सिनैप्स और सिनैप्टिक फांक क्या है। रासायनिक और विद्युत सिनेप्स

सिनैप्स के निर्माण में शामिल न्यूरॉन की कौन सी संरचनाएं हैं, इसके आधार पर, एक्सोसॉमैटिक, एक्सोडेंड्रिटिक, एक्सोएक्सोनल और डेंड्रोडेन्ड्रिटिक सिनेप्स को प्रतिष्ठित किया जाता है। मोटर न्यूरॉन और पेशी कोशिका के अक्षतंतु द्वारा गठित सिनैप्स को एंड प्लेट (न्यूरोमस्कुलर जंक्शन, मायोन्यूरल सिनैप्स) कहा जाता है। अन्तर्ग्रथन के अपरिहार्य संरचनात्मक गुण प्रीसानेप्टिक झिल्ली, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली और उनके बीच अन्तर्ग्रथनी अंतर हैं। आइए उनमें से प्रत्येक पर करीब से नज़र डालें।

प्रीसानेप्टिक झिल्ली का निर्माण अक्षतंतु की टर्मिनल शाखाओं के अंत में होता है (या डेंड्रोडेंड्रिटिक सिनैप्स में डेंड्राइट)। तंत्रिका कोशिका के शरीर को छोड़ने वाला अक्षतंतु एक माइलिन म्यान से ढका होता है, जो इसके साथ टर्मिनल टर्मिनलों में शाखाओं में बंट जाता है। अक्षतंतु की टर्मिनल शाखाओं की संख्या कई सौ तक पहुंच सकती है, और उनकी लंबाई, अब माइलिन म्यान से रहित, कई दसियों माइक्रोन तक हो सकती है। अक्षतंतु की टर्मिनल शाखाओं का एक छोटा व्यास होता है - 0.5-2.5 माइक्रोन, कभी-कभी अधिक। संपर्क के बिंदु पर टर्मिनलों के अंत में कई प्रकार के आकार होते हैं - एक क्लब के रूप में, एक जालीदार प्लेट, एक रिंगलेट, या कई हो सकते हैं - एक कप, ब्रश के रूप में। टर्मिनल टर्मिनल में कई एक्सटेंशन हो सकते हैं जो एक ही सेल के विभिन्न हिस्सों या विभिन्न कोशिकाओं के साथ आंदोलन के दौरान संपर्क करते हैं, इस प्रकार सिनेप्स की बहुलता बनाते हैं। कुछ शोधकर्ता ऐसे सिनेप्स को स्पर्शरेखा कहते हैं।

संपर्क स्थल पर, टर्मिनल टर्मिनल कुछ मोटा हो जाता है और संपर्क कोशिका की झिल्ली से सटे इसके झिल्ली का हिस्सा एक प्रीसानेप्टिक झिल्ली बनाता है। टर्मिनल टर्मिनल के क्षेत्र में, प्रीसानेप्टिक झिल्ली से सटे, इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी ने अल्ट्रास्ट्रक्चरल तत्वों के संचय का खुलासा किया - माइटोकॉन्ड्रिया, जिसकी संख्या में उतार-चढ़ाव होता है, कभी-कभी कई दसियों, सूक्ष्मनलिकाएं और सिनैप्टिक वेसिकल्स (पुटिका) तक पहुंच जाता है। उत्तरार्द्ध दो प्रकार के होते हैं - दानेदार (प्रकाश) और दानेदार (अंधेरा)। पूर्व आकार में 40-50 एनएम हैं, दानेदार पुटिकाओं का व्यास आमतौर पर 70 एनएम से अधिक होता है। उनकी झिल्ली कोशिका जैसी होती है और इसमें फॉस्फोलिपिड बाइलेयर और प्रोटीन होते हैं। अधिकांश पुटिकाओं को एक विशिष्ट प्रोटीन - सिनैप्सिन की मदद से साइटोस्केलेटन पर तय किया जाता है, जिससे एक ट्रांसमीटर जलाशय बनता है। पुटिका झिल्ली प्रोटीन, सिनैप्टोब्रेविन, और प्रीसानेप्टिक झिल्ली प्रोटीन, सिंटैक्सिन के माध्यम से पुटिकाओं का एक अल्पसंख्यक प्रीसानेप्टिक झिल्ली के आंतरिक भाग से जुड़ा होता है। पुटिकाओं की उत्पत्ति के संबंध में दो परिकल्पनाएँ हैं। उनमें से एक (हबर्ड, 1973) के अनुसार, वे तथाकथित सीमावर्ती पुटिकाओं से समाप्त होने वाले प्रीसानेप्टिक के क्षेत्र में बनते हैं। उत्तरार्द्ध प्रीसानेप्टिक अंत की कोशिका झिल्ली के खांचे में बनते हैं और सिस्टर्न में विलीन हो जाते हैं, जिसमें से पुटिका कली, एक मध्यस्थ से भर जाती है। एक अन्य दृष्टिकोण के अनुसार, पुटिकाएं, झिल्ली संरचनाओं के रूप में, न्यूरॉन के सोमा में बनती हैं, अक्षतंतु के साथ प्रीसानेप्टिक अंत के क्षेत्र में खाली ले जाया जाता है, और वहां वे एक मध्यस्थ से भर जाते हैं। न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई के बाद, खाली पुटिकाओं को प्रतिगामी अक्षतंतु परिवहन द्वारा सोमा में वापस कर दिया जाता है, जहां उन्हें लाइसोसोम द्वारा नीचा दिखाया जाता है।

सिनैप्टिक पुटिकाएं प्रीसानेप्टिक झिल्ली की आंतरिक सतह के पास सबसे घनी स्थित होती हैं और उनकी संख्या स्थिर नहीं होती है। पुटिकाएं एक मध्यस्थ से भरी होती हैं, इसके अलावा, तथाकथित कोट्रांसमीटर यहां केंद्रित होते हैं - एक प्रोटीन प्रकृति के पदार्थ जो मुख्य मध्यस्थ की गतिविधि को सुनिश्चित करने में आवश्यक भूमिका निभाते हैं। छोटे पुटिकाओं में कम आणविक भार मध्यस्थ होते हैं, जबकि बड़े पुटिकाओं में प्रोटीन और पेप्टाइड्स होते हैं। यह दिखाया गया है कि मध्यस्थ पुटिकाओं के बाहर भी स्थित हो सकता है। गणना से पता चलता है कि मानव न्यूरोमस्कुलर जंक्शन में पुटिकाओं का घनत्व 250-300 प्रति 1 माइक्रोन 2 तक पहुंच जाता है, और उनकी कुल संख्या एक सिनैप्स में लगभग 2-3 मिलियन होती है। एक पुटिका में, मध्यस्थ के 400 से 4-6 हजार अणु केंद्रित होते हैं, जो तथाकथित "मध्यस्थ का क्वांटम" है, जो अनायास सिनैप्टिक फांक में जारी होता है या जब एक आवेग प्रीसानेप्टिक फाइबर के साथ आता है। प्रीसानेप्टिक झिल्ली की सतह विषम है - इसमें मोटा होना, सक्रिय क्षेत्र हैं जहां माइटोकॉन्ड्रिया जमा होते हैं और पुटिकाओं का घनत्व सबसे अधिक होता है। इसके अलावा, सक्रिय क्षेत्र में वोल्टेज-गेटेड कैल्शियम चैनल पाए गए, जिसके माध्यम से कैल्शियम टर्मिनल टर्मिनल के प्रीसानेप्टिक क्षेत्र में प्रीसानेप्टिक झिल्ली से गुजरता है। कई सिनेप्स में, तथाकथित ऑटोरिसेप्टर प्रीसानेप्टिक झिल्ली में निर्मित होते हैं। जब वे सिनैप्टिक फांक में जारी मध्यस्थों के साथ बातचीत करते हैं, तो बाद वाले की रिहाई या तो बढ़ जाती है या बंद हो जाती है, जो सिनैप्स के प्रकार पर निर्भर करता है।

सिनैप्टिक फांक - संपर्क क्षेत्र द्वारा सीमित प्रीसानेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के बीच का स्थान, जिसका आकार अधिकांश न्यूरॉन्स के लिए कुछ माइक्रोन के भीतर भिन्न होता है। संपर्क का क्षेत्र अलग-अलग सिनेप्स में भिन्न हो सकता है, जो प्रीसानेप्टिक टर्मिनल के व्यास, संपर्क के रूप और संपर्क झिल्ली की सतह की प्रकृति पर निर्भर करता है। इस प्रकार, सबसे अधिक अध्ययन किए गए न्यूरोमस्कुलर सिनेप्स के लिए, यह दिखाया गया है कि मायोफिब्रिल के साथ एक प्रीसानेप्टिक टर्मिनल का संपर्क क्षेत्र दसियों माइक्रोन 2 हो सकता है। अन्तर्ग्रथनी फांक का आकार 20 से 50-60 एनएम तक होता है। संपर्क के बाहर, अन्तर्ग्रथनी फांक की गुहा अंतरकोशिकीय स्थान के साथ संचार करती है, इस प्रकार, उनके बीच विभिन्न रासायनिक एजेंटों का दो-तरफ़ा आदान-प्रदान संभव है।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली प्रीसानेप्टिक झिल्ली के संपर्क में एक न्यूरॉन, पेशी या ग्रंथि कोशिका की झिल्ली का एक भाग है। एक नियम के रूप में, संपर्क कोशिका के पड़ोसी क्षेत्रों की तुलना में पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का क्षेत्र कुछ मोटा होता है। 1959 में, ई. ग्रे ने सेरेब्रल कॉर्टेक्स में सिनेप्स को दो प्रकारों में विभाजित करने का प्रस्ताव रखा। टाइप 1 सिनेप्स में एक व्यापक अंतराल होता है, उनकी पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली टाइप 2 सिनेप्स की तुलना में अधिक मोटी और सघन होती है, सघन क्षेत्र अधिक व्यापक होता है और दोनों सिनैप्टिक झिल्ली में से अधिकांश पर कब्जा कर लेता है।

प्रोटीन-ग्लाइकोलिपिड कॉम्प्लेक्स पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में एम्बेडेड होते हैं, जो रिसेप्टर्स के रूप में कार्य करते हैं जो मध्यस्थों से जुड़ सकते हैं और आयन चैनल बना सकते हैं। इस प्रकार, मायोन्यूरल सिनैप्स में एसिटाइलकोलाइन रिसेप्टर में पांच सबयूनिट होते हैं जो झिल्ली को भेदते हुए 5000-30000 के आणविक भार के साथ एक कॉम्प्लेक्स बनाते हैं। यह गणना द्वारा दिखाया गया है कि ऐसे रिसेप्टर्स का घनत्व पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की सतह के 9 हजार प्रति माइक्रोन 2 तक हो सकता है। सिनैप्टिक फांक में उभरे हुए कॉम्प्लेक्स के सिर में एक तथाकथित "पहचान केंद्र" होता है। जब एसिटाइलकोलाइन के दो अणु इससे बंधे होते हैं, तो आयन चैनल खुल जाता है, इसका आंतरिक व्यास सोडियम और पोटेशियम आयनों के लिए निष्क्रिय हो जाता है, जबकि चैनल इसकी आंतरिक दीवारों पर मौजूद आरोपों के कारण आयनों के लिए अगम्य रहता है। सिनैप्टिक ट्रांसमिशन की प्रक्रियाओं में सबसे महत्वपूर्ण भूमिका जी-प्रोटीन नामक एक झिल्ली प्रोटीन द्वारा निभाई जाती है, जो ग्वानिन ट्राइफॉस्फेट (जीटीपी) के संयोजन में एंजाइम को सक्रिय करता है जिसमें दूसरे संदेशवाहक - इंट्रासेल्युलर नियामक शामिल हैं।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर्स सिनेप्स के तथाकथित "सक्रिय क्षेत्रों" में स्थित हैं और उनमें से दो प्रकार प्रतिष्ठित हैं - आयनोट्रोपिक और मेटाबोट्रोपिक। आयनोट्रोपिक (तेज) रिसेप्टर्स में, मध्यस्थ अणु के साथ उनकी बातचीत आयन चैनल खोलने के लिए पर्याप्त है; मध्यस्थ सीधे आयन चैनल खोलता है। मेटाबोट्रोपिक (धीमी) रिसेप्टर्स को उनके कामकाज की ख़ासियत के संबंध में उनका नाम मिला। इस मामले में आयन चैनलों का उद्घाटन विभिन्न यौगिकों (प्रोटीन, जिसमें जी-प्रोटीन, कैल्शियम आयन, चक्रीय न्यूक्लियोटाइड्स - सीएमपी और सीजीएमपी, डायसेटाइलग्लिसरॉल) शामिल हैं, जो दूसरे दूतों की भूमिका निभाते हैं, से जुड़े चयापचय प्रक्रियाओं के एक कैस्केड के साथ जुड़ा हुआ है। मेटोबोट्रोपिक रिसेप्टर्स स्वयं आयन चैनल नहीं हैं; वे अप्रत्यक्ष तंत्र के माध्यम से केवल आस-पास के आयन चैनलों, आयन पंपों और अन्य प्रोटीनों के संचालन को संशोधित करते हैं। आयनोट्रोपिक रिसेप्टर्स में जीएबीए, ग्लाइसिन, ग्लूटामेट, एच-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स शामिल हैं। मेटाबोट्रोपिक के लिए - डोपामाइन, सेरोटोनिन, नॉरपेनेफ्रिन रिसेप्टर्स, एम-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स, कुछ गाबा, ग्लूटामेट रिसेप्टर्स।

आमतौर पर, रिसेप्टर्स पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के भीतर सख्ती से स्थित होते हैं, इसलिए मध्यस्थों का प्रभाव केवल सिनैप्स क्षेत्र में ही संभव है। हालांकि, यह पाया गया कि मांसपेशियों की कोशिका झिल्ली में न्यूरोमस्कुलर जंक्शन के बाहर एसिटाइलकोलाइन-संवेदनशील रिसेप्टर्स की एक छोटी संख्या मौजूद है। कुछ शर्तों के तहत (अस्वीकरण के दौरान, कुछ जहरों के साथ विषाक्तता), एसिटाइलकोलाइन के प्रति संवेदनशील क्षेत्र मायोफिब्रिल पर सिनैप्टिक संपर्कों के बाहर बन सकते हैं, जो एसिटाइलकोलाइन के लिए मांसपेशियों की अतिसंवेदनशीलता के विकास के साथ होता है।

एसिटाइलकोलाइन के प्रति संवेदनशील रिसेप्टर्स भी व्यापक रूप से सीएनएस सिनेप्स और परिधीय गैन्ग्लिया में वितरित किए जाते हैं। उत्तेजक रिसेप्टर्स को दो वर्गों में विभाजित किया जाता है, जो औषधीय विशेषताओं में भिन्न होते हैं।

उनमें से एक रिसेप्टर्स का एक वर्ग है, जिस पर निकोटीन का एसिटाइलकोलाइन के समान प्रभाव होता है, इसलिए उनका नाम - निकोटीन-संवेदनशील (एन-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स), दूसरा वर्ग - मस्करीन के प्रति संवेदनशील (फ्लाई एगारिक वेनम) को एम-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स कहा जाता है। . इस संबंध में, सिनैप्स, जहां मुख्य मध्यस्थ एसिटाइलकोलाइन है, को निकोटिनिक और मस्कैरेनिक प्रकार के समूहों में विभाजित किया गया है। इन समूहों के भीतर, कई किस्मों को स्थान और कामकाज की विशेषताओं के आधार पर प्रतिष्ठित किया जाता है। तो, एच-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स के साथ सिनैप्स का वर्णन सभी कंकाल की मांसपेशियों में, प्रीगैंग्लिओनिक पैरासिम्पेथेटिक और सहानुभूति फाइबर के अंत में, अधिवृक्क मज्जा में, और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में मस्कैरेनिक सिनैप्स, चिकनी मांसपेशियों (पैरासिम्पेथेटिक के अंत द्वारा गठित सिनेप्स में) किया जाता है। फाइबर), दिल में।

तंत्रिका तंत्र के अधिकांश सिनेप्स में, रसायनों का उपयोग प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन से पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन तक संकेतों को प्रसारित करने के लिए किया जाता है - मध्यस्थ या न्यूरोट्रांसमीटर।रासायनिक संकेतन के माध्यम से किया जाता है रासायनिक अन्तर्ग्रथन(चित्र 14), प्री- और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं की झिल्लियों सहित और उन्हें अलग करना अन्तर्ग्रथनी दरार- बाह्य अंतरिक्ष का क्षेत्रफल लगभग 20 एनएम चौड़ा।

चित्र.14. रासायनिक अन्तर्ग्रथन

सिनैप्स के क्षेत्र में, अक्षतंतु आमतौर पर तथाकथित का निर्माण करते हुए फैलता है। प्रीसानेप्टिक पट्टिका या अंत प्लेट। प्रीसानेप्टिक टर्मिनल में शामिल हैं सिनेप्टिक वेसिकल्स- लगभग 50 एनएम के व्यास के साथ एक झिल्ली से घिरे पुटिका, जिनमें से प्रत्येक में 10 4 - 5x10 4 मध्यस्थ अणु होते हैं। सिनैप्टिक फांक म्यूकोपॉलीसेकेराइड से भरा होता है, जो प्री- और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली को एक साथ चिपका देता है।

रासायनिक अन्तर्ग्रथन के माध्यम से संचरण के दौरान घटनाओं का निम्नलिखित क्रम स्थापित किया गया है। जब ऐक्शन पोटेंशिअल प्रीसिनेप्टिक अंत तक पहुँच जाता है, तो झिल्ली सिनैप्स ज़ोन में विध्रुवित हो जाती है, प्लाज्मा झिल्ली के कैल्शियम चैनल सक्रिय हो जाते हैं, और Ca 2+ आयन अंत में प्रवेश करते हैं। इंट्रासेल्युलर कैल्शियम के स्तर में वृद्धि से मध्यस्थ से भरे पुटिकाओं के एक्सोसाइटोसिस की शुरुआत होती है। पुटिकाओं की सामग्री को बाह्य अंतरिक्ष में छोड़ दिया जाता है, और कुछ मध्यस्थ अणु, फैलकर, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर अणुओं से जुड़ जाते हैं। उनमें से रिसेप्टर्स हैं जो सीधे आयन चैनलों को नियंत्रित कर सकते हैं। ऐसे रिसेप्टर्स के लिए मध्यस्थ अणुओं का बंधन आयन चैनलों के सक्रियण के लिए एक संकेत है। इस प्रकार, पिछले अनुभाग में चर्चा की गई वोल्टेज-निर्भर आयन चैनलों के साथ, मध्यस्थ-निर्भर चैनल हैं (अन्यथा लिगैंड-सक्रिय चैनल या आयनोट्रोपिक रिसेप्टर्स कहा जाता है)। वे खुलते हैं और संबंधित आयनों को कोशिका में जाने देते हैं। अपने विद्युत रासायनिक प्रवणता के साथ आयनों की गति सोडियम उत्पन्न करती है विध्रुवण(रोमांचक) या पोटेशियम (क्लोरीन) हाइपरपोलराइजिंग (ब्रेकिंग) करंट। एक विध्रुवण धारा के प्रभाव में, एक पोस्टसिनेप्टिक उत्तेजक क्षमता विकसित होती है या अंत प्लेट क्षमता(पीकेपी)। यदि यह क्षमता थ्रेशोल्ड स्तर से अधिक हो जाती है, तो वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल खुल जाते हैं और AP होता है। अन्तर्ग्रथन में आवेग चालन की दर तंतु की तुलना में कम होती है, अर्थात्। एक सिनैप्टिक देरी है, उदाहरण के लिए, एक मेंढक के न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स में - 0.5 एमएस। ऊपर वर्णित घटनाओं का क्रम तथाकथित के लिए विशिष्ट है। प्रत्यक्ष अन्तर्ग्रथनी संचरण.

आयन चैनलों को सीधे नियंत्रित करने वाले रिसेप्टर्स के अलावा, रासायनिक संचरण में शामिल हैं जी-प्रोटीन युग्मित रिसेप्टर्स या मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर्स.

जी-प्रोटीन, जिसे ग्वानिन न्यूक्लियोटाइड से बांधने की उनकी क्षमता के लिए नामित किया गया है, तीन उप-इकाइयों से युक्त ट्रिमर हैं: α, β और जी. प्रत्येक उपइकाई (20 α, 6 β .) की बड़ी संख्या में किस्में हैं , 12γ)। जो उनके संयोजनों की एक बड़ी संख्या के लिए आधार बनाता है। जी-प्रोटीन को उनके α-सबयूनिट्स की संरचना और लक्ष्य के अनुसार चार मुख्य समूहों में विभाजित किया जाता है: जी एस एडिनाइलेट साइक्लेज को उत्तेजित करता है; जी मैं एडिनाइलेट साइक्लेज को रोकता है; जी क्यू फॉस्फोलिपेज़ सी से बांधता है; सी 12 लक्ष्य अभी तक ज्ञात नहीं हैं। जी आई परिवार में जी टी (ट्रांसड्यूसिन) शामिल है, जो सीजीएमपी फॉस्फोडिएस्टरेज़ को सक्रिय करता है, साथ ही दो जी 0 आइसोफोर्म जो आयन चैनलों से जुड़ते हैं। एक ही समय में, प्रत्येक जी प्रोटीन कई प्रभावकों के साथ बातचीत कर सकता है, और विभिन्न जी प्रोटीन एक ही आयन चैनलों की गतिविधि को संशोधित कर सकते हैं। निष्क्रिय अवस्था में, ग्वानोसिन डिपोस्फेट (जीडीपी) α-सबयूनिट से बंधा होता है, और सभी तीन सबयूनिट एक ट्रिमर में संयुक्त होते हैं। सक्रिय रिसेप्टर के साथ इंटरेक्शन ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट (जीटीपी) को α-सबयूनिट पर जीडीपी को बदलने की अनुमति देता है, जिसके परिणामस्वरूप α का पृथक्करण होता है -- और βγ सबयूनिट्स (शारीरिक स्थितियों के तहत β - और γ-सबयूनिट बाध्य रहते हैं)। मुक्त α- और βγ-सबयूनिट प्रोटीन को लक्षित करने और उनकी गतिविधि को व्यवस्थित करने के लिए बाध्य होते हैं। मुक्त α-सबयूनिट में GTPase गतिविधि होती है, जिससे GTP का हाइड्रोलिसिस जीडीपी बनाता है। नतीजतन, α -- और βγ सबयूनिट फिर से बंध जाते हैं, जिससे उनकी गतिविधि समाप्त हो जाती है।

आज तक, >1000 मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर्स की पहचान की गई है। जबकि चैनल-बाउंड रिसेप्टर्स पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में केवल कुछ मिलीसेकंड या तेज में विद्युत परिवर्तन का कारण बनते हैं, गैर-चैनल-बाउंड रिसेप्टर्स एक प्रभाव प्राप्त करने के लिए कई सौ मिलीसेकंड या उससे अधिक समय लेते हैं। यह इस तथ्य के कारण है कि प्रारंभिक संकेत और प्रतिक्रिया के बीच एंजाइमी प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला होनी चाहिए। इसके अलावा, संकेत अक्सर न केवल समय में बल्कि अंतरिक्ष में भी "धुंधला" होता है, क्योंकि यह स्थापित किया गया है कि न्यूरोट्रांसमीटर को तंत्रिका अंत से नहीं, बल्कि अक्षतंतु के साथ स्थित वैरिकाज़ गाढ़ेपन (नोड्यूल्स) से छोड़ा जा सकता है। इस मामले में, कोई रूपात्मक रूप से स्पष्ट सिनेप्स नहीं होते हैं, नोड्यूल पोस्टसिनेप्टिक सेल के किसी विशेष ग्रहणशील क्षेत्रों से सटे नहीं होते हैं। इसलिए, मध्यस्थ तंत्रिका तंत्र के विभिन्न हिस्सों में स्थित कई तंत्रिका कोशिकाओं में रिसेप्टर क्षेत्र पर तुरंत (एक हार्मोन की तरह) अभिनय (एक हार्मोन की तरह) तंत्रिका ऊतक की एक महत्वपूर्ण मात्रा में फैलता है। यह तथाकथित है। अप्रत्यक्षस्नाप्टिक प्रसारण।

कामकाज के दौरान, सिनैप्स कार्यात्मक और रूपात्मक पुनर्व्यवस्था से गुजरते हैं। इस प्रक्रिया का नाम है सूत्रयुग्मक सुनम्यता. इस तरह के परिवर्तन उच्च-आवृत्ति गतिविधि के दौरान सबसे अधिक स्पष्ट होते हैं, जो कि विवो में सिनेप्स के कामकाज के लिए एक प्राकृतिक स्थिति है। उदाहरण के लिए, सीएनएस में इंटरकैलेरी न्यूरॉन्स की फायरिंग की आवृत्ति 1000 हर्ट्ज तक पहुंच जाती है। प्लास्टिसिटी स्वयं को सिनैप्टिक ट्रांसमिशन की दक्षता में वृद्धि (पोटेंशिएशन) या कमी (अवसाद) के रूप में प्रकट कर सकती है। सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी के अल्पकालिक (सेकंड और मिनट अंतिम) और दीर्घकालिक (घंटे, महीने, वर्ष) रूप हैं। उत्तरार्द्ध विशेष रूप से दिलचस्प हैं क्योंकि वे सीखने और स्मृति की प्रक्रियाओं से संबंधित हैं। उदाहरण के लिए, लंबी अवधि की क्षमता उच्च आवृत्ति उत्तेजना के जवाब में अन्तर्ग्रथनी संचरण में लगातार वृद्धि है। इस तरह की प्लास्टिसिटी दिनों या महीनों तक चल सकती है। सीएनएस के सभी भागों में दीर्घकालिक क्षमता देखी जाती है, लेकिन हिप्पोकैम्पस में ग्लूटामेटेरिक सिनैप्स पर पूरी तरह से अध्ययन किया जाता है। उच्च आवृत्ति उत्तेजना के जवाब में दीर्घकालिक अवसाद भी होता है और खुद को सिनैप्टिक ट्रांसमिशन के दीर्घकालिक कमजोर होने के रूप में प्रकट करता है। इस प्रकार की प्लास्टिसिटी में लंबी अवधि के पोटेंशिएशन के साथ एक समान तंत्र होता है, लेकिन सीए 2+ आयनों की कम इंट्रासेल्युलर एकाग्रता पर विकसित होता है, जबकि लंबे समय तक पोटेंशिएशन उच्च पर विकसित होता है।

प्रीसानेप्टिक अंत से मध्यस्थों की रिहाई और सिनैप्स में तंत्रिका आवेग के रासायनिक संचरण को तीसरे न्यूरॉन से जारी मध्यस्थों द्वारा प्रभावित किया जा सकता है। ऐसे न्यूरॉन्स और मध्यस्थ सिनैप्टिक ट्रांसमिशन को रोक सकते हैं या, इसके विपरीत, इसे सुविधाजनक बना सकते हैं। इन मामलों में, कोई बोलता है हेटेरोसिनैप्टिक मॉड्यूलेशन - हेटेरोसिनेप्टिक निषेध या सुविधाअंतिम परिणाम के आधार पर।

इस प्रकार, विद्युत संचरण की तुलना में रासायनिक संचरण अधिक लचीला है, क्योंकि उत्तेजक और निरोधात्मक दोनों क्रियाएं बिना किसी कठिनाई के की जा सकती हैं। इसके अलावा, जब पोस्टसिनेप्टिक चैनल रासायनिक एजेंटों द्वारा सक्रिय होते हैं, तो पर्याप्त रूप से मजबूत धारा उत्पन्न हो सकती है जो बड़ी कोशिकाओं को विध्रुवित कर सकती है।

मध्यस्थ - आवेदन बिंदु और कार्रवाई की प्रकृति

न्यूरोफिज़ियोलॉजिस्ट के सामने सबसे कठिन कार्यों में से एक है विभिन्न सिनेप्स पर काम करने वाले न्यूरोट्रांसमीटर की सटीक रासायनिक पहचान। आज तक, बहुत सारे यौगिक ज्ञात हैं जो तंत्रिका आवेग के अंतरकोशिकीय संचरण में रासायनिक मध्यस्थों के रूप में कार्य कर सकते हैं। हालांकि, केवल सीमित संख्या में ऐसे मध्यस्थों की सही पहचान की गई है; जिनमें से कुछ पर नीचे चर्चा की जाएगी। किसी भी ऊतक में किसी पदार्थ के मध्यस्थ कार्य को अकाट्य रूप से सिद्ध करने के लिए, कुछ मानदंडों को पूरा किया जाना चाहिए:

1. जब सीधे पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर लागू किया जाता है, तो पदार्थ को पोस्टसिनेप्टिक सेल में ठीक उसी शारीरिक प्रभाव का कारण बनना चाहिए जब प्रीसानेप्टिक फाइबर उत्तेजित होता है;

2. यह सिद्ध किया जाना चाहिए कि यह पदार्थ प्रीसानेप्टिक न्यूरॉन के सक्रियण पर जारी किया गया है;

3. पदार्थ की क्रिया को उन्हीं एजेंटों द्वारा अवरुद्ध किया जाना चाहिए जो सिग्नल के प्राकृतिक चालन को दबाते हैं।

सिनैप्स की अवधारणा। सिनैप्स के प्रकार

शब्द synapse (ग्रीक sy "napsys - कनेक्शन, कनेक्शन) से 1897 में I. शेरिंगटन द्वारा पेश किया गया था। वर्तमान में synapses उत्तेजक कोशिकाओं (तंत्रिका, मांसपेशियों, स्रावी) के बीच विशेष कार्यात्मक संपर्क हैं, जो तंत्रिका आवेगों को संचारित और बदलने का काम करते हैं।संपर्क सतहों की प्रकृति के अनुसार, निम्न हैं: एक्सो-एक्सोनल, एक्सो-डेंड्रिटिक, एक्सो-सोमैटिक, न्यूरोमस्कुलर, न्यूरो-केशिका सिनैप्स।इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म अध्ययनों से पता चला है कि सिनेप्स में तीन मुख्य तत्व होते हैं: प्रीसानेप्टिक झिल्ली, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली और सिनैप्टिक फांक (चित्र। 37)।

चावल। 37. अन्तर्ग्रथन के मुख्य तत्व।

अन्तर्ग्रथन में सूचना का संचरण रासायनिक या विद्युत रूप से किया जा सकता है। मिश्रित सिनेप्स रासायनिक और विद्युत संचरण तंत्र को मिलाते हैं। साहित्य में, सूचना प्रसारित करने की विधि के आधार पर, सिनेप्स के तीन समूहों को अलग करने की प्रथा है - रासायनिक, विद्युत और मिश्रित।

रासायनिक सिनैप्स की संरचना

रासायनिक सिनैप्स में सूचना का संचरण सिनैप्टिक फांक के माध्यम से किया जाता है - 10-50 एनएम चौड़ा बाह्य अंतरिक्ष का एक क्षेत्र, पूर्व और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं की झिल्लियों को अलग करता है। प्रीसिनेप्टिक एंडिंग में सिनैप्टिक वेसिकल्स (चित्र। 38) - झिल्ली पुटिकाएं होती हैं जिनका व्यास लगभग 50 एनएम होता है, जिनमें से प्रत्येक में 1x104 - 5x104 मध्यस्थ अणु होते हैं। प्रीसानेप्टिक अंत में ऐसे पुटिकाओं की कुल संख्या कई हजार है। अन्तर्ग्रथनी पट्टिका के साइटोप्लाज्म में माइटोकॉन्ड्रिया, चिकनी एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम, माइक्रोफिलामेंट्स (चित्र। 39) होते हैं।

चावल। 38. एक रासायनिक अन्तर्ग्रथन की संरचना

चावल। 39. neuromuscular synapse की योजना

सिनैप्टिक फांक म्यूकोपॉलीसेकेराइड से भरा होता है, जो प्री- और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली को "एक साथ चिपक जाता है"।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में बड़े प्रोटीन अणु होते हैं जो मध्यस्थ-संवेदनशील रिसेप्टर्स के रूप में कार्य करते हैं, साथ ही साथ कई चैनल और छिद्र होते हैं जिसके माध्यम से आयन पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में प्रवेश कर सकते हैं।

रासायनिक synapses में सूचना का स्थानांतरण

जब एक ऐक्शन पोटेंशिअल प्रीसिनेप्टिक एंडिंग पर आता है, तो प्रीसानेप्टिक झिल्ली विध्रुवित हो जाती है और सीए 2+ आयनों के लिए इसकी पारगम्यता बढ़ जाती है (चित्र 40)। अन्तर्ग्रथनी पट्टिका के साइटोप्लाज्म में सीए 2+ आयनों की सांद्रता में वृद्धि से मध्यस्थ से भरे पुटिकाओं (चित्र। 41) के एक्सोसाइटोसिस की शुरुआत होती है।

पुटिकाओं की सामग्री को सिनैप्टिक फांक में छोड़ा जाता है, और कुछ मध्यस्थ अणु फैलते हैं, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर अणुओं के लिए बाध्य होते हैं। औसतन, प्रत्येक पुटिका में लगभग 3000 ट्रांसमीटर अणु होते हैं, और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में ट्रांसमीटर के प्रसार में लगभग 0.5 ms लगते हैं।

चावल। 40. रासायनिक अन्तर्ग्रथन में होने वाली घटनाओं का क्रम, प्रीसिनेप्टिक के उत्तेजना के क्षण से लेकर पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में एपी की घटना तक समाप्त होता है।

चावल। 41. मध्यस्थ के साथ अन्तर्ग्रथनी पुटिकाओं का एक्सोसाइटोसिस। पुटिकाएं प्लाज्मा झिल्ली के साथ जुड़ जाती हैं और अपनी सामग्री को सिनैप्टिक फांक में बाहर निकाल देती हैं। मध्यस्थ पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में फैलता है और उस पर स्थित रिसेप्टर्स को बांधता है। (एक्लीज़, 1965)।

जब मध्यस्थ अणु रिसेप्टर से जुड़ते हैं, तो इसका विन्यास बदल जाता है, जिससे आयन चैनल खुल जाते हैं (चित्र 42) और कोशिका में पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के माध्यम से आयनों का प्रवेश होता है, जिससे अंत प्लेट क्षमता (ईपीपी) का विकास होता है। . PKP Na + और K + आयनों के लिए पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की पारगम्यता में स्थानीय परिवर्तन का परिणाम है। हालांकि, पीईपी पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के अन्य कीमो-उत्तेजक चैनलों को सक्रिय नहीं करता है और इसका मूल्य झिल्ली पर अभिनय करने वाले मध्यस्थ की एकाग्रता पर निर्भर करता है: मध्यस्थ की एकाग्रता जितनी अधिक होगी, पीईपी उतना ही अधिक (एक निश्चित सीमा तक)। इस प्रकार, ईपीपी, ऐक्शन पोटेंशिअल के विपरीत, क्रमिक है। इस संबंध में, यह स्थानीय प्रतिक्रिया के समान है, हालांकि इसकी घटना का तंत्र अलग है। जब पीसीआर एक निश्चित थ्रेशोल्ड मान तक पहुँच जाता है, तो विध्रुवित पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के क्षेत्र और विद्युतीय रूप से उत्तेजनीय झिल्ली के आसन्न वर्गों के बीच स्थानीय धाराएँ उत्पन्न होती हैं, जो एक ऐक्शन पोटेंशिअल के निर्माण का कारण बनती हैं।

चावल। 42. एक रसायन-उत्तेजक आयन चैनल की संरचना और संचालन। चैनल झिल्ली के लिपिड बाईलेयर में डूबे एक प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल द्वारा बनता है। मध्यस्थ अणु रिसेप्टर के साथ बातचीत करने से पहले, गेट बंद हो जाता है (ए)। वे तब खुलते हैं जब मध्यस्थ रिसेप्टर (बी) से जुड़ जाता है। (खोडोरोव बी.आई. के अनुसार)।

इस प्रकार, एक रासायनिक अन्तर्ग्रथन के माध्यम से उत्तेजना संचरण की प्रक्रिया को योजनाबद्ध रूप से घटनाओं की निम्नलिखित श्रृंखला के रूप में दर्शाया जा सकता है: सिनैप्टिक फांक के माध्यम से मध्यस्थ के प्रसार के तंत्रिका समाप्ति रिलीज में सीए 2+ आयनों के प्रीसानेप्टिक झिल्ली प्रवेश पर क्रिया क्षमता पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के कीमोएक्सिटेबल चैनलों के रिसेप्टर सक्रियण के साथ मध्यस्थ के पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली इंटरैक्शन के लिए, एक्शन पोटेंशिअल के पोस्टसिनेप्टिक विद्युत रूप से उत्तेजक झिल्ली निर्माण के अंत प्लेट महत्वपूर्ण विध्रुवण की क्षमता का उद्भव।

रासायनिक सिनेप्स में दो गुण समान हैं:

1. रासायनिक अन्तर्ग्रथन के माध्यम से उत्तेजना केवल एक दिशा में प्रेषित होती है - प्रीसानेप्टिक झिल्ली से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली (एकतरफा चालन) तक।

2. उत्तेजना सिनैप्स के माध्यम से तंत्रिका फाइबर के साथ सिनैप्टिक विलंब की तुलना में बहुत धीमी गति से संचालित होती है।

चालन की एकतरफाता प्रीसानेप्टिक झिल्ली से मध्यस्थ की रिहाई और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर रिसेप्टर्स के स्थानीयकरण के कारण होती है। सिनैप्स (सिनैप्टिक विलंब) के माध्यम से चालन का धीमा होना इस तथ्य के कारण होता है कि चालन एक बहु-चरण प्रक्रिया है (ट्रांसमीटर स्राव, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में ट्रांसमीटर प्रसार, केमोरिसेप्टर्स की सक्रियता, पीकेडी वृद्धि एक थ्रेशोल्ड मान तक) और इनमें से प्रत्येक चरणों के लिए समय चाहिए। इसके अलावा, एक अपेक्षाकृत विस्तृत सिनैप्टिक फांक की उपस्थिति स्थानीय धाराओं का उपयोग करके आवेग चालन को रोकती है।

रासायनिक मध्यस्थ

मध्यस्थ (लैटिन से - मध्यस्थ - कंडक्टर) - जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ जिसके माध्यम से अन्तर्ग्रथन में अंतरकोशिकीय बातचीत की जाती है।

सामान्य तौर पर, रासायनिक मध्यस्थ कम आणविक भार वाले पदार्थ होते हैं। हालांकि, कुछ उच्च आणविक भार यौगिक, जैसे पॉलीपेप्टाइड्स, रासायनिक संदेशवाहक के रूप में भी कार्य कर सकते हैं। वर्तमान में, कई पदार्थ ज्ञात हैं जो स्तनधारियों के सीएनएस में मध्यस्थों की भूमिका निभाते हैं। इनमें एसिटाइलकोलाइन, बायोजेनिक एमाइन शामिल हैं: एड्रेनालाईन, नॉरपेनेफ्रिन, डोपामाइन, सेरोटोनिन, अम्लीय अमीनो एसिड: ग्लाइसिन, गामा-एमिनोब्यूट्रिक एसिड (जीएबीए), पॉलीपेप्टाइड्स: पदार्थ पी, एनकेफेलिन, सोमैटोस्टैटिन, आदि (चित्र। 43)।

चावल। 43. कुछ मध्यस्थों के संरचनात्मक सूत्र।

मध्यस्थों का कार्य एटीपी, हिस्टामाइन, प्रोस्टाग्लैंडीन जैसे यौगिकों द्वारा भी किया जा सकता है। 1935 में, जी. डेल ने एक नियम (डेल सिद्धांत) तैयार किया, जिसके अनुसार प्रत्येक तंत्रिका कोशिका केवल एक विशिष्ट मध्यस्थ को छोड़ती है। इसलिए, यह उनके अंत में जारी मध्यस्थ के प्रकार के अनुसार न्यूरॉन्स को नामित करने के लिए प्रथागत है। तो, एसिटाइलकोलाइन को छोड़ने वाले न्यूरॉन्स को कोलीनर्जिक, नॉरपेनेफ्रिन - एड्रीनर्जिक, सेरोटोनिन - सेरोटोनर्जिक, एमाइन - एमिनर्जिक, आदि कहा जाता है।

मध्यस्थों का क्वांटम निष्कर्षण

न्यूरोमस्कुलर ट्रांसमिशन के तंत्र का अध्ययन करते हुए, 1952 में पॉल फेट और बर्नार्ड काट्ज ने लघु पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (एमपीएसपी) दर्ज की। एमपीएसपी को पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के क्षेत्र में पंजीकृत किया जा सकता है। जैसे ही इंट्रासेल्युलर रिकॉर्डिंग इलेक्ट्रोड पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली से दूर जाता है, एमपीएसपी धीरे-धीरे कम हो जाता है। एमसीएसपी का आयाम 1 एमवी से कम है। (चित्र। 44)।

चावल। 44. कंकाल की मांसपेशी फाइबर की अंत प्लेट के क्षेत्र में दर्ज की गई लघु पोस्टसिनेप्टिक क्षमता। यह देखा जा सकता है कि MCSP का आयाम छोटा और स्थिर है। (आर। एकर्ट के अनुसार)।

काट्ज़ और उनके सहयोगियों ने एसएमएसपी और सामान्य पीईपी के बीच संबंधों की जांच की, जो तब होते हैं जब मोटर तंत्रिकाएं उत्तेजित होती हैं। यह प्रस्तावित किया गया है कि एमसीसीएस मध्यस्थ के "क्वांटम" के पृथक्करण का परिणाम है, और सीपीपी कई एमसीसीएस के योग के परिणामस्वरूप बनता है। अब यह ज्ञात है कि मध्यस्थ का "क्वांटम" प्रीसानेप्टिक झिल्ली के अन्तर्ग्रथनी पुटिका में मध्यस्थ अणुओं का एक "पैकेज" है। गणना के अनुसार, प्रत्येक एमएसपी 10,000 - 40,000 मध्यस्थ अणुओं से युक्त एक ट्रांसमीटर क्वांटम की रिहाई से मेल खाती है, जिससे लगभग 2000 पोस्टसिनेप्टिक आयन चैनल सक्रिय हो जाते हैं। एक अंत प्लेट क्षमता (ईपीपी) या एक उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (ईपीएसपी) के उद्भव के लिए, 200-300 ट्रांसमीटर क्वांटा जारी करना आवश्यक है।

कार्रवाई संभावित पीढ़ी

लघु पोस्टसिनेप्टिक क्षमता, अंत प्लेट क्षमता और उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता स्थानीय प्रक्रियाएं हैं। वे प्रचार नहीं कर सकते हैं और इसलिए कोशिकाओं के बीच सूचना हस्तांतरण प्रदान नहीं कर सकते हैं। मोटर न्यूरॉन में ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करने का स्थान अक्षतंतु का प्रारंभिक खंड है, जो अक्षतंतु पहाड़ी के ठीक पीछे स्थित है (चित्र 45)। यह क्षेत्र विध्रुवण के प्रति सबसे अधिक संवेदनशील है और इसमें न्यूरॉन के शरीर और डेंड्राइट्स की तुलना में विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर कम है। इसलिए, यह अक्षतंतु पहाड़ी के क्षेत्र में है कि क्रिया क्षमता उत्पन्न होती है। उत्तेजना पैदा करने के लिए, पीकेपी (या ईपीएसपी) को अक्षतंतु पहाड़ी के क्षेत्र में एक निश्चित सीमा स्तर तक पहुंचना चाहिए (चित्र 46)। चावल। 46. ​​EPSPs का स्थानिक क्षीणन और कार्य क्षमता सृजन। उत्तेजनात्मक अन्तर्ग्रथनी क्षमताएं जो डेंड्राइट क्षय में उत्पन्न होती हैं क्योंकि वे न्यूरॉन के माध्यम से फैलती हैं। एपी जनरेशन थ्रेशोल्ड (विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर) सोडियम चैनलों (ब्लैक डॉट्स) के घनत्व पर निर्भर करता है। यद्यपि सिनैप्टिक क्षमता (आकृति के शीर्ष पर दिखाया गया है) क्षय हो जाती है क्योंकि यह डेंड्राइट से अक्षतंतु तक फैलता है, एपी अभी भी अक्षतंतु पहाड़ी के क्षेत्र में होता है। यह यहाँ है कि सोडियम चैनलों का घनत्व सबसे अधिक है, और विध्रुवण का दहलीज स्तर सबसे कम है। (आर। एकर्ट)।

तंत्रिका कोशिका में एक क्रिया क्षमता के उद्भव के लिए उत्तेजक सिनैप्टिक प्रभावों का योग महत्वपूर्ण है, क्योंकि एक सिनैप्स द्वारा निर्मित विध्रुवण अक्सर थ्रेशोल्ड स्तर तक पहुंचने और एक क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए पर्याप्त नहीं होता है। इसलिए, यदि विभिन्न सिनेप्स के कार्य के कारण उत्पन्न होने वाली क्षमता के योग के कारण EPSP में वृद्धि होती है, तो स्थानिक योग होता है (चित्र 48)। अस्थायी योग (चित्र 47) के कारण विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर भी प्राप्त किया जा सकता है। चावल। 47. सोमोटो-डेंट्राइटिक सिनैप्स की योजना, उत्तेजना का योग प्रदान करना। इसलिए, यदि एक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के बाद दूसरा उत्पन्न होता है, तो दूसरी क्षमता पहले पर "अतिरंजित" होती है, जिसके परिणामस्वरूप एक बड़े आयाम के साथ कुल क्षमता बनती है (चित्र 49।)।

दो क्रमिक अन्तर्ग्रथनी विभवों के बीच का अन्तराल जितना छोटा होगा, कुल विभव का आयाम उतना ही अधिक होगा। प्राकृतिक परिस्थितियों में, स्थानिक और लौकिक दोनों योग आमतौर पर एक साथ होते हैं। इस प्रकार, सिनैप्टिक फांक में मध्यस्थ की रिहाई और पोस्टसिनेप्टिक संरचना (न्यूरॉन, मांसपेशी, ग्रंथि) पर एक क्रिया क्षमता की घटना के बीच की अवधि के दौरान, कई बायोइलेक्ट्रिक घटनाएं होती हैं, जिनमें से अनुक्रम और विशिष्ट विशेषताएं प्रस्तुत की जाती हैं। (तालिका 1) और (चित्र। 51.) में।

चावल। 48. एक मोटर न्यूरॉन में स्थानिक योग अंजीर 49. समय योग। उत्तेजनाओं की उच्च पुनरावृत्ति दर के साथ, एक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता को दूसरे पर "लगाना" संभव है, जिसके परिणामस्वरूप एक बड़े आयाम के साथ कुल क्षमता का निर्माण होता है।

1. दो अलग-अलग सिनेप्स (ए और बी) में उत्पन्न होने वाली उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं।

2. आवेग पीढ़ी के क्षेत्र में झिल्ली पर उत्पन्न होने वाली क्षमता जब फाइबर ए या बी उत्तेजित होती है, या ये दोनों फाइबर एक साथ (ए + बी)।

3. अक्षतंतु पहाड़ी के क्षेत्र में थ्रेशोल्ड स्तर को पार करने की क्षमता के लिए, कई सिनेप्स में होने वाले एसएनपीएस का स्थानिक योग आवश्यक है। (आर। एकर्ट)।

उत्तेजक सिनैप्स के अलावा, जिसके माध्यम से उत्तेजना का संचार होता है, निरोधात्मक सिनैप्स होते हैं, जिसमें मध्यस्थ (विशेष रूप से, गाबा) पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली (छवि 50) पर अवरोध का कारण बनते हैं। इस तरह के सिनैप्स में, प्रीसानेप्टिक झिल्ली के उत्तेजना से एक निरोधात्मक मध्यस्थ निकलता है, जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर कार्य करता है, आईपीएसपी (निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता) के विकास का कारण बनता है। इसकी घटना का तंत्र K + और Cl - के लिए पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है, जिसके परिणामस्वरूप इसका हाइपरप्लोरीकरण होता है। अगले व्याख्यान में ब्रेकिंग तंत्र का अधिक विस्तार से वर्णन किया जाएगा।

चावल। 50. उत्तेजक और निरोधात्मक सिनैप्स की उपस्थिति में स्थानिक योग की योजना।

तालिका एक। क्षमता के प्रकार उत्पत्ति का स्थान प्रक्रिया की प्रकृति विद्युत क्षमता का प्रकार आयाम लघु पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (एमपीएसपी) न्यूरोमस्कुलर और इंटर्न्यूरोनल सिनैप्स लघु स्थानीय विध्रुवण क्रमिक अंत प्लेट क्षमता (ईपीपी) न्यूरोमस्कुलर जंक्शन स्थानीय विध्रुवण क्रमिक उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (EPSP) इंटर्न्यूरोनल सिनैप्स स्थानीय विध्रुवण क्रमिक एक्शन पोटेंशिअल (एपी) तंत्रिका, पेशी, स्रावी कोशिकाएं एक प्रसार प्रक्रिया आवेग (कानून के अनुसार "सभी या कुछ भी नहीं")

चावल। 51. मध्यस्थ की रिहाई और पोस्टसिनेप्टिक संरचना पर एपी की घटना के बीच के समय के दौरान होने वाले रासायनिक अन्तर्ग्रथन में बायोइलेक्ट्रिक घटना का क्रम।

मध्यस्थों का चयापचय

एसिटाइलकोलाइन, कोलीनर्जिक न्यूरॉन्स के अंत से स्रावित होता है, एंजाइम एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ द्वारा कोलीन और एसीटेट को हाइड्रोलाइज़ किया जाता है। हाइड्रोलिसिस उत्पाद पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर कार्य नहीं करते हैं। परिणामी कोलाइन प्रीसानेप्टिक झिल्ली द्वारा सक्रिय रूप से अवशोषित होता है और एसिटाइल कोएंजाइम ए के साथ बातचीत करके एक नया एसिटाइलकोलाइन अणु बनाता है। (चित्र। 52.)।

चावल। 52. एसिटाइलकोलाइन (Ach) का चयापचय cholinenergic synapse में। प्रीसिनेप्टिक एंडिंग से आने वाला एसीएच एंजाइम एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ (ACChE) द्वारा सिनैप्टिक फांक में हाइड्रोलाइज्ड होता है। कोलाइन प्रीसानेप्टिक फाइबर में प्रवेश करता है और एसिटाइलकोलाइन अणुओं को संश्लेषित करने के लिए उपयोग किया जाता है (माउंटकैसल और बाल्डेसरिनी, 1968)

इसी तरह की प्रक्रिया अन्य मध्यस्थों के साथ होती है। एक और अच्छी तरह से अध्ययन किया गया न्यूरोट्रांसमीटर, नॉरपेनेफ्रिन, अधिवृक्क मज्जा के पोस्टगैंग्लिओनिक सिनैप्टिक कोशिकाओं और क्रोमैफिन कोशिकाओं द्वारा स्रावित होता है। एड्रीनर्जिक सिनैप्स में नॉरपेनेफ्रिन से गुजरने वाले जैव रासायनिक परिवर्तनों को योजनाबद्ध रूप से चित्र 53 में दिखाया गया है।

चावल। 53. एड्रीनर्जिक सिनैप्स में मध्यस्थ के जैव रासायनिक परिवर्तन। Norepinephrine (NA) को अमीनो एसिड फेनिलएलनिन से एक मध्यवर्ती उत्पाद, टायरोसिन बनाने के लिए संश्लेषित किया जाता है। परिणामी NA को अन्तर्ग्रथनी पुटिकाओं में संग्रहित किया जाता है। सिनैप्स से निकलने के बाद, HA का हिस्सा प्रीसानेप्टिक फाइबर द्वारा पुनः प्राप्त किया जाता है, जबकि दूसरा भाग मिथाइलेशन द्वारा निष्क्रिय होता है और रक्तप्रवाह से हटा दिया जाता है। NA जो प्रीसिनेप्टिक एंडिंग के साइटोप्लाज्म में प्रवेश करता है, या तो सिनैप्टिक वेसिकल्स द्वारा लिया जाता है या मोनोमाइन ऑक्सीडेज (MAO) द्वारा अवक्रमित किया जाता है। (माउंटकैसल और बाल्डेसरिनी, 1968)।

सिनैप्टिक मॉडुलन

अन्तर्ग्रथन में होने वाली जैव रासायनिक प्रक्रियाएं मुख्य रूप से विभिन्न कारकों से प्रभावित होती हैं, मुख्य रूप से रासायनिक। इस प्रकार, एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ को कुछ तंत्रिका एजेंटों और कीटनाशकों द्वारा निष्क्रिय किया जा सकता है। इस मामले में, एसिटाइलकोलाइन सिनैप्स में जमा हो जाता है। इससे पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के पुनर्ध्रुवीकरण का उल्लंघन होता है और कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स की निष्क्रियता होती है (चित्र। 54।)। नतीजतन, इंटिरियरोनल और न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स की गतिविधि बाधित होती है और शरीर जल्दी मर जाता है। हालांकि, तंत्रिका तंत्र में बड़ी संख्या में पदार्थ बनते हैं जो सिनैप्टिक मॉड्यूलेटर की भूमिका निभाते हैं - पदार्थ जो सिनैप्टिक चालन को प्रभावित करते हैं।

चावल। 54. एकल मांसपेशी फाइबर की पोस्टसिनेप्टिक क्षमता की अवधि पर एक कोलीनेस्टरेज़ इनहिबिटर (नियोस्टिग्माइन) का प्रभाव। ए - नियोस्टिग्माइन के उपयोग से पहले; बी - नियोस्टिग्माइन के आवेदन के बाद (बी.आई. खोदोरोव के अनुसार)।

रासायनिक प्रकृति से, ये पदार्थ पेप्टाइड होते हैं, लेकिन इन्हें अक्सर न्यूरोपैप्टाइड्स कहा जाता है, हालांकि ये सभी तंत्रिका तंत्र में नहीं बनते हैं। तो, आंत के अंतःस्रावी कोशिकाओं में कई पदार्थों को संश्लेषित किया जाता है, और कुछ न्यूरोपैप्टाइड मूल रूप से आंतरिक अंगों में पाए जाते थे। इस तरह के सबसे प्रसिद्ध पदार्थ गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रैक्ट के हार्मोन हैं - ग्लूकागन, गैस्ट्रिन, कोलेसीस्टोकिनिन, पदार्थ पी, गैस्ट्रिक इनहिबिटरी पेप्टाइड (जीआईपी)।

न्यूरोपैप्टाइड्स के दो समूह, एंडोर्फिन और एनकेफेलिन्स, शोधकर्ताओं के लिए काफी रुचि रखते हैं। इन पदार्थों में एनाल्जेसिक (दर्द कम करने वाला), मतिभ्रम और कुछ अन्य गुण होते हैं (संतुष्टि और उत्साह की भावना पैदा करते हैं, उनकी सक्रियता नाड़ी को तेज करती है और शरीर के तापमान को बढ़ाती है)। इन यौगिकों का एनाल्जेसिक प्रभाव इस तथ्य के कारण हो सकता है कि ये न्यूरोपैप्टाइड्स कुछ तंत्रिका अंत से न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई में हस्तक्षेप करते हैं। यह दृष्टिकोण इस तथ्य के साथ अच्छी तरह से मेल खाता है कि एनकेफेलिन और एंडोर्फिन रीढ़ की हड्डी के पीछे के सींगों में मौजूद होते हैं, अर्थात। उस क्षेत्र में जहां संवेदी मार्ग रीढ़ की हड्डी में प्रवेश करते हैं। दर्द संवेदनाओं को न्यूरोपैप्टाइड्स की रिहाई के परिणामस्वरूप कम किया जा सकता है जो अपवाही मार्गों में सिनैप्टिक चालन को बाधित करते हैं, दर्द संकेतों को प्रसारित करते हैं। एंडोर्फिन और एनकेफेलिन की सामग्री स्थिर नहीं है: उदाहरण के लिए, भोजन के दौरान, दर्द, सुखद संगीत सुनना, उनकी रिहाई बढ़ जाती है। इस प्रकार, शरीर खुद को अत्यधिक दर्द से बचाता है और जैविक रूप से लाभकारी क्रियाओं के लिए प्रदान करता है। इन गुणों के कारण, साथ ही इस तथ्य के कारण कि ये न्यूरोपैप्टाइड्स तंत्रिका तंत्र में अफीम (अफीम और इसके डेरिवेटिव) के समान रिसेप्टर्स को बांधते हैं, उन्हें कहा जाता है अंतर्जात ओपिओइड। अब यह ज्ञात है कि कुछ न्यूरॉन्स की झिल्ली की सतह पर ओपिओइड रिसेप्टर्स होते हैं, जिसके साथ प्राकृतिक परिस्थितियों में, तंत्रिका तंत्र द्वारा निर्मित एनकेफेलिन और एंडोर्फिन बंधते हैं। लेकिन मादक अफीम के उपयोग के साथ - पौधों से स्रावित अल्कलॉइड पदार्थ, ओपियेट्स ओपिओइड रिसेप्टर्स से बंधते हैं, जिससे वे अस्वाभाविक रूप से शक्तिशाली उत्तेजना पैदा करते हैं। यह अत्यंत सुखद व्यक्तिपरक संवेदनाओं का कारण बनता है। ओपिओइड के बार-बार उपयोग के साथ, तंत्रिका कोशिकाओं के चयापचय में प्रतिपूरक परिवर्तन होते हैं, और फिर, उनकी वापसी के बाद, तंत्रिका तंत्र की स्थिति ऐसी हो जाती है कि रोगी को अगली खुराक के प्रशासन के बिना अत्यधिक असुविधा (वापसी सिंड्रोम) का अनुभव होता है। दवा। इस चयापचय व्यसन को व्यसन कहा जाता है।

ओपिओइड रिसेप्टर्स के अध्ययन में, नालोक्सोन पदार्थ, इन रिसेप्टर्स का एक प्रतिस्पर्धी अवरोधक, बहुत उपयोगी निकला। चूंकि नालोक्सोन लक्ष्य कोशिकाओं के लिए ओपियेट्स के बंधन में हस्तक्षेप करता है, इसका उपयोग यह निर्धारित करने के लिए किया जा सकता है कि क्या ऐसे रिसेप्टर्स के उत्तेजना के कारण कोई विशेष प्रतिक्रिया होती है। नालोक्सोन, उदाहरण के लिए, प्लेसबोस के एनाल्जेसिक प्रभावों को काफी हद तक उलटने के लिए पाया गया है (एक तटस्थ पदार्थ जो रोगियों को इस आश्वासन के साथ दिया जाता है कि यह उनके दर्द से राहत देगा)। यह संभावना है कि दर्द से राहत देने वाली दवा (या अन्य उपचार) में विश्वास करने से ओपिओइड पेप्टाइड्स निकल जाते हैं; शायद यह प्लेसीबो क्रिया का औषधीय तंत्र है। नालोक्सोन एक्यूपंक्चर के एनाल्जेसिक प्रभाव को भी दूर करता है। इससे यह निष्कर्ष निकला कि एक्यूपंक्चर के दौरान सीएनएस से प्राकृतिक ओपिओइड पेप्टाइड्स निकलते हैं।

इस प्रकार, सिनैप्टिक ट्रांसमिशन की दक्षता को उन पदार्थों (मॉड्यूलेटर्स) के प्रभाव में महत्वपूर्ण रूप से बदला जा सकता है जो सीधे सूचना के प्रसारण में शामिल नहीं होते हैं।

विद्युत सिनेप्स की संरचना और कार्यप्रणाली की विशेषताएं

अकशेरुकी जंतुओं के तंत्रिका तंत्र में विद्युत सिनैप्स व्यापक हैं, और स्तनधारियों में अत्यंत दुर्लभ हैं। इसी समय, उच्च जानवरों में विद्युत सिनैप्स हृदय की मांसपेशियों, यकृत के आंतरिक अंगों की चिकनी मांसपेशियों, उपकला और ग्रंथियों के ऊतकों में व्यापक होते हैं।

इलेक्ट्रिकल सिनेप्स में सिनैप्टिक गैप की चौड़ाई केवल 2-4 एनएम है, जो कि रासायनिक सिनेप्स की तुलना में बहुत कम है। विद्युत सिनेप्स की एक महत्वपूर्ण विशेषता प्रोटीन अणुओं द्वारा निर्मित अजीबोगरीब पुलों के प्रीसानेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के बीच उपस्थिति है। वे चैनल 1-2 एनएम चौड़े हैं (चित्र। 55।)।

चावल। 55. विद्युत अन्तर्ग्रथन की संरचना। विशेषता विशेषताएं: एक संकीर्ण (2-4 एनएम) सिनैप्टिक फांक और प्रोटीन अणुओं द्वारा गठित चैनलों की उपस्थिति।

चैनलों की उपस्थिति के कारण, जिसका आकार अकार्बनिक आयनों और यहां तक ​​​​कि छोटे अणुओं को सेल से सेल तक जाने की अनुमति देता है, ऐसे सिनैप्स का विद्युत प्रतिरोध, जिसे गैप या उच्च-पारगम्यता जंक्शन कहा जाता है, बहुत कम है। ऐसी स्थितियां प्रीसिनेप्टिक करंट को पोस्टसिनेप्टिक सेल में फैलने देती हैं, जिसमें वस्तुतः कोई विलुप्ति नहीं होती है। एक विद्युत धारा एक उत्तेजित क्षेत्र से एक अप्रकाशित क्षेत्र में प्रवाहित होती है और वहाँ से बहती है, जिससे इसका विध्रुवण होता है (चित्र 56।)।

चावल। 56. रासायनिक (ए) और विद्युत अन्तर्ग्रथन (बी) में उत्तेजना हस्तांतरण की योजना। तीर प्रीसिनेप्टिक एंडिंग की झिल्ली और न्यूरॉन को पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के माध्यम से विद्युत प्रवाह के प्रसार को दिखाते हैं। (बी.आई. खोदोरोव के अनुसार)।

विद्युत सिनेप्स में कई विशिष्ट कार्यात्मक गुण होते हैं: व्यावहारिक रूप से कोई अन्तर्ग्रथनी विलंब नहीं है; प्रीसिनेप्टिक अंत में एक आवेग के आगमन और पोस्टसिनेप्टिक क्षमता की शुरुआत के बीच कोई अंतराल नहीं है। विद्युत सिनेप्स में दो-तरफ़ा चालन होता है, हालाँकि अन्तर्ग्रथन की ज्यामिति एक दिशा में चालन को अधिक कुशल बनाती है। विद्युत सिनेप्स, रासायनिक सिनेप्स के विपरीत, केवल एक प्रक्रिया - उत्तेजना के संचरण को सुनिश्चित कर सकते हैं। विद्युत synapses विभिन्न कारकों (औषधीय, थर्मल, आदि) से कम प्रभावित होते हैं।

रासायनिक और विद्युत सिनेप्स के साथ, कुछ न्यूरॉन्स के बीच तथाकथित मिश्रित सिनेप्स होते हैं। उनकी मुख्य विशेषता यह है कि विद्युत और रासायनिक संचरण समानांतर में किया जाता है, क्योंकि प्री- और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के बीच की खाई में रासायनिक और विद्युत सिनेप्स (चित्र। 57.) की संरचना वाले खंड होते हैं।

चावल। 57. मिश्रित अन्तर्ग्रथन की संरचना। ए - रासायनिक संचरण साइट। बी - इलेक्ट्रिक ट्रांसमिशन सेक्शन। 1. प्रीसानेप्टिक झिल्ली। 2. पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली। 3. सिनैप्टिक फांक।

सिनैप्सिस के मुख्य कार्य

सेल कामकाज के तंत्र का महत्व तब स्पष्ट हो जाता है जब सूचनाओं के आदान-प्रदान के लिए आवश्यक उनकी बातचीत की प्रक्रियाओं को स्पष्ट किया जाता है। के माध्यम से सूचनाओं का आदान-प्रदान किया जाता है तंत्रिका प्रणालीऔर अपने आप में। तंत्रिका कोशिकाओं (synapses) के बीच संपर्क के बिंदु सूचना के हस्तांतरण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एक्शन पोटेंशिअल की एक श्रृंखला के रूप में जानकारी पहले से आती है ( प्रीसानेप्टिक) दूसरे से न्यूरॉन ( पोस्टअन्तर्ग्रथनी) यह सीधे पड़ोसी कोशिकाओं के बीच एक स्थानीय धारा के गठन के माध्यम से या अधिक बार, परोक्ष रूप से रासायनिक वाहक के माध्यम से संभव है।

पूरे जीव के सफल कामकाज के लिए कोशिका कार्यों के महत्व के बारे में कोई संदेह नहीं है। हालांकि, किसी जीव के समग्र रूप से कार्य करने के लिए, उसकी कोशिकाओं के बीच एक अंतर्संबंध किया जाना चाहिए - विभिन्न रसायनों और सूचनाओं का स्थानांतरण। शामिल सूचना के प्रसारण में, उदाहरण के लिए, हार्मोनरक्त द्वारा कोशिकाओं तक पहुँचाया जाता है। लेकिन, सबसे पहले, तंत्रिका तंत्र में तंत्रिका आवेगों के रूप में सूचना का संचरण होता है। इस प्रकार, इंद्रियां आसपास की दुनिया से जानकारी प्राप्त करती हैं, उदाहरण के लिए, ध्वनि, प्रकाश, गंध के रूप में, और इसे आगे संबंधित तंत्रिकाओं के साथ मस्तिष्क तक पहुंचाती हैं। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र, इसके भाग के लिए, इस जानकारी को संसाधित करना चाहिए और इसके परिणामस्वरूप, फिर से परिधि को कुछ जानकारी जारी करनी चाहिए, जिसे कुछ आदेशों के रूप में परिधीय प्रभावकारी अंगों, जैसे मांसपेशियों, ग्रंथियों और संवेदी अंगों के रूप में चित्रित किया जा सकता है। यह बाहरी जलन का जवाब होगा।

उदाहरण के लिए, श्रवण अंग के रिसेप्टर्स से मस्तिष्क तक सूचना के प्रसारण में केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में इसका प्रसंस्करण भी शामिल है। ऐसा करने के लिए, लाखों तंत्रिका कोशिकाओं को एक दूसरे के साथ बातचीत करनी चाहिए। केवल प्राप्त जानकारी के इस प्रसंस्करण के आधार पर अंतिम प्रतिक्रिया बनाना संभव है, उदाहरण के लिए, निर्देशित कार्रवाई या इन कार्यों की समाप्ति, उड़ान या हमले। इन दो उदाहरणों से संकेत मिलता है कि सीएनएस में सूचना प्रसंस्करण या तो उत्तेजक या निरोधात्मक प्रक्रियाओं से जुड़ी प्रतिक्रियाएं हो सकती हैं। तंत्रिका कोशिकाओं के बीच संपर्क क्षेत्र - सिनेप्स - भी सूचना के प्रसारण और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की प्रतिक्रिया के गठन में भाग लेते हैं। सीएनएस में इंटिरियरनों के बीच अन्तर्ग्रथनी संपर्कों के अलावा, इन प्रक्रियाओं को संचरण पथ पर स्थित अन्तर्ग्रथनी संपर्कों द्वारा किया जाता है केंद्रत्यागीसूचना, के बीच synapses एक्सोनऔर कार्यकारी न्यूरॉन और सीएनएस के बाहर (परिधि पर) कार्यकारी न्यूरॉन और प्रभावकारी अंग के बीच। "सिनेप्स" की अवधारणा 1897 में अंग्रेजी शरीर विज्ञानी एफ. शेरिंगटन द्वारा पेश की गई थी। एक अक्षतंतु के बीच अन्तर्ग्रथन मोटर न्यूरॉनऔर फाइबर कंकाल की मांसपेशीबुलाया मायोन्यूरल सिनैप्स .

यह दिखाया गया है कि उत्तेजित होने पर, एक न्यूरॉन एक क्रिया क्षमता उत्पन्न करता है। एक्शन पोटेंशिअल की एक श्रृंखला सूचना वाहक हैं। सिनैप्स का कार्य इन संकेतों को एक न्यूरॉन से दूसरे में या प्रभावकारी कोशिकाओं तक पहुंचाना है। एक नियम के रूप में, रिकोडिंग का परिणाम एक्शन पोटेंशिअल का उद्भव है, जिसे इस मामले में अन्य सिनैप्टिक संपर्कों के प्रभाव में दबाया जा सकता है। अंततः, अन्तर्ग्रथनी चालन फिर से विद्युत घटना की ओर ले जाता है। यहां दो संभावनाएं हैं। फास्ट सिग्नल ट्रांसमिशन किया जाता है विद्युत synapses, और धीमा - रासायनिकजिसमें वाहक रसायन सिग्नल ट्रांसडक्शन की भूमिका निभाता है। हालांकि, इस मामले में, दो मौलिक संभावनाएं हैं। एक मामले में, एक रासायनिक वाहक एक पड़ोसी सेल की झिल्ली पर प्रत्यक्ष विद्युत घटना का कारण बन सकता है, और प्रभाव अपेक्षाकृत तेज़ होता है। अन्य मामलों में, यह पदार्थ केवल आगे की रासायनिक प्रक्रियाओं की एक श्रृंखला का कारण बनता है, जो बदले में, बाद के न्यूरॉन की झिल्ली पर विद्युत घटना को जन्म देता है, जो बड़ी समय लागत से जुड़ा होता है।

निम्नलिखित शब्दावली आम तौर पर स्वीकार की जाती है। यदि जिस सेल से निर्देशित जानकारी की जाती है, वह सिनैप्स के सामने स्थित है, तो यह प्रीसानेप्टिक. अन्तर्ग्रथन के बाद की कोशिका कहलाती है पोस्टअन्तर्ग्रथनी .

सिनैप्स दो कोशिकाओं के बीच संपर्क का एक बिंदु है। एक्शन पोटेंशिअल के रूप में जानकारी पहले सेल से आती है, जिसे प्रीसिनेप्टिक कहा जाता है, और दूसरी, जिसे पोस्टसिनेप्टिक कहा जाता है।

सिनैप्स के माध्यम से संकेत दो कोशिकाओं (विद्युत सिनेप्स) के बीच स्थानीय धाराओं की घटना से विद्युत रूप से प्रेषित होता है, रासायनिक रूप से, जिसमें विद्युत संकेत अप्रत्यक्ष रूप से एक ट्रांसमीटर (रासायनिक सिनेप्स) का उपयोग करके और इन दोनों तंत्रों का एक साथ (मिश्रित सिनेप्स) का उपयोग करके प्रसारित किया जाता है। )

सिनैप्स इलेक्ट्रिकल

चावल। 8.2. योजना निकोटिनिक कोलीनर्जिक सिनैप्स. प्रीसानेप्टिक तंत्रिका अंतइसमें एक न्यूरोट्रांसमीटर (यहाँ एसिटाइलकोलाइन) के संश्लेषण के लिए घटक होते हैं। संश्लेषण के बाद(I) न्यूरोट्रांसमीटर को पुटिकाओं (पुटिकाओं) (II) में पैक किया जाता है। इन सिनेप्टिक वेसिकल्सप्रीसानेप्टिक झिल्ली (1P) के साथ विलय (शायद अस्थायी रूप से), और न्यूरोट्रांसमीटर इस तरह से जारी किया जाता है अन्तर्ग्रथनी दरार. यह पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में फैल जाता है और वहां से बांधता है विशिष्ट रिसेप्टर(चतुर्थ)। पर शिक्षान्यूरोट्रांसमीटर- रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स पोस्टसिनेप्टिक झिल्लीधनायनों (V) के लिए पारगम्य हो जाता है, अर्थात विध्रुवित हो जाता है। (यदि विध्रुवण पर्याप्त उच्च है, तो क्रिया सामर्थ्य, अर्थात। रासायनिक संकेतवापस बिजली में बदल जाता है तंत्रिका प्रभाव।) अंत में, मध्यस्थ निष्क्रिय है, अर्थात, या तो एक एंजाइम द्वारा cleaved(VI) या से हटाया गया अन्तर्ग्रथनी दरारविशेष के माध्यम से अवशोषण तंत्र. उपरोक्त आरेख में केवल एक दरार उत्पादमध्यस्थ - कोलीन - अवशोषित हो जाता है तंत्रिका समाप्त होने के(VII) और पुन: उपयोग। तहखाना झिल्ली- फैलाना संरचना की पहचान इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी द्वारामें अन्तर्ग्रथनी दरार(चित्र। 8.3, ए), यहां नहीं दिखाया गया है।

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विद्युत और रासायनिक synapses     विद्युत गुणअन्तर्ग्रथन

सेल से सेल में संकेतों का संचरण। या तो ऐक्शन पोटेंशिअल (विद्युत सिनेप्स) के सीधे पारित होने के द्वारा किया जा सकता है, या के साथ विशेषअणु - न्यूरोट्रांसमीटर ( रासायनिक अन्तर्ग्रथन) उनके के आधार पर विशिष्ट कार्यसिनैप्स में बहुत अलग संरचनाएँ होती हैं। पर रासायनिक अन्तर्ग्रथन के बीच की दूरीकोशिकाएं है - 20-40 एनएम अन्तर्ग्रथनी दरार कोशिकाओं के बीच- एक हिस्सा है अंतरकोशिकीय स्थानइसमें तरल होता है कम विद्युत प्रतिरोध, इसलिए विद्युत संकेतअगली कोशिका में पहुँचने से पहले ही नष्ट हो जाता है। विद्युत संचरण, इसके विपरीत, केवल विशेष संरचनाओं में किया जाता है - रिक्ति संयोजन, जहां कोशिकाएं 2 एनएम की दूरी पर होती हैं और प्रवाहकीय चैनलों से जुड़ी होती हैं। वास्तव में, पहले से पोस्ट किए गए सिंकाइटियम, या बहुकोशिकीय साइटोप्लाज्मिक सातत्य के समान कुछ है। विडंबना यह है कि विज्ञान का इतिहास     निष्क्रिय सिस्टमपरिवहन, जिसे इसके बाद चैनल के रूप में संदर्भित किया गया है, एकल नहीं हैं कार्यात्मक समूहझिल्ली में तत्व। आराम से, चैनल बंद हो जाते हैं और खुलने के बाद ही प्रवाहकीय हो जाते हैं। उद्घाटन, या गेट तंत्र, शुरू होता है विद्युत, यानी बदलते समय झिल्ली क्षमता, या रासायनिक- एक विशिष्ट अणु के साथ बातचीत करते समय। रासायनिक प्रकृति गेट तंत्रअन्तर्ग्रथन के जैव रसायन के निकट संबंध में चैप में माना गया है। 8 और 9. मैं केवल यह नोट करना चाहूंगा कि गेट तंत्रसे भी अलग अन्य परिवहनउनके फार्माकोलॉजी में सिस्टम, आयन चयनात्मकताऔर कैनेटीक्स। महत्व की ओर इशारा करते हुए कई उदाहरणों में से संचार लिंक, लाया जा सकता है बिजली की घटनासेल संयुग्मन। कोशिका झिल्ली में आमतौर पर होता है बहुत ऊँचा विद्युतीय प्रतिरोधहालांकि, आसपास की कोशिकाओं की झिल्लियों में ऐसे क्षेत्र होते हैं जिनमें कम प्रतिरोध- संभवतः क्षेत्र रिक्ति संयोजन. सबसे उत्तम रूपों में से एक संचारएक synapse विशेषीकृत है के बीच संपर्क करेंन्यूरॉन्स। तंत्रिका प्रभावएक न्यूरॉन की झिल्ली से गुजरते हुए, उत्सर्जन को उत्तेजित करता हैमात्रा रासायनिक(मध्यस्थ) जो के माध्यम से चला जाता हैसिनैप्स फांक और आरंभ करता है एक तंत्रिका आवेग की घटनादूसरे न्यूरॉन में।     तंत्रिका फाइबरप्रतिनिधित्व करता है स्वयंजिलेटिनस पदार्थ से भरी एक अत्यधिक लम्बी नली नमकीन घोलएक रचना की और धोया नमकीन घोलअन्य रचना। इन समाधानों में शामिल हैं विद्युत आवेशितआयन, जिसके संबंध में झिल्ली म्याननस चयनात्मक पारगम्यता है. अंतर के कारण प्रसार दरनकारात्मक और सकारात्मक आवेशित आयन आंतरिक . के बीचतथा बाहरी सतह तंत्रिका फाइबरकुछ संभावित अंतर है। यदि इसे तुरंत कम किया जाता है, अर्थात स्थानीय विध्रुवण होता है, तो यह विध्रुवण झिल्ली के पड़ोसी वर्गों में फैल जाएगा, जिसके परिणामस्वरूप इसकी लहर फाइबर के साथ चलेगी। यह तथाकथित स्पाइक क्षमता है, या तंत्रिका प्रभाव. झिल्ली को आंशिक रूप से डिस्चार्ज नहीं किया जा सकता है; यह पूरी तरह से पूरी तरह से विध्रुवित हो जाता है या बिल्कुल भी विध्रुवित नहीं होता है। इसके अलावा, के बाद आवेग मार्गमूल को पुनर्स्थापित करने में कुछ समय लगता है झिल्ली क्षमता, और, तब तक जबकि झिल्ली क्षमताठीक नहीं होगा तंत्रिका फाइबरअगली पल्स को स्किप नहीं कर पाएंगे। प्रकृति एक तंत्रिका आवेग की घटना(कानून के अनुसार सभी या कुछ भी नहीं) और निम्नलिखित एक आवेग का मार्ग आग रोक की अवधि(या फाइबर की मूल स्थिति में लौटने की अवधि) हम पुस्तक के अंतिम अध्याय में अधिक विस्तार से विचार करेंगे। यदि उत्तेजना तंतु के बीच में कहीं प्राप्त होती है, तो आवेग को दोनों दिशाओं में प्रचारित करना होगा। लेकिन आमतौर पर ऐसा नहीं होता है क्योंकि दिमाग के तंत्रनिर्माण इस प्रकारताकि किसी भी क्षण संकेत कुछ में चला जाए निश्चित दिशा. इसके लिए स्नायु तंत्रके बीच जुड़ा हुआ है स्वयंतंत्रिका में विशेष संरचनाओं, सिनैप्स द्वारा, केवल एक दिशा में संकेतों को पारित करना। चैनल निष्क्रिय आयन परिवहनके माध्यम से गुजरते हुए उत्तेजक झिल्ली, दो कार्यात्मक घटक होते हैं गेट तंत्रतथा चयनात्मक फ़िल्टर. गेट तंत्र, चैनल खोलने या बंद करने में सक्षम, सक्रिय किया जा सकता है विद्युत द्वारापरिवर्तन झिल्ली क्षमताया रासायनिक रूप से, उदाहरण के लिए एक अन्तर्ग्रथन में, के लिए बाध्य करके न्यूरोट्रांसमीटर अणु. चयनात्मक फ़िल्टरएक ही आयाम है और ऐसी संरचना, जो आपको छोड़ने की अनुमति देता है कि क्या सिनैप्स वे स्थान हैं जहां तंत्रिका कोशिकाएं संचार करती हैं। रासायनिक और विद्युत सिनेप्स अलग-अलग होते हैं स्थानांतरण तंत्रजानकारी। इंच। 1 इस तथ्य के बारे में पहले ही कहा जा चुका है कि लगभग सभी न्यूरॉन कार्यअधिक या कम हद तक के कारण झिल्ली गुण. विशेष रूप से, घटनाएं जैसे तंत्रिका आवेगों का प्रसार, उनके विद्युत या रासायनिक हस्तांतरणसेल से सेल तक सक्रिय आयन परिवहन, सेलुलर पहचानऔर अन्तर्ग्रथन विकास, neuromodulators, neuropharmacological एजेंटों और neurotoxins के साथ बातचीत। यह कुछ हद तक एकतरफा दृष्टिकोण न्यूरॉन्स के कोशिका द्रव्य पर विचार करके इस अध्याय में स्पष्ट किया गया है। हालांकि मूल रूप से यह अन्य कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म के समान है - इसमें समान अंग पाए गए (और .) सिनैप्टिक भीपुटिका) और एंजाइम (और, इसके अलावा, में शामिल) चयापचय मध्यस्थ), लेकिन neuronalसाइटोप्लाज्म विशेष रूप से न्यूरॉन्स के कार्यों के लिए अनुकूलित होता है। से सूक्ष्मनलिका गठनया मध्यस्थ की उपस्थिति से Ca2+ अन्तर्ग्रथनी संपर्कमध्यस्थ की उपस्थिति के कारण नहीं, विद्युत गतिविधिया कार्यात्मक का गठनरिसेप्टर्स। अब तक किए गए अध्ययनों में से कोई भी के प्रश्न का पूर्ण उत्तर प्रदान नहीं करता है शिक्षा तंत्र, विशिष्टता और अन्तर्ग्रथन स्थिरीकरणऔर नहीं समस्याओं का समाधान करता हैमंचित शिक्षा तंत्रिका नेटवर्कउच्च के लिए जिम्मेदार तंत्रिका कार्यसिस्टम शुरू में यह अध्यायहमने इस मुद्दे को इनमें से एक के रूप में उजागर किया है सबसे महत्वपूर्णतंत्रिका विज्ञान में, लेकिन हम इसे थोड़ी देर बाद और अधिक विस्तार से देखेंगे। फिजियोस्टिग्माइन खेला महत्वपूर्ण भूमिकामें विज्ञान का इतिहास. यह एंजाइम कोलिनेस्टरेज़ को रोकता है, जो एसिटाइलकोलाइन को तोड़ता है (खंड 6.2 देखें)। इसके कारण, उत्तरार्द्ध, एक न्यूरोट्रांसमीटर के रूप में, लंबे समय तक संग्रहीत होता है तंत्रिका सिरा. इसने इसे उनसे अलग करना, इसके कार्य को निर्धारित करना और आम तौर पर विकसित करना संभव बना दिया रासायनिक सिद्धांत विद्युत संचरण गति के माध्यम से तंत्रिकाओं का सिनैप्ससिस्टम आधार तंत्रिका तंत्र तंत्रिका का रूपकोशिकाएं - न्यूरॉन्स, जो जुड़े हुए हैंके बीच स्वयंअन्तर्ग्रथन। करने के लिए धन्यवाद ऐसी संरचना तंत्रिका प्रणालीसंचारित करने में सक्षम तंत्रिका आवेग. तंत्रिका प्रभाव- ये है विद्युत संकेत, कौन चलता हैपर अभी के लिए पिंजरानहीं पहुंचेगा तंत्रिका समाप्त होने के, जहां नीचे विद्युत की क्रिया सेसंकेत, न्यूरोट्रांसमीटर नामक अणु निकलते हैं। वे और एक संकेत ले(सूचना) सिनैप्स के माध्यम से, दूसरे तंत्रिका कोशिका तक पहुँचना।     जैव रासायनिक अनुसंधानसंरचनाएं और कार्रवाई की प्रणालीविद्युत सिनेप्स का कार्य अभी तक नहीं किया गया है। हालांकि अंतर संपर्कजुड़ा ही नहीं तंत्रिका कोशिकाएं, लेकिन जिगर की कोशिकाएं, उपकला, मांसपेशियां और कई अन्यकपड़े। उनमें से, पहचान और विशेषता करना संभव था जैव रासायनिक तरीकेतथा इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपीझिल्ली के टुकड़े। जो निश्चित रूप से हैंजोनों को रखा अंतरकोशिकीय संपर्क.इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफप्रदर्शन आदेशित संरचनाएंकण, जिन्हें गुडइनफ कनेक्सन कहते हैं और कौन सा रूपचैनलों कोशिकाओं के बीचएक दूसरे से 2 एनएम से अलग। इन झिल्लियों से, एम 25,000 और 35,000 वाले दो पॉलीपेप्टाइड्स को अलग किया गया, जिन्हें कनेक्सिन्स कहा जाता है। यह संभव है कि डिमराइजेशन के माध्यम से पड़ोसी कोशिकाओं के दो संबंध, एक चैनल बनाएं(चित्र 8.1)। यह दिखाया गया है कि यह चैनल न केवल प्रसारित करता है क्षार धातु आयन, लेकिन n अणु M 1000-2000 के साथ। इस तरह, संबंध, सिवाय विद्युत इंटरफ़ेस, कोशिकाओं को चयापचयों का आदान-प्रदान करने का अवसर प्रदान करते हैं। ऐसे चैनलों की पारगम्यता कर सकते हैं आयनों को विनियमित करेंकैल्शियम। न्यूरॉन्स प्रतिनिधित्व करते हैं स्वयंलंबी प्रक्रियाओं वाली कोशिकाएं बिजली का नेतृत्व कियासंकेत। सिग्नल आमतौर पर डेंड्राइट्स द्वारा प्राप्त किए जाते हैं और सेल शरीर, और फिर ऐक्शन पोटेंशिअल के रूप में अक्षतंतु के साथ संचारित होता है। अन्य न्यूरॉन्स के साथ संचार synapses पर होता है, जहां से संकेत प्रेषित होते हैं एक रसायन का उपयोग करना-न्यूरोट्रांसमीटर। के अलावा न्यूरॉन्स नर्वसऊतक में हमेशा विभिन्न होते हैं ग्लायल सेलजो सहायक कार्य करते हैं। आर.पी.एस. 19-4. एक ठेठ का आरेखअन्तर्ग्रथन विद्युत संकेत, आ रहाखाइयों में कोशिका अक्षतंतु, की रिहाई की ओर जाता है अन्तर्ग्रथनी दराररासायनिक संदेशवाहक (न्यूरोट्रांसमीटर) जिसके कारण विद्युत परिवर्तनकोशिका B के डेंड्राइट झिल्ली में न्यूरोकेमिकल शब्दों में, मछली के विद्युत अंग के इलेक्ट्रोमोटर सिनैप्स, जहां एसीएच एक न्यूरोट्रांसमीटर के रूप में कार्य करता है, का अन्य सिनेप्स की तुलना में बेहतर अध्ययन किया गया है। 70 के दशक की शुरुआत में, जर्मनी में डब्ल्यू व्हिटेकर की प्रयोगशाला में, पहली बार सिनैप्टिक वेसिकल्स के एक पृथक अंश को अलग करना संभव था। विद्युत अंगस्टिंग्रे टॉरपीडो मार्मोराटा। यह इस वस्तु पर है बायोकेमिकल, इम्यूनोसाइटोकेमिकल तरीके और परमाणु चुंबकीय न्यूरॉन्स को असामान्य रूप से उच्च स्तर के चयापचय की विशेषता होती है, जिसका एक महत्वपूर्ण हिस्सा निर्देशित होता है काम सुनिश्चित करना सोडियम पंपझिल्ली और रखरखाव में उत्तेजना की स्थिति. तंत्रिका आवेग संचरण का रासायनिक आधारअक्षतंतु पर पहले ही अध्याय में चर्चा की जा चुकी है। 5, सेकंड। बी, 3. पहले सोडियम और फिर पोटेशियम चैनलों का अनुक्रमिक उद्घाटन यह माना जा सकता है मज़बूती से स्थापित. कम स्पष्ट का सवाल है कि क्या आयन पारगम्यता में परिवर्तनके लिए आवश्यक कार्रवाई संभावित प्रसार, किसी विशेष के साथ एंजाइमी प्रक्रियाएं. नचमनज़ोन बताते हैं कि एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ मौजूद है उच्च सांद्रताहर जगह न्यूरॉन झिल्लीऔर सिर्फ सिनेप्स पर नहीं। वह मानता है कि पारगम्यता में वृद्धिप्रति सोडियम आयनसहकारिता के कारण कई अणुओं का बंधनएसिटाइलकोलाइन के साथ झिल्ली रिसेप्टर्स, जो या तो स्वयं सोडियम चैनल बनाते हैं या उनके खुलने की डिग्री को नियंत्रित करते हैं। जिसमें एसिटाइलकोलाइन जारी किया जाता हैविध्रुवण के परिणामस्वरूप झिल्ली पर स्थित संचय स्थलों से। वास्तव में, घटनाओं के अनुक्रम होना चाहिएइस प्रकार कि विद्युत परिवर्तनझिल्ली में क्षेत्र प्रेरित करता है प्रोटीन संरचना परिवर्तन, और यह पहले से ही एसिटाइलकोलाइन की रिहाई की ओर जाता है। एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ की कार्रवाई के तहत जल्दी टूट जाता है, तथा झिल्ली पारगम्यताके लिये सोडियम आयनमूल स्तर पर लौट आता है। सामान्य तौर पर, दिया गया विवरण वर्णित वर्णन से भिन्न होता है पहले की योजनाएं स्नाप्टिक प्रसारणन्यूरॉन्स में केवल एक ही संबंध में एसिटाइलकोलाइन जमा होता है प्रोटीन रूप, जबकि सिनैप्स में - विशेष बुलबुले में। एक राय है कि पोटेशियम चैनलों का काम आयनों द्वारा विनियमितकैल्शियम। के प्रति संवेदनशील विद्युत में परिवर्तनफ़ील्ड Ca-बाइंडिंग प्रोटीन Ca+ रिलीज़ करता है, जो K "के लिए चैनलों को सक्रिय करता है, बाद वाला कुछ देरी के साथ होता है खुलने का समयसोडियम चैनल, जो अंतर के कारण है इनकी दर स्थिरांक दोप्रक्रियाएं। पोटेशियम चैनलों को बंद करना प्रदान किया जाता है हाइड्रोलिसिस ऊर्जाअप्रैल वे भी हैं अन्य धारणाएंके बारे में तंत्रिका तंत्रचालकता। उनमें से कुछ इस तथ्य से आगे बढ़ते हैं कि तंत्रिका चालन पूरी तरह से है कार्य द्वारा प्रदान किया गयासोडियम पंप।     के बीच की दूरीप्रीसिनेप्टिक और पोस्ट-सिनैप्टिक झिल्ली - अन्तर्ग्रथनी दरार- 15-20 एनएम तक पहुंच सकता है। मायोन्यूरल में कनेक्शन गैपऔर भी अधिक - 50-100 एनएम तक। इसी समय, दृढ़ता से सन्निहित और यहां तक ​​​​कि विलय करने वाले प्रीसानेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के साथ सिनैप्स होते हैं। तदनुसार, दो पारेषण के प्रकार. बड़े अंतराल के लिए, संचरण रासायनिक है, के लिए नज़दीकी संपर्कशायद प्रत्यक्ष विद्युतपरस्पर क्रिया। यहां हम रासायनिक हस्तांतरण को देखेंगे। पता लगाना विद्युत गुणआराम से कोशिकाओं, से जुड़ी प्रक्रियाओं पर विचार करें झिल्ली उत्तेजना. उत्तेजना की स्थितिअस्थायी विचलन के रूप में परिभाषित किया जा सकता है झिल्ली क्षमताबाहरी उत्तेजना के कारण आराम करने की क्षमता से। यह विद्युत या रासायनिक उत्तेजना झिल्ली को उत्तेजित करती है, इसे बदल देती है आयनिक चालकताअर्थात् परिपथ में प्रतिरोध कम हो जाता है (चित्र 5.4)। उत्तेजना उत्तेजित स्थल से आस-पास तक फैलती है झिल्ली के क्षेत्र, जिसमें एक बदलाव हैचालकता, और इसलिए क्षमता। उत्तेजना के इस तरह के प्रसार (पीढ़ी) को आवेग कहा जाता है। दो प्रकार के होते हैं कार्रवाई संभावित आवेगजब सिग्नल उत्तेजना की साइट से अपरिवर्तित फैलता है तंत्रिका समाप्त होने के, तथा स्थानीय क्षमता,। उत्तेजना स्थल से दूरी के साथ तेजी से घट रही है। स्थानीय क्षमताएं सिनैप्स एक्साइटरी पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशिअल (ई.आर.जे.आर.) में पाई जाती हैं और निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिकक्षमता (. rsr.)) और in संवेदी तंत्रिकाअंत रिसेप्टर या जनरेटर क्षमता)। स्थानीय क्षमता को सारांशित किया जा सकता है, अर्थात, वे बाद के उत्तेजनाओं के साथ बढ़ सकते हैं, जबकि एक्शन पोटेंशिअल में यह क्षमता नहीं होती है और यह सभी या कुछ भी सिद्धांत के अनुसार उत्पन्न होती है। चावल। 6.. एक योजना तंत्रिका फाइबरसिनैप्स के साथ। सिस्टम दिखाया गयापरिवहन (एट्राज़ा) और तीन विभिन्न प्रणालियाँ नकारात्मक परिवहन. राइट - कीमोएक्सिटेबल परिवहन प्रणाली, एक गैर-ट्रांसमीटर अणु द्वारा विनियमित, उदाहरण के लिए, एक मांसपेशी के पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में एक चैनल अंतिम सतहमृत्यु पोटेशियम आयनऔर बाईं ओर सोडियम - अलग से K a + - और K + - अक्षतंतु झिल्ली में चैनल, नियंत्रित विद्युत क्षेत्रऔर विध्रुवण बिव के दौरान खोला गया - सोडियम चालकता gNg (b) और kalna ёk, (c), साथ ही विध्रुवण (60 mV) के बाद आने वाले सोडियम / ka और आउटगोइंग पोटेशियम / k धाराएं। स्पष्ट रूप से विभेदित कैनेटीक्स दोप्रक्रियाओं N3 और k का तात्पर्य अस्तित्व से है व्यक्तिगत आणविकनिष्क्रिय सोडियम और पोटेशियम परिवहन के लिए संरचनाएं। सीआई विद्युत खोजवर्शन और पॉटर द्वारा सिनैप्स 1959 में हुआ, जब तंत्रिका सिद्धांतअंत में जालीदार को बदल दिया। विद्युत synapses अपेक्षाकृत दुर्लभ हैं, और उनकी भूमिका केंद्रीय तंत्रिका तंत्रउच्च जीव अभी भी स्पष्ट नहीं है। वर्शपन और पॉटर ने उन्हें एक केकड़े के उदर तंत्रिका में खोजा, और बाद में वे मोलस्क, आर्थ्रोपोड और स्तनधारियों के कई जीवों में पाए गए। इसके विपरीत रासायनिक अन्तर्ग्रथन, कहाँ पे आवेग मार्गन्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई और प्रसार के कारण कुछ देरी हुई, के माध्यम से संकेतविद्युत अन्तर्ग्रथन तेजी से प्रसारित होता है। इसलिए इस तरह के सिनेप्स का शारीरिक महत्व विशिष्ट कोशिकाओं के तेजी से संभोग की आवश्यकता से संबंधित हो सकता है। ध्यान देने योग्य भी विशेष रूप से उपयोगी है कोशिका की परत- सेल लाइन पीसी 12, फियोक्रोमोसाइटोमा से क्लोन किया गया - अधिवृक्क ग्रंथि के क्रोमैफिन ऊतक का एक ट्यूमर। पीसी 12 सेल समान हैं क्रोमैफिन कोशिकाएंकैटेकोलामाइन को संश्लेषित करने, संग्रहीत करने और छोड़ने की उनकी क्षमता से। नापसंद neuronalकोशिकाओं, वे गुणा करते हैं, लेकिन NO की क्रिया के तहत वे विभाजित करना बंद कर देते हैं, न्यूरिटिक प्रक्रियाओं में भाग लेते हैं और बहुत समान हो जाते हैं सहानुभूति न्यूरॉन्स. वे विद्युत उत्तेजना प्राप्त करते हैं, एसिटाइलकोलाइन का जवाब देते हैं, और यहां तक ​​​​कि कार्यात्मक भी बनाते हैं कोलीनर्जिक सिनेप्सिस. पीसी 12 सेल का उपयोग के रूप में किया जाता है मॉडल सिस्टमअध्ययन करने के लिए न्यूरॉन भेदभाव, हार्मोनल क्रियाएंतथा पोषी कारक, कार्य और हार्मोन चयापचयरिसेप्टर (देखें। 325)। प्रत्येक NS . का आधार अपेक्षाकृत गठनसरल, ज्यादातर मामलों में - एक ही प्रकार के तत्व (कोशिकाएं)। निम्नलिखित में न्यूरॉन का क्या अर्थ होगा कृत्रिम न्यूरॉन, यानी एचसी सेल (चित्र। 19.1)। प्रत्येक न्यूरॉन का अपना होता है वर्तमान स्थितिसादृश्य द्वारा मस्तिष्क तंत्रिका कोशिकाएंजो उत्तेजित या बाधित हो सकता है। इसमें synapses का एक समूह है - यूनिडायरेक्शनल इनपुट कनेक्शन से जुड़ा हुआ है दूसरों का निकासन्यूरॉन्स, और एक अक्षतंतु भी है - आउटपुट इस का कनेक्शनन्यूरॉन, जिससे संकेत (उत्तेजना या अवरोध) निम्नलिखित न्यूरॉन्स के सिनेप्स पर आता है। प्रत्येक अन्तर्ग्रथन मूल्य द्वारा विशेषता सिनैप्टिक कनेक्शनया उसका वजन और जो भौतिक अर्थविद्युत चालकता के बराबर। न्यूरॉन्स द्वारा किए गए संकेतों को विशेष रूप से एक कोशिका से दूसरी कोशिका में प्रेषित किया जाता है अनुबंध के निर्देशसिनेप्सिस (चित्र 18-3) कहा जाता है। आमतौर पर यह प्रसारण किया जाता है, पहली नज़र में, परोक्ष रूप से पर्याप्त रूप से। विद्युत रूप से सेलएक दूसरे से पृथक प्रीसिनेप्टिक सेल को पोस्टसिनेप्टिक गैप से अलग किया जाता है अन्तर्ग्रथनी दरार. विद्युत परिवर्तनप्रीसानेप्टिक सेल में संभावित की ओर जाता है पदार्थ का विमोचन, जिसे न्यूरोट्रांसमीटर (या न्यूरोट्रांसमीटर) कहा जाता है, जो के माध्यम से फैलता है अन्तर्ग्रथनी दरारतथा परिवर्तन का कारण बनता हैपोस्टसिनेप्टिक सेल की इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल स्थिति। टा

चावल। 18-3. एक ठेठ का आरेखअन्तर्ग्रथन इलेग्रिक सिग्नल, आ रहामें अक्षतंतु अंतकोशिकाओं ए, की रिहाई की ओर जाता है अन्तर्ग्रथनी दराररासायनिक मध्यस्थ (ieromednatorX जिसके कारण विद्युत परिवर्तनसेल बी के डिहाइड्राइट झिल्ली में। चौड़ा तीर दिशा को इंगित करता है सिग्नल ट्रांसमिशन, एकल न्यूरॉन का अक्षतंतु, जैसा कि अंजीर में दिखाया गया है। 18-2, कभी-कभी हजारों आउटपुट सिनैप्टिक कनेक्शन बनाता है अन्य कोशिकाएं. इसके विपरीत, एक न्यूरॉन अपने डेंड्राइट्स और शरीर पर स्थित हजारों इनपुट सिनैप्टिक कनेक्शन के माध्यम से संकेत प्राप्त कर सकता है।

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अधिकांश आसान तरीका सिग्नल ट्रांसमिशनन्यूरॉन से न्यूरॉन तक प्रत्यक्ष विद्युत के माध्यम से बातचीत स्लॉट संपर्क. ऐसी इलेक्ट्रिक रेत शीशी न्यूरॉन्स के बीचकुछ क्षेत्रों में पाया जाता है तंत्रिका प्रणालीकशेरुक सहित कई जानवर। सबसे ज़रूरी चीज़ बिजली का फायदा synapses यह है कि संकेत बिना देरी के प्रेषित होता है। दूसरी ओर, इन सिनैप्स को अनुकूलित नहीं किया जाता है कुछकार्यों और के रूप में बारीक रूप से समायोजित नहीं किया जा सकता रासायनिक अन्तर्ग्रथनजिसके माध्यम से अधिकांश के बीच संबंधन्यूरॉन्स। बिजली का संपर्कके माध्यम से स्लॉट संपर्क थाअध्याय में चर्चा की गई     कंकाल की मांसपेशी कशेरुकी तंतु, पसंद करना तंत्रिका कोशिकाएं, उत्साहित होने में सक्षम विद्युत प्रवाह, तथा neuromuscularकनेक्शन (चित्र। 18-24) सेवा कर सकता है अच्छा मॉडल रासायनिक अन्तर्ग्रथनआम तौर पर। अंजीर पर। 18-25 तुलना सूक्ष्म संरचनायह दो न्यूरॉन्स के बीच एक विशिष्ट अन्तर्ग्रथन के साथ अन्तर्ग्रथन दिमाग. मोटर तंत्रिका और जिस पेशी को यह अंतर्वाहित करती है उसे आसपास के ऊतक से अलग किया जा सकता है और इसे बनाए रखा जा सकता है कार्यशील अवस्थामें एक निश्चित का वातावरणसंयोजन। बाहरी इलेक्ट्रोड के माध्यम से तंत्रिका को उत्तेजित करते हुए, इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके एकल पल्स की प्रतिक्रिया को दर्ज करना संभव है। पेशी कोशिका(चित्र। 18-26)। माइक्रोइलेक्ट्रोड में सम्मिलित करना अपेक्षाकृत आसान है कंकाल फाइबरपेशी, क्योंकि यह एक बहुत बड़ी कोशिका है (व्यास में लगभग 100 माइक्रोन)। दो साधारण प्रेक्षणों से पता चलता है कि स्नाप्टिक प्रसारणसीए नॉन का प्रवाह अक्षतंतु अंत. सबसे पहले, अगर बाह्य वातावरण में कोई सीए नहीं है, तो मध्यस्थ जारी नहीं होता है और सिग्नल ट्रांसमिशननहीं हो रहा। दूसरे, यदि सीए को कृत्रिम रूप से कोशिका द्रव्य में पेश किया जाता है तंत्रिका समाप्त होने केमाइक्रोपिपेट का उपयोग करते हुए, न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई अक्षतंतु के विद्युत उत्तेजना के बिना भी होती है, मुंह पर लागू करना मुश्किल होता है न्यूरोमस्कुलर जंक्शनकारण छोटे आकार अक्षतंतु अंतइसलिए, इस तरह के एक प्रयोग को के बीच एक synapse पर किया गया था विशाल विद्रूप न्यूरॉन्स।) इन टिप्पणियों ने अंतिम का पुनर्निर्माण करना संभव बना दिया मूल्यमें हो रहे कार्यक्रम अक्षतंतु अंत, जिसका वर्णन किया गया हैनीचे।

पोस्टसिनेप्टिक क्षमता(पीएसपी) प्रीसानेप्टिक न्यूरॉन से प्राप्त सिग्नल के जवाब में पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की क्षमता में एक अस्थायी परिवर्तन है। अंतर करना:

उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (ईपीएसपी), जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का विध्रुवण प्रदान करता है, और

निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (आईपीएसपी), जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के हाइपरपोलराइजेशन प्रदान करता है।

ईपीएसपी सेल क्षमता को थ्रेशोल्ड वैल्यू के करीब लाता है और एक एक्शन पोटेंशिअल की घटना को सुविधाजनक बनाता है, जबकि आईपीएसपी, इसके विपरीत, एक एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करना मुश्किल बनाता है। परंपरागत रूप से, किसी ऐक्शन पोटेंशिअल को ट्रिगर करने की प्रायिकता को एक रेस्टिंग पोटेंशिअल + सभी एक्साइटेटरी पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशिअल के योग के रूप में वर्णित किया जा सकता है - सभी निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशिअल का योग> एक एक्शन पोटेंशिअल को ट्रिगर करने के लिए थ्रेशोल्ड।

अलग-अलग पीएसपी आमतौर पर आयाम में छोटे होते हैं और पोस्टसिनेप्टिक सेल में ऐक्शन पोटेंशिअल का कारण नहीं बनते हैं; हालांकि, एक्शन पोटेंशिअल के विपरीत, वे क्रमिक होते हैं और उन्हें सारांशित किया जा सकता है। दो योग विकल्प हैं:

लौकिक - एक चैनल के माध्यम से आने वाले संकेतों का संयोजन (जब एक नया आवेग पिछले एक के फीका पड़ने से पहले आता है)

स्थानिक - पड़ोसी सिनेप्स के ईपीएसपी का सुपरपोजिशन

सिनैप्स क्या है? एक सिनैप्स एक विशेष संरचना है जो एक तंत्रिका कोशिका के तंतुओं से दूसरे कोशिका या फाइबर को संपर्क कोशिका से संकेत संचरण प्रदान करती है। 2 तंत्रिका कोशिकाओं को होने में क्या लगता है? इस मामले में, तंत्रिका कोशिकाओं के 3 कार्यात्मक क्षेत्रों (प्रीसिनेप्टिक टुकड़ा, सिनैप्टिक फांक और पोस्टसिनेप्टिक टुकड़ा) में सिनैप्स का प्रतिनिधित्व किया जाता है और उस क्षेत्र में स्थित होता है जहां कोशिका मानव शरीर की मांसपेशियों और ग्रंथियों से संपर्क करती है।

तंत्रिका synapses की प्रणाली उनके स्थानीयकरण, गतिविधि के प्रकार और उपलब्ध सिग्नल डेटा के पारगमन की विधि के अनुसार की जाती है। स्थानीयकरण के संबंध में, सिनेप्स प्रतिष्ठित हैं: न्यूरोन्यूरोनल, न्यूरोमस्कुलर. न्यूरोन्यूरोनल को एक्सोसोमेटिक, डेंड्रोसोमैटिक, एक्सोडेंड्रिटिक, एक्सोएक्सोनल में।

धारणा के लिए गतिविधि के प्रकार के अनुसार, सिनैप्स को आमतौर पर प्रतिष्ठित किया जाता है: उत्तेजक और कोई कम महत्वपूर्ण निरोधात्मक नहीं। सूचना संकेत के पारगमन की विधि के संबंध में, उन्हें इसमें वर्गीकृत किया गया है:

1. विद्युत प्रकार।
2. रासायनिक प्रकार।
3. मिश्रित प्रकार।

न्यूरॉन संपर्क की एटियलजि इस डॉकिंग के प्रकार में कमी, जो दूर, संपर्क और सीमा रेखा भी हो सकती है। दूर की संपत्ति का कनेक्शन शरीर के कई हिस्सों में स्थित 2 न्यूरॉन्स के माध्यम से किया जाता है।

तो, मानव मस्तिष्क के ऊतकों में, न्यूरोहोर्मोन और न्यूरोपैप्टाइड पदार्थ उत्पन्न होते हैं जो एक अलग स्थान के शरीर में मौजूद न्यूरॉन्स को प्रभावित करते हैं। संपर्क कनेक्शन विशिष्ट न्यूरॉन्स की झिल्ली फिल्मों के विशेष जोड़ों में कम हो जाता है जो रासायनिक दिशा के सिनेप्स, साथ ही विद्युत संपत्ति के घटकों को बनाते हैं।

न्यूरॉन्स का आसन्न (सीमा) कार्य ऐसे समय में किया जाता है, जिसके दौरान न्यूरॉन्स की फिल्म-झिल्ली केवल सिनैप्टिक फांक द्वारा अवरुद्ध होती है। एक नियम के रूप में, ऐसा संलयन देखा जाता है यदि 2 विशेष झिल्ली फिल्मों के बीच कोई ग्लियाल ऊतक नहीं. यह निकटता सेरिबैलम के समानांतर तंतुओं, घ्राण प्रयोजनों के लिए एक विशेष तंत्रिका के अक्षतंतु, और इसी तरह की विशेषता है।

एक राय है कि एक आसन्न संपर्क एक सामान्य कार्य के उत्पाद में आसन्न न्यूरॉन्स के काम को भड़काता है। यह इस तथ्य के कारण है कि मेटाबोलाइट्स, मानव न्यूरॉन की कार्रवाई के फल, कोशिकाओं के बीच स्थित गुहा में प्रवेश करते हुए, पास के सक्रिय न्यूरॉन्स को प्रभावित करते हैं। इसके अलावा, सीमा कनेक्शन अक्सर प्रक्रिया में 1 कार्यशील न्यूरॉन से 2 प्रतिभागियों तक विद्युत डेटा संचारित कर सकता है।

विद्युत और रासायनिक दिशा के सिनैप्स

फिल्म-झिल्ली संलयन की क्रिया को माना जाता है विद्युत synapses. ऐसी स्थितियों में जहां एक मोनोलिथिक कनेक्शन के सेप्टा के अंतराल के साथ आवश्यक सिनैप्टिक फांक बंद हो जाता है। ये विभाजन सिनैप्स डिब्बों की एक वैकल्पिक संरचना बनाते हैं, जबकि डिब्बों को अनुमानित झिल्लियों के टुकड़ों से अलग किया जाता है, जिसके बीच सामान्य गोदाम के सिनेप्स में अंतर स्तनधारी प्राणियों के प्रतिनिधियों में 0.15 - 0.20 एनएम है। फिल्म-झिल्ली के जंक्शन पर, ऐसे तरीके हैं जिनके माध्यम से फल के हिस्से का आदान-प्रदान होता है।

अलग-अलग प्रकार के सिनेप्स के अलावा, एकल सिनैप्टिक फांक के रूप में आवश्यक विद्युत विशिष्ट सिनेप्स होते हैं, जिनकी कुल परिधि 1000 माइक्रोन तक फैली होती है। इस प्रकार, एक समान अन्तर्ग्रथनी घटना का प्रतिनिधित्व किया जाता है सिलिअरी नाड़ीग्रन्थि के न्यूरॉन्स में.

विद्युत synapses एकतरफा उच्च गुणवत्ता वाले उत्तेजना का संचालन करने में सक्षम हैं। सिनैप्टिक घटक के विद्युत रिजर्व को ठीक करते समय इस तथ्य पर ध्यान दिया जाता है। उदाहरण के लिए, उस समय जब अभिवाही नलिकाओं को स्पर्श किया जाता है, सिनैप्टिक फिल्म-झिल्ली विध्रुवित हो जाती है, जब तंतुओं के अपवाही कणों के स्पर्श से यह हाइपरपोलराइज्ड हो जाती है। यह माना जाता है कि सामान्य जिम्मेदारियों के साथ अभिनय करने वाले न्यूरॉन्स के सिनेप्स दोनों दिशाओं में आवश्यक उत्तेजना (2 गुजरने वाले क्षेत्रों के बीच) को अंजाम दे सकते हैं।

इसके विपरीत, न्यूरॉन्स के सिनैप्स क्रियाओं की एक अलग सूची (मोटर और संवेदी) के साथ मौजूद होते हैं एकतरफा उत्तेजना के कार्य को अंजाम देना. सिनैप्टिक घटकों का मुख्य कार्य शरीर की तत्काल प्रतिक्रियाओं के उत्पादन से निर्धारित होता है। विद्युत अन्तर्ग्रथन थकान की एक नगण्य डिग्री के अधीन है, आंतरिक-बाहरी कारकों के प्रतिरोध का एक महत्वपूर्ण प्रतिशत है।

रासायनिक सिनैप्स में एक प्रीसिनेप्टिक खंड की उपस्थिति होती है, एक कार्यात्मक सिनैप्टिक फांक जिसमें पोस्टसिनेप्टिक घटक का एक टुकड़ा होता है। प्रीसानेप्टिक टुकड़ा अपने स्वयं के नलिका के अंदर या इसके पूरा होने की ओर अक्षतंतु के आकार में वृद्धि से बनता है। इस टुकड़े में न्यूरोट्रांसमीटर युक्त दानेदार और साथ ही दानेदार विशेष थैली होते हैं।

प्रीसानेप्टिक वृद्धि सक्रिय माइटोकॉन्ड्रिया के स्थानीयकरण को देखती है, पदार्थ-ग्लाइकोजन के कणों को उत्पन्न करती है, साथ ही साथ आवश्यक मध्यस्थ आउटपुटऔर अन्य। प्रीसानेप्टिक क्षेत्र के साथ लगातार संपर्क की स्थितियों में, मौजूदा थैली में मध्यस्थ आरक्षित खो जाता है।

एक राय है कि छोटे दानेदार पुटिकाओं में एक पदार्थ होता है जैसे कि नॉरपेनेफ्रिन, और बड़े वाले - कैटेकोलामाइन। इसके अलावा, एसिटाइलकोनिन एग्रान्युलर गुहाओं (पुटिकाओं) में स्थित है। इसके अलावा, बढ़ी हुई उत्तेजना के मध्यस्थ ऐसे पदार्थ होते हैं जो एसपारटिक के प्रकार के अनुसार बनते हैं या कम महत्वपूर्ण एसिड ग्लूटामाइन का उत्पादन नहीं होता है।

सक्रिय अन्तर्ग्रथन संपर्क अक्सर इनके बीच स्थित होते हैं:

• डेंड्राइट और अक्षतंतु।
• सोम और अक्षतंतु।
• डेंड्राइट्स।
• अक्षतंतु
• सेल सोमा और डेंड्राइट्स।

विकसित मध्यस्थ का प्रभाववर्तमान पोस्टसिनेप्टिक फिल्म-झिल्ली के सापेक्ष इसके सोडियम कणों के अत्यधिक प्रवेश के कारण है। पोस्टसिनेप्टिक फिल्म-झिल्ली के माध्यम से काम कर रहे सिनैप्टिक फांक से सोडियम कणों के शक्तिशाली बहिर्वाह की पीढ़ी इसके विध्रुवण का निर्माण करती है, जिससे पोस्टसिनेप्टिक रिजर्व का उत्तेजना बनता है। सिनैप्स डेटा की रासायनिक दिशा के पारगमन को प्रीसिनेप्टिक प्रवाह की प्रतिक्रिया के रूप में, पोस्टसिनेप्टिक रिजर्व के विकास के साथ 0.5 एमएस के बराबर समय में उत्तेजना के सिनैप्टिक निलंबन की विशेषता है।

उत्तेजना के क्षण में यह संभावना पोस्टसिनेप्टिक फिल्म-झिल्ली के विध्रुवण में प्रकट होती है, और निलंबन के समय इसके हाइपरपोलराइजेशन में। क्या एक निलंबित है की वजह से पोस्टसिनेप्टिक रिजर्व. एक नियम के रूप में, एक मजबूत उत्तेजना के दौरान, पोस्टसिनेप्टिक फिल्म-झिल्ली की पारगम्यता का स्तर बढ़ जाता है।

आवश्यक उत्तेजक गुण न्यूरॉन्स के अंदर तय हो जाते हैं यदि नॉरपेनेफ्रिन, पदार्थ डोपामाइन, एसिटाइलकोलाइन, महत्वपूर्ण सेरोटोनिन, पदार्थ पी और ग्लूटामाइन एसिड विशिष्ट सिनेप्स में काम करते हैं।

गामा-एमिनोब्यूट्रिक एसिड और ग्लाइसिन से सिनेप्स पर प्रभाव के दौरान निरोधक क्षमता का निर्माण होता है।

बच्चों का मानसिक प्रदर्शन

किसी व्यक्ति की कार्य क्षमता सीधे उसकी उम्र निर्धारित करती है, जब बच्चों के विकास और शारीरिक विकास के साथ-साथ सभी मूल्य एक साथ बढ़ते हैं।

उम्र के साथ मानसिक क्रियाओं की सटीकता और गति असमान रूप से होती है, जो शरीर के विकास और शारीरिक विकास को निर्धारित करने वाले अन्य कारकों पर निर्भर करती है। सभी उम्र के छात्र जिनके पास है स्वास्थ्य समस्याएं हैं, आसपास के मजबूत बच्चों के सापेक्ष कम मूल्य का प्रदर्शन विशेषता है।

निरंतर सीखने की प्रक्रिया के लिए शरीर की कम तत्परता के साथ स्वस्थ प्रथम-ग्रेडर में, कुछ संकेतकों के अनुसार, कार्य करने की क्षमता कम होती है, जो सीखने की प्रक्रिया में उभरती समस्याओं के खिलाफ लड़ाई को जटिल बनाती है।

कमजोरी की शुरुआत की गति बच्चे की संवेदनशील तंत्रिका उत्पत्ति की प्रणाली की प्रारंभिक स्थिति, काम करने की गति और भार की मात्रा से निर्धारित होती है। इसी समय, बच्चे लंबे समय तक गतिहीनता के दौरान अधिक काम करने के लिए प्रवृत्त होते हैं और जब बच्चे द्वारा किए गए कार्य दिलचस्प नहीं होते हैं। एक ब्रेक के बाद, कार्य क्षमता समान हो जाती है या पिछले एक की तुलना में अधिक हो जाती है, और बाकी को निष्क्रिय नहीं, बल्कि सक्रिय बनाना बेहतर है, एक अलग गतिविधि पर स्विच करना।

सामान्य प्राथमिक विद्यालय के बच्चों में शैक्षिक प्रक्रिया का पहला भाग उत्कृष्ट प्रदर्शन के साथ होता है, लेकिन तीसरे पाठ के अंत तक उनके पास होता है एकाग्रता में कमी है:

• वे खिड़की से बाहर देखते हैं।
• शिक्षक की बातों को ध्यान से सुनें।
• उनके शरीर की स्थिति बदलें।
• वे बात करने लगते हैं।
• वे अपनी जगह से उठ जाते हैं।

दूसरी पाली में पढ़ने वाले हाई स्कूल के छात्रों के लिए कार्य क्षमता के मूल्य विशेष रूप से उच्च हैं। इस तथ्य पर ध्यान देना विशेष रूप से महत्वपूर्ण है कि कक्षा में सीखने की गतिविधि शुरू होने से पहले कक्षाओं की तैयारी का समय काफी कम है और यह केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में हानिकारक परिवर्तनों के पूर्ण उन्मूलन की गारंटी नहीं देता है। मानसिक गतिविधिपाठ के पहले घंटों में जल्दी से समाप्त हो जाता है, जो स्पष्ट रूप से नकारात्मक व्यवहार में नोट किया जाता है।

इसलिए, 1 से 3 तक के पाठों में कनिष्ठ ब्लॉक के छात्रों में और 4-5 पाठों में मध्य-वरिष्ठ लिंक के ब्लॉक में कार्य क्षमता में गुणात्मक बदलाव देखा जाता है। बदले में, 6 वां पाठ कार्य करने की विशेष रूप से कम क्षमता की स्थितियों में होता है। वहीं, 2-11 ग्रेडर के लिए पाठ की अवधि 45 मिनट है, जिससे बच्चों की स्थिति कमजोर होती है। इसलिए, समय-समय पर काम के प्रकार को बदलने और पाठ के बीच में एक सक्रिय विराम रखने की सिफारिश की जाती है।