Кои гръбначни животни имат добре развит малък мозък. малък мозък - сравнителна анатомия и еволюция

Малкият мозък (малък мозък; синоним на малкия мозък) е несдвоена част от мозъка, която отговаря за координирането на произволни, неволеви и рефлексни движения; разположен под малкомозъчната мантия в задната черепна ямка.

Сравнителна анатомия и ембриология

Малкият мозък присъства при всички гръбначни животни, въпреки че е различно развит при представителите на един и същи клас. Развитието му се определя от начина на живот на животното, от особеностите на движенията му – колкото по-сложни са те, толкова по-развит е малкият мозък. Достига голямо развитие при птиците; малкият им мозък е представен почти изключително от средния лоб; само някои птици имат полукълба. Хемисферите на малкия мозък са образувание, характерно за бозайниците. Успоредно с развитието на мозъчните полукълба се развиват страничните части на малкия мозък, които заедно със средните отдели на червея образуват нов малък мозък (neocerebellum). Специалното развитие на неоцеребелума при бозайниците е свързано предимно с промени в естеството на двигателните умения, тъй като мозъчната кора организира елементарни двигателни действия, а не техните комплекси. Филогенетично съществува основа за разделянето на малкия мозък (съответно появата на подвижност на принципа на непрекъснатост, прекъснатост и кортикална подвижност) на древните вестибуларни отдели (archicerebellum), неговите по-стари отдели, в които основната част от краища на гръбначно-мозъчните влакна (paleocerebellum) и най-новите отдели (neocerebellum).

Общата антропометрична класификация се основава на външната форма на органа, без да се вземат предвид функционалните характеристики. Ларсел (O. Larsell, 1947) предложи диаграма на малкия мозък, в която се сравняват анатомичните и сравнително анатомичните класификации (фиг. 1).

Схемите на функционалната локализация в малкия мозък се основават на изследването на филогенезата, анатомичните връзки на малкия мозък, експериментални и клинични наблюдения.

Изследването на разпределението на влакната на аферентните системи позволи да се разграничат три основни части в малкия мозък на бозайниците: най-древната вестибуларна, гръбначно-мозъчна област и филогенетично най-новият среден лоб, в който основно влакната от ядрата на моста прекратявам.

Според друга схема, въз основа на изследването на разпределението на аферентните и аферентните влакна на малкия мозък на бозайници и хора, той се разделя на две основни части (фиг. 2): флокуло-нодуларен лоб (lobus flocculonodularis) - вестибуларната секция на малкия мозък, увреждането на което причинява дисбаланс, без да нарушава асиметричните движения в крайниците и тялото (corpus cerebelli).

Ориз. 1. Човешки малък мозък (диаграма). Обичайната анатомична класификация е показана вдясно, сравнителна анатомична - вляво. (Според Ларсел.)

Ориз. 2. Кора на малкия мозък. Диаграма, показваща разделянето на малкия мозък на бозайниците и разпределението на аферентните връзки.

Малкият мозък се развива от задния церебрален мехур (metencephalon). В края на 2-ия месец от вътрематочния живот, страничните (птеригоидни) пластини на мозъчната тръба в областта на задния мозък са свързани помежду си с извит лист; изпъкналостта на тази листовка, стърчаща в кухината на IV вентрикула, е остатък от червея на малкия мозък. Вермисът на малкия мозък постепенно се удебелява и на 3-ия месец от вътреутробния живот вече има 3-4 брази и навивки; гирусът на полукълбото на малкия мозък започва да се откроява едва в средата на 4-ия месец. Nuclei dentatus et fastigii се появяват в края на 3-ия месец. На 5-ия месец малкият мозък вече получава основната си форма, а през последните месеци от вътрематочния живот се увеличава размерът на малкия мозък, броят на жлебовете и жлебовете, които разделят главните дялове на малкия мозък на по-малки лобули, които определят характерна сложност на структурата на малкия мозък и сгъване, което е особено ясно видимо в участъците на малкия мозък.

Цели:

• разкриват особеностите на нервната система на гръбначните животни, нейната роля в регулирането на жизнените процеси и връзката им с околната среда;
• да развият способността на учениците да разграничават класове животни, да ги подреждат по сложност в процеса на еволюция.

Оборудване и оборудване на урока:

• Програма и учебник от Н. И. Сонин „Биология. Жив организъм". 6 клас.
• Раздавателен материал - таблица-решетка "Отдели на мозъка на гръбначните животни."
• Мозъчни модели на гръбначни животни.
• Надписи (имена на класове животни).
• Рисунки, изобразяващи представители на тези класове.

По време на часовете.

I. Организационен момент.

II. Повторение на домашното (фронтално проучване):

1. Какви системи регулират дейността на животинския организъм?
2. Какво е раздразнителност или чувствителност?
3. Какво е рефлекс?
4. Какво представляват рефлексите?
5. Какви са тези рефлекси?
   а) слюнката се произвежда от миризмата на храна?
   б) човекът включва ли светлината въпреки липсата на електрическа крушка?
   в) Тича ли котката при звука от отварянето на вратата на хладилника?
   г) прозява ли се кучето?
6. Каква е нервната система на хидрата?
7. Как е устроена нервната система на земния червей?

III. Нов материал:

(? - въпроси, зададени на класа по време на обяснението)

Сега учим Раздел 17, как се нарича?
Координация и регулиране на какво?
За какви животни говорихме в клас?
Безгръбначни ли са или гръбначни?
Какви групи животни виждате на дъската?

Днес в урока ще изучаваме регулацията на жизнените процеси на гръбначните животни.

Предмет:“Регулация при гръбначните животни(запишете в тетрадката).

Нашата цел ще бъде да разгледаме структурата на нервната система на различни гръбначни животни. В края на урока ще можем да отговорим на следните въпроси:

1. Как поведението на животните е свързано със структурата на нервната система?
2. Защо е по-лесно да обучиш куче, отколкото птица или гущер?
3. Защо гълъбите във въздуха могат да се преобърнат по време на полет?

По време на урока ще попълним таблицата, така че всеки да има лист с таблица на бюрото си.

Къде се намира нервната система при пръстеновидните и насекомите?

При гръбначните животни нервната система е разположена от гръбната страна на тялото. Състои се от мозък, гръбначен мозък и нерви.

? 1) Къде се намира гръбначният мозък?

2) Къде се намира мозъкът?

Разграничава преден, среден, заден мозък и някои други отдели. При различните животни тези отдели са развити по различни начини. Това се дължи на техния начин на живот и нивото на тяхната организация.

Сега ще изслушаме доклади за структурата на нервната система на различни класове гръбначни животни. И правите бележки в таблицата: тази група животни има ли тази част от мозъка или не, колко е развита в сравнение с други животни? След попълване таблицата остава при вас.

(Таблицата трябва да се разпечата предварително според броя на учениците в класа)

Класове с животни	Секции на мозъка
	Отпред	Средно аритметично	Междинен	Малък мозък	Продълговати
Риба (кости, хрущяли)
Земноводни
влечуги
Птици
бозайници

Таблица. Части от мозъка на гръбначните животни.

Преди урока на дъската са прикрепени надписи и рисунки. По време на отговорите учениците държат в ръцете си модели на мозъка на гръбначни животни и показват отделите, за които говорят. След всеки отговор моделът се поставя на демонстрационна маса близо до дъската под надпис и рисунка на съответната група животни. Оказва се нещо като тази схема ...

Схема:

IN

1. Риба.

Гръбначен мозък. Централната нервна система на рибата, подобно на тази на ланцетника, има формата на тръба. Неговият заден отдел - гръбначният мозък - се намира в гръбначния канал, образуван от горните тела и дъги на прешлените. От гръбначния мозък, между всяка двойка прешлени, нервите се отклоняват отдясно и отляво, които контролират работата на мускулите на тялото и перките и органите, разположени в телесната кухина.

Нервите от сетивните клетки по тялото на рибата изпращат сигнали за дразнене към гръбначния мозък.

мозък. Предната част на невралната тръба на рибите и другите гръбначни животни е модифицирана в мозък, защитен от костите на черепа. В мозъка на гръбначните животни се разграничават отдели: преден мозък, диенцефалон, среден мозък, малък мозък и продълговат мозък. Всички тези части на мозъка са от голямо значение в живота на рибите. Например, малкият мозък контролира координацията на движението и баланса на животното. Продълговатият мозък постепенно преминава в гръбначния мозък. Той играе голяма роля в контролирането на дишането, кръвообращението, храносмилането и други основни телесни функции.

! Да видим какво си записал?

2. Земноводни и влечуги.

Централната нервна система и сетивните органи на земноводните се състоят от същите отдели като тези на рибите. Предният мозък е по-развит, отколкото при рибите, и в него могат да се разграничат две издувания - големи полукълба.Тялото на земноводните е близо до земята и не трябва да поддържат баланс. Във връзка с това малкият мозък, който контролира координацията на движенията, е по-слабо развит при тях, отколкото при рибите. Нервната система на гущера е подобна по структура на съответните системи на земноводните. В мозъка малкият мозък, който отговаря за баланса и координацията на движенията, е по-развит, отколкото при земноводните, което е свързано с по-голямата подвижност на гущера и значителното разнообразие от неговите движения.

3. Птици.

Нервна система. Оптичните туберкули на средния мозък са добре развити в мозъка. Малкият мозък е много по-голям, отколкото при другите гръбначни, тъй като е центърът на координацията и координацията на движенията, а птиците по време на полет правят много сложни движения.

В сравнение с рибите, земноводните и влечугите, птиците имат уголемени полукълба на предния мозък.

4. Бозайници.

Мозъкът на бозайниците се състои от същите части като тези на другите гръбначни животни. Големите полукълба на предния мозък обаче имат по-сложна структура. Външният слой на мозъчните полукълба се състои от нервни клетки, които образуват кората на главния мозък. При много бозайници, включително кучето, мозъчната кора е толкова разширена, че не лежи в равен слой, а образува гънки - извивки. Колкото повече нервни клетки има в мозъчната кора, толкова повече е развита тя, толкова повече извивки има в нея. Ако се отстрани мозъчната кора от опитното куче, тогава животното запазва вродените си инстинкти, но условни рефлекси никога не се формират.

Малкият мозък е добре развит и подобно на мозъчните полукълба има много извивки. Развитието на малкия мозък е свързано с координацията на сложните движения при бозайниците.

Заключение на масата (въпроси към класа):

1. Какви части от мозъка имат всички класове животни?
2. Кои животни ще имат най-развития малък мозък?
3. Преден мозък?
4. Кои имат кора на полукълба?
5. Защо малкият мозък е по-слабо развит при жабите, отколкото при рибите?

Сега разгледайте структурата на сетивните органи на тези животни, тяхното поведение във връзка с такава структура на нервната система (кажете на същите ученици, които говориха за структурата на мозъка):

1. Риба.

Сетивните органи позволяват на рибата да се ориентира добре в околната среда. Очите играят важна роля в това. Костурът вижда само на относително близко разстояние, но различава формата и цвета на предметите.

Пред всяко око на костура има два отвора на ноздрите, водещи до сляпа торбичка с чувствителни клетки. Това е органът на обонянието.

Органите на слуха не се виждат отвън, те са разположени отдясно и отляво на черепа, в костите на гърба му. Благодарение на плътността на водата, звуковите вълни се предават добре през костите на черепа и се възприемат от слуховите органи на рибата. Експериментите показват, че рибите могат да чуят стъпките на човек, който върви по брега, звъна на камбана, изстрел.

Вкусовите органи са чувствителни клетки. Те се намират в костура, подобно на другите риби, не само в устната кухина, но и са разпръснати по цялата повърхност на тялото. Има и тактилни клетки. Някои риби (например сом, шаран, треска) имат тактилни антени на главите си.

Рибите имат специален сетивен орган - странична линия. Поредица от дупки се виждат извън тялото. Тези отвори са свързани с канал, разположен в кожата. Каналът съдържа сензорни клетки, свързани с нерв, преминаващ под кожата.

Страничната линия усеща посоката и силата на водното течение. Благодарение на страничната линия, дори заслепена риба не се натъква на препятствия и е в състояние да хване движеща се плячка.

? Защо не можете да говорите силно по време на риболов?

2. Земноводни.

Устройството на сетивните органи съответства на земната среда. Например, като мига с клепачите си, жабата премахва полепналите по окото прашинки и овлажнява повърхността на окото. Подобно на рибите, жабите имат вътрешно ухо. Въпреки това звуковите вълни се разпространяват много по-лошо във въздуха, отколкото във водата. Затова за по-добър слух се е развила и жабата средно ухо. Започва със звуковъзприемащото тъпанче - тънък кръгъл филм зад окото. От нейните звукови вибрации през слухова костица предавани във вътрешното ухо.

При лов зрението играе основна роля. Забелязвайки всяко насекомо или друго малко животно, жабата изхвърля широк лепкав език от устата си, към който се придържа жертвата. Жабите хващат само движеща се плячка.

Задните крака са много по-дълги и по-силни от предните, те играят основна роля в движението. Седящата жаба се опира на леко свити предни крайници, а задните крайници са сгънати и разположени отстрани на тялото. Бързо ги изправя, жабата прави скок. Предните крака в същото време предпазват животното от удар на земята. Жабата плува, дърпайки и изправяйки задните крайници, докато притиска предните към тялото.

? Как се движат жабите във водата и на сушата?

3. Птици.

Сетивни органи. Зрението е най-добре развито - при бързо движение във въздуха само с помощта на очите човек може да оцени ситуацията от разстояние. Чувствителността на очите е много висока. При някои птици той е 100 пъти по-висок от този при хората. Освен това птиците могат ясно да виждат обекти, които са далеч, и да различават детайли, които са само на няколко сантиметра от окото. Птиците имат цветно зрение, по-добре развито от другите животни. Те отличават не само основни цветове, но и техните нюанси, комбинации.

Птиците чуват добре, но обонянието им е слабо.

Поведението на птиците е много сложно. Вярно е, че много от действията им са вродени, инстинктивни. Такива са например поведенческите особености, свързани с размножаването: образуване на двойки, изграждане на гнезда, инкубация. По време на живота на птиците обаче се появяват все повече условни рефлекси. Например, младите пилета често изобщо не се страхуват от хората и с възрастта започват да се отнасят към тях с повишено внимание. Освен това мнозина се научават да определят степента на опасност: малко се страхуват от невъоръжените и летят от човек с пистолет. Домашните и опитомени птици бързо свикват да разпознават човека, който ги храни. Обучените птици са в състояние да изпълняват различни трикове по указание на треньора, а някои (например папагали, алеи, врани) се научават да повтарят различни думи от човешката реч съвсем ясно.

4. Бозайници.

Сетивни органи. Бозайниците имат развити обоняние, слух, зрение, осезание и вкус, но степента на развитие на всяко от тези сетива при различните видове не е еднаква и зависи от начина на живот и местообитанието. И така, къртица, живееща в пълната тъмнина на подземните проходи, има недоразвити очи. Делфините и китовете почти не различават миризми. Повечето сухоземни бозайници имат много чувствително обоняние. Хищници, включително кучето, помага да се намери плячка по следите; тревопасните животни на голямо разстояние могат да надушат пълзящ враг; Животните миришат едно друго. Слухът при повечето бозайници също е добре развит. Това се улеснява от ушите за улавяне на звука, които са подвижни при много животни. Тези животни, които са активни през нощта, имат особено деликатен слух. Зрението е по-малко важно за бозайниците, отколкото за птиците. Не всички животни различават цветовете. Същата гама от цветове, която човек вижда само при маймуни.

Органите на допир са специални дълги и твърди косми (така наречените "мустаци"). Повечето от тях са разположени близо до носа и очите. Приближавайки главата си към обекта, който се изследва, бозайниците едновременно го подушват, изследват и докосват. При маймуните, както и при хората, основните органи на допир са върховете на пръстите. Вкусът е особено развит при тревопасните животни, които благодарение на това лесно различават ядливите растения от отровните.
Поведението на бозайниците е не по-малко сложно от това на птиците. Наред със сложните инстинкти, тя до голяма степен се определя от висшата нервна дейност, основана на формирането на условни рефлекси по време на живота. Условните рефлекси се изработват особено лесно и бързо при видове с добре развита мозъчна кора.

От първите дни на живота си младите бозайници разпознават майка си. Докато растат, личният им опит в справянето с околната среда непрекъснато се обогатява. Игрите на младите животни (борба, взаимно преследване, скачане, бягане) служат като добро обучение за тях и допринасят за развитието на индивидуални методи за атака и защита. Такива игри са характерни само за бозайниците.

Поради факта, че средата е изключително променлива, при бозайниците постоянно се развиват нови условни рефлекси, а тези, които не са подсилени от условни стимули, се губят. Тази функция позволява на бозайниците бързо и много добре да се адаптират към условията на околната среда.

?Кои животни са най-лесни за обучение? Защо?

Малък мозък(лат. малък мозък- буквално "малък мозък") - частта от мозъка на гръбначните животни, отговорна за координацията на движенията, регулирането на баланса и мускулния тонус. При хората той се намира зад моста, под тилната част на мозъка. Чрез три чифта крака малкият мозък получава информация от кората на главния мозък, базалните ганглии, мозъчния ствол и. Връзките с други части на мозъка могат да варират в различните таксони на гръбначните животни.

При гръбначните животни, които притежават кора, малкият мозък е функционално разклонение на главната ос "кора-гръбначен мозък". Малкият мозък получава копие на аферентната информация, предавана от кората на мозъчните полукълба, както и еферентна - от двигателните центрове на мозъчната кора до. Първият сигнализира текущото състояние на регулираната променлива (мускулен тонус, положение на тялото и крайниците в пространството), а вторият дава представа за необходимото крайно състояние. Сравнявайки първото и второто, кората на малкия мозък може да изчисли, което докладва на двигателните центрове. Така че малкият мозък непрекъснато коригира както произволните, така и автоматичните движения.

Малкият мозък се развива филогенетично в многоклетъчните организми поради подобряването на произволните движения и усложняването на структурата за контрол на тялото. Взаимодействието на малкия мозък с други части на централната нервна система позволява на тази част от мозъка да осигурява точни и координирани движения на тялото при различни външни условия.

При различните групи животни малкият мозък варира значително по размер и форма. Степента на неговото развитие корелира със степента на сложност на движенията на тялото.

Представители на всички класове гръбначни животни имат малък мозък, включително циклостоми (при миногите), в които той има формата на напречна плоча, която се простира върху предната част.

Функциите на малкия мозък са сходни при всички класове гръбначни животни, включително риби, влечуги, птици и бозайници. Дори главоногите (по-специално октоподите) имат подобно мозъчно образуване.

Има значителни разлики във формата и размера при различните биологични видове. Например, малкият мозък на долните гръбначни животни е свързан с непрекъсната ламина, в която сноповете влакна не са анатомично разграничени. При бозайниците тези снопове образуват три двойки структури, наречени малкомозъчни стъбла. Чрез краката на малкия мозък се осъществяват връзките на малкия мозък с други части на централната нервна система.

Циклостоми и риби

Малкият мозък има най-голям диапазон на променливост сред сензомоторните центрове на мозъка. Разположен е в предния ръб на задния мозък и може да достигне огромни размери, покривайки целия мозък. Развитието му зависи от няколко фактора. Най-очевидният е свързан с пелагичния начин на живот, хищничеството или способността за ефективно плуване във водния стълб. Малкият мозък достига най-голямо развитие при пелагичните акули. В него се образуват истински бразди и извивки, които липсват при повечето костни риби. В този случай развитието на малкия мозък е причинено от сложното движение на акулите в триизмерната среда на световния океан. Изискванията към пространствената ориентация са твърде големи, за да не се отрази на невроморфологичното осигуряване на вестибуларния апарат и сензомоторната система. Това заключение се потвърждава от изследването на мозъка на акули, които живеят близо до дъното. Акулата кърмачка няма развит малък мозък, а кухината на IV вентрикула е напълно отворена. Неговото местообитание и начин на живот не налагат толкова строги изисквания към пространствената ориентация като тези на дългокрилата акула. Резултатът беше относително скромен размер на малкия мозък.

Вътрешната структура на малкия мозък при рибите се различава от тази на хората. Малкият мозък на рибите не съдържа дълбоки ядра, няма клетки на Purkinje.

Размерът и формата на малкия мозък при първичните водни гръбначни могат да се променят не само във връзка с пелагичен или относително заседнал начин на живот. Тъй като малкият мозък е центърът на анализа на соматичната чувствителност, той участва активно в обработката на електрорецепторните сигнали. Много първични водни гръбначни животни имат електрорецепция (70 вида риби са развили електрорецептори, 500 могат да генерират електрически разряди с различна мощност, 20 са способни едновременно да генерират и приемат електрически полета). При всички риби с електрорецепция малкият мозък е изключително добре развит. Ако основната система на аферентация стане електрорецепцията на собственото електромагнитно поле или външните електромагнитни полета, тогава малкият мозък започва да играе ролята на сензорен (чувствителен) и двигателен център. Често малкият им мозък е толкова голям, че покрива целия мозък от дорзалната (задната) повърхност.

Много видове гръбначни животни имат области на мозъка, които са подобни на малкия мозък по отношение на клетъчната цитоархитектоника и неврохимия. Повечето видове риби и земноводни имат орган на страничната линия, който усеща промените във водното налягане. Частта от мозъка, която получава информация от този орган, така нареченото октаволатерално ядро, има структура, подобна на малкия мозък.

Земноводни и влечуги

При земноводните малкият мозък е много слабо развит и се състои от тясна напречна пластина над ромбовидната ямка. При влечугите се отбелязва увеличаване на размера на малкия мозък, което има еволюционна обосновка. Подходяща среда за формиране на нервната система при влечугите могат да бъдат гигантски въглищни блокажи, състоящи се главно от мъхове, хвощ и папрати. В такива многометрови блокажи от изгнили или кухи стволове на дървета може да са се развили идеални условия за еволюцията на влечугите. Съвременните находища на въглища директно показват, че подобни блокажи от стволове на дървета са били много широко разпространени и биха могли да се превърнат в мащабна преходна среда за земноводните към влечугите. За да се възползват от биологичните предимства на блокадите на дърветата, беше необходимо да се придобият няколко специфични качества. Първо, беше необходимо да се научим как да се ориентираме добре в триизмерна среда. За земноводните това не е лесна задача, тъй като малкият им мозък е много малък. Дори специализираните дървесни жаби, които са задънен еволюционен клон, имат много по-малък малък мозък от влечугите. При влечугите се образуват невронни връзки между малкия мозък и кората на главния мозък.

Малкият мозък при змии и гущери, както и при земноводни, е разположен под формата на тясна вертикална плоча над предния ръб на ромбовидната ямка; при костенурките и крокодилите е много по-широк. В същото време при крокодилите средната му част се различава по размер и изпъкналост.

Птици

Малкият мозък на птиците се състои от по-голяма средна част и две малки странични придатъци. Той напълно покрива ромбовидната ямка. Средната част на малкия мозък е разделена от напречни бразди на множество листчета. Съотношението на масата на малкия мозък към масата на целия мозък е най-високо при птиците. Това се дължи на необходимостта от бърза и точна координация на движенията по време на полет.

При птиците малкият мозък се състои от масивна средна част (червей), обикновено пресечена с 9 извивки, и два малки дяла, които са хомоложни на част от малкия мозък на бозайници, включително хора. Птиците се характеризират с високо съвършенство на вестибуларния апарат и системата за координация на движенията. Резултатът от интензивното развитие на координационните сензомоторни центрове е появата на голям малък мозък с истински гънки - бразди и извивки. Малкият мозък на птиците е първата структура на мозъка на гръбначните, която има кора и нагъната структура. Сложните движения в триизмерна среда станаха причина за развитието на малкия мозък на птиците като сензомоторен център за координиране на движенията.

бозайници

Отличителна черта на малкия мозък на бозайниците е уголемяването на страничните части на малкия мозък, които основно взаимодействат с мозъчната кора. В контекста на еволюцията, разширяването на страничните части на малкия мозък (neocerebellum) се случва заедно с разширяването на фронталните дялове на мозъчната кора.

При бозайниците малкият мозък се състои от вермис и сдвоени полукълба. Бозайниците също се характеризират с увеличаване на повърхността на малкия мозък поради образуването на бразди и гънки.

При еднопроходните, както и при птиците, средната част на малкия мозък преобладава над страничните, които са разположени под формата на незначителни придатъци. При торбестите, беззъбите, прилепите и гризачите средната част не е по-ниска от страничните. Само при хищници и копитни животни страничните части стават по-големи от средната част, образувайки полукълба на малкия мозък. При приматите средната част, в сравнение с полукълбата, вече е много неразвита.

Предшествениците на човека и лат. хомо сапиенсПо време на плейстоцена нарастването на челните лобове се извършва с по-бърза скорост, отколкото в малкия мозък.

(лат. Малък мозък- буквално "малък мозък") - частта от мозъка на гръбначните животни, отговорна за координацията на движенията, регулирането на баланса и мускулния тонус. При човека се намира зад продълговатия мозък и моста, под тилната част на мозъчните полукълба. С помощта на три чифта крака малкият мозък получава информация от кората на главния мозък, базалните ганглии на екстрапирамидната система, мозъчния ствол и гръбначния мозък. В различните таксони на гръбначните животни връзката с други части на мозъка може да варира.

При гръбначните с мозъчна кора, малкият мозък е функционално разклонение на главната кора-гръбначната ос. Малкият мозък получава копие от аферентната информация, предавана от гръбначния мозък към кората на главния мозък, както и еферентна информация от двигателните центрове на кората на главния мозък към гръбначния мозък. Първият сигнализира текущото състояние на регулираната променлива (мускулен тонус, положение на тялото и крайниците в пространството), а вторият дава представа за желаното крайно състояние на променливата. Съпоставяйки първото и второто, кората на малкия мозък може да изчисли грешката, докладвана от двигателните центрове. Така малкият мозък плавно коригира както спонтанните, така и автоматичните движения.

Въпреки че малкият мозък е свързан с мозъчната кора, неговата дейност не се контролира от съзнанието.

Сравнителна анатомия и еволюция

Малкият мозък се развива филогенетично в многоклетъчните организми поради подобряването на спонтанните движения и усложняването на структурата за контрол на тялото. Взаимодействието на малкия мозък с други части на централната нервна система позволява на тази част от мозъка да осигурява точни и координирани движения на тялото при различни външни условия.

При различните групи животни малкият мозък варира значително по размер и форма. Степента на неговото развитие корелира със степента на сложност на движенията на тялото.

Малкият мозък присъства при представители на всички класове гръбначни животни, включително колостоми, в които променя формата на напречната плоча, разпространява се през предната част на ромбовидната ямка.

Функциите на малкия мозък са сходни при всички класове гръбначни животни, включително риби, влечуги, птици и бозайници. Дори главоногите имат подобни мозъчни образувания.

Съществува значително разнообразие от форми и размери при различните биологични видове. Например, малкият мозък на долните гръбначни животни е свързан със задния мозък чрез непрекъсната плоча, в която сноповете влакна не са анатомично разграничени. При бозайниците тези снопове образуват три двойки структури, наречени малкомозъчни стъбла. Чрез краката на малкия мозък се осъществяват връзките на малкия мозък с други части на централната нервна система.

Циклостоми и риби

Малкият мозък има най-широк диапазон на променливост сред сензомоторните центрове на мозъка. Разположен е в предния ръб на задния мозък и може да достигне огромни размери, покривайки целия мозък. Развитието му зависи от няколко фактора. Най-очевидното е свързано с пелагичния начин на живот, хищничеството или способността за ефективно плуване във водния стълб. Малкият мозък достига най-голямо развитие при пелагичните акули. Той образува истински бразди и извивки, които липсват при повечето костни риби. В този случай развитието на малкия мозък е причинено от сложното движение на акулите в триизмерната среда на световния океан. Изискванията към пространствената ориентация са твърде големи, за да не се отрази на невроморфологичното осигуряване на вестибуларния апарат и сензомоторната система. Това заключение се потвърждава от изследването на мозъка на акули, които водят дънен начин на живот. Акулата кърмачка няма развит малък мозък, а кухината на IV вентрикула е напълно отворена. Неговото местообитание и начин на живот не налагат толкова строги изисквания, както при дългокрилите акули. Резултатът беше относително скромен размер на малкия мозък.

Вътрешната структура на малкия мозък при рибите се различава от тази на хората. Малкият мозък на рибите не съдържа дълбоки ядра, няма клетки на Purkinje.

Размерът и формата на малкия мозък при първичните гръбначни животни могат да се различават не само във връзка с пелагичния или относително заседнал начин на живот. Тъй като малкият мозък е центърът на анализа на соматичната чувствителност, той участва най-активно в обработката на електрорецепторните сигнали. Много първоводни гръбначни животни имат електрорецепция (70 вида риби са развили електрорецептори, 500 могат да генерират електрически разряди с различна мощност, 20 са способни както да генерират, така и да възприемат електрически полета). При всички риби с електрорецепция малкият мозък е изключително добре развит. Ако основната система на аферентация стане електрорецепция на собственото електромагнитно поле или външни електромагнитни полета, тогава малкият мозък започва да играе ролята на сетивен и двигателен център. Често размерът на малкия им мозък е толкова голям, че покрива целия мозък от дорзалната (задната) повърхност.

Много видове гръбначни животни имат области на мозъка, които са подобни на малкия мозък по отношение на клетъчната цитоархитектоника и неврохимия. Повечето видове риби и земноводни имат странична линия, орган, който усеща промените във водното налягане. Частта от мозъка, която получава информация от страничната линия, така нареченото октаволатерално ядро, има структура, подобна на малкия мозък.

Земноводни и влечуги

При земноводните малкият мозък е слабо развит и се състои от тясна напречна пластина над ромбовидната ямка. При влечугите има увеличение на размера на малкия мозък, което е еволюционно оправдание. Подходяща среда за формиране на нервната система при влечугите могат да бъдат гигантски въглищни блокажи, състоящи се главно от мъхове, хвощ и папрати. В такива многометрови блокажи от изгнили или кухи стволове на дървета може да са се развили идеални условия за еволюцията на влечугите. Съвременните находища на въглища директно показват, че подобни блокажи от стволове на дървета са били много широко разпространени и биха могли да се превърнат в мащабна преходна среда за земноводните към влечугите. За да се възползват от биологичните предимства на дървесните блокажи, трябваше да се придобият няколко специални характеристики. Първо, беше необходимо да се научите как да се ориентирате добре в триизмерното пространство. За земноводните това не е лесна задача, тъй като малкият им мозък е доста малък. Дори при специализираните дървесни жаби, които са задънена клонка на еволюцията, малкият мозък е много по-малък, отколкото при влечугите. При влечугите се образуват невронни връзки между малкия мозък и кората на главния мозък.

Малкият мозък при змии и гущери, както при земноводните, е под формата на тясна вертикална плоча над предния ръб на ромбовидната ямка; при костенурките и крокодилите е много по-широк. В същото време при крокодилите средната му част се различава по размер и изпъкналост.

Птици

Малкият мозък на птиците се състои от голяма задна част и две малки странични придатъци. Той напълно покрива ромбовидната ямка. Средната част на малкия мозък е разделена от напречни бразди на множество листчета. Съотношението на масата на малкия мозък към масата на целия мозък е най-голямо при птиците. Това се дължи на необходимостта от бърза и точна координация на движенията по време на полет.

При птиците малкият мозък се състои от масивна средна част (червей), пресечена главно от 9 навивки, и две малки частици, които са хомоложни на церебеларния сноп на бозайници, включително хора. Птиците се характеризират със съвършенството на вестибуларния апарат и системата за координация на движенията. Резултатът от интензивното развитие на координационните сензомоторни центрове е появата на голям малък мозък с истински гънки - бразди и извивки. Малкият мозък на птиците стана първата структура на мозъка на гръбначните животни, за която се предполагаше, че е морбили и сгъната структура. Сложните движения в триизмерното пространство доведоха до развитието на малкия мозък на птиците като сензомоторен център за координиране на движенията.

бозайници

Характерна особеност на малкия мозък на бозайниците е уголемяването на страничните части на малкия мозък, които основно взаимодействат с мозъчната кора. В контекста на еволюцията, разширяването на страничните части на малкия мозък (neocerebelum) върви ръка за ръка с разширяването на фронталните дялове на мозъчната кора.

При бозайниците малкият мозък се състои от вермиса и чифтните полукълба. Бозайниците също се характеризират с увеличаване на повърхността на малкия мозък поради образуването на бразди и гънки.

При еднопроходните, както и при птиците, средната част на малкия мозък преобладава над страничните, които са разположени под формата на незначителни придатъци. При торбестите, беззъбите, прилепите и гризачите средната част не е по-ниска от страничните. Само при месоядните и копитните животни страничните части са по-големи от средната част, образувайки полукълба на малкия мозък. При приматите средната част, в сравнение с полукълбата, е доста неразвита.

Предшествениците на човека и лат. Хомо сапиенспо време на плейстоцена, увеличаването на челните лобове се извършва с по-бързи темпове, отколкото в малкия мозък.

Анатомия на малкия мозък на човека

Особеност на човешкия малък мозък е, че подобно на мозъка той се състои от дясно и ляво полукълбо (лат. Hemispheria cerebelli)и странна структура, те са свързани с „червей“ (лат. Vermis cerebelli).Малкият мозък заема почти цялата задна черепна ямка. Напречният размер на малкия мозък (9-10 cm) е много по-голям от неговия предно-заден размер (3-4 cm).

Масата на малкия мозък при възрастен варира от 120 до 160 грама. Към момента на раждането малкият мозък е по-слабо развит от мозъчните полукълба, но през първата година от живота се развива по-бързо от други части на мозъка. Изразено увеличение на малкия мозък се отбелязва между петия и единадесетия месец от живота, когато детето се научава да седи и ходи. Масата на малкия мозък на бебето е около 20 грама, на 3 месеца се удвоява, на 5 месеца се увеличава 3 пъти, в края на 9-ия месец - 4 пъти. Тогава малкият мозък расте по-бавно и до 6-годишна възраст масата му достига долната граница на нормалния възрастен - 120 грама.

Над малкия мозък лежат тилните дялове на мозъчните полукълба. Малкият мозък е отграничен от главния мозък чрез дълбока фисура, в която е вклинен процес на твърдата мозъчна обвивка - палатката на малкия мозък (лат. Tentorium cerebelli)опъната над задната черепна ямка. Отпред на малкия мозък е мостът и продълговатият мозък.

Вермисът на малкия мозък е по-къс от полукълбата, поради което се образуват прорези на съответните ръбове на малкия мозък: на предния ръб - преден, на задния ръб - заден. Най-изпъкналите участъци на предния и задния ръб образуват съответните преден и заден ъгъл, а най-изпъкналите странични участъци образуват страничните ъгли.

Хоризонтален слот (лат. хоризонтална фисура)който преминава от средните крака на малкия мозък до задния прорез на малкия мозък, разделя всяко полукълбо на малкия мозък на две повърхности: горната, наклонено спускаща се по ръбовете и относително плоската и изпъкнала долна. С долната си повърхност малкият мозък е в съседство с продълговатия мозък, така че последният се притиска в малкия мозък, образувайки инвагинация - долината на малкия мозък (лат. Vallecula cerebelli)на дъното на който има червей.

На вермиса на малкия мозък се разграничават горната и долната повърхност. Бразди, минаващи по страните на червея, го отделят от полукълбата на малкия мозък: на предната повърхност - най-малката, на гърба - по-дълбока.

Малкият мозък се състои от сиво и бяло вещество. Сивото вещество на полукълбата и червея на малкия мозък, разположено в повърхностния слой, образува кората на малкия мозък (лат. кора на малкия мозък)и натрупването на сиво вещество в дълбините на малкия мозък - ядрото на малкия мозък (лат. Ядра на малкия мозък).Бяло вещество - мозъчното тяло на малкия мозък (лат. Corpus medullare cerebelli),лежи в дебелината на малкия мозък и чрез посредничеството на три чифта малки малки крака (горни, средни и долни) свързва сивото вещество на малкия мозък с мозъчния ствол и гръбначния мозък.

Червей

Вермисът на малкия мозък управлява позата, тонуса, поддържащото движение и баланса на тялото. Дисфункцията на червеите при хората се проявява под формата на статично-локомоторна атаксия (нарушено стоене и ходене).

Акции

Повърхностите на полукълбата и вермиса на малкия мозък са разделени от повече или по-малко дълбоки церебеларни пукнатини (лат. Fissurae cerebelli)върху различни по размер множество дъговидно извити листа на малкия мозък (лат. Folia cerebelli)повечето от които са разположени почти успоредно една на друга. Дълбочината на тези бразди не надвишава 2,5 см. Ако беше възможно да се изправят листата на малкия мозък, тогава площта на кората му ще бъде 17 х 120 см. Групи от извивки образуват отделни дялове на малкия мозък. Лобовете на едно и също име на двете полукълба са ограничени от друг жлеб, който преминава от червея от едно полукълбо в друго, в резултат на което два - десен и ляв - лобове на едно и също име на полукълба съответстват на определен дял на червея.

Отделни частици образуват части от малкия мозък. Има три такива части: предна, задна и раздробено-нодуларна.

Акции на червея	Лобове на полукълба
език (лат. лингула)	френулума на езика (лат. vinculum linguale)
централна част (лат. lobulus centralis)	крило на централната част (лат. ala lobuli centralis)
връх (лат. кулмен)	преден четириъгълен лоб (лат. lobulis quadrangularis anterior)
наклон (лат. отклонявам се)	заден четириъгълен лоб (лат. lobulis quadrangularis posterior)
червейно писмо (лат. folium vermis)	горен и долен полумесец (лат. lobuli semilunares superior и inferior)
гърбица на червей (лат. tuber vermis)	тънка част (лат. lobulis gracilis)
пирамида (лат. пирамида)	Дигастрален лоб (лат. lobulus biventer)
език (лат. увула)	сливица (лат. тонзилас биляклаптева реч (лат. парафлокулус)
възел (лат. нодулус)	клапа (лат. флокулус)

Червеят и полукълбата са покрити със сиво вещество (мозъчна кора), вътре в което е бяло вещество. Бялото вещество, разклонено, прониква във всяка извивка под формата на бели ивици (лат. Laminae albae).Подобни на стрела участъци на малкия мозък показват особен модел, наречен "дървото на живота" (лат. Arbor vitae cerebelli).Подкоровите ядра на малкия мозък се намират в бялото вещество.

Малкият мозък е свързан със съседните мозъчни структури чрез три чифта крака. Церебеларни дръжки (лат. Pedunculi cerebellares)са системи от пътища, чиито влакна отиват към малкия мозък и от него:

1. Долни малкомозъчни стъбла (лат. Pedunculi cerebellares inferiores)преминават от продълговатия мозък към малкия мозък.
2. Средни малкомозъчни дръжки (лат. Pedunculi cerebellares medii)- от моста до малкия мозък.
3. Горни малкомозъчни стъбла (лат. Pedunculi cerebellares superiores)- отидете в средния мозък.

Ядра

Ядрата на малкия мозък са сдвоени натрупвания на сиво вещество, разположени в дебелината на бялото, по-близо до средата, тоест червея на малкия мозък. Има следните ядра:

1. зъбно ядро ​​(лат. Nucleus dentatus)лежи в медиално-долните области на бялото вещество. Това ядро ​​е вълнообразна плоча от сиво вещество с малък пробив в средната област, който се нарича порта на зъбното ядро ​​(лат. Hilum nuclei dentait).Назъбената сърцевина е като маслена сърцевина. Това сходство не е случайно, тъй като и двете ядра са свързани чрез проводими пътища, оловно-мозъчни влакна (лат. Fibrae olivocerebellares) ивсяко усукване на маслената сърцевина е подобно на усукването на другото.
2. Коркоподобно ядро ​​(лат. Nucleus emboliformis)разположени медиално и успоредно на назъбеното ядро.
3. Сферично ядро ​​(лат. кълбовидно ядро)лежи някъде в средата на подобно на кора ядро ​​и може да бъде представено в разреза под формата на няколко малки топчета.
4. Ядрото на палатката (лат. Nucleus fastigii)локализиран в бялото вещество на червея, от двете страни на средната му равнина, под лобулата на увулата и централната лобула, в покрива на IV вентрикула.

Ядрото на палатката, като най-медиалното, е разположено отстрани на средната линия в областта, където палатката се притиска в малкия мозък (лат. фастигиум).Бихнишето от него е съответно сферично, коровидно и назъбено ядро. Тези ядра имат различна филогенетична възраст: nucleus fastigiiсе отнася до древната част на малкия мозък (лат. Archicerebellum)свързан с вестибуларния апарат; nuclei emboliformis et globosus - достара част (лат. Paleocerebellum), който възникнавъв връзка с движенията на тялото и nucleus dentatus -към новото (лат. неоцеребелум),развити във връзка с движението с помощта на крайниците. Следователно, когато всяка от тези части е увредена, се нарушават различни аспекти на двигателната функция, съответстващи на различни етапи от филогенезата, а именно: archicerebellumбалансът на тялото е нарушен, с наранявания палеоцеребелумработата на мускулите на врата и багажника е нарушена, ако е повредена неоцеребелум -работа на мускулите на крайниците.

Ядрото на палатката се намира в бялото вещество на червея, останалите ядра лежат в полукълбата на малкия мозък. Почти цялата информация, идваща от малкия мозък, се прехвърля към неговите ядра (с изключение на връзката на гломерулно-нодуларния лобул с вестибуларното ядро ​​на Дейтерс).

9.

Мозък на акула. Малкият мозък е подчертан в синьо

Малкият мозък се развива филогенетично в многоклетъчните организми поради подобряването на произволните движения и усложняването на структурата за контрол на тялото. Взаимодействието на малкия мозък с други части на централната нервна система позволява на тази част от мозъка да осигурява точни и координирани движения на тялото при различни външни условия.

При различните групи животни малкият мозък варира значително по размер и форма. Степента на неговото развитие корелира със степента на сложност на движенията на тялото.

Малкият мозък присъства при представители на всички класове гръбначни животни, включително круглостомите, при които има формата на напречна плоча, която се простира върху предната част на ромбовидната ямка.

Функциите на малкия мозък са сходни при всички класове гръбначни животни, включително риби, влечуги, птици и бозайници. Дори главоногите имат подобно мозъчно образувание.

Има значителни разлики във формата и размера при различните биологични видове. Например, малкият мозък на долните гръбначни животни е свързан със задния мозък чрез непрекъсната плоча, в която сноповете влакна не са анатомично разграничени. При бозайниците тези снопове образуват три двойки структури, наречени малкомозъчни стъбла. Чрез краката на малкия мозък се осъществяват връзките на малкия мозък с други части на централната нервна система.

Циклостоми и риби

Малкият мозък има най-голям диапазон на променливост сред сензомоторните центрове на мозъка. Разположен е в предния ръб на задния мозък и може да достигне огромни размери, покривайки целия мозък. Развитието му зависи от няколко фактора. Най-очевидният е свързан с пелагичния начин на живот, хищничеството или способността за ефективно плуване във водния стълб. Малкият мозък достига най-голямо развитие при пелагичните акули. В него се образуват истински бразди и извивки, които липсват при повечето костни риби. В този случай развитието на малкия мозък е причинено от сложното движение на акулите в триизмерната среда на световния океан. Изискванията към пространствената ориентация са твърде големи, за да не се отрази на невроморфологичното осигуряване на вестибуларния апарат и сензомоторната система. Това заключение се потвърждава от изследването на мозъка на акули, които живеят близо до дъното. Акулата кърмачка няма развит малък мозък, а кухината на IV вентрикула е напълно отворена. Неговото местообитание и начин на живот не налагат толкова строги изисквания към пространствената ориентация като тези на дългокрилата акула. Резултатът беше относително скромен размер на малкия мозък.

Вътрешната структура на малкия мозък при рибите се различава от тази на хората. Малкият мозък на рибите не съдържа дълбоки ядра, няма клетки на Purkinje.

Размерът и формата на малкия мозък при първичните водни гръбначни могат да се променят не само във връзка с пелагичен или относително заседнал начин на живот. Тъй като малкият мозък е центърът на анализа на соматичната чувствителност, той участва активно в обработката на електрорецепторните сигнали. Много първични водни гръбначни притежават електрорецепция. При всички риби с електрорецепция малкият мозък е изключително добре развит. Ако електрорецепцията на собственото електромагнитно поле или външните електромагнитни полета стане основна аферентна система, тогава малкият мозък започва да играе ролята на сетивен и двигателен център. Техният малък мозък често е толкова голям, че покрива целия мозък от дорзалната повърхност.

Много видове гръбначни животни имат области на мозъка, които са подобни на малкия мозък по отношение на клетъчната цитоархитектоника и неврохимия. Повечето видове риби и земноводни имат орган на страничната линия, който усеща промените във водното налягане. Частта от мозъка, която получава информация от този орган, така нареченото октаволатерално ядро, има структура, подобна на малкия мозък.

Земноводни и влечуги

При земноводните малкият мозък е много слабо развит и се състои от тясна напречна пластина над ромбовидната ямка. При влечугите се отбелязва увеличаване на размера на малкия мозък, което има еволюционна обосновка. Подходяща среда за формиране на нервната система при влечугите могат да бъдат гигантски въглищни блокажи, състоящи се главно от мъхове, хвощ и папрати. В такива многометрови блокажи от изгнили или кухи стволове на дървета може да са се развили идеални условия за еволюцията на влечугите. Съвременните находища на въглища директно показват, че подобни блокажи от стволове на дървета са били много широко разпространени и биха могли да се превърнат в мащабна преходна среда за земноводните към влечугите. За да се възползват от биологичните предимства на блокадите на дърветата, беше необходимо да се придобият няколко специфични качества. Първо, беше необходимо да се научим как да се ориентираме добре в триизмерна среда. За земноводните това не е лесна задача, тъй като малкият им мозък е много малък. Дори специализираните дървесни жаби, които са задънен еволюционен клон, имат много по-малък малък мозък от влечугите. При влечугите се образуват невронни връзки между малкия мозък и кората на главния мозък.

Малкият мозък при змии и гущери, както и при земноводни, е разположен под формата на тясна вертикална плоча над предния ръб на ромбовидната ямка; при костенурките и крокодилите е много по-широк. В същото време при крокодилите средната му част се различава по размер и изпъкналост.

Птици

Малкият мозък на птиците се състои от по-голяма средна част и две малки странични придатъци. Той напълно покрива ромбовидната ямка. Средната част на малкия мозък е разделена от напречни бразди на множество листчета. Съотношението на масата на малкия мозък към масата на целия мозък е най-високо при птиците. Това се дължи на необходимостта от бърза и точна координация на движенията по време на полет.

При птиците малкият мозък се състои от масивна средна част, обикновено пресечена от 9 извивки, и два малки дяла, които са хомоложни на част от малкия мозък на бозайници, включително хора. Птиците се характеризират с високо съвършенство на вестибуларния апарат и системата за координация на движенията. Резултатът от интензивното развитие на координационните сензомоторни центрове е появата на голям малък мозък с истински гънки - бразди и извивки. Малкият мозък на птиците е първата структура на мозъка на гръбначните, която има кора и нагъната структура. Сложните движения в триизмерна среда станаха причина за развитието на малкия мозък на птиците като сензомоторен център за координиране на движенията.

бозайници

Отличителна черта на малкия мозък на бозайниците е уголемяването на страничните части на малкия мозък, които основно взаимодействат с мозъчната кора. В контекста на еволюцията, разширяването на латералния малък мозък се случва заедно с разширяването на фронталните дялове на мозъчната кора.

При бозайниците малкият мозък се състои от вермис и сдвоени полукълба. Бозайниците също се характеризират с увеличаване на повърхността на малкия мозък поради образуването на бразди и гънки.

При еднопроходните, както и при птиците, средната част на малкия мозък преобладава над страничните, които са разположени под формата на незначителни придатъци. При торбестите, беззъбите, прилепите и гризачите средната част не е по-ниска от страничните. Само при хищници и копитни животни страничните части стават по-големи от средната част, образувайки полукълба на малкия мозък. При приматите средната част, в сравнение с полукълбата, вече е много неразвита.

Предшествениците на човека и лат. Хомо сапиенс от времето на плейстоцена, увеличението на челните дялове се извършва с по-бърза скорост в сравнение с малкия мозък.