تجزیه و تحلیل بویایی: ساختار و عملکرد. چگونه حس بویایی خود را بازیابی کنیم

تعریف مفهوم

سیستم حسی بویایی (بویایی). آنالایزر بویایی، یک سیستم عصبی برای تشخیص مواد فرار و محلول در آب از طریق پیکربندی مولکول‌هایشان است و تصاویر حسی ذهنی را به شکل بو ایجاد می‌کند.

درست مانند سیستم حسی چشایی، بویایی نیز یک سیستم حساسیت شیمیایی است.

عملکردهای سیستم حس بویایی (OSS)
1. تشخیص غذا برای جذابیت، خوراکی و غیرقابل خوردن.
2. انگیزه و تعدیل رفتار خوردن.
3. راه اندازی سیستم گوارش برای فرآوری غذا با توجه به مکانیسم رفلکس های بدون شرط و شرطی.
4. برانگیختن رفتار دفاعی با شناسایی مواد مضر برای بدن یا مواد مرتبط با خطر.
5. ایجاد انگیزه و تعدیل رفتار جنسی به دلیل تشخیص مواد بودار و فرمون.

ویژگی های یک محرک کافی

محرک مناسب برای سیستم حسی بویایی است بو، که توسط مواد بدبو منتشر می شود.

تمام مواد بدبو که دارای بو هستند باید فرار باشند تا با هوا وارد حفره بینی شوند و محلول در آب باشند تا از طریق لایه ای از مخاط که کل اپیتلیوم حفره های بینی را پوشانده است به سلول های گیرنده نفوذ کنند. چنین الزاماتی توسط تعداد زیادی از مواد برآورده می شود و بنابراین فرد قادر به تشخیص هزاران بوی مختلف است. مهم است که در این مورد هیچ مطابقت دقیقی بین ساختار شیمیایی مولکول "معطر" و بوی آن وجود ندارد.
اکثر تئوری های موجود در مورد بوها مبتنی بر انتخاب ذهنی چندین بو معمولی به عنوان رایحه اصلی (شبیه به چهار روش طعم) و توضیح همه بوهای دیگر با ترکیبات مختلف آنها است. و فقط تئوری استریوشیمیایی بوها مبتنی بر شناسایی مطابقت عینی بین شباهت هندسی مولکولهای مواد بودار و بوی ذاتی آنها است.
ساخت مدل‌های سه‌بعدی مولکول‌های بدبو بر اساس مطالعه اولیه آنها با استفاده از پراش پرتو ایکس و استریوسکوپی مادون قرمز نشان داد که نه تنها مولکول‌های طبیعی، بلکه مصنوعی نیز دارای بویی متناسب با شکل خاصی از مولکول‌ها و متفاوت از بوی ذاتی هستند. در شکل دیگری از مولکول ها در این راستا، فرضیه ای در مورد وجود هفت نوع گیرنده شیمیایی مولکولی بویایی وجود دارد که قادر به اتصال موادی است که از نظر استریوشیمیایی با آنها مطابقت دارد. در میان صدها مولکول بودار مورد مطالعه تجربی، می‌توان هفت طبقه را شناسایی کرد که در آنها موادی با پیکربندی مولکول‌های استریوشیمیایی مشابه و بوی مشابه قرار دارند: 1) کافور، 2) اتری، 3) گل، 4) مشک، 5. ) نعناع، ​​9) سوزاننده، 7) فاسد. این هفت بو اولیه در نظر گرفته می شوند و همه بوهای دیگر با ترکیبات مختلفی از بوهای اولیه توضیح داده می شوند.

طبقه بندی مواد و بوها
بوها را می توان به دو گروه بزرگ تقسیم کرد:
1. مواد بویایی (بوی آور) که فقط سلولهای بویایی را تحریک می کنند. اینها عبارتند از بوی میخک، اسطوخودوس، بادیان، بنزن، زایلن و غیره.
2. مواد «خورنده» که همزمان با سلول های بویایی، انتهای آزاد اعصاب سه قلو در مخاط بینی را تحریک می کنند. این گروه شامل بوی کافور، اتر، کلروفرم و ... است.
هیچ طبقه بندی واحد و پذیرفته شده ای برای بوها وجود ندارد. تشخيص بو بدون نام بردن از ماده يا شيئي كه مشخصه آنهاست غيرممكن است. بنابراین، ما در مورد بوی کافور، گل رز، پیاز صحبت می کنیم، در برخی موارد بوی مواد یا اشیاء مرتبط را تعمیم می دهیم، به عنوان مثال بوی گل، میوه و غیره. اعتقاد بر این است که تنوع حاصل از بوهای مختلف نتیجه مخلوطی از "بوهای اولیه" است. شدت حس بویایی تحت تأثیر عوامل زیادی است، به ویژه گرسنگی، که باعث افزایش وضوح حس بویایی می شود. بارداری، زمانی که نه تنها تشدید حساسیت بویایی امکان پذیر است، بلکه انحراف آن نیز وجود دارد.

در سیستم طبقه بندی بو که در حال حاضر به طور گسترده استفاده می شود،پیشنهاد شده توسط هندریک متخصص گوش و حلق و بینی هلندی زواردساز در سال 1895، همه بودر 9 کلاس گروه بندی شده اند:

I. بوهای ضروری (میوه و شراب). اینها شامل بوی عطرهای میوه مورد استفاده در عطرسازی است: سیب، گلابی و غیره و همچنین موم زنبور عسل و استرها.
II. بوهای معطر(ادویه، کافور)- بوی کافور، بادام تلخ، لیمو.
III. رایحه های بالزامیک(رایحه های گل، وانیل)- بوی گل (یاسمن، زنبق و غیره)، وانیلین و غیره.
IV. رایحه مشک عنبر(مشک، چوب صندل)- بوی مشک، عنبر. این شامل بسیاری از بوی حیوانات و برخی از قارچ ها نیز می شود.
V. بوی سیر می دهد(سیر، کلر) - بوی ایکتیول، لاستیک ولکانیزه، رزین بدبو، کلر، برم، ید و غیره.
VI. بوی سوخته میاد(قهوه بو داده، کرئوزوت)- بوی قهوه برشته، دود تنباکو، پیریدین، بنزن، فنل (اسید کربولیک)، نفتالین.
VII. کاپریلیک یاسگ سگ (پنیر، چربی گندیده)- ساعت بوی پنیر، عرق، چربی فاسد، ادرار گربه، ترشحات واژن، مایع منی.
هشتم. مخالف یا دافعه(حشرات، بلادونا)- بوی برخی از مواد مخدر به دست آمده از گیاهان شب بو (بوی حنبان): بوی ساس نیز از همین گروه بوها است.
IX حالت تهوع آور(مدفوع، بوی گندیده)- بوی گندیده، بوی مدفوع.

از این لیست می توان دریافت که بوها می توانند منشا گیاهی، حیوانی و معدنی داشته باشند.برای گیاهان، بخور دادن مشخصه است، برای حیوانات - استقامت.

سیستم کراکر-هندرسون فقط شامل چهار رایحه اصلی است: معطر، ترش، سوخته و کاپریلیک (یا بز).

در مدل استریوشیمیایی ایمورا 7 رایحه اصلی: کافور، اتری، گل، مشک، نعناع، ​​تند و گندیده.

"بوی منشور" هانینگ شش نوع رایحه اصلی را تعریف می کند: معطر، اثیری، تند، صمغی، سوخته و گندیده - یکی در هر رأس منشور مثلثی.

درست است، تا کنون هیچ یک از طبقه بندی های موجود از بوها به رسمیت شناخته نشده است.

معروف ترین و گسترده ترین طبقه بندی در عطرسازی در سال 1990 توسط کمیته عطرسازی فرانسه Comite Francais De Parfum ارائه شد. بر اساس این طبقه بندی، تمامی عطرها در 7 گروه اصلی (خانواده) دسته بندی می شوند.

رایحه درمانی از سیستم توصیف ذهنی عطرهای استفاده شده با استفاده از مفاهیمی از دیگران استفاده می کند روش های حسی .

ساختار تحلیلگر بویایی

بخش محیطی
این بخش با گیرنده های حسی بویایی حسی اولیه آغاز می شود که انتهای دندریت سلول به اصطلاح عصبی حسی است. گیرنده های بویایی بر اساس منشاء و ساختار خود، نورون های معمولی هستند که قادر به تولید و انتقال تکانه های عصبی هستند. اما قسمت دور دندریت چنین سلولی تغییر می کند. این به یک "کلوپ بویایی" گسترش می یابد، که از آن 6-12 (بر اساس منابع دیگر 1-20) مژک خارج می شود، در حالی که یک آکسون طبیعی از پایه سلول خارج می شود (شکل را ببینید). انسان حدود 10 میلیون گیرنده بویایی دارد. علاوه بر این، گیرنده های اضافی علاوه بر اپیتلیوم بویایی نیز در ناحیه تنفسی بینی قرار دارند. اینها انتهای عصبی آزاد رشته های آوران حسی عصب سه قلو هستند که به مواد بدبو نیز پاسخ می دهند.

رابرت پارکر، منتقد و چشنده برجسته آمریکایی شراب، حس بویایی منحصر به فرد و توانایی تشخیص مزه ها را دارد و علاوه بر این - یک حافظه حسی به خوبی آموزش دیده - طعم شرابی را که یک بار چشیده شده را برای همیشه به یاد می آورد.
او 220000 شراب - تا 10000 شراب در سال - را چشید و در مورد همه آنها در بولتن معروف خود The Wine Advocate اظهار نظر کرد.
رابرت پارکر معروف ترین و پرطرفدارترین مقیاس 100 امتیازی جهان را برای ارزیابی کیفیت شراب ها - بر اساس وینتاژ (سال های وینتاژ) - به اصطلاح مقیاس رابرت پارکر - که همه بازارهای شراب جهان با آن برابر هستند، ایجاد کرده است. و این موفقیت توسط دو سیستم حسی به خوبی توسعه یافته برای او فراهم شد: بویایی و چشایی! ... خب و البته فعالیت عصبی بالاتر هم مفید بود! ;)

منابع:

اسمیرنوف V.M.، Budylina S.M. فیزیولوژی سیستم های حسی و فعالیت عصبی بالاتر: Proc. کمک هزینه برای دانش آموزان بالاتر آموزش و پرورش، موسسات م.: فرهنگستان، 1382. 304 ص. شابک 5-7695-0786-1
Lupandin V.I.، Surnina O.E. مبانی فیزیولوژی حسی: کتاب درسی. م.: اسفرا، 2006. 288 ص. شابک 5-89144-670-7

آکسون های سلول های گیرنده، که در یک بسته نرم افزاری متحد شده اند، به پیاز بویایی می روند، جایی که نورون های دوم در آن قرار دارند. الیاف سلول های پیاز بویایی مجرای بویایی را تشکیل می دهند که دارای امتداد مثلثی است و از چند دسته تشکیل شده است. لامپ بویایی تکانه‌های ریتمیک تولید می‌کند، فرکانس آن‌ها با دمیدن مواد بدبو به داخل بینی تغییر می‌کند. دسته‌های دستگاه بویایی به ساختارهای مختلف مغز منتقل می‌شوند: آمیگدال، هیپوتالاموس (مسئول بخش عاطفی احساسات بویایی)، تشکیل شبکه‌ای، قشر اوربیتوفرونتال، قشر پیش پری‌فرم و لوب اطراف، به پیاز بویایی طرف مقابل. بخش مرکزی آنالایزر بویایی در قسمت قدامی لوب پیریفورم در ناحیه شکنج اسب دریایی (هیپوکامپ) قرار دارد. مواد بدبو نیز توسط انتهای آزاد رشته های عصب سه قلو (جفت V اعصاب جمجمه) واقع در مخاط بینی درک می شوند. بنابراین، مواد با بوی تند (آمونیاک) توسط انتهای عصب سه قلو درک می شوند و می توانند باعث ایست تنفسی یا رفلکس های محافظ (عطسه) شوند. این رفلکس ها در سطح بصل النخاع بسته می شوند.

فرد قادر به تشخیص انواع بوها است. یک طبقه بندی (J. Emour, 1962) از بوها وجود دارد که اهداف عملی را دنبال می کند. او هفت رایحه اصلی یا اولیه را شناسایی می کند: 1) کافور مانند، 2) گل، 3) مشک، 4) نعناع، ​​5) اتری، 6) گندیده، 7) تند. تنوع بوها با مخلوطی از بوهای اولیه همراه است. علاوه بر این، مواد به اصطلاح بویایی وجود دارد که فقط گیرنده های بویایی را تحریک می کند. اینها عبارتند از: بوی میخک، اسطوخودوس، بادیان، بنزن، زایلن و غیره - اینها مواد گروه اول هستند.

گروه دوم شامل مواد مخلوطی است که نه تنها سلول های بویایی، بلکه انتهای عصب سه قلو را نیز تحریک می کند. این بوی کافور، اتر، کلروفرم و غیره است.

انطباق باعمل یک ماده بدبو در عرض 10 ثانیه یا دقیقه نسبتاً آهسته اتفاق می افتد و به مدت زمان اثر ماده، غلظت آن و سرعت جریان هوا (بوییدن) بستگی دارد.

حس بویاییمشخص آستانه بویایی - این حداقل مقدار ماده بدبو است که به عنوان بوی مربوطه درک می شود. تعیین آستانه حساسیت بویایی با استفاده از بویایی سنجی انجام می شود.

وضوح بو تحت تأثیر رطوبت و دمای هوا، وضعیت بخش محیطی آنالایزر است. تورم مخاط بینی با آبریزش بینی باعث کاهش وضوح بویایی می شود - هیپواسمییا از دست دادن کامل حساسیت بویایی - آنوسمیکه یا با آتروفی دستگاه گیرنده یا با نقض بخش قشر آنالایزر مشاهده می شود که می تواند با آن نیز همراه باشد. هیپراسمی-افزایش حس بویایی و پاروسمی - درک نادرست بوها، توهمات بویایی در غیاب مواد بودار - بویایی آگنوزیابا افزایش سن، کاهش حساسیت بویایی مشاهده شد.

تجزیه و تحلیل طعم

طعم به انواع حساسیت اشاره دارد و یک حس چندوجهی است، زیرا محرک های شیمیایی در ترکیب با محرک های حرارتی، مکانیکی و بویایی درک می شوند.

چهار حس چشایی "اصلی" وجود دارد: شیرین، ترش، شور، تلخ.نوک زبان عمدتاً طعم شیرین را درک می کند ، ریشه تلخ است ، قسمت میانی ترش است ، طرفین زبان شور و ترش است. پایین ترین آستانه حساسیت مزه مربوط به طعم تلخ است و با غلظت موادی که روی گیرنده ها اثر می کنند تعیین می شود. اثر طولانی مدت هر ماده روی جوانه های چشایی منجر به سازگاری با این نوع طعم می شود. بنابراین، اگر فردی اغلب غذاهای ترش و شور (ادویه دار) بخورد، آستانه این نوع طعم ها افزایش می یابد. سازگاری با شیرین و شور سریعتر از تلخ و ترش ایجاد می شود.

گیرنده های چشایی سلول های چشایی هستند که در جوانه های چشایی یا پیازها قرار دارند. دومی در جوانه های چشایی زبان و به شکل آخال های جداگانه - در پشت حلق، کام نرم، لوزه ها، حنجره، اپی گلوت قرار می گیرند. آنها به سه نوع تقسیم می شوند: 1) قارچی شکل (در کل سطح زبان)، 2) شیاردار - در سراسر دیواره زبان، در ریشه آن، 3) به شکل برگ - در امتداد لبه های خلفی زبان. ^ یک فرد 2000 جوانه چشایی دارد که هر کدام شامل 40 تا 60 سلول گیرنده است.

مکانیسم دریافت طعمبه شرح زیر است. ماده چشایی که توسط بزاق به مولکول‌ها تقسیم می‌شود، وارد منافذ جوانه‌های چشایی می‌شود، با گلیکوکالیکس تعامل می‌کند و روی غشای سلولی میکروویلی جذب می‌شود و با پروتئین گیرنده تماس پیدا می‌کند. فرض بر این است که در ناحیه میکروویل، مکان‌های گیرنده استریو اختصاصی وجود دارد که فقط مولکول‌های خود ماده را درک می‌کنند. در نتیجه غشاء دپلاریزه شده و پتانسیل گیرنده تولید می شود. واسطه تشکیل شده در سلول گیرنده (استیل کولین، سروتونین و غیره) در سیناپس گیرنده آوران منجر به ظهور EPSP و سپس PD می شود که از طریق الیاف رشته تمپان - شاخه های صورت (جفت VII) منتقل می شود. اعصاب گلوسوفارنکس (جفت IX) و حنجره فوقانی (جفت X) اعصاب جمجمه-مغزی به بصل النخاع، به هسته عصب انفرادی به شکل یک فعالیت عصبی الگودار که حس های مختلف چشایی را تعیین می کند. از بصل النخاع، رشته های عصبی به عنوان بخشی از حلقه داخلی به هسته های شکمی تالاموس اپتیکوس و بیشتر به قشر مغز - قسمت جانبی شکنج پست مرکزی و هیپوکامپ فرستاده می شوند.

حساسیت طعم ممکن است بسته به وضعیت بدن متفاوت باشد (در طول گرسنگی، بارداری). الکل و نیکوتین آستانه طعم را افزایش می دهند. از دست دادن کامل درک چشایی نامیده می شود آئوزیا،پایین آمد-

نایا - spogeusia،افزایش حساسیت طعم -gi- پرگوزیا،انحراف سلیقه پارگیوزیا

حس بویایی فقط در چهل سال گذشته توجه محققان را به خود جلب کرده است - تا آن زمان توجه بسیار کمی به آن می شد.

دلیل کم توجهی به موضوع بویایی این است که حس بویایی در زندگی انسان به اندازه بینایی و شنوایی نقش مهمی ندارد.

حس بویایی از نظر فیلوژنتیکی یکی از کهن ترین اندام های حسی است و مطالعه آن هم برای فیزیولوژی و هم برای پزشکی بالینی به ویژه آسیب شناسی عصبی بسیار ضروری است.

پزشکان به امکان تعیین محل ضایعه تجزیه کننده بویایی با توجه به ماهیت نقض عملکرد بویایی علاقه مند هستند.

با مطالعه اختلالات بویایی در کلینیک تومورهای مغزی، ما متقاعد شدیم که داده های یک مطالعه کامل عملکرد بویایی ارزش تشخیصی زیادی دارد.

همانطور که می دانید در قسمت فوقانی حفره بینی که به آن شقاق بویایی می گویند، ناحیه بویایی وجود دارد. فضایی که این ناحیه را محدود می‌کند، سپتوم، پوسته‌های بالایی و میانی و صفحه کریبریفرم است. غشای مخاطی که این ناحیه را می پوشاند با لکه های قهوه ای رنگ با بقیه مخاط حفره بینی متفاوت است که رنگ خود را از رنگدانه موجود در سلول های بویایی می گیرند: لکه ها یا جزایر مشخص شده به طور کلی 250 میلی متر مربع مساحت را اشغال می کنند و نامنظم هستند. رو فرم. هیچ تعریف دقیقی از ناحیه توزیع قسمت بویایی مخاط بینی حاوی رنگدانه وجود ندارد. این ناحیه در افراد مختلف متفاوت است و یا بخشی از شاخک فوقانی و تیغه بینی را اشغال می کند یا به شاخک میانی منتقل می شود. رنگدانه بویایی ظاهراً شبیه رنگدانه شبکیه است و ناپدید شدن آن منجر به از دست دادن بویایی می شود که در افراد مسن در افراد مبتلا به بیماری اپیتلیوم شکاف بویایی مشاهده می شود.

اپیتلیوم بویایی از سه نوع سلول تشکیل شده است:

1) سلول های بویایی واقعی.

2) سلول های بویایی استوانه ای.

3) سلول های پایه کوچک.

سلول های حسی اپیتلیوم بویایی دوقطبی هستند. یک انتهای آزاد چنین سلولی رو به حفره بویایی است و دارای کرک هایی در انتهای آن است که با هم بافت حاشیه ای به نام سپتوم بویایی مرزی را تشکیل می دهند.

اما برخلاف سایر گیرنده‌ها، سلول‌های بویایی، مانند سلول‌های شبکیه، بخش‌هایی از سیستم عصبی مرکزی هستند که در حاشیه قرار می‌گیرند. فرآیند سلول بویایی از طریق سوراخ در سپتوم بویایی مرزی بیرون زده و در اینجا به یک وزیکول منبسط می شود که مژک ها از آن بیرون می آیند. این وزیکول های بویایی مژک دار گیرنده های واقعی حس بویایی هستند. از نظر جنین شناسی، آنها از سانتروزوم ها و سانتروسفرهای اطراف آنها مشتق شده اند.

وزیکول های بویایی در غشای بیرونی نیمه مایعی غوطه ور می شوند که توسط سلول های حمایت کننده (ممبران محدودان) ترشح می شود. انتهای دیگر سلول حساس به داخل حفره جمجمه می رود و با اتصال به سایر فرآیندهای مشابه سلول های حساس، فیبرهای بویایی را تشکیل می دهد. این دومی ها با عبور از صفحه کریبریفرم به داخل حفره جمجمه، در پیاز بویایی غوطه ور می شوند.

فیبرهای بویایی با فیبرهای عصب سه قلو همراه هستند. الیاف سلول های حسی که در پیاز بویایی غوطه ور می شوند، به صورت درختی منشعب می شوند و با در هم تنیدگی با همان انشعاب سلول های میترال، گلومرول های بویایی را تشکیل می دهند. گلومرول های بویایی، به اصطلاح گلومرول ها، ذرات کروی شکلی هستند که بر روی لایه ای از الیاف بویایی نشسته اند. این تشکل‌های کروی اساساً نشان‌دهنده درهم تنیده‌ای از دو دسته الیاف جدا نشدنی هستند که یکی به دیگری می‌روند. یکی از این دسته ها - صعودی، یک فرآیند استوانه ای از یک سلول دوقطبی اپیتلیوم بویایی است که به یک دسته گل منشعب شده است. دسته نزولی که به سمت آن می رود نیز یک فرآیند اصلی پروتوپلاسمی شاخه ای سلول میترال است. در انسان، هر گلومرول انشعاب تنها یک سلول میترال و فرآیندهای استوانه ای بسیاری از سلول های دوقطبی اپیتلیوم بویایی را دریافت می کند.

ساختار میکروسکوپی پیازهای بویایی از پنج لایه تشکیل شده است:

1) لایه ای از رشته های عصبی؛

2) لایه گلومرول؛

3) لایه مولکولی با سلول های قلم مو.

4) لایه ای از سلول های میترال که برای انتقال بیشتر تکانه های بویایی به مغز خدمت می کنند.

5) یک لایه دانه ای که در انسان توسعه نیافته است و از سلول های گرانول و سلول های گلژی تشکیل شده است.

بنابراین، لامپ بویایی، همانطور که بود، یک گانگلیون بین دهانی است. در اینجا مسیر بویایی محیطی به پایان می رسد و مسیر بویایی مرکزی آغاز می شود.

اولین نورون مجرای بویایی مرکزی، دستگاه بویایی خواهد بود. دستگاه بویایی از سلول های گانگلیونی، رشته های عصبی، بقایای اپاندیم بطنی، سلول ها و رگ های خونی تشکیل شده است. همه این عناصر سله بویایی را تشکیل می دهند که یک ارتفاع هرمی شکل در لبه پایین شیار بویایی است. قاعده این هرم غده بویایی است. با جزئیات بیشتر، مجرای بویایی انسان، همراه با پیاز، نشان دهنده شکنج بویایی توسعه نیافته حیوانات ماکروسماتیک است. دستگاه بویایی از سه لایه تشکیل شده است:

1) لایه ای از الیاف بویایی، سطحی ترین تا نازک ترین، که لامپ را با یک لایه کمربند بسیار نازک می پوشاند (در بالا به عنوان لایه ای از رشته های عصبی توضیح داده شد).

2) لایه ای از رشته های میترال، متشکل از سه ناحیه: الف) سطحی، ب) عمیق که توسط لایه ای از سلول ها به نام میترال تشکیل شده است، و ج) پایین تر، که توسط لایه ای از گلومرول های ساده یا دوتایی تشکیل شده است.

3) لایه ای از الیاف مرکزی.

سلول ها که میترال نامیده می شوند، به شکل هرم یا میتر هستند. بالای هرم رو به بالا است. یک آکسون نازک طولانی از آن خارج می شود که به لایه الیاف مرکزی نفوذ می کند، خم می شود و در دستگاه به سمت مثلث بویایی می رود. این آکسون وثیقه ها را در تمام مسیر خود آزاد می کند. برخی از آنها بین سلول های میترال فرود می آیند، برخی دیگر به سلول های لایه مرکزی نزدیک می شوند یا به سلول های قشر می روند. زوایای جانبی سلول‌های میترال باعث ایجاد فرآیندهای پروتوپلاسمی می‌شود که به طور سخاوتمندانه در صفحه سلول مادر منشعب می‌شوند، به جز یکی به نام اصلی که از قاعده سلول میترال امتداد می‌یابد. این قدرتمندترین فرآیند در یک خط مستقیم به سمت گلومرول فرو می رود.

در همه جا در ناحیه عمیق لایه دوم سلول های کوچکی وجود دارد که در نزدیکی میترال پراکنده شده اند و همان معنای میترال را دارند و به گلومرول ها و به لایه الیاف مرکزی رشد می کنند.

لایه الیاف مرکزی بسیار متراکم است و از رشته های مرکز و گریز از مرکز تشکیل شده است: اولی آکسون های سلول های میترال و معادل های آنها، دومی الیافی هستند که از قسمت قدامی مغز می آیند و الیاف قشری که به منطقه عمیق نفوذ می کنند، که اهمیت آن در حال حاضر هنوز ناشناخته است.

الیاف مسیر در چهار جهت حرکت می کنند:

1) از طریق بسته بویایی جانبی - به قلاب طرف آن. این الیاف به شاخ آمون و در هسته آن یعنی لوزه ختم می شود.

2) از طریق کمیسور قدامی - وارد دستگاه طرف مقابل می شود و به لایه قشر آن ختم می شود.

3) از مثلث بویایی - تا ماده خاکستری سپتوم شفاف (septum pellucidum)؛

4) در نهایت، از مثلث بویایی - به ماده سوراخ شده قدامی.

قسمت قدامی فضای سوراخ شده در حیوانات ماکروسماتیک به شدت توسعه یافته است و به عنوان سل بویایی تعیین می شود.

مسیرهای نورومای مرکزی دوم به شرح زیر است:

1) از ماده خاکستری سپتوم شفاف به عنوان بخشی از فورنیکس تا شاخ آمون؛

2) از فضای سوراخ شده قدامی از طریق یک تسمه نیم دایره در اطراف هسته دمی، آن را از تپه بینایی، در میان نوارهای انتهایی و بیشتر در امتداد پایین بطن جانبی به شاخ آمون و تا قلاب جدا می کند.

3) از مثلث بویایی در بسته والنبرگ تا بدن پستاندار.

سومین نورون مرکزی شامل تشکیلات و مسیرهای زیر است که از بدن پستانداران به عنوان بخشی از بسته ها می آیند.

سیستم بویایی همچنین شامل سیستم های فیبری است که عبارتند از:

1) از قسمت قدامی، هسته تالاموس و ماده خاکستری سپتوم شفاف، به اصطلاح نوارهای انتهایی تالاموس، و رسیدن به گره افسار.

2) از گره افسار، به شکل یک بسته نرم افزاری Meinert، به هسته interpeduncular.

3) از هسته های بین ساقه ای تا گره پشتی عمیق تگمنتوم.

در کنار سیستم هایی که ذکر شد، تشکیلات زیر نیز وجود دارد که به عنوان کره بویایی طبقه بندی می شوند:

1) مسیرهایی از هسته آمیگدال که در امتداد قوس در جهت مخالف بدن نوک پستان حرکت می کنند.

2) دسته ای از گره عمیق خلفی تایر، که در امتداد پشت قنات سیلوین و تیغه بصل النخاع جریان دارد، به اصطلاح بسته طولی پشتی شوتز، که به تمام هسته های آن ختم می شود. تگمنتوم پونز و بصل النخاع.

ارتباط نزدیک مراکز بویایی اولیه (مثلث بویایی، پیاز بویایی) با هسته های عصب سه قلو وجود دارد. این ارتباط آناتومیک نزدیک مراکز بویایی با اعصاب سه قلو و سایر اعصاب جمجمه (واگ، دهلیزی) احتمالاً بسیاری از پدیده های ناشی از عمل بویایی را توضیح می دهد، علاوه بر احساس بویایی صرف - تغییر در ریتم تنفس و نبض با احساس بویایی خوشایند و ناخوشایند، افت و افزایش تون عضلانی، ظهور سرگیجه به دلیل درک بوهای خاص.

بنابراین، ما مسیرها و مراکز مرتبه اولیه - نورون بویایی I (سلول های بویایی واقع در شکاف بویایی، فرآیندهای مرکزی سلول های بویایی به شکل نخ هایی که از صفحه سوراخ شده استخوان اتموئید نفوذ می کنند و به منطقه ختم می شوند، تشخیص می دهیم. از پیازهای بویایی).

مسیرها و مراکز مرتبه ثانویه - نورون II سیستم بویایی - فیبرهای پیازهای بویایی در مجاری بویایی می روند و با یک گسترش - مثلث بویایی پایان می یابند. در اینجا سومین نورون تحلیلگر بویایی شروع می شود.

کمیسور قدامی مراکز اولیه بویایی را به هم متصل می کند. تشکیلات بویایی ثانویه توسط کمیسور هیپوکامپ یا کمیسور لیر دیوید و قسمت خلفی کمیسور قدامی به هم متصل می شوند که شکم ژینوکمپ را نیز به هم متصل می کند.

همه نورون های مرتبه سوم فیبرهای فرافکنی، تداعی و همسویی هستند.

مسیرهای بویایی عمدتاً غیر متقاطع هستند. در ناحیه کمیسور قدامی آناستوموز مجاری بویایی وجود دارد، در ناحیه میانی آناستوموز فیبرهای موجود در شاخ آمون وجود دارد.

انتهای قشر آنالایزر بویایی نیز توسط یک شکاف سفید بزرگ به یکدیگر متصل می شوند.

مسیرهای بویایی با قسمت های مختلف مغز ارتباط دارند. از مثلث های بویایی مسیرهایی به اجسام پاپیلاری در پایه مغز وجود دارد. این سازندها در تنظیم عملکردهای رویشی نقش دارند. از اینجا، اثر گیاهی بویایی واضح می شود (تبسط رگ های خونی، افزایش ضربان قلب و غیره).

مسیرهای بویایی از طریق اجسام پستاندار به تالاموس متصل می شوند. در ناحیه تالاموس، آنالایزرهای بویایی و دهلیزی به هم متصل هستند. از نظر بالینی، این ارتباط با تأثیر محرک‌های بویایی بر کروناکسی دهلیزی و مشاهدات دیگر تأیید می‌شود.

اتصالات بویایی با بدن تالاموس و نوک پستان دارای جهت مضاعف (در یک جهت یا جهت دیگر) است، یعنی تکانه ها را می توان در هر دو جهت انجام داد.

اتصالات تشکیلات بویایی با تیغه ساقه مغز، با وارولی ها شرح داده شده است. پل و بصل النخاع (از طریق مسیرهای نزولی بسته طولی خلفی).

رفلکس های بدون قید و شرط حرکتی به محرک های بویایی (حرکات صورت، و همچنین یک واکنش حرکتی عمومی و غیره) در این مسیرها انجام می شود.

ارتباط آناتومیکی و فیزیولوژیکی غنی بین اعصاب جمجمه ای I و V و همچنین با سیستم عصبی خودمختار وجود دارد.

بسیاری از نویسندگان رابطه آناتومیکی بین حس بویایی و سیستم سه قلو تایید شده استهم در حاشیه و هم در مرکز. مراکز بویایی در تالاموس توسط مجرای گودن به هسته های عصب سه قلو متصل می شوند. فضای سوراخ شده قدامی الیاف دو طرفه را از مجاری بویایی و همچنین فیبرهایی را از پونز دریافت می کند، احتمالاً از هسته های حسی عصب سه قلو. در تپه بینایی، هسته عصب بویایی در کنار هسته عصب پنجم قرار دارد، با مطالعه پدیده خستگی بویایی، برای مدت طولانی جریانی از هوای بدبو را تحت فشار خاصی از بینی عبور داده و علاوه بر آن حس بویایی، همچنین احساس درد دریافت کرد.

عصب بویایی (جفت I) از سلول های بویایی واقع در غشای مخاطی قسمت بالایی حفره بینی شروع می شود که دندریت های آن مواد معطر را درک می کنند. آکسون های سلول های بویایی به شکل 15-20 رشته بویایی عصب بویایی را تشکیل می دهند و از سوراخ های استخوان اتموئید به حفره جمجمه عبور می کنند و در آنجا به پیاز بویایی ختم می شوند. در اینجا دومین نورون تحلیلگر بویایی وجود دارد که فیبرهای آنها به سمت عقب هدایت می شوند و مسیرهای بویایی راست و چپ (tractus olfactorius dexter et sinister) را تشکیل می دهند که در شیارهای بویایی در پایه لوب های فرونتال مغز قرار دارند. . الیاف مسیرهای بویایی به سمت مراکز بویایی زیر قشری دنبال می‌شوند: عمدتاً به مثلث بویایی و همچنین به سمت ماده سوراخ‌دار قدامی و سپتوم شفاف که در آنجا به نورون‌های سوم تغییر می‌کنند. این نورون‌ها محرک‌های بویایی را از مراکز بویایی اولیه به بخش قشر آنالایزر بویایی خود و طرف مقابل خود هدایت می‌کنند. مرکز بویایی قشری در سطح داخلی لوب گیجگاهی در بخش های قدامی شکنج نزدیک اسب دریایی (پارهیپوکامپ)، عمدتاً در قلاب آن (uncus) قرار دارد. تارهای نورون سوم، با یک بحث نسبی، به سه طریق به مراکز بویایی قشر مغز می رسند: برخی از آنها از روی جسم پینه ای عبور می کنند، بخشی دیگر از زیر جسم پینه ای، و سومی مستقیماً از طریق بسته بدون سینه (fasciculus uncinatu) عبور می کنند. .

1 - نخ های بویایی؛ 2 - پیاز بویایی؛ 3 - مسیر بویایی; 4 - مراکز بویایی زیر قشری; 5 - فیبرهای بویایی بالای جسم پینه ای; 6 - فیبرهای بویایی در زیر جسم پینه ای; 7 - شکنج سینگوله; 8 - شکنج پاراهیپوکامپ؛ 9 - بخش کورتیکال آنالایزر بویایی.

مطالعه بویایی بیمار مجاز است یک ماده معطر ضعیف را با هر نیمه از بینی به طور جداگانه بو کند. از بوهای تحریک کننده تند (سرکه، آمونیاک) نباید استفاده کرد، زیرا تحریک آنها عمدتاً توسط گیرنده های سه قلو درک می شود. باید دریابید که آیا بیمار بو را حس می کند و تشخیص می دهد، آیا احساس در هر دو طرف یکسان است، آیا او توهمات بویایی دارد یا خیر.

اختلالات بویایی می تواند به صورت کاهش ادراک (هیپوسمی)، از دست دادن کامل آن (آنوسمی)، تشدید (هیپراسمی)، اعوجاج بویایی (پاروسمی) و همچنین توهمات بویایی باشد، زمانی که بیمار بدون بوی مناسب بوی می دهد. محرک

نقض دو طرفه حس بویایی بیشتر در فرآیندهای پاتولوژیک التهابی در حفره بینی مشاهده می شود که به آسیب شناسی عصبی مربوط نمی شود. هیپو یا آنوسمی یک طرفه زمانی اتفاق می‌افتد که پیاز بویایی، مسیر بویایی و مثلث بویایی به محل تقاطع الیافی که به سمت ناحیه برآمدگی بویایی قشر مغز می‌روند آسیب می‌بینند. این آسیب شناسی با تومور یا آبسه در حفره جمجمه قدامی رخ می دهد که به پیاز بویایی یا مسیر بویایی آسیب می رساند. در این مورد، هیپو- یا آنوسمی در سمت ضایعه رخ می دهد. آسیب یک طرفه به الیاف آنالایزر بویایی در بالای مراکز بویایی زیر قشری منجر به از دست دادن بویایی نمی شود، زیرا هر یک از مراکز زیر قشری و بر این اساس، هر نیمه از بینی با هر دو بخش قشری حس بویایی مرتبط است. تحریک نواحی کورتیکال آنالایزر بویایی در لوب تمپورال منجر به بروز توهمات بویایی می شود که اغلب هاله تشنج صرع هستند.

text_fields

text_fields

arrow_upward

سیستم بویایی(آنالایزر بویایی) ادراک و تجزیه و تحلیل محرک های شیمیایی را که در محیط خارجی هستند و بر روی اندام های بویایی اثر می کنند انجام می دهد.

بو، ادراک استبدن با کمک اندام های بویایی خاصیت خاصی (بوی) مواد مختلف دارد.

اندام های بویاییدر انسان ارائه می شود اپی بویاییتلیم،در حفره خلفی فوقانی بینی قرار دارند و از هر طرف قسمت های کانچای جانبی فوقانی و سپتوم بینی را می پوشانند. اپیتلیوم بویایی با لایه ای از مخاط بویایی پوشیده شده است و از گیرنده های بویایی (گیرنده های شیمیایی تخصصی)، سلول های نگهدارنده و پایه تشکیل شده است. ناحیه تنفسی (آن قسمت از مخاط بینی که در آن سلول های بویایی وجود ندارد) دارای انتهای آزاد رشته های حسی عصب سه قلو (V) است که به مواد بدبو نیز پاسخ می دهند. این تا حدی حفظ حس بویایی را در صورت قطع کامل فیبرهای بویایی توضیح می دهد.

فرد قادر به تشخیص بو استهزاران ماده مختلف، اما تفاوت شیمیایی واضحی بین مواد مربوط به بوهای مختلف یافت نشد. برای اهداف عملی طراحی شده است طبقه بندی بو(یا بوهای اولیه) نشان می‌دهد که مواد شیمیایی مشابه اغلب در کلاس‌های بو متفاوتی قرار می‌گیرند، و موادی از همان کلاس بو به‌طور قابل‌توجهی از نظر ساختار شیمیایی متفاوت هستند.

امکانات متنوع بویایی با بوهای اساسی زیر شرح داده شده است.:

1. کافور،
2. گلدار،
3. مشک دار،
4. نعناع،
5. اثیری،
6. سوزاننده،
7. پوسیدگی

در شرایط طبیعی، به عنوان یک قاعده، مخلوط هایی از بو وجود دارد که در آن اجزای خاصی غالب هستند. تمایز در کیفیت آنها فقط تا حد معینی و فقط در شرایط غلظت بسیار بالای مواد خاص امکان پذیر است. شباهت و تفاوت بوها با ساختار و (یا) با خواص ارتعاشی مولکول های بدبو مرتبط است. اعتقاد بر این است که کلید پنج مورد از هفت بوی اصلی است استریوشیمیمواد بو، یعنی. مطابقت فضایی پیکربندی مولکول‌های بدبو با شکل مکان‌های گیرنده روی غشای سطحی میکروویلی‌های بویایی. برای درک بوی تند و گندیده، شکل مولکول ها مهم نیست، بلکه چگالی بار روی آنها است. این دیدگاه وجود دارد که ویژگی بو با مطابقت فرکانس های ارتعاشی تشدید کننده مولکول های محرک و گیرنده مرتبط است.

از آنجایی که در غلظت های پایین یک ماده بدبو، فرد فقط بو را احساس می کند، اما نمی تواند کیفیت آن را تعیین کند، خواص بو آستانه تشخیص و آستانه شناسایی بو را توصیف می کند. با تحریک فوق آستانه ای حس بویایی، با افزایش غلظت یک ماده بودار، این حس تشدید می شود. هنگامی که خواص شیمیایی محرک تغییر می کند، احساس بویایی نسبتاً آهسته تغییر می کند. سیستم بویایی اینرسیدر نتیجه اثر طولانی مدت محرک، حس بویایی و تغییرات آن ضعیف می شود، فرد با وجود یک ماده بدبو در محیط سازگار می شود. در موارد تحریک شدید و طولانی حس بویایی حتی سازگاری کامل یعنی از دست دادن کامل حس رخ می دهد.

سیستم بویایی محیطی

text_fields

text_fields

arrow_upward

اجرای عملکرد اپیتلیوم بویایی حساس توسط سلول های گیرنده واقع در آن ارائه می شود که تعداد آنها در انسان به 10 میلیون می رسد (در یک سگ چوپان - بیش از 200 میلیون). علاوه بر سلول های گیرنده (بویایی)، اپیتلیوم حاوی سلول های حمایت کننده و پایه است. دومی توانایی تبدیل شدن به سلول های بویایی را دارند و بنابراین سلول های حسی نابالغ هستند. برخلاف سلول های چشایی، سلول های بویایی هستند اولیهسلول های حسی و آکسون ها را از قطب پایه خود به مغز می فرستند. این فیبرها دسته های ضخیمی را در زیر اپیتلیوم حسی تشکیل می دهند. (بویاییالیاف)که به پیاز بویایی می روند.

قسمت بالایی سلول بویایی به داخل لایه مخاطی امتداد می یابد، جایی که در یک بسته نرم افزاری 6-12 بر روی هر سلول از موهای بویایی (سیلیا) به قطر 0.2-0.3 میکرومتر به پایان می رسد. مولکول های ماده بدبو از طریق لایه مخاطی پخش می شود و به غشای موهای بویایی می رسد. منابع مخاطی غدد بومن، سلول های جامی ناحیه تنفسی و سلول های پشتیبان اپیتلیوم بویایی هستند که در نتیجه عملکرد دوگانه ای دارند. جریان موکوس توسط کینوسیلیاهای سلولی در ناحیه تنفسی تنظیم می شود.

مولکول های مواد بودار با مولکول های خاصی در غشای سلول های بویایی برهم کنش می کنند. با این حال، وجود تعداد زیادی از مواد معطر مؤثر به ما اجازه نمی دهد در مورد محتوای مولکول های گیرنده فردی برای هر ماده در غشای حسی صحبت کنیم. بدیهی است که چندین ماده خوشبو کننده نزدیک به هم با یک مولکول گیرنده واکنش می دهند. سلول های بویایی پاسخ های مشخصی دارند که ویژگی های آن به ترکیب شیمیایی محرک بستگی دارد. تحریک تک تک سلول ها تحت تأثیر محرک های زیادی رخ می دهد، اما حساسیت نسبی سلول های بویایی به مواد فعال مختلف در غلظت های خاص یکسان نیست. در یک غلظت معین، هر ماده بودار باعث توزیع مکانی – زمانی خاصی از تکانه‌ها در الیاف آوران می‌شود که مشخصه فقط برای این ماده است. از آنجایی که بسیاری از سلول های حسی در واکنش درگیر هستند، فضای گیرنده یک ماده خاص دارای ابعاد هندسی واقعی در اپیتلیوم حسی است. افزایش غلظت یک ماده بدبو منجر به افزایش دفعات تکانه ها در اکثر رشته های عصبی می شود. برخی از مواد بودار، فعالیت خود به خودی سلول های عصبی حسی را مهار می کنند.

بین موهای بویایی غوطه ور در مخاط و قاعده آکسون سلول حسی، تحت تأثیر مواد بدبو، اختلاف پتانسیل ایجاد می شود و جریان الکتریکی در جهت معینی به نام ژنراتورباعث دپلاریزاسیون تحریک پذیرترین ناحیه آکسون می شود. ترمز و تقویت فعالیت خود به خودی به جهت جریان بستگی دارد. پتانسیل تحریکی - دپلاریزاسیون - در سلولهای بویایی همیشه از نظر دامنه بزرگتر از پتانسیلهای مهاری - هیپرپلاریزه است.

کل فعالیت الکتریکی اپیتلیوم بویایی نامیده می شود الکتروولفکتوگراماین یک نوسان الکتریکی منفی با دامنه 12 میلی ولت و مدت زمان بیش از مدت زمان قرار گرفتن در معرض بو است. الکتروولفکتوگرام از سه موج تشکیل شده است - برای روشن کردن محرک، به یک محرک ادامه دار، برای خاموش کردن آن. الکترونگاتیوی سطح اپیتلیوم بویایی نشان دهنده این واقعیت است که تعداد گیرنده های تحریک شده همیشه بیشتر از تعداد گیرنده های مهار شده است.

تقسیم مرکزی سیستم بویایی

text_fields

text_fields

arrow_upward

آکسون های سلول های بویایی که در یک بسته متحد شده اند به پیاز بویایی می روند - بخش مرکزی اولیه سیستم بویایی (شکل 16.16)، که در آن پردازش اولیه اطلاعات حسی از سلول های گیرنده بویایی انجام می شود. عناصر سلولی در پیاز بویایی به صورت لایه ای قرار گرفته اند. سلول های میترال بزرگ نورون های مرتبه دوم مسیر بویایی هستند. این سلول ها دارای یک دندریت اصلی هستند که شاخه های انتهایی آن با الیاف سلول های بویایی (گلومرول ها) سیناپس تشکیل می دهند. حدود 1000 فیبر روی هر سلول میترال همگرا می شوند. آکسون های سلول های بویایی نیز به صورت سیناپسی با سلول های پری گلومرولی که اتصالات جانبی بین گلومرول ها را تشکیل می دهند، تماس می گیرند. ماهیت اتصالات مبنایی را برای فرآیند مرتبط با کدگذاری - مهار جانبی فراهم می کند.

لامپ بویایی پتانسیل های ریتمیک ایجاد می کند که با دمیدن مواد بدبو به بینی تغییر می کند. هیچ ارتباطی بین این پتانسیل ها و کدگذاری اطلاعات بو وجود ندارد. اعتقاد بر این است که از نقطه نظر تشخیص بوها، این بزرگی فرکانس های مطلق نیست که مهم است، بلکه تغییر آنها نسبت به ریتم استراحت است. تحریک الکتریکی پیاز بویایی در انسان باعث ایجاد حس بویایی می شود.

آکسون‌های سلول‌های میترال مجرای بویایی را تشکیل می‌دهند که به‌طور مستقیم یا غیرمستقیم از طریق اتصالات خود با سایر دستگاه‌ها، سیگنال‌های بویایی را به بسیاری از نواحی مغز، از جمله پیاز بویایی طرف مقابل، به ساختارهای واقع در پالئوکورتکس و زیر قشری منتقل می‌کند. هسته های جلو مغز، به ساختارهای سیستم لیمبیک، از طریق مجموعه آمیگدال به هسته های خودمختار هیپوتالاموس.

خروجی سیگنال های تحریک از لامپ بویایی تحت کنترل وابران است که در سطح محیطی انجام می شود (شکل 16.16).

حس بویایی رفلکس های محافظتی مانند عطسه و حبس نفس را فراهم می کند، مواد با بوی تند (آمونیاک) منجر به ایست تنفسی رفلکس می شود. واکنش های رفلکس از این نوع با تحریک رشته های عصب سه قلو همراه است. این رفلکس ها در سطح بصل النخاع بسته می شوند. در عین حال، حس بویایی بر انواع احساسات، بر خلق و خوی عمومی تأثیر عملکردی دارد. احتمال چنین تأثیری با اتصالات بین اندام بویایی و سیستم لیمبیک تعیین می شود.