मस्तिष्क के बुलबुले। प्राथमिक मस्तिष्क पुटिकाओं का निर्माण मस्तिष्क चरण 3 और 5 मस्तिष्क पुटिकाओं का विकास

तंत्रिका प्लेट तेजी से बढ़ती है, इसके किनारे मोटे होने लगते हैं और मूल रोगाणु प्लेट से ऊपर उठ जाते हैं। कुछ दिनों के बाद, बाएँ और दाएँ किनारे आपस में जुड़ जाते हैं और मध्य रेखा के साथ जुड़ जाते हैं, जिससे तंत्रिका ट्यूब बनती है। तंत्रिका ट्यूब कोशिकाएं बाद में मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी के न्यूरॉन्स के साथ-साथ न्यूरोग्लियल कोशिकाओं (ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स, एस्ट्रोसाइट्स और एपेंडिमल कोशिकाओं) में अंतर करती हैं।

न्यूरल ट्यूब के मुड़ने के दौरान न्यूरल प्लेट की कुछ कोशिकाएँ इसके बाहर रह जाती हैं और उनसे न्यूरल शिखा बनती है। यह तंत्रिका ट्यूब और त्वचा के बीच स्थित है, और बाद में परिधीय तंत्रिका तंत्र के न्यूरॉन्स, श्वान कोशिकाएं, अधिवृक्क मज्जा की कोशिकाएं और पिया मेटर तंत्रिका शिखा की कोशिकाओं से विकसित होते हैं।

तंत्रिका ट्यूब के बनने के कुछ समय बाद, इसका अंत, जिससे बाद में सिर बनता है, बंद हो जाता है। तब तंत्रिका ट्यूब का अग्र भाग सूजने लगता है, और तीन सूजन बन जाती है - तथाकथित प्राथमिक मस्तिष्क पुटिका ( पाद लेख: मस्तिष्क के विकास के इस चरण को "तीन मस्तिष्क बुलबुले" चरण कहा जाता है।) (चित्र 18)। साथ ही इन बुलबुलों के बनने से भविष्य के मस्तिष्क के दो मोड़ धनु तल में बनते हैं। मध्य मूत्राशय के क्षेत्र में सिर, या पार्श्विका मोड़ बनता है।

सर्वाइकल बेंड मस्तिष्क के मूल भाग को बाकी न्यूरल ट्यूब से अलग करता है, जिससे बाद में रीढ़ की हड्डी बनेगी।

मस्तिष्क के तीन मुख्य भाग प्राथमिक सेरेब्रल पुटिकाओं से बनते हैं: पूर्वकाल (प्रोसेन्सेफेलॉन - अग्रमस्तिष्क), मध्य (मेसेनसेफेलॉन - मिडब्रेन) और पश्च (रॉम्बेंसफेलॉन - पश्च, या रॉमबॉइड मस्तिष्क)। मस्तिष्क के विकास के इस चरण को मस्तिष्क के तीन बुलबुले का चरण कहा जाता है। तीन प्राथमिक बुलबुलों के बनने के बाद, तंत्रिका ट्यूब के पीछे के छोर को बंद करने के साथ-साथ पूर्वकाल बुलबुले की पार्श्व सतहों पर दृश्य बुलबुले दिखाई देते हैं, जिससे रेटिना और ऑप्टिक तंत्रिकाएं बनती हैं।

मस्तिष्क के विकास में अगला चरण मस्तिष्क ट्यूब के मोड़ के समानांतर आगे का गठन और प्राथमिक पुटिकाओं (पांच मस्तिष्क पुटिकाओं का चरण) से पांच माध्यमिक मस्तिष्क पुटिकाओं का निर्माण है। सबसे पहला ( पाद लेख: एकवचन में, पहले माध्यमिक बुलबुले की बात तब की जाती है जब विकासशील मस्तिष्क के सममित हिस्सों में से एक पर विचार किया जाता है। वास्तव में, ऐसे दो बुलबुले हैं; वे दूसरे माध्यमिक बुलबुले की पार्श्व दीवारों पर सममित रूप से बनते हैं। उनकी दीवारों से, सेरेब्रल गोलार्द्ध बाद में बनेंगे, और उनकी गुहाएं पार्श्व वेंट्रिकल में बदल जाएंगी।) और दूसरा माध्यमिक मस्तिष्क मूत्राशय पूर्वकाल प्राथमिक मूत्राशय के दो भागों में विभाजन के कारण बनता है। इन बुलबुले से, बाद में, क्रमशः टेलेंसफेलॉन (सेरेब्रल गोलार्ध) और डाइएनसेफेलॉन बनते हैं। तीसरा माध्यमिक मस्तिष्क पुटिका गैर-विभाजित मध्य प्राथमिक पुटिका से बनता है। चौथे और पांचवें मस्तिष्क के बुलबुले तीसरे (पीछे) प्राथमिक बुलबुले के ऊपरी और निचले हिस्सों में विभाजन के परिणामस्वरूप बनते हैं। इसके बाद, हिंदब्रेन उचित (सेरिबैलम और पोन्स) और मेडुला ऑबोंगटा उनसे बनते हैं।

एक्टोडर्म की पृष्ठीय प्लेट के साथ कॉर्डोमेडोडर्म के मध्य भाग की बातचीत के परिणामस्वरूप, भ्रूण में तंत्रिका तंत्र का विकास प्रसवपूर्व अवधि के 11 वें दिन से शुरू होता है (चित्र 491, ए)। तंत्रिका सल्कस के क्षेत्र में तंत्रिका कोशिकाओं के प्रजनन से मस्तिष्क ट्यूब में बंद हो जाता है, जिसमें 4-5 सप्ताह तक के अंत में छेद होते हैं - ब्लास्टोपोर (चित्र। 491, बी)। ब्रेन ट्यूब एक्टोडर्मल परत से अलग हो जाती है, मध्य रोगाणु परत की मोटाई में गिर जाती है। इसके साथ ही ब्रेन ट्यूब के निर्माण के साथ, युग्मित तंत्रिका स्ट्रिप्स को एपिडर्मिस की परत के नीचे रखा जाता है, जिससे गैंग्लियोनिक प्लेट बनते हैं। गैंग्लियोनिक प्लेट्स पैरावेर्टेब्रल सिर और रीढ़ की हड्डी के नाड़ीग्रन्थि के पूर्वज हैं, जो अकशेरूकीय की युग्मित तंत्रिका श्रृंखला के समरूप का प्रतिनिधित्व करते हैं। फाइलोजेनेटिक परिसर के आधार पर, गैंग्लियोनिक प्लेट्स को ब्रेन ट्यूब की तुलना में पहले भ्रूणजनन में विकसित होना चाहिए था, लेकिन वास्तव में वे ब्रेन ट्यूब के बाद उत्पन्न होते हैं। यह परिस्थिति इंगित करती है कि केंद्रीय तंत्रिका तंत्र का प्रगतिशील विकास और मनुष्यों में इसका प्रमुख कार्यात्मक महत्व प्रसवपूर्व और प्रसवोत्तर अवधि में संरक्षित है।

491. भ्रूण के विकास के तीसरे सप्ताह में तंत्रिका नाली और तंत्रिका ट्यूब का गठन (बार्टेल्मेट्ज़ के अनुसार)।
ए: 1 - तंत्रिका नाली; 2 - एक्टोडर्म; 3 - मेसेनचाइम; 4 - एंडोडर्म; 5 - सेलोमा; बी: - भ्रूण के विकास के तीसरे सप्ताह में भ्रूण की उपस्थिति। शरीर के सिर और पूंछ के सिरों पर तंत्रिका ट्यूब खुली होती है (कोर्नर के अनुसार)।

गैंग्लियोनिक प्लेट्स और ब्रेन ट्यूब के बिछाने के बाद, भ्रूण के पूर्वकाल के अंत की गहन वृद्धि देखी जाती है, मुख्य रूप से ब्रेन ट्यूब और संवेदी अंगों के विकास के कारण। मस्तिष्क की नली से पांच सेरेब्रल वेसिकल्स और रीढ़ की हड्डी अलग हो जाती है।

एक सेरेब्रल ब्लैडर के विकास का चरण अंतर्गर्भाशयी विकास के 16-20 दिनों से मेल खाता है, जब खुले सेरेब्रल ट्यूब का पूर्वकाल अंत विकास में नॉटोकॉर्ड के पूर्वकाल के अंत से आगे निकल जाता है। इस अवधि में, मस्तिष्क मूत्राशय के पीछे के स्तर पर, श्रवण प्लेकोड रखे जाते हैं, जो एक्टोडर्म () के फलाव का प्रतिनिधित्व करते हैं। अंतर्गर्भाशयी विकास के 21 वें दिन के बाद दो मस्तिष्क बुलबुले के विकास का चरण मनाया जाता है। नॉटोकॉर्ड का सिरा सिरा ब्रेन ट्यूब के अग्र भाग से पीछे रहता है, जिसे प्रीकॉर्डल और सुप्राकॉर्डल सेरेब्रल वेसिकल्स में कुछ संकुचित करके अलग किया जाता है। प्रीकॉर्डल सेरेब्रल वेसिकल बंद नहीं होता है और मौखिक खाड़ी को कवर करता है, जो हृदय के कोण पर लटकता है (चित्र। 492)। ब्रेन ट्यूब सामने के सिरे पर मुड़ी हुई होती है।

492. विकास के 10-11 वें सप्ताह में भ्रूण का धनु खंड (यू। जी। शेवचेंको के अनुसार)।
1 - मस्तिष्क का इस्थमस; 2 - हिंदब्रेन की गुहा; 3 - अनुदैर्ध्य रियर बीम; 4 - पुल; 5 - पुल के कोर तक अनुप्रस्थ पथ (कॉर्टेक्स से पुल के कोर तक); 6 - पिरामिड पथ; 7 - रीढ़ की हड्डी; 8 - स्पाइनल नोड; 9 - स्पाइनल कॉलम; 10 - श्वासनली; 11 - अन्नप्रणाली; 12 - एपिग्लॉटिस; 13 - भाषा; 14 - पिट्यूटरी ग्रंथि; 15 - हाइपोथैलेमस; 16 - डाइएनसेफेलॉन की गुहा; 17 - टेलेंसफेलॉन की गुहा; 18 - टेलेंसफेलॉन; 19 - मध्यमस्तिष्क।

तीन सेरेब्रल पुटिकाओं के विकास का चरण प्रसवपूर्व अवधि के 4-5 वें सप्ताह में नोट किया जाता है। बुलबुलों को नाम दिया गया था: सामने (प्रोसेनसेफेलॉन), मध्य (मेसेनसेफेलॉन), हीरे के आकार का (रॉम्बेंसफेलॉन) (चित्र। 492)। वे मोड़ और संकीर्णता में एक दूसरे से भिन्न होते हैं, जो न केवल बाहर से, बल्कि इसकी गुहा को भी विकृत करते हैं। सेरेब्रल पुटिकाओं की दीवार तीन परतों से बनती है: 1) मैट्रिक्स परत, या रोगाणु, खराब विभेदित कोशिकाओं से मिलकर; 2) मध्यवर्ती परत; 3) सीमांत परत, जिसमें कुछ कोशिकीय तत्व होते हैं। सेरेब्रल पुटिकाओं की उदर दीवार में, बीचवाला परत अच्छी तरह से विकसित होती है, जिससे बाद में कई नाभिक बनते हैं, और पृष्ठीय दीवार उनमें से लगभग रहित होती है। पूर्वकाल न्यूरोपोर एक संरचना रहित एंडप्लेट द्वारा बंद होता है। पूर्वकाल सेरेब्रल पुटिका की पार्श्व दीवार के क्षेत्र में, जिसमें आंखों के कप रखे जाते हैं, कोशिकाओं की मैट्रिक्स परत दोगुनी हो जाती है और फैल जाती है, जिससे आंखों का रेटिना बनता है। आंख के पुटिकाएं पूर्वकाल सेरेब्रल पुटिका के दो भागों में विभाजन के स्थल पर बनती हैं। विकास की इसी अवधि में, रीढ़ की हड्डी के अनुरूप मस्तिष्क नली के पीछे के हिस्से में एक आंतरिक एपेंडिमल और बाहरी परमाणु परतें होती हैं, जो उदर की दीवार पर अधिक कॉम्पैक्ट होती हैं। सेरेब्रल पुटिकाओं की उदर दीवार पर, एक उदर सेरेब्रल फोल्ड बनता है, जो सेरेब्रल पुटिकाओं की गुहा को संकुचित करने में योगदान देता है। पूर्वकाल प्रमस्तिष्क मूत्राशय की उदर दीवार पर फ़नल और पिट्यूटरी ग्रंथि का निर्माण भी होता है (चित्र 492)।

भ्रूण के विकास के छठे-सातवें सप्ताह में, पांच मस्तिष्क पुटिकाओं के निर्माण की अवधि शुरू होती है। अग्रमस्तिष्क को टेलेंसफेलॉन (टेलेंसफेलॉन) और डाइएनसेफेलॉन (डाइएनसेफेलॉन) में विभाजित किया गया है। मिडब्रेन (मेसेनसेफेलॉन) द्वितीयक फफोले में विभाजित नहीं है। रॉमबॉइड मस्तिष्क को हिंदब्रेन (मेटेंसफेलॉन) और मेडुला ऑबोंगाटा (माइलेंसफेलॉन) में विभाजित किया गया है। इस अवधि के दौरान, मस्तिष्क नली दृढ़ता से घुमावदार होती है और अग्रमस्तिष्क सींग वाली खाड़ी और हृदय पर लटकता है। तंत्रिका ट्यूब में, मोड़ प्रतिष्ठित हैं: 1) एक पार्श्विका मोड़, जिसमें मध्य मस्तिष्क के स्तर पर पृष्ठीय दिशा में एक उभार होता है (चित्र। 492); 2) पुल के स्तर पर वेंट्रल ब्रिज लेज; 3) ओसीसीपिटल फ्लेक्सचर, रीढ़ की हड्डी और मेडुला ऑबोंगटा के स्तर के अनुरूप स्थान पर।

अंत मस्तिष्क (टेलेंसफेलॉन) (I सेरेब्रल ब्लैडर). 7-8-सप्ताह के भ्रूण में, पार्श्व और औसत दर्जे के वर्गों में टेलेंसफेलॉन में, औसत दर्जे का और पार्श्व ट्यूबरकल का विकास देखा जाता है, जो एनलज न्यूक्ल का प्रतिनिधित्व करते हैं। कॉडेटस एट पुटामेन। घ्राण बल्ब और पथ भी टेलेंसफेलॉन की उदर दीवार के फलाव से बनते हैं। भ्रूण के विकास के 8 वें सप्ताह के अंत में, टेलेंसफेलॉन का गुणात्मक पुनर्गठन होता है: मध्य रेखा के साथ एक अनुदैर्ध्य नाली दिखाई देती है, जो मस्तिष्क को दो पतली दीवारों वाले मस्तिष्क गोलार्द्धों में विभाजित करती है। ये बीन के आकार के गोलार्द्ध डाइएनसेफेलॉन, मिडब्रेन और हिंदब्रेन के विशाल नाभिक के बाहर स्थित होते हैं। 6-सप्ताह की अवधि से, प्री- और पोस्ट-माइटोटिक चरण में न्यूरोब्लास्ट्स के प्रवास के कारण कोर्टेक्स का प्राथमिक स्तरीकरण शुरू होता है। भ्रूण के विकास के 9-10 वें सप्ताह से ही, मस्तिष्क गोलार्द्धों और चालन प्रणालियों का तेजी से विकास होता है जो केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सभी नाभिकों के बीच संबंध स्थापित करते हैं। भ्रूण के विकास के 3 महीने बाद, सेरेब्रल कॉर्टेक्स का मोटा होना, कोशिका की परतों का अलग होना और अलग-अलग ब्रेन लोब का विकास होता है। 7वें महीने तक, छह-परत प्रांतस्था का निर्माण होता है। सेरेब्रल गोलार्द्धों के लोब असमान रूप से विकसित होते हैं। लौकिक, फिर ललाट, पश्चकपाल और पार्श्विका लोब तेजी से बढ़ते हैं।

गोलार्द्धों के बाहर, ललाट और लौकिक लोब के जंक्शन पर, पार्श्व गड्ढों के क्षेत्र में एक साइट होती है, जो विकास में पिछड़ जाती है। इस जगह में, यानी पार्श्व गड्ढों की दीवारों में, सेरेब्रल गोलार्द्धों के बेसल नोड्स और मस्तिष्क आइलेट के प्रांतस्था रखी जाती है। मस्तिष्क के विकासशील गोलार्ध तीसरे सेरेब्रल पुटिका को अंतर्गर्भाशयी विकास के छठे महीने तक और चौथे और पांचवें सेरेब्रल पुटिकाओं को नौवें महीने तक कवर करते हैं। विकास के 5वें महीने के बाद, मस्तिष्क गोलार्द्धों के प्रांतस्था की तुलना में सफेद पदार्थ के द्रव्यमान में अधिक तेजी से वृद्धि होती है। सफेद पदार्थ और प्रांतस्था के विकास के बीच विसंगति कई दृढ़ संकल्प, खांचे और विदर के गठन में योगदान करती है। तीसरे महीने में, हिप्पोकैम्पस के गाइरस को गोलार्धों की औसत दर्जे की सतह पर रखा जाता है, चौथे महीने में - कॉर्पस कॉलोसम का खारा, वी-सिंगुलेट गाइरस, स्पर, ओसीसीपिटल-पार्श्विका और पार्श्व सुल्की पर। 6-7 वें महीने में, पृष्ठीय सतह पर खांचे दिखाई देते हैं: केंद्रीय, पूर्व- और मध्य-केंद्रीय खांचे, लौकिक लोब के खांचे, ललाट लोब के ऊपरी और निचले खांचे, इंटरपैरिएटल फ्यूरो। नोड्स के विकास और प्रांतस्था के मोटा होने की अवधि के दौरान, टर्मिनल मस्तिष्क की विस्तृत गुहा एक संकीर्ण भट्ठा, पार्श्व वेंट्रिकल में बदल जाती है, जो ललाट, लौकिक और पश्चकपाल लोब में फैली हुई है। मस्तिष्क की पतली दीवार, कोरॉइड के साथ, निलय की गुहा में फैल जाती है, जिससे कोरॉइड प्लेक्सस बनता है।

इंटरब्रेन (डाइएनसेफेलॉन) (II ब्रेन ब्लैडर). इसमें असमान दीवार मोटाई है। पार्श्व की दीवारें मोटी हो जाती हैं और थैलेमस, न्यूक्लियस का आंतरिक भाग होती हैं। लेंटिफॉर्मिस, आंतरिक और बाहरी जननांग निकाय।

डायनेसेफेलॉन की निचली दीवार में, प्रोट्रूशियंस बनते हैं: रेटिना और ऑप्टिक तंत्रिका के बुकमार्क, दृश्य जेब, पिट्यूटरी फ़नल पॉकेट, इंटरमास्टॉयडल और मास्टॉयड पॉकेट। सिर की आंत से निकलने वाली उपकला कोशिकाएं पिट्यूटरी ग्रंथि के फ़नल के साथ मिलकर पिट्यूटरी ग्रंथि का निर्माण करती हैं। निचली दीवार, इस तरह की जेबों के अलावा, एक ग्रे ट्यूबरकल और मास्टॉयड बॉडी के निर्माण के लिए कई प्रोट्रूशियंस हैं, जो फोर्निक्स के कॉलम (पहले सेरेब्रल ब्लैडर के डेरिवेटिव) के साथ फ्यूज हो जाते हैं। ऊपरी दीवार पतली है और इसमें मैट्रिक्स सेल परत का अभाव है। II और III सेरेब्रल वेसिकल्स के जंक्शन पर, पीनियल ग्रंथि (कॉर्पस पीनियल) ऊपरी दीवार से बढ़ती है। इसके तहत, पश्च सेरेब्रल कमिसर, लीश, लीश के त्रिकोण बनते हैं। ऊपरी दीवार का शेष भाग कोरॉइड प्लेक्सस में बदल जाता है, जो तीसरे वेंट्रिकल की गुहा में खींचा जाता है।

डाइएनसेफेलॉन की पूर्वकाल की दीवार लैमिना टर्मिनल के रूप में टेलेंसफेलॉन के व्युत्पन्न द्वारा बनाई गई है।

मिडब्रेन (मेसेनसेफेलॉन) (III ब्रेन ब्लैडर). एक मोटी उदर दीवार है। इसकी गुहा एक सेरेब्रल एक्वाडक्ट में बदल जाती है, जो III और IV सेरेब्रल वेंट्रिकल्स का संचार करती है। तीसरे महीने के बाद उदर की दीवार से, मस्तिष्क के तने विकसित होते हैं, जिसमें आरोही (पृष्ठीय) और अवरोही (वेंट्रली) मार्ग होते हैं, जिसके बीच मूल नाइग्रा, लाल नाभिक, III और IV जोड़े कपाल नसों के नाभिक रखे जाते हैं। पैरों के बीच पूर्वकाल छिद्रित पदार्थ है। पृष्ठीय दीवार से शुरू में अवर कोलिकुलस विकसित होता है, और फिर मिडब्रेन के बेहतर कोलिकुलस। इन ट्यूबरकल से, तंतुओं के बंडल निकलते हैं - ब्राचिया कोलिकुलोरम सुपरियस एट इनफेरियस तीसरे सेरेब्रल ब्लैडर के नाभिक से जुड़ने के लिए और सेरिबैलम के नाभिक से जुड़ने के लिए ऊपरी अनुमस्तिष्क पेडन्यूल्स।

हिंद मस्तिष्क (मेटेंसफेलॉन) (IV सेरेब्रल ब्लैडर) और मेडुला ऑबोंगटा (माइलेंसफेलॉन) (V सेरेब्रल ब्लैडर)एक रेखा के साथ लम्बी और स्पष्ट अंतरालीय सीमाएँ नहीं हैं।

अवधि, जिसके दौरान मस्तिष्क में तीन बुलबुले होते हैं, लंबे समय तक नहीं रहता है। चौथे सप्ताह के अंत तक, अग्रमस्तिष्क के आसन्न विभाजन के संकेत पहले से ही हैं, और इसके तुरंत बाद पश्चमस्तिष्क का विभेदन ध्यान देने योग्य हो जाता है। विकास के छठे सप्ताह में, हम मस्तिष्क के पांच क्षेत्रों में अंतर कर सकते हैं। अग्रमस्तिष्क को टेलेंसफेलॉन टेलेंसफेलॉन और डाइएनसेफेलॉन डाइएनसेफेलॉन में विभाजित किया गया, मध्यमस्तिष्क अपरिवर्तित रहा, और हिंदब्रेन सेरिबैलम के मेटेंसेफेलॉन एलाज और मायलेंसफेलॉन मेडुला ऑब्लांगेटा के एनलाज में विभेदित हो गया।

टेलेंसफेलॉन, टेलेंसफेलॉन, मस्तिष्क का सबसे पूर्वकाल भाग है, और इसके दो पार्श्व प्रकोपों ​​​​को पार्श्व टेलेंसफैलिक मूत्राशय कहा जाता है। इसकी पिछली सीमा आसानी से मस्तिष्क की छत में गुना से एक रेखा खींचकर निर्धारित की जाती है, जिसे वेलम ट्रांसवर्सम कहा जाता है, ऑप्टिक फोसा तक - ऑप्टिक डंठल के स्तर पर मस्तिष्क के नीचे एक अवसाद। चूंकि यह फोसा ऑप्टिक चियास्म के ठीक पूर्वकाल में स्थित है, इसे अक्सर प्रीऑप्टिक फोसा कहा जाता है।

डाइएन्सेफेलॉन, डाइएनसेफेलॉन, पूर्व अग्रमस्तिष्क का अधिक पश्च भाग है। इसकी पिछली सीमा को पारंपरिक रूप से तंत्रिका ट्यूब के नीचे एक ट्यूबरकल से एक रेखा खींचकर परिभाषित किया जाता है, जिसे ट्यूबरकुलम पोस्टेरियम कहा जाता है, तंत्रिका ट्यूब की छत में एक अवसाद के लिए, जो पहले से ही विकास के इस चरण में दिखाई देता है। पूरे भ्रूण पर विचार करते समय, यह कभी-कभी स्पष्ट रूप से दिखाई देता है, और कभी-कभी अगोचर।

सबसे अलग डाइएनसेफेलॉन विशेषतापार्श्व बहिर्गमन की उपस्थिति है जो आंखों के बुलबुले बनाते हैं, साथ ही एक डायवर्टीकुलम उदर की दीवार के बीच में स्थित होता है और एक इन्फंडिबुलम बनाता है। डाइएनसेफेलॉन की पृष्ठीय दीवार के मध्य से एक प्रकोप को एपिफेसिस के रूप में जाना जाता है, जो 3-4 वें दिन चूजे के भ्रूण में ध्यान देने योग्य हो जाता है, सुअर और मनुष्य में अपेक्षाकृत देर से दिखाई देता है।
आम तौर पर 9-11 मिमी लंबे मानव भ्रूण में, अभी भी एपिफ़िशियल फलाव के कोई संकेत नहीं हैं, जो पहली बार 12 मिमी भ्रूण में नोट किया गया है।

मेसेन्फेलॉन मिडब्रेनप्रारंभिक smbryos में यह लगभग नहीं बदलता है। यह तंत्रिका ट्यूब के स्पष्ट रूप से दिखाई देने वाले कसना द्वारा मेसेनसेफेलॉन से अलग होता है।
इस स्तर पर देखामेटेनसेफेलॉन के सेरिबैलम और मायलेंसफेलॉन के मेडुला ऑबोंगटा के एनलेज में रोम्बेंसफेलॉन के हिंदब्रेन का उपखंड। तंत्रिका ट्यूब की पृष्ठीय दीवार तुरंत मेसो-रोम्बेंसेफेलिक कसना के लिए दुम है, दुम के हिंदब्रेन की पतली छत के विपरीत, बहुत मोटी है। न्यूरल ट्यूब का वह हिस्सा जहां यह मोटा होना स्थित होता है, मेटेंसफेलॉन होता है, और एक पतली छत के साथ हिंदब्रेन का अंत मायलेंसफेलॉन होता है।

हालांकि व्यक्ति के सभी बाहरी लक्षण न्यूरोमेरेसइस समय तक गायब हो जाते हैं, माइलिन्सेफेलॉन दीवार की आंतरिक सतह मेटामेरिज़्म के स्पष्ट निशान दिखाती है।

कपाल की नसें

कपाल तंत्रिका कनेक्शनसभी स्तनधारियों में सिर की विभिन्न संरचनाओं और विशेष रूप से मस्तिष्क के साथ बहुत स्थिर होते हैं। मछली में हम कपाल तंत्रिकाओं के 10 जोड़े देखते हैं। स्तनधारियों में समान संबंधों और कार्यों के साथ समान 10 कपाल तंत्रिकाएं होती हैं।

अलावा, दिमागस्तनधारियों ने, प्रगतिशील विशेषज्ञता की प्रक्रिया में, तंत्रिका ट्यूब का एक हिस्सा शामिल किया, जो कि आदिम मछली में अपरिवर्तित रीढ़ की हड्डी है। यह 12 जोड़ी कपाल नसों के स्तनधारियों में उपस्थिति से प्रमाणित होता है, जिनमें से पहले 10 मछली की 10 कपाल नसों के समरूप हैं, और अंतिम दो जोड़े मछली के सबसे पूर्वकाल रीढ़ की हड्डी की नसों के संशोधन का प्रतिनिधित्व करते हैं।

कपाल नसों के बारह जोड़ेनंबर और नाम से पहचाना जाता है। सबसे पूर्वकाल से शुरू होकर, ये निम्नलिखित तंत्रिकाएं हैं: (i) घ्राण (घ्राण); (द्वितीय) दृश्य (ऑप्टिकस); (III) ओकुलोमोटर (ओकुलोमोटरियस); (चतुर्थ) अवरुद्ध (ट्रोक्लीयरिस); (वी) ट्राइजेमिनल (ट्राइजेमिनस); (VI) अपहरण; (VII) फेशियल (फेशियल); (आठवीं) श्रवण (ध्वनिक); (IX) ग्लोसोफेरीन्जियल (ग्लोसोफेरींजस); (एक्स) भटकना (योनि); (XI) अतिरिक्त (एक्सेसरियस); (बारहवीं) सबलिंगुअल (हाइपोग्लोसस)। छह सप्ताह के भ्रूण में, घ्राण और ऑप्टिक नसों को छोड़कर, सभी कपाल नसें स्पष्ट रूप से दिखाई देती हैं।

संवेदी (अभिवाही) ले जाने वाली नसें फाइबर, मस्तिष्क के साथ उनके संबंध के स्थान के पास गैन्ग्लिया है। श्रवण (VIII) के अपवाद के साथ, गैन्ग्लिया को ले जाने वाली सभी नसों में एक निश्चित मात्रा में अपवाही (मोटर) फाइबर होते हैं, अर्थात वे मिश्रित तंत्रिकाएं होती हैं। वे कपाल तंत्रिकाएं जो लगभग विशेष रूप से अपवाही तंतुओं से निर्मित होती हैं, उनमें बाहरी गैन्ग्लिया (तंत्रिका III, IV, VI, XII) नहीं होती है।

मानव तंत्रिका तंत्र बाहरी रोगाणु परत - एक्टोडर्म से विकसित होता है। भ्रूण के शरीर के पृष्ठीय भागों में, विभेदक एक्टोडर्मल कोशिकाएं मज्जा (तंत्रिका) प्लेट (चित्र। 109) बनाती हैं। उत्तरार्द्ध में शुरू में कोशिकाओं की एक परत होती है, जो बाद में स्पंजियोब्लास्ट (जिसमें से सहायक ऊतक विकसित होता है - न्यूरोग्लिया) और न्यूरोब्लास्ट (जिसमें से तंत्रिका कोशिकाएं विकसित होती हैं) में अंतर करती हैं। इस तथ्य के कारण कि मेडुलरी प्लेट के विभिन्न भागों में कोशिका प्रजनन की तीव्रता समान नहीं होती है, बाद वाला झुक जाता है और धीरे-धीरे एक खांचे या खांचे का रूप ले लेता है। इस तंत्रिका (मज्जा) खांचे के पार्श्व वर्गों की वृद्धि इस तथ्य की ओर ले जाती है कि इसके किनारे पहले एक साथ जुड़ते हैं और फिर एक साथ बढ़ते हैं। इस प्रकार, तंत्रिका नाली, अपने पृष्ठीय वर्गों में बंद होकर, में बदल जाती है तंत्रिका ट्यूब।संलयन शुरू में पूर्वकाल खंड में होता है, तंत्रिका ट्यूब के पूर्वकाल किनारे से कुछ हद तक पीछे हटता है। फिर पश्च, दुम, उसके हिस्से एक साथ बढ़ते हैं। तंत्रिका ट्यूब के पूर्वकाल और पीछे के छोर पर, छोटे गैर-जुड़े हुए क्षेत्र रहते हैं - न्यूरोपोर्स। पृष्ठीय वर्गों के संलयन के बाद, तंत्रिका ट्यूब एक्टोडर्म से अलग हो जाती है और मेसोडर्म में गिर जाती है।

गठन की अवधि के दौरान, तंत्रिका ट्यूब में तीन परतें होती हैं। आंतरिक परत से, मस्तिष्क के निलय और रीढ़ की हड्डी की केंद्रीय नहर की गुहाओं का एपेंडिमल अस्तर बाद में विकसित होता है, मध्य ("क्लोक") परत से, मस्तिष्क का ग्रे पदार्थ। बाहरी परत, लगभग कोशिकाओं से रहित, एक सफेद पदार्थ में बदल जाती है। प्रारंभ में, तंत्रिका ट्यूब की सभी दीवारों की मोटाई समान होती है। इसके बाद, ट्यूब के पार्श्व खंड अधिक तीव्रता से विकसित होते हैं और अधिक से अधिक मोटे हो जाते हैं। उदर और पृष्ठीय दीवारें विकास में पिछड़ जाती हैं और धीरे-धीरे गहन रूप से विकसित होने वाले पार्श्व खंडों के बीच डूब जाती हैं। इस तरह के विसर्जन के परिणामस्वरूप, भविष्य के रीढ़ की हड्डी और मेडुला ऑबोंगटा के उदर और पृष्ठीय अनुदैर्ध्य मध्य खांचे बनते हैं।

ट्यूब की गुहा के किनारे पर, प्रत्येक पक्ष की दीवारों की आंतरिक सतह पर, उथले अनुदैर्ध्य सीमा खांचे बनते हैं, जो ट्यूब के पार्श्व भागों को उदर मुख्य और पृष्ठीय pterygoid प्लेटों में विभाजित करते हैं।

बेसल लैमिना मूलाधार के रूप में कार्य करता है जिससे ग्रे पदार्थ के पूर्वकाल स्तंभ और उनसे सटे सफेद पदार्थ बनते हैं। पूर्वकाल के स्तंभों में विकसित होने वाले न्यूरॉन्स की प्रक्रियाएं रीढ़ की हड्डी से निकलती हैं (अंकुरित) और पूर्वकाल (मोटर) जड़ बनाती हैं। विंग प्लेट से, ग्रे पदार्थ के पीछे के स्तंभ और आसन्न सफेद पदार्थ विकसित होते हैं। इसके पार्श्व खंडों में तंत्रिका खांचे के स्तर पर भी, कोशिका किस्में प्रतिष्ठित होती हैं, जिन्हें मेडुलरी क्रेस्ट कहा जाता है। तंत्रिका ट्यूब के निर्माण के दौरान, दो शिखाएं, एक साथ बढ़ते हुए, एक नाड़ीग्रन्थि प्लेट बनाती हैं, जो बाद वाले और एक्टोडर्म के बीच तंत्रिका ट्यूब के पृष्ठीय स्थित होती हैं। इसके बाद, नाड़ीग्रन्थि प्लेट को दो सममित नाड़ीग्रन्थि लकीरों में विभाजित किया जाता है, जिनमें से प्रत्येक तंत्रिका ट्यूब की पार्श्व सतह पर विस्थापित हो जाती है। फिर नाड़ीग्रन्थि की लकीरें शरीर के प्रत्येक खंड के अनुरूप रीढ़ की हड्डी में बदल जाती हैं, गैन्ग्लिया स्पिनटिया,और कपाल नसों के संवेदी नोड्स, गैन्ग्लिया सेंसरियालिया एन.एन. कपाल.कोशिकाएं जो नाड़ीग्रन्थि लकीरों से बाहर निकल गई हैं, वे स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के परिधीय भागों के विकास के लिए मूल सिद्धांतों के रूप में भी काम करती हैं।

नाड़ीग्रन्थि प्लेट के अलग होने के बाद, तंत्रिका ट्यूब सिर के सिरे पर स्पष्ट रूप से मोटी हो जाती है। यह विस्तारित भाग मस्तिष्क की शुरुआत के रूप में कार्य करता है। तंत्रिका ट्यूब के शेष भाग बाद में रीढ़ की हड्डी में बदल जाते हैं। विकासशील रीढ़ की हड्डी के नाड़ीग्रन्थि में स्थित न्यूरोब्लास्ट में द्विध्रुवी कोशिकाओं का रूप होता है। न्यूरोब्लास्ट्स के और अधिक विभेदन की प्रक्रिया में, कोशिका शरीर के निकट स्थित इसकी दो प्रक्रियाओं के खंड एक प्रक्रिया में विलीन हो जाते हैं जो फिर एक टी-आकार में विभाजित हो जाते हैं। इस प्रकार, स्पाइनल नोड्स की कोशिकाएं आकार में स्यूडोयूनिपोलर बन जाती हैं। इन कोशिकाओं की केंद्रीय प्रक्रियाएं रीढ़ की हड्डी में भेजी जाती हैं और पश्च (संवेदनशील) जड़ बनाती हैं। स्यूडोयूनिपोलर कोशिकाओं की अन्य प्रक्रियाएं नोड्स से परिधि तक बढ़ती हैं, जहां उनके पास विभिन्न प्रकार के रिसेप्टर्स होते हैं।

तीन सेरेब्रल पुटिकाओं के विकास का चरण प्रसवपूर्व अवधि के 4-5 वें सप्ताह में नोट किया जाता है।बुलबुलों को नाम दिया गया था: सामने (प्रोसेनसेफेलॉन), मध्य (मेसेनसेफेलॉन), हीरे के आकार का (रॉम्बेंसफेलॉन) (चित्र। 492)। वे मोड़ और संकीर्णता में एक दूसरे से भिन्न होते हैं, जो न केवल बाहर से, बल्कि इसकी गुहा को भी विकृत करते हैं। सेरेब्रल पुटिकाओं की दीवार तीन परतों से बनती है: 1) मैट्रिक्स परत, या रोगाणु, खराब विभेदित कोशिकाओं से मिलकर; 2) मध्यवर्ती परत; 3) सीमांत परत, जिसमें कुछ कोशिकीय तत्व होते हैं। सेरेब्रल पुटिकाओं की उदर दीवार में, बीचवाला परत अच्छी तरह से विकसित होती है, जिससे बाद में कई नाभिक बनते हैं, और पृष्ठीय दीवार उनमें से लगभग रहित होती है। पूर्वकाल न्यूरोपोर एक संरचना रहित एंडप्लेट द्वारा बंद होता है। पूर्वकाल सेरेब्रल पुटिका की पार्श्व दीवार के क्षेत्र में, जिसमें आंखों के कप रखे जाते हैं, कोशिकाओं की मैट्रिक्स परत दोगुनी हो जाती है और फैल जाती है, जिससे आंखों का रेटिना बनता है। आंख के पुटिकाएं पूर्वकाल सेरेब्रल पुटिका के दो भागों में विभाजन के स्थल पर बनती हैं। विकास की इसी अवधि में, रीढ़ की हड्डी के अनुरूप मस्तिष्क नली के पीछे के हिस्से में एक आंतरिक एपेंडिमल और बाहरी परमाणु परतें होती हैं, जो उदर की दीवार पर अधिक कॉम्पैक्ट होती हैं। सेरेब्रल पुटिकाओं की उदर दीवार पर, एक उदर सेरेब्रल फोल्ड बनता है, जो सेरेब्रल पुटिकाओं की गुहा को संकुचित करने में योगदान देता है। पूर्वकाल प्रमस्तिष्क मूत्राशय की उदर दीवार पर फ़नल और पिट्यूटरी ग्रंथि का निर्माण भी होता है (चित्र 492)।
भ्रूण के विकास के छठे-सातवें सप्ताह में, पांच मस्तिष्क पुटिकाओं के निर्माण की अवधि शुरू होती है। सामने दिमागइसे टेलेंसफेलॉन (टेलेंसफेलॉन) और डाइएनसेफेलॉन (डाइनसेफेलॉन) में विभाजित किया गया है। मिडब्रेन (मेसेनसेफेलॉन) द्वितीयक फफोले में विभाजित नहीं है। रॉमबॉइड मस्तिष्क को हिंदब्रेन (मेटेंसफेलॉन) और मेडुला ऑबोंगाटा (माइलेंसफेलॉन) में विभाजित किया गया है। इस अवधि के दौरान, मस्तिष्क ट्यूब दृढ़ता से घुमावदार होती है और पूर्वकाल दिमागहॉर्न बे और दिल पर लटका हुआ है। तंत्रिका ट्यूब में, मोड़ प्रतिष्ठित हैं: 1) एक पार्श्विका मोड़, जिसमें मध्य मस्तिष्क के स्तर पर पृष्ठीय दिशा में एक उभार होता है (चित्र। 492); 2) पुल के स्तर पर वेंट्रल ब्रिज लेज; 3) ओसीसीपिटल फ्लेक्सचर, रीढ़ की हड्डी और मेडुला ऑबोंगटा के स्तर के अनुरूप स्थान पर।
अंत मस्तिष्क (टेलेंसफेलॉन) (I सेरेब्रल ब्लैडर). 7-8-सप्ताह के भ्रूण में, पार्श्व और औसत दर्जे के वर्गों में टेलेंसफेलॉन में, विकासऔसत दर्जे का और पार्श्व ट्यूबरकल, जो एनलज न्यूक्ल का प्रतिनिधित्व करते हैं। कॉडेटस एट पुटामेन। घ्राण बल्ब और पथ भी टेलेंसफेलॉन की उदर दीवार के फलाव से बनते हैं। भ्रूण के विकास के 8 वें सप्ताह के अंत में, टेलेंसफेलॉन का गुणात्मक पुनर्गठन होता है: मध्य रेखा के साथ एक अनुदैर्ध्य नाली दिखाई देती है, जो मस्तिष्क को दो पतली दीवारों वाले मस्तिष्क गोलार्द्धों में विभाजित करती है। ये बीन के आकार के गोलार्द्ध डाइएनसेफेलॉन, मिडब्रेन और हिंदब्रेन के विशाल नाभिक के बाहर स्थित होते हैं। 6-सप्ताह की अवधि से, प्री- और पोस्ट-माइटोटिक चरण में न्यूरोब्लास्ट्स के प्रवास के कारण कोर्टेक्स का प्राथमिक स्तरीकरण शुरू होता है। भ्रूण के विकास के 9-10 वें सप्ताह से ही, मस्तिष्क गोलार्द्धों और चालन प्रणालियों का तेजी से विकास होता है जो केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सभी नाभिकों के बीच संबंध स्थापित करते हैं। भ्रूण के विकास के 3 महीने बाद, सेरेब्रल कॉर्टेक्स का मोटा होना, कोशिका की परतों का अलग होना और अलग-अलग ब्रेन लोब का विकास होता है। 7वें महीने तक, छह-परत प्रांतस्था का निर्माण होता है। सेरेब्रल गोलार्द्धों के लोब असमान रूप से विकसित होते हैं। लौकिक, फिर ललाट, पश्चकपाल और पार्श्विका लोब तेजी से बढ़ते हैं।
गोलार्द्धों के बाहर, ललाट और लौकिक लोब के जंक्शन पर, पार्श्व गड्ढों के क्षेत्र में एक साइट होती है, जो विकास में पिछड़ जाती है। इस जगह में, यानी पार्श्व गड्ढों की दीवारों में, सेरेब्रल गोलार्द्धों के बेसल नोड्स और मस्तिष्क आइलेट के प्रांतस्था रखी जाती है। मस्तिष्क के विकासशील गोलार्ध III . को कवर करते हैं दिमाग का बुलबुलाअंतर्गर्भाशयी विकास के VI महीने तक, और IV और V सेरेब्रल वेसिकल्स - IX महीने तक। विकास के 5वें महीने के बाद, मस्तिष्क गोलार्द्धों के प्रांतस्था की तुलना में सफेद पदार्थ के द्रव्यमान में अधिक तेजी से वृद्धि होती है। सफेद पदार्थ और प्रांतस्था के विकास के बीच विसंगति कई दृढ़ संकल्प, खांचे और विदर के गठन में योगदान करती है। तीसरे महीने में, हिप्पोकैम्पस के गाइरस को गोलार्धों की औसत दर्जे की सतह पर रखा जाता है, चौथे महीने में - कॉर्पस कॉलोसम का खारा, वी-सिंगुलेट गाइरस, स्पर, ओसीसीपिटल-पार्श्विका और पार्श्व सुल्की पर। 6-7 वें महीने में, पृष्ठीय सतह पर खांचे दिखाई देते हैं: केंद्रीय, पूर्व- और मध्य-केंद्रीय खांचे, लौकिक लोब के खांचे, ललाट लोब के ऊपरी और निचले खांचे, इंटरपैरिएटल फ्यूरो। नोड्स के विकास और प्रांतस्था के मोटा होने की अवधि के दौरान, टर्मिनल मस्तिष्क की विस्तृत गुहा एक संकीर्ण भट्ठा, पार्श्व वेंट्रिकल में बदल जाती है, जो ललाट, लौकिक और पश्चकपाल लोब में फैली हुई है। पतला दीवारमस्तिष्क, कोरॉइड के साथ, निलय की गुहा में फैल जाता है, कोरॉइड प्लेक्सस का निर्माण करता है।
इंटरब्रेन (डाइएनसेफेलॉन) (II ब्रेन ब्लैडर). इसमें असमान दीवार मोटाई है। पार्श्व की दीवारें मोटी हो जाती हैं और थैलेमस, न्यूक्लियस का आंतरिक भाग होती हैं। लेंटिफॉर्मिस, आंतरिक और बाहरी जननांग निकाय।
डायनेसेफेलॉन की निचली दीवार में, प्रोट्रूशियंस बनते हैं: रेटिना और ऑप्टिक तंत्रिका के बुकमार्क, दृश्य जेब, पिट्यूटरी फ़नल पॉकेट, इंटरमास्टॉयडल और मास्टॉयड पॉकेट। सिर की आंत से निकलने वाली उपकला कोशिकाएं पिट्यूटरी ग्रंथि के फ़नल के साथ मिलकर पिट्यूटरी ग्रंथि का निर्माण करती हैं। निचली दीवार, इस तरह की जेबों के अलावा, एक ग्रे ट्यूबरकल और मास्टॉयड बॉडी के निर्माण के लिए कई प्रोट्रूशियंस हैं, जो फोर्निक्स के कॉलम (पहले सेरेब्रल ब्लैडर के डेरिवेटिव) के साथ फ्यूज हो जाते हैं। अपर दीवारपतली और मैट्रिक्स सेल परत की कमी। II और III सेरेब्रल वेसिकल्स के जंक्शन पर, पीनियल ग्रंथि (कॉर्पस पीनियल) ऊपरी दीवार से बढ़ती है। इसके तहत, पश्च सेरेब्रल कमिसर, लीश, लीश के त्रिकोण बनते हैं। ऊपरी दीवार का शेष भाग कोरॉइड प्लेक्सस में बदल जाता है, जो तीसरे वेंट्रिकल की गुहा में खींचा जाता है।
डाइएनसेफेलॉन की पूर्वकाल की दीवार लैमिना टर्मिनल के रूप में टेलेंसफेलॉन के व्युत्पन्न द्वारा बनाई गई है।
मिडब्रेन (मेसेनसेफेलॉन) (III ब्रेन ब्लैडर). एक मोटी उदर दीवार है। इसकी गुहा एक सेरेब्रल एक्वाडक्ट में बदल जाती है, जो III और IV सेरेब्रल वेंट्रिकल्स का संचार करती है। तीसरे महीने के बाद उदर की दीवार से, मस्तिष्क के तने विकसित होते हैं, जिसमें आरोही (पृष्ठीय) और अवरोही (वेंट्रली) मार्ग होते हैं, जिसके बीच मूल नाइग्रा, लाल नाभिक, III और IV जोड़े कपाल नसों के नाभिक रखे जाते हैं। पैरों के बीच पूर्वकाल छिद्रित पदार्थ है। पृष्ठीय दीवार से शुरू में अवर कोलिकुलस विकसित होता है, और फिर मिडब्रेन के बेहतर कोलिकुलस। इन ट्यूबरकल से, तंतुओं के बंडल निकलते हैं - ब्राचिया कोलिकुलोरम सुपरियस एट इनफेरियस तीसरे सेरेब्रल ब्लैडर के नाभिक से जुड़ने के लिए और सेरिबैलम के नाभिक से जुड़ने के लिए ऊपरी अनुमस्तिष्क पेडन्यूल्स।
हिंद मस्तिष्क (मेटेंसफेलॉन) (IV सेरेब्रल ब्लैडर) और मेडुला ऑबोंगटा (माइलेंसफेलॉन) (V सेरेब्रल ब्लैडर)एक रेखा के साथ लम्बी और स्पष्ट अंतरालीय सीमाएँ नहीं हैं।

4. वक्ष वाहिनी(डक्टस थोरैसिकस) - मुख्य लसीका संग्राहक जो मानव शरीर के अधिकांश भाग से लसीका एकत्र करता है और शिरापरक तंत्र में प्रवाहित होता है। छाती, सिर, गर्दन और दाहिने ऊपरी अंग के दाहिने आधे हिस्से से बहने वाली लसीका ही G. p. से गुजरती है - यह दाहिनी लसीका वाहिनी में बहती है। वाहिनी का निर्माण रेट्रोपरिटोनियल ऊतक में THXII - LII कशेरुकाओं के स्तर पर बड़े लसीका चड्डी के संलयन से होता है। वाहिनी का प्रारंभिक भाग (दूधिया कुंड) चौड़ा है - व्यास में 7-8 मिमी। वक्ष वाहिनी डायाफ्राम के महाधमनी उद्घाटन के माध्यम से पश्च मीडियास्टिनम में गुजरती है और अवरोही महाधमनी और अजेय शिरा के बीच स्थित होती है। फिर वक्ष वाहिनी बाईं ओर विचलित हो जाती है और महाधमनी चाप के ऊपर ग्रासनली के बाएं किनारे के नीचे से निकलती है, बाएं हंसली से थोड़ा ऊपर एक धनुषाकार तरीके से झुकती है और बाएं उपक्लावियन और आंतरिक गले की नसों के संगम पर शिरापरक बिस्तर में बहती है। . वक्ष वाहिनी में, सहित। शिरापरक तंत्र के साथ इसके संगम पर, वाल्व होते हैं जो रक्त को इसमें बहने से रोकते हैं।

मानव भ्रूण के मस्तिष्क पुटिका

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साहित्य

• सेवलिव सी.वी.मानव मस्तिष्क के भ्रूण विकास के चरण। - मॉस्को: लीड, 2002. - 112 पी। - आईएसबीएन 5-94624-007-2

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विकिमीडिया फाउंडेशन। 2010.

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