प्रयोग शुरू हुए।
मैंने इस प्रकार तर्क दिया। यदि प्रोटॉन क्षमता एक सौदेबाजी चिप है, तो सेल में ऐसे "बैंकनोट्स" की पर्याप्त मात्रा होनी चाहिए।
यह आवश्यकता तब पूरी हुई जब यह एटीपी के बारे में था। सेल में हमेशा बड़ी मात्रा में एटीपी होता है, और इस राशि को बदलते संयोजन की स्थितियों के तहत स्थिर करने के उपाय किए गए हैं - एटीपी गठन और उपयोग की लगातार बदलती दरें। एक विशेष पदार्थ है - क्रिएटिन फॉस्फेट, जो केवल एक प्रतिक्रिया में शामिल है - एडीपी फॉस्फोराइलेशन:
एडीपी + क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी + क्रिएटिन।
जब एटीपी अधिक होता है और एडीपी कम आपूर्ति में होता है, तो प्रतिक्रिया दाएं से बाएं जाती है और क्रिएटिन फॉस्फेट जमा हो जाता है, जो इन परिस्थितियों में एटीपी से काफी बड़ा हो जाता है। लेकिन जैसे ही एडीपी का स्तर बढ़ता है और एटीपी घटता है, प्रतिक्रिया दिशा बदलती है, और क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी का आपूर्तिकर्ता बन जाता है। इस प्रकार, क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी स्तर के बफर, स्टेबलाइजर के रूप में अपना कार्य करता है।
और प्रोटॉन क्षमता के बारे में क्या?
एक साधारण गणना आपको एक ऊर्जा "मुद्रा" को दूसरे में बदलने की अनुमति देती है। इस गणना से पता चलता है कि संचित ऊर्जा की मात्रा, उदाहरण के लिए, एक प्रोटॉन क्षमता के रूप में एक जीवाणु कोशिका द्वारा, एटीपी की मात्रा से लगभग एक हजार गुना कम हो जाती है यदि प्रोटॉन क्षमता विद्युत रूप में होती है। यह मात्रा जीवाणु झिल्ली में संभावित जनरेटर और उपभोक्ताओं की संख्या के समान क्रम की है।
यह स्थिति एक बफर सिस्टम की विशेष आवश्यकता पैदा करती है जो प्रोटॉन क्षमता के स्तर को स्थिर करती है। अन्यथा, इसके उत्पादन की दर से अधिक क्षमता का उपभोग करने वाली प्रक्रियाओं की कुल दर की एक अल्पकालिक अधिकता भी क्षमता के गायब होने और क्षमता द्वारा खिलाई गई सभी प्रणालियों के बंद होने का कारण बनेगी।
तो, प्रोटॉन क्षमता के लिए एक बफर होना चाहिए, जैसे एटीपी के लिए क्रिएटिन फॉस्फेट। लेकिन इस तरह की भूमिका के लिए प्रकृति ने किस तरह का घटक चुना?
इस समस्या के बारे में सोचते हुए, मैंने कुछ संभावित-संबंधित जैविक प्रणाली खोजने की कोशिश की, जिसके कार्य अज्ञात होंगे।
जीव विज्ञान के पुराने रहस्यों में से एक: एक कोशिका पोटेशियम आयनों को क्यों अवशोषित करती है और सोडियम आयनों को बाहर निकालती है, जिससे साइटोप्लाज्म और पर्यावरण के बीच इन समान आयनों के वितरण में एक महंगी विषमता पैदा होती है? व्यावहारिक रूप से किसी भी जीवित कोशिका में सोडियम आयनों की तुलना में बहुत अधिक पोटेशियम आयन होते हैं, जबकि वातावरण में सोडियम पोटेशियम से बहुत अधिक मात्रा में होता है। शायद Na + कोशिका के लिए जहर है?
नहीं यह नहीं। जबकि कुछ एंजाइम सिस्टम KCl में NaCl की तुलना में बेहतर काम करते हैं, यह सेल के "उच्च पोटेशियम" और "कम सोडियम" आंतरिक वातावरण के लिए एक माध्यमिक अनुकूलन प्रतीत होता है। जैविक विकास की एक बड़ी अवधि में, कोशिका बाहरी वातावरण में क्षार धातु आयनों के प्राकृतिक अनुपात के अनुकूल हो सकती है। हेलोफिलिक बैक्टीरिया NaCl के संतृप्त घोल में रहते हैं, और उनके साइटोप्लाज्म में Na + की सांद्रता कभी-कभी एक मोल प्रति लीटर तक पहुँच जाती है, जो सामान्य कोशिकाओं में Na + की सांद्रता से लगभग एक हजार गुना अधिक होती है। अतः Na+ विष नहीं है।
ध्यान दें कि वही हेलोफिलिक बैक्टीरिया लगभग 4 मोल प्रति लीटर K + की इंट्रासेल्युलर सांद्रता बनाए रखता है, सोडियम-पोटेशियम ग्रेडिएंट के निर्माण पर भारी मात्रा में ऊर्जा संसाधनों को खर्च करता है।
उत्तेजनीय पशु कोशिकाएं, जैसे कि न्यूरॉन्स, तंत्रिका आवेगों को संचालित करने के लिए सोडियम-पोटेशियम ढाल का उपयोग करने के लिए जाने जाते हैं। लेकिन अन्य प्रकार की कोशिकाओं, जैसे बैक्टीरिया के बारे में क्या?
आइए जीवाणु झिल्ली के माध्यम से K + और Na + के परिवहन के तंत्र की ओर मुड़ें। यह ज्ञात है कि जीवाणु कोशिका द्रव्य और बाहरी वातावरण के बीच विद्युत क्षमता में अंतर होता है, जो जीवाणु झिल्ली में जनरेटर प्रोटीन के काम द्वारा समर्थित होता है। प्रोटॉन को कोशिका के अंदर से बाहर की ओर पंप करके, जनरेटर प्रोटीन इस प्रकार जीवाणु के अंदर नकारात्मक रूप से चार्ज करते हैं। इन शर्तों के तहत, सेल के अंदर K + आयनों का संचय केवल वैद्युतकणसंचलन के कारण हो सकता है - जीवाणु के नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए साइटोप्लाज्म में एक सकारात्मक चार्ज पोटेशियम आयन की गति।
इस मामले में, पोटेशियम प्रवाह को प्रोटॉन जनरेटर द्वारा पहले से चार्ज की गई झिल्ली का निर्वहन करना चाहिए।
बदले में, झिल्ली के निर्वहन को तुरंत जनरेटर के संचालन को सक्रिय करना चाहिए।
इसका मतलब यह है कि सेल और पर्यावरण के बीच विद्युत संभावित अंतर पैदा करने पर खर्च किए गए ऊर्जा संसाधनों का उपयोग सेल के अंदर K+ आयनों को केंद्रित करने के लिए किया जाएगा। इस तरह की प्रक्रिया का अंतिम संतुलन बाह्य K + आयनों के लिए इंट्रासेल्युलर H + आयनों का आदान-प्रदान होगा (H + आयनों को जनरेटर प्रोटीन द्वारा पंप किया जाता है, K + आयन अंदर प्रवेश करते हैं, H + के आंदोलन द्वारा बनाए गए विद्युत क्षेत्र में चलते हैं। आयन)।
इसलिए, न केवल कोशिका के अंदर K + आयनों की अधिकता पैदा होगी, बल्कि H + आयनों की कमी भी होगी।
इस कमी का उपयोग Na + आयनों को पंप करने के लिए किया जा सकता है। यह निम्नलिखित तरीके से किया जा सकता है। यह ज्ञात है कि बैक्टीरिया में सोडियम आयनों का एक विशेष वाहक होता है, जो H + के लिए Na + का आदान-प्रदान करता है (इस वाहक को Na + /H + -antiporter कहा जाता है)। कोशिका द्रव्य में H+ की कमी की स्थितियों में, एंटीपोर्ट बाहरी वातावरण से कोशिका में H+ को स्थानांतरित करके प्रोटॉन की कमी की भरपाई कर सकता है। ट्रांसपोर्टर इस तरह के एक एंटीपोर्ट का उत्पादन केवल एक ही तरीके से कर सकता है: आंतरिक Na + के लिए बाहरी का आदान-प्रदान करके। इसका मतलब है कि सेल में H + आयनों की गति का उपयोग उसी सेल से Na + आयनों को बाहर निकालने के लिए किया जा सकता है।
इसलिए हमने पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट बनाया: हमने सेल के अंदर K + जमा किया और वहां से Na + को बाहर निकाला। इन प्रक्रियाओं के पीछे प्रेरक शक्ति जनरेटर प्रोटीन द्वारा बनाई गई प्रोटॉन क्षमता थी। (विभव की दिशा ऐसी थी कि कोशिका के अंदर का भाग ऋणात्मक रूप से आवेशित हो जाता था और हाइड्रोजन आयनों की कमी हो जाती थी।)
आइए अब मान लेते हैं कि किसी कारण से प्रोटॉन जनरेटर बंद कर दिए गए हैं। इन नई परिस्थितियों में पोटेशियम-सोडियम प्रवणता का क्या होगा?
बेशक, यह विलुप्त हो जाएगा: K + आयन कोशिका से पर्यावरण में प्रवाहित होंगे, जहाँ उनमें से कुछ हैं, Na + आयन अंदर प्रवेश करेंगे, जहाँ ये आयन कम आपूर्ति में हैं।
लेकिन यहाँ क्या दिलचस्प है। बिखराव, पोटेशियम-सोडियम ढाल स्वयं उसी दिशा के प्रोटॉन क्षमता का जनरेटर बन जाएगा जो प्रोटीन जनरेटर के संचालन के दौरान गठित किया गया था।
वास्तव में, K + आयन का धनावेशित कण के रूप में निकलने से कोशिका के अंदर एक ऋण चिह्न के साथ कोशिका झिल्ली पर एक प्रसार संभावित अंतर पैदा होता है। Na + /H + - एंटीपोर्टर की भागीदारी के साथ Na + का प्रवेश H + की रिहाई के साथ होगा, यानी सेल के अंदर H + की कमी का निर्माण।
तो क्या होता है? जब प्रोटीन जनरेटर काम करते हैं, तो उनके द्वारा बनाई गई प्रोटॉन क्षमता को पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट के निर्माण पर खर्च किया जाता है। लेकिन जब उन्हें बंद कर दिया जाता है (या उनकी शक्ति क्षमता के कई उपभोक्ताओं को संतुष्ट करने के लिए पर्याप्त नहीं है), पोटेशियम-सोडियम ढाल, विलुप्त होने, स्वयं एक प्रोटॉन क्षमता उत्पन्न करना शुरू कर देता है।
आखिरकार, यह प्रोटॉन संभावित बफर है, वही बफर जो झिल्ली ऊर्जा प्रणालियों के संचालन के लिए बहुत जरूरी है!
योजनाबद्ध रूप से, इस अवधारणा को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:
पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट ↓ बाहरी ऊर्जा संसाधन → प्रोटॉन क्षमता → कार्य।
लेकिन अगर ऐसी योजना सही है, तो पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट को ऊर्जा संसाधनों के समाप्त होने की स्थिति में सेल के प्रदर्शन को लम्बा करना चाहिए।
ए। ग्लैगोलेव और आई। ब्राउन ने इस निष्कर्ष की वैधता की जाँच की। प्रोटॉन एटीपी सिंथेटेस की कमी वाले एस्चेरिचिया कोलाई का एक उत्परिवर्ती लिया गया था। ऐसे उत्परिवर्ती के लिए, ऑक्सीजन के साथ सब्सट्रेट का ऑक्सीकरण एकमात्र ऊर्जा संसाधन है जो प्रोटॉन क्षमता बनाने के लिए उपयुक्त है। जैसा कि उस समय जे एडलर और उनके सहयोगियों द्वारा दिखाया गया था, म्यूटेंट तब तक मोबाइल है जब तक माध्यम में ऑक्सीजन है।
ग्लैगोलेव और ब्राउन ने एडलर के प्रयोग को दोहराया और आश्वस्त हो गए कि घोल में ऑक्सीजन की आपूर्ति में कमी वास्तव में बैक्टीरिया को रोक देती है यदि वे KCl के साथ एक माध्यम में हैं। इन शर्तों के तहत, कोई पोटेशियम-सोडियम ढाल नहीं है: कोशिकाओं और पर्यावरण दोनों में बहुत अधिक पोटेशियम होता है, और वहां या यहां कोई सोडियम नहीं होता है।
अब माध्यम को NaCl के साथ लेते हैं। ऐसी परिस्थितियों में, हमारे लिए रुचि के दोनों ग्रेडिएंट होने चाहिए: पोटेशियम (बहुत सारा पोटैशियम अंदर और थोड़ा बाहर) और सोडियम (बहुत सारा सोडियम बाहर और थोड़ा अंदर)। परिकल्पना ने भविष्यवाणी की कि ऐसी स्थिति में, गतिशीलता कुछ समय के लिए अनॉक्सी स्थितियों में भी बनी रहेगी, क्योंकि ऊर्जा रूपांतरण संभव है:
पोटेशियम-सोडियम ढाल → प्रोटॉन क्षमता → फ्लैगेलम रोटेशन।
दरअसल, मापने वाले उपकरण द्वारा माध्यम में CO का शून्य स्तर दर्ज करने के बाद बैक्टीरिया एक और 15-20 मिनट के लिए चले गए।
लेकिन विशेष रूप से उदाहरण, जैसा कि कोई उम्मीद करेगा, नमक-प्रेमी जीवाणुओं के साथ प्रयोग था, जो पोटेशियम-सोडियम ढाल बनाने के लिए बहुत बड़ी मात्रा में के + और ना + आयनों का परिवहन करता है। यदि माध्यम में KCl होता तो ऐसे जीवाणु अँधेरे में शीघ्र ही रुक जाते हैं, और यदि KCl को NaCl द्वारा प्रतिस्थापित कर दिया जाता है, तब भी वे नौ (!) घंटों के बाद चले जाते हैं।
यह मान - नौ घंटे - मुख्य रूप से ऊर्जा भंडार की मात्रा के चित्रण के रूप में दिलचस्प है, जो नमक-प्रेमी बैक्टीरिया में पोटेशियम-सोडियम ढाल है। इसके अलावा, यह एक विशेष अर्थ प्राप्त करता है यदि हम याद रखें कि नमक-प्रेमी जीवाणुओं में बैक्टीरियरहोडॉप्सिन होता है और इसलिए, प्रकाश ऊर्जा को प्रोटॉन क्षमता में परिवर्तित करने में सक्षम होते हैं। यह स्पष्ट है कि ऐसा परिवर्तन केवल दिन के उजाले के घंटों के दौरान ही संभव है। और रात के बारे में क्या? तो यह पता चला है कि पोटेशियम-सोडियम ढाल के रूप में दिन के दौरान संग्रहीत ऊर्जा पूरी रात के लिए पर्याप्त है।
यह कथन कि पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट एक प्रोटॉन संभावित बफर की भूमिका निभाता है, हमें न केवल इस ग्रेडिएंट के जैविक कार्य को समझने की अनुमति देता है, बल्कि इसका कारण भी है कि कई वर्षों तक कोशिका के जीवन के लिए इसके महत्व को स्पष्ट करने से रोका गया है। प्रोटॉन क्षमता की खोज से पहले पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट की बफर भूमिका का विचार पैदा नहीं हो सका और यह साबित हो गया कि यह ऊर्जा के एक परिवर्तनीय रूप के रूप में कार्य करता है। इन सभी वर्षों में, पोटेशियम और सोडियम की समस्या बस पंखों में इंतजार कर रही थी।
