Структурата на бъбречните тубули. Нефрон - структурна и функционална единица на бъбрека

Нормалната филтрация на кръвта се гарантира от правилната структура на нефрона. Той осъществява процесите на обратно поемане на химикали от плазмата и производството на редица биологично активни съединения. Бъбрекът съдържа от 800 хиляди до 1,3 милиона нефрони. Стареенето, нездравословният начин на живот и увеличаването на броя на заболяванията водят до факта, че с възрастта броят на гломерулите постепенно намалява. За да разберете принципите на нефрона, си струва да разберете неговата структура.

Описание на нефрона

Основната структурна и функционална единица на бъбрека е нефронът. Анатомията и физиологията на структурата са отговорни за образуването на урина, обратния транспорт на веществата и производството на спектър от биологични вещества. Структурата на нефрона е епителна тръба. Освен това се образуват мрежи от капиляри с различен диаметър, които се вливат в събирателния съд. Кухините между структурите са изпълнени със съединителна тъкан под формата на интерстициални клетки и матрикс.

Развитието на нефрона е заложено в ембрионалния период. Различните видове нефрони са отговорни за различни функции. Общата дължина на тубулите на двата бъбрека е до 100 км. При нормални условия не всички гломерули са включени, само 35% работят. Нефронът се състои от тяло, както и система от канали. Има следната структура:

• капилярен гломерул;
• капсула на бъбречния гломерул;
• близо до тубула;
• низходящи и възходящи фрагменти;
• далечни прави и извити тубули;
• свързващ път;
• събирателни канали.

Назад към индекса

Функции на нефрона при човека

В 2 милиона гломерули на ден се образуват до 170 литра първична урина.

Концепцията за нефрон е въведена от италианския лекар и биолог Марчело Малпиги. Тъй като нефронът се счита за неразделна структурна единица на бъбрека, той е отговорен за следните функции в тялото:

• пречистване на кръвта;
• образуване на първична урина;
• обратен капилярен транспорт на вода, глюкоза, аминокиселини, биоактивни вещества, йони;
• образуването на вторична урина;
• осигуряване на сол, вода и киселинно-базов баланс;
• регулиране на кръвното налягане;
• секреция на хормони.

Назад към индекса

Схема на структурата на бъбречния гломерул и капсулата на Боуман.

Нефронът започва като капилярен гломерул. Това е тялото. Морфофункционалната единица е мрежа от капилярни бримки, общо до 20, които са заобиколени от нефронова капсула. Тялото получава кръвоснабдяването си от аферентната артериола. Съдовата стена е слой от ендотелни клетки, между които има микроскопични празнини с диаметър до 100 nm.

В капсулите са изолирани вътрешни и външни епителни топки. Между двата слоя има цепнатина - пикочното пространство, където се съдържа първичната урина. Тя обгръща всеки съд и образува плътна топка, като по този начин отделя кръвта, намираща се в капилярите, от пространствата на капсулата. Основната мембрана служи като опорна основа.

Нефронът е подреден като филтър, налягането в което не е постоянно, то се променя в зависимост от разликата в ширината на пролуките на аферентните и еферентните съдове. Филтрирането на кръвта в бъбреците се извършва в гломерула. Кръвните клетки, протеините, обикновено не могат да преминат през порите на капилярите, тъй като диаметърът им е много по-голям и се задържат от базалната мембрана.

Назад към индекса

Капсулни подоцити

Нефронът се състои от подоцити, които образуват вътрешния слой в капсулата на нефрона. Това са големи звездовидни епителни клетки, които обграждат бъбречния гломерул. Те имат овално ядро, което включва разпръснат хроматин и плазмозома, прозрачна цитоплазма, удължени митохондрии, развит апарат на Голджи, скъсени цистерни, няколко лизозоми, микрофиламенти и няколко рибозоми.

Три вида клонове на подоцитите образуват дръжки (цитотрабекули). Израстъците плътно растат един в друг и лежат върху външния слой на базалната мембрана. Структурите на цитотрабекулите в нефроните образуват крибриформена диафрагма. Тази част от филтъра има отрицателен заряд. Те също така се нуждаят от протеини, за да функционират правилно. В комплекса кръвта се филтрира в лумена на капсулата на нефрона.

Назад към индекса

базална мембрана

Структурата на базалната мембрана на бъбречния нефрон има 3 топки с дебелина около 400 nm, състои се от колагеноподобен протеин, гликопротеини и липопротеини. Между тях има слоеве от плътна съединителна тъкан - мезангиум и топка мезангиоцитит.

Има и празнини с размер до 2 nm - мембранни пори, те са важни в процесите на пречистване на плазмата. От двете страни участъците на съединителнотъканните структури са покрити с гликокаликсни системи от подоцити и ендотелиоцити. Плазмената филтрация включва част от материята. Базалната мембрана на гломерулите на бъбреците функционира като бариера, през която не трябва да проникват големи молекули. Също така, отрицателният заряд на мембраната предотвратява преминаването на албумини.

Назад към индекса

Мезангиален матрикс

В допълнение, нефронът се състои от мезангиум. Представен е от системи от елементи на съединителната тъкан, които са разположени между капилярите на малпигиевия гломерул. Това също е участък между съдовете, където няма подоцити. Основният му състав включва рехава съединителна тъкан, съдържаща мезангиоцити и юкставаскуларни елементи, които са разположени между две артериоли. Основната работа на мезангиума е поддържаща, контрактилна, както и осигуряване на регенерацията на компонентите на базалната мембрана и подоцитите, както и абсорбцията на стари съставни компоненти.

Назад към индекса

проксимален тубул

Проксималните капилярни бъбречни тубули на нефроните на бъбреците са разделени на извити и прави. Луменът е малък по размер, образува се от цилиндричен или кубичен тип епител. На върха е поставена граница на четката, която е представена от дълги власинки. Те образуват абсорбиращ слой. Обширната повърхност на проксималните тубули, големият брой митохондрии и близкото разположение на перитубуларните съдове са предназначени за селективно усвояване на вещества.

Филтрираната течност тече от капсулата към други отдели. Мембраните на близко разположените клетъчни елементи са разделени от пролуки, през които циркулира течност. В капилярите на извитите гломерули се реабсорбират 80% от плазмените компоненти, сред които: глюкоза, витамини и хормони, аминокиселини и в допълнение урея. Функциите на тубулите на нефрона включват производството на калцитриол и еритропоетин. Сегментът произвежда креатинин. Чуждите вещества, които влизат във филтрата от интерстициалната течност, се екскретират с урината.

Назад към индекса

Структурната и функционална единица на бъбрека се състои от тънки участъци, наричани още бримката на Хенле. Състои се от 2 сегмента: низходящ тънък и възходящ дебел. Стената на низходящия участък с диаметър 15 μm се образува от плосък епител с множество пиноцитни везикули, а възходящият участък се формира от кубичен. Функционалното значение на нефронните тубули на бримката на Хенле обхваща ретроградното движение на водата в низходящата част на коляното и пасивното й връщане в тънкия възходящ сегмент, обратното поемане на Na, Cl и K йони в дебелия сегмент на коляното. възходяща гънка. В капилярите на гломерулите на този сегмент се увеличава моларността на урината.

Назад към индекса

Дистална тубула

Дисталните части на нефрона са разположени близо до малпигиевото тяло, тъй като капилярният гломерул прави завой. Те достигат диаметър до 30 микрона. Те имат структура, подобна на дисталните извити тубули. Епителът е призматичен, разположен върху базалната мембрана. Тук се намират митохондриите, които осигуряват на структурите необходимата енергия.

Клетъчните елементи на дисталния извит тубул образуват инвагинации на базалната мембрана. В точката на контакт на капилярния тракт и съдовия полюс на малипигиевото тяло, бъбречният тубул се променя, клетките стават колонни, ядрата се приближават едно към друго. В бъбречните тубули се извършва обмен на калиеви и натриеви йони, което влияе върху концентрацията на вода и соли.

Възпалението, дезорганизацията или дегенеративните промени в епитела са изпълнени с намаляване на способността на апарата да концентрира правилно или, обратно, да разрежда урината. Нарушаването на функцията на бъбречните тубули провокира промени в баланса на вътрешната среда на човешкото тяло и се проявява чрез появата на промени в урината. Това състояние се нарича тубулна недостатъчност.

За поддържане на киселинно-алкалния баланс на кръвта в дисталните тубули се секретират водородни и амониеви йони.

Назад към индекса

Събирателни тръби

Събирателният канал, известен също като белиновите канали, не е част от нефрона, въпреки че излиза от него. Епителът се състои от светли и тъмни клетки. Светлите епителни клетки са отговорни за реабсорбцията на вода и участват в образуването на простагландини. В апикалния край светлата клетка съдържа единична реснички, а в сгънатите тъмни клетки се образува солна киселина, която променя pH на урината. Събирателните канали са разположени в паренхима на бъбрека. Тези елементи участват в пасивната реабсорбция на вода. Функцията на тубулите на бъбреците е регулирането на количеството течност и натрий в тялото, които влияят върху стойността на кръвното налягане.

Назад към индекса

Класификация

Въз основа на слоя, в който са разположени капсулите на нефрона, се разграничават следните видове:

• Кортикални - капсули от нефрони са разположени в кортикалната топка, съставът включва гломерули с малък или среден калибър със съответната дължина на завоите. Тяхната аферентна артериола е къса и широка, докато еферентната артериола е по-тясна.
• Юкстамедуларните нефрони са разположени в бъбречната медула. Тяхната структура е представена под формата на големи бъбречни тела, които имат относително по-дълги тубули. Диаметрите на аферентните и еферентните артериоли са еднакви. Основната роля е концентрацията на урината.
• Субкапсуларно. Структури, разположени директно под капсулата.

Като цяло за 1 минута и двата бъбрека пречистват до 1,2 хиляди мл кръв, а за 5 минути се филтрира целият обем на човешкото тяло. Смята се, че нефроните като функционални единици не са способни на възстановяване. Бъбреците са деликатен и уязвим орган, следователно факторите, които влияят негативно на тяхната работа, водят до намаляване на броя на активните нефрони и провокират развитието на бъбречна недостатъчност. Благодарение на знанията, лекарят е в състояние да разбере и идентифицира причините за промените в урината, както и да направи корекция.

etopochki.ru

бъбречни гломерули

Бъбречният гломерул се състои от много капилярни бримки, които образуват филтър, през който течността преминава от кръвта в пространството на Боуман - началната част на бъбречния тубул. Бъбречният гломерул се състои от приблизително 50 капиляра, събрани в сноп, в който се разклонява единствената аферентна артериола, която се приближава до гломерула и която след това се слива в еферентната артериола.

През 1,5 милиона гломерули, които се съдържат в бъбреците на възрастен човек, се филтрират 120-180 литра течност на ден. GFR зависи от гломерулния кръвен поток, филтрационното налягане и филтрационната повърхност. Тези параметри са строго регулирани от тонуса на аферентните и еферентните артериоли (кръвен поток и налягане) и мезангиалните клетки (филтрационна повърхност). В резултат на ултрафилтрация, протичаща в гломерулите, всички вещества с молекулно тегло под 68 000 се отстраняват от кръвта и се образува течност, наречена гломерулен филтрат (фиг. 27-5A, 27-5B, 27-5C).

Тонусът на артериолите и мезангиалните клетки се регулира от неврохуморални механизми, локални вазомоторни рефлекси и вазоактивни вещества, които се произвеждат в капилярния ендотел (азотен оксид, простациклин, ендотелини). Свободно преминавайки през плазмата, ендотелиумът не позволява на тромбоцитите и левкоцитите да влязат в контакт с базалната мембрана, като по този начин предотвратява тромбозата и възпалението.

Повечето от плазмените протеини не проникват в пространството на Боуман поради структурата и заряда на гломерулния филтър, който се състои от три слоя - ендотел, пронизан с пори, базалната мембрана и филтрационните празнини между краката на подоцитите. Париеталният епител отделя пространството на Боуман от околната тъкан. Това е накратко предназначението на основните части на гломерула. Ясно е, че всяка негова повреда може да има две основни последици:

- намаляване на GFR;

- появата на белтък и кръвни клетки в урината.

Основните механизми на увреждане на бъбречните гломерули са представени в таблица. 273.2.

medbiol.ru

Бъбрекът е чифтен паренхимен орган, разположен в ретроперитонеалното пространство. 25% от артериалната кръв, изхвърлена от сърцето в аортата, преминава през бъбреците. Значителна част от течността и повечето от веществата, разтворени в кръвта (включително лекарствени вещества), се филтрират през бъбречните гломерули и навлизат в бъбречната тубулна система под формата на първична урина, през която след определена обработка (реабсорбция и секреция) , веществата, останали в лумена, се екскретират от тялото. Основната структурна и функционална единица на бъбрека е нефронът.

В човешкия бъбрек има около 2 милиона нефрона. Групи от нефрони водят до събирателни канали, които продължават в папиларните канали, които завършват в папиларния отвор на върха на бъбречната пирамида. Бъбречната папила се отваря в бъбречната чашка. Сливането на 2-3 големи бъбречни чашки образува фуниевидно бъбречно легенче, чието продължение е уретерът. Структурата на нефрона. Нефронът се състои от съдов гломерул, гломерулна капсула (капсула на Шумлянски-Боуман) и тръбен апарат: проксимален тубул, бримка на нефрона (бримка на Хенле), дистални и тънки тубули и събирателен канал.

Съдов гломерул.

Мрежа от капилярни бримки, в които се извършва началният етап на уриниране - ултрафилтрация на кръвна плазма, образува съдов гломерул. Кръвта навлиза в гломерула през аферентната (аферентна) артериола. Разпада се на 20-40 капилярни бримки, между които има анастомози. В процеса на ултрафилтрация течността без протеини се движи от лумена на капиляра в гломерулната капсула, образувайки първична урина, която тече през тубулите. Нефилтрираната течност изтича от гломерула през еферентната (еферентна) артериола. Стената на гломерулните капиляри е филтрираща мембрана (бъбречен филтър) - основната бариера за ултрафилтрация на кръвната плазма. Този филтър се състои от три слоя: капилярен ендотел, подоцити и базална мембрана. Луменът между капилярните бримки на гломерулите е изпълнен с мезангиум.

Капилярният ендотел има отвори (fenestra) с диаметър 40-100 nm, през които преминава основният поток на филтриращата течност, но кръвните клетки не проникват. Подоцитите са големи епителни клетки, които изграждат вътрешния слой на гломерулната капсула.

Големите процеси се простират от тялото на клетката, които са разделени на малки процеси (цитоподии или "крака"), разположени почти перпендикулярно на големите процеси. Между малките израстъци на подоцитите има фибриларни връзки, които образуват така наречената прорезна диафрагма. Прорезната диафрагма образува система от филтрационни пори с диаметър 5-12 nm.

Базалната мембрана на гломерулните капиляри (GBM)
е разположен между слоя от ендотелни клетки, покриващ повърхността му от вътрешната страна на капиляра, и слоя от подоцити, покриващ повърхността му от страната на гломерулната капсула. Следователно процесът на хемофилтрация преминава през три бариери: фенестрирания ендотел на гломерулните капиляри, собствената базална мембрана и нарязаната диафрагма на подоцитите. Обикновено BMC има трислойна структура с дебелина 250–400 nm, състояща се от колагеноподобни протеинови нишки, гликопротеини и липопротеини. Традиционната теория за структурата на BMC предполага наличието на филтрационни пори в него с диаметър не повече от 3 nm, което осигурява филтрирането само на малко количество протеини с ниско молекулно тегло: албумин (32-микроглобулин и др.

И предотвратява преминаването на големи молекулни компоненти на плазмата. Тази селективна пропускливост на BMC за протеини се нарича селективност на размера на BMC. Обикновено, поради ограничения размер на порите на BMC, големи молекулни протеини не навлизат в урината.

Гломерулният филтър има освен механична (размер на порите) и електрическа бариера за филтриране. Обикновено повърхността на BMC има отрицателен заряд. Този заряд се осигурява от гликозаминогликани, които са част от външния и вътрешния плътен слой на BMC. Установено е, че хепаран сулфатът е същият гликозаминогликан, който носи анионни места, които осигуряват отрицателен заряд на BMC. Молекулите на албумина, циркулиращи в кръвта, също са отрицателно заредени, следователно, приближавайки се до BMC, те отблъскват подобно заредената мембрана, без да проникват през нейните пори. Този вариант на селективната пропускливост на базалната мембрана се нарича зарядова селективност. Отрицателният заряд на BMA пречи на албумините да преминат през филтрационната бариера, въпреки ниското им молекулно тегло, което им позволява да проникнат през порите на BMA. При запазена зарядна селективност на BMC, екскрецията на албумин в урината не надвишава 30 mg/ден. Загубата на отрицателния заряд на BMC, като правило, поради нарушен синтез на хепаран сулфат, води до загуба на селективност на заряда и увеличаване на екскрецията на албумин в урината.

Фактори, определящи пропускливостта на BMC:
Мезангиумът е съединителна тъкан, която запълва празнината между капилярите на гломерула; с негова помощ капилярните бримки са, така да се каже, окачени от полюса на гломерула. Съставът на мезангиума включва мезангиални клетки - мезангиоцити и основното вещество - мезангиалната матрица. Мезангиоцитите участват както в синтеза, така и в катаболизма на веществата, които изграждат BMC, имат фагоцитна активност, "почистват" гломерула от чужди вещества и контрактилитет.

Капсула на гломерул (капсула на Шумлянски-Боуман). Капилярните бримки на гломерула са заобиколени от капсула, която образува резервоар, който преминава в базалната мембрана на тубуларния апарат на нефрона. Тръбният апарат на бъбрека. Тубулният апарат на бъбрека включва пикочните тубули, които са разделени на проксимални тубули, дистални тубули и събирателни канали. Проксималния тубул се състои от извити, прави и тънки части. Епителните клетки на извитата част имат най-сложна структура. Това са високи клетки с множество пръстовидни израстъци, насочени към лумена на тубула - така наречената граница на четката. Границата на четката е вид адаптация на клетките на проксималния тубул за извършване на огромно натоварване върху реабсорбцията на течности, електролити, протеини с ниско молекулно тегло и глюкоза. Същата функция на проксималния тубул определя и високото насищане на тези сегменти на нефрона с различни ензими, участващи както в процеса на реабсорбция, така и във вътреклетъчното смилане на реабсорбираните вещества. Четката на проксималния тубул съдържа алкална фосфатаза, у-глутамил трансфераза, аланин аминопептидаза; цитоплазмена лактат дехидрогеназа, малат дехидрогеназа; лизозоми - Р-глюкуронидаза, р-галактозидаза, N-ацетил-B-D-глюкозаминидаза; митохондрии - аланин амино трансфераза, аспартат амино трансфераза и др.

Дисталният тубул се състои от прави и извити тубули. В точката на контакт на дисталния тубул с полюса на гломерула се разграничава „плътно петно“ (macula densa) - тук се нарушава непрекъснатостта на базалната мембрана на тубула, което гарантира, че химичният състав на урината на дисталния тубул засяга гломерулния кръвен поток. Това място е мястото на синтеза на ренин (вижте по-долу - "Функцията на бъбреците за производство на хормони"). Проксималните тънки и дисталните прави тубули образуват низходящите и възходящите крайници на бримката на Хенле. Осмотичната концентрация на урината се появява в бримката на Хенле. В дисталните тубули се извършва реабсорбция на натрий и хлор, секреция на калиеви, амонячни и водородни йони.

Събирателните канали са последният сегмент на нефрона, който транспортира течност от дисталния тубул към пикочните пътища. Стените на събирателните канали са силно пропускливи за вода, която играе важна роля в процесите на осмотично разреждане и концентриране на урината.

medkarta.com

Нефронът като морфофункционална единица на бъбрека.

При хората всеки бъбрек се състои от приблизително един милион структурни единици, наречени нефрони. Нефронът е структурната и функционална единица на бъбрека, тъй като той извършва целия набор от процеси, които водят до образуването на урина.

Фиг. 1. Пикочна система. Наляво: бъбреци, уретери, пикочен мехур, уретра (уретра)

Капсула на Шумлянски-Боуман, вътре в която е гломерул от капиляри - бъбречно (малпигиево) тяло. Диаметър на капсулата - 0,2 мм

Проксимален извит тубул. Характеристика на неговите епителни клетки: граница на четката - микровили, обърнати към лумена на тубула

Дистален извит тубул. Първоначалният му участък задължително докосва гломерула между аферентните и еферентните артериоли.

Свързващ тубул

Събирателен канал

функционаленразличавам 4 сегмент:

1.гломерул;

2.Проксимален - извити и прави части на проксималния тубул;

3.Тънък контур - низходяща и тънка част от възходящата част на цикъла;

4.Дистална - дебела част на възходящата бримка, дистален извит тубул, свързващ участък.

Събирателните канали се развиват независимо по време на ембриогенезата, но функционират заедно с дисталния сегмент.

Започвайки от кората на бъбреците, събирателните канали се сливат и образуват отделителни канали, които преминават през медулата и се отварят в кухината на бъбречното легенче. Общата дължина на тубулите на един нефрон е 35-50 mm.

Видове нефрони

В различните сегменти на тубулите на нефрона има значителни разлики в зависимост от локализацията им в една или друга зона на бъбрека, размера на гломерулите (юкстамедуларните са по-големи от повърхностните), дълбочината на местоположението на гломерулите и проксималните тубули, дължината на отделните участъци на нефрона, особено бримките. От голямо функционално значение е зоната на бъбрека, в която се намира тубулът, независимо дали се намира в кората или медулата.

В кортикалния слой има бъбречни гломерули, проксимални и дистални участъци на тубулите, свързващи участъци. Във външната ивица на външната медула има тънки низходящи и дебели възходящи участъци на бримките на нефрона, събирателните канали. Във вътрешния слой на медулата има тънки участъци от нефронни бримки и събирателни канали.

Това разположение на части от нефрона в бъбрека не е случайно. Това е важно за осмотичната концентрация на урината. Няколко различни вида нефрони функционират в бъбрека:

1. с повърхностен (повърхностен,

къс цикъл );

2. и интракортикален (вътре в кората );

3. Юкстамедуларен (на границата на кората и медулата ).

Една от изброените важни разлики между трите вида нефрони е дължината на бримката на Хенле. Всички повърхностни - кортикални нефрони имат къса бримка, в резултат на което коляното на бримката се намира над границата, между външната и вътрешната част на медулата. Във всички юкстамедуларни нефрони дълги бримки проникват във вътрешната медула, често достигайки върха на папилата. Интракортикалните нефрони могат да имат както къса, така и дълга бримка.

ОСОБЕНОСТИ НА БЪБРЕЧНОТО КРЪВООСНАБДЯВАНЕ

Бъбречният кръвоток не зависи от системното артериално налягане в широк диапазон от неговите промени. Свързано е с миогенна регулация , поради способността на васаферените гладкомускулни клетки да се свиват в отговор на разтягането им с кръв (с повишаване на кръвното налягане). В резултат на това количеството на течащата кръв остава постоянно.

За една минута през съдовете на двата бъбрека при човек преминават около 1200 мл кръв, т.е. около 20-25% от кръвта, изхвърлена от сърцето в аортата. Масата на бъбреците е 0,43% от телесното тегло на здрав човек и те получават ¼ от обема на кръвта, изхвърлена от сърцето. През съдовете на кората на бъбреците тече 91-93% от кръвта, влизаща в бъбрека, останалата част от нея доставя медулата на бъбрека. Кръвотокът в кората на бъбреците обикновено е 4-5 ml / min на 1 g тъкан. Това е най-високото ниво на органен кръвен поток. Особеността на бъбречния кръвен поток е, че при промяна на кръвното налягане (от 90 до 190 mm Hg) кръвният поток на бъбреците остава постоянен. Това се дължи на високото ниво на саморегулация на кръвообращението в бъбреците.

Къси бъбречни артерии - тръгват от коремната аорта и представляват голям съд с относително голям диаметър. След като влязат в портите на бъбреците, те се разделят на няколко интерлобарни артерии, които преминават в медулата на бъбрека между пирамидите до граничната зона на бъбреците. Тук дъговидните артерии се отклоняват от интерлобуларните артерии. От аркуатните артерии в посока на кората отиват интерлобуларни артерии, които водят до множество аферентни гломерулни артериоли.

Аферентната (аферентна) артериола навлиза в бъбречния гломерул, в него се разпада на капиляри, образувайки малпегиев гломерул. Когато се слеят, те образуват еферентната (еферентна) артериола, през която кръвта се оттича от гломерула. След това еферентната артериола отново се разпада на капиляри, образувайки гъста мрежа около проксималните и дисталните извити тубули.

Две мрежи от капиляри – високо и ниско налягане.

В капилярите с високо налягане (70 mm Hg) - в бъбречния гломерул - възниква филтрация. Голямото налягане се дължи на факта, че: 1) бъбречните артерии се отклоняват директно от коремната аорта; 2) дължината им е малка; 3) диаметърът на аферентната артериола е 2 пъти по-голям от еферентната.

Така по-голямата част от кръвта в бъбрека преминава през капилярите два пъти - първо в гломерула, след това около тубулите, това е така наречената "чудодейна мрежа". Интерлобуларните артерии образуват множество аностомози, които играят компенсаторна роля. При образуването на перитубуларната капилярна мрежа е от съществено значение артериолата на Лудвиг, която излиза от интерлобуларната артерия или от аферентната гломерулна артериола. Благодарение на артериолата на Лудвиг е възможно извънгломерулно кръвоснабдяване на тубулите в случай на смърт на бъбречните телца.

Артериалните капиляри, които образуват перитубулната мрежа, преминават във венозните. Последните образуват звездовидни венули, разположени под фиброзната капсула - интерлобуларни вени, които се вливат в дъговидните вени, които се сливат и образуват бъбречната вена, която се влива в долната пудендална вена.

В бъбреците се разграничават 2 кръга на кръвообращението: голям кортикален - 85-90% от кръвта, малък юкстамедуларен - 10-15% от кръвта. При физиологични условия 85-90% от кръвта циркулира през големия (кортикален) кръг на бъбречната циркулация; при патология кръвта се движи по малък или съкратен път.

Разликата в кръвоснабдяването на юкстамедуларния нефрон е, че диаметърът на аферентната артериола е приблизително равен на диаметъра на еферентната артериола, еферентната артериола не се разпада на перитубуларна капилярна мрежа, а образува прави съдове, които се спускат в медула. Директните съдове образуват бримки на различни нива на медулата, обръщайки се назад. Низходящата и възходящата част на тези бримки образуват противоточна система от съдове, наречена съдов сноп. Юкстамедуларният път на кръвообращението е вид "шунт" (шунт на Truet), при който по-голямата част от кръвта навлиза не в кората, а в медулата на бъбреците. Това е така наречената дренажна система на бъбреците.

Нефронът, чиято структура пряко зависи от човешкото здраве, е отговорен за функционирането на бъбреците. Бъбреците се състоят от няколко хиляди от тези нефрони, благодарение на които уринирането се извършва правилно в тялото, отстраняването на токсините и пречистването на кръвта от вредни вещества след обработката на получените продукти.

Какво е нефрон?

Нефронът, чиято структура и значение е много важно за човешкото тяло, е структурна и функционална единица вътре в бъбрека. Вътре в този структурен елемент се извършва образуването на урина, която впоследствие напуска тялото по подходящите пътища.

Биолозите казват, че във всеки бъбрек има до два милиона от тези нефрони и всеки от тях трябва да е абсолютно здрав, за да може пикочно-половата система да изпълнява напълно функциите си. Ако бъбрекът е повреден, нефроните не могат да бъдат възстановени, те ще бъдат екскретирани заедно с новообразуваната урина.

Нефрон: неговата структура, функционално значение

Нефронът е черупка за малка плетеница, която се състои от две стени и затваря малка плетеница от капиляри. Вътрешната част на тази черупка е покрита с епител, чиито специални клетки помагат за постигане на допълнителна защита. Пространството, което се образува между двата слоя, може да се трансформира в малък отвор и канал.

Този канал има четков ръб от малки власинки, веднага след него започва много тясна част от примката на обвивката, която се спуска надолу. Стената на мястото се състои от плоски и малки епителни клетки. В някои случаи отделението на бримката достига дълбочината на медулата и след това се превръща в кората на бъбречните образувания, които постепенно се развиват в друг сегмент на бримката на нефрона.

Как е подреден нефронът?

Структурата на бъбречния нефрон е много сложна, досега биолозите по света се борят с опити да я пресъздадат под формата на изкуствено образувание, подходящо за трансплантация. Примката се появява предимно от повдигащата се част, но може да включва и деликатна. Веднага след като примката е на мястото, където е поставена топката, тя влиза в извит малък канал.

В клетките на получената формация няма вълнест ръб, но тук могат да се намерят голям брой митохондрии. Общата площ на мембраната може да се увеличи поради многобройните гънки, които се образуват в резултат на образуването на бримка в рамките на един взет нефрон.

Схемата на структурата на човешкия нефрон е доста сложна, тъй като изисква не само внимателно рисуване, но и задълбочено познаване на темата. За човек, далеч от биологията, ще бъде доста трудно да го изобрази. Последният участък на нефрона е скъсен свързващ канал, който преминава в натрупващата тръба.

Каналът се образува в кортикалната част на бъбрека, с помощта на складови тръби преминава през "мозъка" на клетката. Средно диаметърът на всяка черупка е около 0,2 милиметра, но максималната дължина на канала на нефрона, записана от учените, е около 5 сантиметра.

Участъци от бъбреците и нефроните

Нефронът, чиято структура стана известна на учените със сигурност едва след редица експерименти, се намира във всеки от структурните елементи на най-важния орган за тялото - бъбреците. Спецификата на бъбречните функции е такава, че изисква наличието на няколко участъка от структурни елементи наведнъж: тънък сегмент на бримката, дистален и проксимален.

Всички канали на нефрона са в контакт с подредените тръби за съхранение. С развитието на ембриона те произволно се подобряват, но във вече оформен орган техните функции приличат на дисталната част на нефрона. Учените многократно възпроизвеждат подробния процес на развитие на нефрона в своите лаборатории в продължение на няколко години, но истинските данни са получени едва в края на 20 век.

Разновидности на нефрони в човешки бъбреци

Структурата на човешкия нефрон варира в зависимост от вида. Има юкстамедуларни, интракортикални и повърхностни. Основната разлика между тях е местоположението им в бъбрека, дълбочината на тубулите и локализацията на гломерулите, както и размера на самите възли. Освен това учените отдават значение на характеристиките на бримките и продължителността на различните сегменти на нефрона.

Повърхностният тип е връзка, създадена от къси бримки, а юкстамедуларният тип е направен от дълги бримки. Такова разнообразие, според учените, се появява в резултат на необходимостта нефроните да достигнат до всички части на бъбрека, включително тази, която се намира под кортикалното вещество.

Части от нефрона

Нефронът, чиято структура и значение за тялото са добре проучени, зависи пряко от наличния в него тубул. Именно последният е отговорен за постоянната функционална работа. Всички вещества, които са вътре в нефроните, са отговорни за безопасността на някои видове бъбречни възли.

Вътре в кортикалното вещество можете да намерите голям брой свързващи елементи, специфични отдели на канали, бъбречни гломерули. Работата на целия вътрешен орган ще зависи от това дали са правилно поставени вътре в нефрона и бъбрека като цяло. На първо място, това ще повлияе на равномерното разпределение на урината и едва след това върху правилното й отстраняване от тялото.

Нефроните като филтри

Структурата на нефрона на пръв поглед изглежда като един голям филтър, но има редица характеристики. В средата на 19 век учените приемат, че филтрирането на течности в тялото предшества етапа на образуване на урина, сто години по-късно това е научно доказано. С помощта на специален манипулатор учените успяха да получат вътрешната течност от гломерулната мембрана и след това да проведат задълбочен анализ на нея.

Оказа се, че черупката е своеобразен филтър, с помощта на който се пречиства водата и всички молекули, които образуват кръвната плазма. Мембраната, с която се филтрират всички течности, се основава на три елемента: подоцити, ендотелни клетки, използва се и базална мембрана. С тяхна помощ течността, която трябва да бъде отстранена от тялото, навлиза в плетеница на нефрона.

Вътрешността на нефрона: клетки и мембрана

Структурата на човешкия нефрон трябва да се разглежда от гледна точка на това, което се съдържа в гломерула на нефрона. Първо, говорим за ендотелни клетки, с помощта на които се образува слой, който предотвратява навлизането на частици протеин и кръв вътре. Плазмата и водата преминават по-нататък, свободно влизат в базалната мембрана.

Мембраната е тънък слой, който отделя ендотела (епител) от съединителната тъкан. Средната дебелина на мембраната в човешкото тяло е 325 nm, въпреки че могат да се появят по-дебели и по-тънки варианти. Мембраната се състои от нодален и два периферни слоя, които блокират пътя на големите молекули.

Подоцити в нефрона

Процесите на подоцитите са разделени един от друг чрез щитови мембрани, от които зависи самият нефрон, структурата на структурния елемент на бъбрека и неговата работа. Благодарение на тях се определят размерите на веществата, които трябва да бъдат филтрирани. Епителните клетки имат малки израстъци, поради които са свързани с базалната мембрана.

Структурата и функциите на нефрона са такива, че взети заедно, всички негови елементи не позволяват преминаването на молекули с диаметър над 6 nm и филтрират по-малките молекули, които трябва да бъдат отстранени от тялото. Протеинът не може да премине през съществуващия филтър поради специални мембранни елементи и отрицателно заредени молекули.

Характеристики на бъбречния филтър

Нефронът, чиято структура изисква внимателно проучване от учени, които се стремят да пресъздадат бъбрека с помощта на съвременни технологии, носи известен отрицателен заряд, който ограничава филтрирането на протеини. Размерът на заряда зависи от размерите на филтъра, а всъщност компонентът на самата гломерулна субстанция зависи от качеството на базалната мембрана и епителната обвивка.

Характеристиките на бариерата, използвана като филтър, могат да бъдат изпълнени в различни варианти, всеки нефрон има индивидуални параметри. Ако няма нарушения в работата на нефроните, тогава в първичната урина ще има само следи от протеини, които са присъщи на кръвната плазма. Особено големи молекули също могат да проникнат през порите, но в този случай всичко ще зависи от техните параметри, както и от локализацията на молекулата и нейния контакт с формите, които порите приемат.

Нефроните не могат да се регенерират, следователно, ако бъбреците са повредени или се появят някакви заболявания, техният брой постепенно започва да намалява. Същото се случва по естествени причини, когато тялото започне да старее. Възстановяването на нефроните е една от най-важните задачи, върху които работят биолозите по света.

Нефронът е структурната единица на бъбрека, отговорна за образуването на урина. Работейки 24 часа, органите пропускат до 1700 литра плазма, образувайки малко повече от литър урина.

Нефрон

Работата на нефрона, който е структурна и функционална единица на бъбрека, определя колко успешно се поддържа балансът и се отделят отпадъчните продукти. През деня два милиона бъбречни нефрона, колкото има в тялото, произвеждат 170 литра първична урина, сгъстена до дневно количество до един и половина литра. Общата площ на екскреторната повърхност на нефроните е почти 8 m 2, което е 3 пъти площта на кожата.

Отделителната система има висок марж на безопасност. Създава се поради факта, че само една трета от нефроните работят едновременно, което ви позволява да оцелеете, когато бъбрекът бъде отстранен.

Артериалната кръв, преминаваща през аферентната артериола, се пречиства в бъбреците. Пречистената кръв излиза през изходящата артериола. Диаметърът на аферентната артериола е по-голям от този на артериолата, като по този начин се създава спад на налягането.

Структура

Отделенията на нефрона на бъбрека са:

• Те започват в кортикалния слой на бъбрека с капсулата на Боуман, която се намира над гломерула на артериолите капиляри.
• Нефронната капсула на бъбрека комуникира с проксималния (най-близкия) тубул, който е насочен към медулата - това е отговорът на въпроса в коя част на бъбрека се намират нефронните капсули.
• Тубулът преминава в бримката на Хенле - първо в проксималния сегмент, след това - в дисталния.
• Краят на нефрона се счита за мястото, където започва събирателният канал, където навлиза вторична урина от много нефрони.

Диаграма на нефрон

Капсула

Подоцитните клетки обграждат гломерула на капилярите като капачка. Образуването се нарича бъбречно телце. В порите му прониква течност, която се озовава в пространството на Боуман. Тук се събира инфилтрат - продукт на филтриране на кръвната плазма.

проксимален тубул

Този вид се състои от клетки, покрити отвън с базална мембрана. Вътрешната част на епитела е снабдена с израстъци - микровили, като четка, облицоващи тубула по цялата му дължина.

Отвън има базална мембрана, събрана в множество гънки, които се изправят, когато тубулите се напълнят. Тубулът в същото време придобива заоблена форма в диаметър, а епителът е сплескан. При липса на течност диаметърът на тубула става тесен, клетките придобиват призматичен вид.

Функциите включват реабсорбция:

• H2O;
• Na - 85%;
• йони Ca, Mg, K, Cl;
• соли - фосфати, сулфати, бикарбонати;
• съединения - протеини, креатинин, витамини, глюкоза.

От тубула реабсорбентите навлизат в кръвоносните съдове, които се обвиват около тубула в гъста мрежа. На това място жлъчната киселина се абсорбира в кухината на тубула, абсорбира се оксалова, парааминохипурова, пикочна киселина, абсорбират се адреналин, ацетилхолин, тиамин, хистамин, транспортират се лекарства - пеницилин, фуроземид, атропин и др.

Примка на Хенле

След като влезе в мозъчния лъч, проксималната тубула преминава в началния участък на бримката на Хенле. Тубулът преминава в низходящия сегмент на бримката, който се спуска в медулата. След това възходящата част се издига в кората, приближавайки се до капсулата на Боуман.

Вътрешната структура на бримката първоначално не се различава от структурата на проксималния тубул. Тогава луменът на бримката се стеснява, филтрацията на Na преминава през него в интерстициалната течност, която става хипертонична. Това е важно за работата на събирателните канали: поради високата концентрация на сол в течността за измиване, водата се абсорбира в тях. Възходящият участък се разширява, преминава в дисталния тубул.

Нежна примка

Дистална тубула

Тази област вече, накратко, се състои от ниски епителни клетки. Вътре в канала няма власинки, отвън нагъването на базалната мембрана е добре изразено. Тук натрият се реабсорбира, реабсорбцията на вода продължава, секрецията на водородни йони и амоняк в лумена на тубула продължава.

Във видеото диаграма на структурата на бъбрека и нефрона:

Видове нефрони

Според структурните особености, функционалната цел, има такива видове нефрони, които функционират в бъбреците:

• кортикални - повърхностни, интракортикални;
• юкстамедуларен.

Кортикална

В кората има два вида нефрони. Повърхностните образуват около 1% от общия брой нефрони. Те се различават по повърхностното разположение на гломерулите в кората, най-късата верига на Хенле и малък обем на филтрация.

Броят на интракортикалните - повече от 80% от бъбречните нефрони, разположени в средата на кортикалния слой, играят основна роля във филтрацията на урината. Кръвта в гломерула на интракортикалния нефрон преминава под налягане, тъй като аферентната артериола е много по-широка от изходящата артериола.

Юкстамедуларен

Juxtamedullary - малка част от нефроните на бъбрека. Техният брой не надвишава 20% от броя на нефроните. Капсулата е разположена на границата на кортикалната и медулата, останалата част от нея е разположена в медулата, бримката на Хенле се спуска почти до самия бъбречен леген.

Този тип нефрон е от решаващо значение за способността за концентриране на урината. Характеристика на юкстамедуларния нефрон е, че изходящата артериола на този тип нефрон има същия диаметър като аферентната, а бримката на Хенле е най-дългата от всички.

Еферентните артериоли образуват бримки, които се движат в медулата, успоредно на бримката на Хенле, вливат се във венозната мрежа.

Функции

Функциите на бъбречния нефрон включват:

• концентрация на урина;
• регулиране на съдовия тонус;
• контрол върху кръвното налягане.

Урината се образува на няколко етапа:

• в гломерулите кръвната плазма, влизаща през артериола, се филтрира, образува се първична урина;
• реабсорбция на полезни вещества от филтрата;
• концентрация на урина.

Кортикални нефрони

Основната функция е образуването на урина, реабсорбцията на полезни съединения, протеини, аминокиселини, глюкоза, хормони, минерали. Кортикалните нефрони участват в процесите на филтрация, реабсорбция поради особеностите на кръвоснабдяването и реабсорбираните съединения незабавно проникват в кръвта през тясно разположена капилярна мрежа на еферентната артериола.

Юкстамедуларни нефрони

Основната задача на юкстамедуларния нефрон е да концентрира урината, което е възможно поради особеностите на движението на кръвта в изходящата артериола. Артериолата не преминава в капилярната мрежа, а във венулите, които се вливат във вените.

Нефроните от този тип участват в образуването на структурна формация, която регулира кръвното налягане. Този комплекс секретира ренин, който е необходим за производството на ангиотензин 2, вазоконстрикторно съединение.

Нарушаване на функциите на нефрона и как да се възстанови

Нарушаването на нефрона води до промени, които засягат всички системи на тялото.

Нарушенията, причинени от дисфункция на нефрона, включват:

• киселинност;
• водно-солев баланс;
• метаболизъм.

Болестите, причинени от нарушение на транспортните функции на нефроните, се наричат ​​тубулопатии, сред които има:

• първични тубулопатии - вродени дисфункции;
• вторични - придобити нарушения на транспортната функция.

Причините за вторична тубулопатия са увреждане на нефрона, причинено от действието на токсини, включително лекарства, злокачествени тумори, тежки метали и миелом.

Според локализацията на тубулопатията:

• проксимален - увреждане на проксималните тубули;
• дистален - увреждане на функциите на дисталните извити тубули.

Видове тубулопатия

Проксимална тубулопатия

Увреждането на проксималните части на нефрона води до образуването на:

• фосфатурия;
• хипераминоацидурия;
• бъбречна ацидоза;
• глюкозурия.

Нарушаването на реабсорбцията на фосфат води до развитие на рахитоподобна костна структура - състояние, устойчиво на лечение с витамин D. Патологията е свързана с липсата на протеин-носител на фосфат, липса на калцитриол-свързващи рецептори.

Свързани с намалена способност за усвояване на глюкоза. Хипераминоацидурията е явление, при което е нарушена транспортната функция на аминокиселините в тубулите. В зависимост от вида на аминокиселината, патологията води до различни системни заболявания.

Така че, ако реабсорбцията на цистин е нарушена, се развива заболяването цистинурия - автозомно рецесивно заболяване. Заболяването се проявява чрез изоставане в развитието, бъбречна колика. В урината с цистинурия могат да се появят цистинови камъни, които лесно се разтварят в алкална среда.

Проксималната тубулна ацидоза се причинява от невъзможност за абсорбиране на бикарбонат, поради което той се екскретира в урината и концентрацията му в кръвта намалява, докато Cl йоните, напротив, се увеличават. Това води до метаболитна ацидоза с повишена екскреция на К йони.

Дистална тубулопатия

Патологиите на дисталните участъци се проявяват чрез бъбречен воден диабет, псевдохипоалдостеронизъм, тубулна ацидоза. Бъбречният диабет е наследствено заболяване. Вроденото заболяване се причинява от липсата на отговор на клетките в дисталните тубули към антидиуретичния хормон. Липсата на отговор води до нарушаване на способността за концентриране на урината. Пациентът развива полиурия, на ден може да се отдели до 30 литра урина.

При комбинирани нарушения се развиват сложни патологии, една от които се нарича. В същото време реабсорбцията на фосфати, бикарбонати е нарушена, аминокиселините и глюкозата не се абсорбират. Синдромът се проявява чрез изоставане в развитието, остеопороза, патология на костната структура, ацидоза.

Бъбречният гломерул се състои от много капилярни бримки, които образуват филтър, през който течността преминава от кръвта в пространството на Боуман - началната част на бъбречния тубул. Бъбречният гломерул се състои от приблизително 50 капиляра, събрани в сноп, в който се разклонява единствената аферентна артериола, подходяща за гломерула, и които след това се сливат в еферентната артериола.

През 1,5 милиона гломерули, които се съдържат в бъбреците на възрастен човек, се филтрират 120-180 литра течност на ден. GFR зависи от гломерулния кръвен поток, филтрационното налягане и филтрационната повърхност. Тези параметри са строго регулирани от тонуса на аферентните и еферентните артериоли (кръвен поток и налягане) и мезангиалните клетки (филтрационна повърхност). В резултат на ултрафилтрация, протичаща в гломерулите, всички вещества с молекулно тегло по-малко от 68 000 се отстраняват от кръвта и се образува течност, наречена гломерулен филтрат (фиг. 27-5A, 27-5B, 27-5C).

Тонусът на артериолите и мезангиалните клетки се регулира от неврохуморални механизми, локални вазомоторни рефлекси и вазоактивни вещества, които се произвеждат в капилярния ендотел (азотен оксид, простациклин, ендотелини). Свободно преминавайки през плазмата, ендотелиумът не позволява на тромбоцитите и левкоцитите да влязат в контакт с базалната мембрана, като по този начин предотвратява тромбозата и възпалението.

Повечето от плазмените протеини не проникват в пространството на Боуман поради структурата и заряда на гломерулния филтър, състоящ се от три слоя - ендотелиум, пронизан с пори, базална мембрана и филтрационни празнини между краката на подоцитите. Париеталният епител отделя пространството на Боуман от околната тъкан. Това е накратко предназначението на основните части на гломерула. Ясно е, че всяка негова повреда може да има две основни последици:

Намален GFR;

Появата на протеин и кръвни клетки в урината.

Основните механизми на увреждане на бъбречните гломерули са представени в

20530 0

Особеностите и спецификата на функциите на бъбреците се обясняват с особеностите на специализацията на тяхната структура. Функционалната морфология на бъбреците се изследва на различни структурни нива – от макромолекулно и ултраструктурно до органно и системно. По този начин хомеостатичните функции на бъбреците и техните нарушения имат морфологичен субстрат на всички нива на структурната организация на този орган. По-долу разглеждаме оригиналността на фината структура на нефрона, структурата на съдовата, нервната и хормоналната система на бъбреците, което ни позволява да разберем характеристиките на функциите на бъбреците и техните нарушения при най-важните бъбречни заболявания. .

Нефронът, който се състои от съдов гломерул, неговата капсула и бъбречни тубули (фиг. 1), има висока структурна и функционална специализация. Тази специализация се определя от хистологичните и физиологичните характеристики на всеки съставен елемент на гломерулната и тубулната част на нефрона.

Ориз. 1. Устройството на нефрона. 1 - съдов гломерул; 2 - основният (проксимален) отдел на тубулите; 3 - тънък сегмент от бримката на Хенле; 4 - дистални тубули; 5 - събирателни тръби.

Всеки бъбрек съдържа приблизително 1,2-1,3 милиона гломерули. Съдовият гломерул има около 50 капилярни бримки, между които се намират анастомози, което позволява на гломерула да функционира като "диализна система". Капилярната стена е гломерулен филтър,състоящ се от епител, ендотел и разположена между тях базална мембрана (БМ) (фиг. 2).

Ориз. 2. Гломерулен филтър. Схема на структурата на капилярната стена на бъбречния гломерул. 1 - капилярен лумен; ендотел; 3 - BM; 4 - подоцит; 5 - малки процеси на подоцита (педикули).

Гломерулен епител или подоцит, се състои от голямо клетъчно тяло с ядро ​​в основата си, митохондрии, ламеларен комплекс, ендоплазмен ретикулум, фибриларни структури и други включвания. Структурата на подоцитите и връзката им с капилярите са добре проучени наскоро с помощта на сканиращ електронен микрофон. Показано е, че големите процеси на подоцита се отклоняват от перинуклеарната зона; те приличат на "възглавници", покриващи значителна повърхност на капиляра. Малките процеси или дръжката се отклоняват от големите процеси почти перпендикулярно, преплитат се един с друг и покриват цялото капилярно пространство, свободно от големи процеси (фиг. 3, 4). Педикулите са плътно прилепени един към друг, междупедикуларното пространство е 25-30 nm.

Ориз. 3. Филтърна електронна дифракционна картина

Ориз. 4. Повърхността на капилярната бримка на гломерула е покрита с тялото на подоцита и неговите процеси (педикули), между които се виждат интерпедикуларни пукнатини. Сканиращ електронен микроскоп. X6609.

Подоцитите са свързани помежду си с лъчеви структури - своеобразна връзка ", образувана от ininmolemma. Фибриларните структури са особено отчетливо прикрити между малките израстъци на подоцитите, където образуват така наречената процепна диафрагма - прорезна диафрагма

Подоцитите са свързани помежду си с лъчеви структури - "специално кръстовище", образувано от плазмалемата. Фибриларните структури са особено отчетливо изострени между малките израстъци на подоцитите, където образуват така наречената диафрагма с цепка - диафрагма с цепка (виж фиг. 3), която играе голяма роля в гломерулната филтрация. Нарязаната диафрагма, имаща нишковидна структура (дебелина 6 nm, дължина 11 nm), образува вид решетка или система от филтрационни пори, чийто диаметър при хората е 5-12 nm. Отвън цепната диафрагма е покрита с гликокаликс, т.е. сиалопротеиновия слой на подоцитната цитолемма, отвътре граничи с lamina rara externa BM на капиляра (фиг. 5).

Ориз. 5. Схема на взаимоотношенията между елементите на гломерулния филтър. Подоцитите (P), съдържащи миофиламенти (MF), са заобиколени от плазмена мембрана (PM). Филаментите на базалната мембрана (VM) образуват прорезна диафрагма (SM) между малките израстъци на подоцитите, покрити отвън от гликокаликса (GK) на плазмената мембрана; същите VM филаменти са свързани с ендотелни клетки (En), оставяйки свободни само неговите пори (F).

Филтриращата функция се изпълнява не само от прорезната диафрагма, но и от миофиламентите на цитоплазмата на подоцитите, с помощта на които те се свиват. Така „субмикроскопичните помпи“ изпомпват плазмения ултрафилтрат в кухината на гломерулната капсула. Системата от микротубули на подоцитите също изпълнява същата функция на първичен транспорт на урина. Подоцитите са свързани не само с функцията за филтриране, но и с производството на BM вещество. В цистерните на гранулирания ендоплазмен ретикулум на тези клетки се открива материал, подобен на този на базалната мембрана, което се потвърждава от авторадиографски етикет.

Промените в подоцитите най-често са вторични и обикновено се наблюдават при протеинурия, нефротичен синдром (НС). Те се изразяват в хиперплазия на фибриларните структури на клетката, изчезване на педикулите, вакуолизация на цитоплазмата и нарушения на цепната диафрагма. Тези промени са свързани както с първично увреждане на базалната мембрана, така и със самата протеинурия [Serov VV, Kupriyanova LA, 1972]. Първоначалните и типични промени в подоцитите под формата на изчезване на техните процеси са характерни само за липоидна нефроза, която е добре възпроизведена в експеримента с помощта на аминонуклеозид.

ендотелни клеткигломерулните капиляри имат пори с размер до 100-150 nm (виж фиг. 2) и са оборудвани със специална диафрагма. Порите заемат около 30% от ендотелната обвивка, покрита с гликокаликс. Порите се считат за основен ултрафилтрационен път, но е разрешен и трансендотелен път, който заобикаля порите; Това предположение се подкрепя от високата пиноцитозна активност на гломерулния ендотел. В допълнение към ултрафилтрацията, ендотелът на гломерулните капиляри участва в образуването на BM вещество.

Промените в ендотела на гломерулните капиляри са разнообразни: подуване, вакуолизация, некробиоза, пролиферация и десквамация, но преобладават деструктивно-пролиферативни промени, които са толкова характерни за гломерулонефрит (GN).

базална мембранагломерулни капиляри, в чието образуване участват не само подоцити и ендотел, но и мезангиални клетки, има дебелина 250-400 nm и изглежда трислоен в електронен микроскоп; централният плътен слой (lamina densa) е заобиколен от по-тънки слоеве от външната (lamina rara externa) и вътрешната (lamina rara interna) страни (виж фиг. 3). Самият BM служи като lamina densa, която се състои от протеинови нишки като колаген, гликопротеини и липопротеини; външните и вътрешните слоеве, съдържащи мукосубстанции, са по същество гликокаликса на подоцитите и ендотела. Филаментите lamina densa с дебелина 1,2-2,5 nm влизат в "подвижни" съединения с молекулите на заобикалящите ги вещества и образуват тиксотропен гел. Не е изненадващо, че веществото на мембраната се изразходва за изпълнението на функцията за филтриране; BM изцяло обновява структурата си през годината.

Наличието на колагеноподобни филаменти в lamina densa се свързва с хипотезата за филтрационни пори в базалната мембрана. Показано е, че средният радиус на порите на мембраната е 2,9±1 nm и се определя от разстоянието между нормално разположени и непроменени колагеноподобни протеинови нишки. При спадане на хидростатичното налягане в гломерулните капиляри се променя първоначалното „опаковане“ на колагеноподобни филаменти в BM, което води до увеличаване на размера на филтрационните пори.

Предполага се, че при нормален кръвен поток порите на базалната мембрана на гломерулния филтър са достатъчно големи и могат да пропускат албумин, IgG и молекули на каталаза, но проникването на тези вещества е ограничено от високата скорост на филтриране. Филтрацията е ограничена и от допълнителна бариера от гликопротеини (гликокаликс) между мембраната и ендотела, като тази бариера се уврежда в условията на нарушена гломерулна хемодинамика.

Методите с използването на маркери, които отчитат електрическия заряд на молекулите, са от голямо значение за обясняване на механизма на протеинурия в случай на увреждане на базалната мембрана.

Промените в BM на гломерула се характеризират с неговото удебеляване, хомогенизиране, разхлабване и фибрилация. Удебеляването на BM се среща при много заболявания с протеинурия. В този случай се наблюдава увеличаване на празнините между мембранните нишки и деполимеризация на циментиращата субстанция, което е свързано с повишена порьозност на мембраната за протеини на кръвната плазма. В допълнение, мембранна трансформация (според J. Churg), която се основава на прекомерно производство на субстанцията на BM от подоцитите и мезангиална интерпозиция (според M. Arakawa, P. Kimmelstiel), представена от "изгонването" на мезангиоцитните процеси към периферията на капилярните клетки, водят до удебеляване на гломерулите на BM.бримки, които ексфолират ендотела от BM.

При много заболявания с протеинурия, освен удебеляване на мембраната, чрез електронна микроскопия се установяват различни отлагания (отлагания) в мембраната или в непосредствена близост до нея. В същото време всеки депозит с определена химическа природа (имунни комплекси, амилоид, хиалин) има своя собствена ултраструктура. Най-често се откриват отлагания на имунни комплекси в BM, което води не само до дълбоки промени в самата мембрана, но и до разрушаване на подоцитите, хиперплазия на ендотелни и мезангиални клетки.

Капилярните бримки са свързани помежду си и са окачени като мезентериум към гломерулния полюс от съединителната тъкан на гломерула или мезангиума, чиято структура е подчинена главно на филтриращата функция. С помощта на електронен микроскоп и хистохимични методи са въведени много нови неща в досегашните представи за фиброзни структури и мезангиални клетки. Показани са хистохимичните характеристики на основното вещество на мезангиума, което го доближава до фибромуцина на фибрилите, способни да приемат сребро, и клетките на мезангиума, които се различават по ултраструктурна организация от ендотела, фибробласта и гладкомускулните влакна.

В мезангиалните клетки или мезангиоцитите, ламеларен комплекс, гранулиран ендоплазмен ретикулум са добре изтеглени, те съдържат много малки митохондрии, рибозоми. Цитоплазмата на клетките е богата на основни и киселинни протеини, тирозин, триптофан и хистидин, полизахариди, РНК, гликоген. Особеността на ултраструктурата и богатството на пластичния материал обясняват високите секреторни и хиперпластични потенции на мезангиалните клетки.

Мезангиоцитите са в състояние да реагират на определени увреждания на гломерулния филтър чрез производство на BM вещество, което проявява репаративна реакция по отношение на основния компонент на гломерулния филтър. Хипертрофията и хиперплазията на мезангиалните клетки води до разширяване на мезангиума, до неговото интерпозициониране, когато процесите на клетките, заобиколени от мембраноподобно вещество, или самите клетки се преместват към периферията на гломерула, което причинява удебеляване и склероза на капилярна стена, а в случай на пробив на ендотелната обвивка - облитерация на нейния лумен. Развитието на гломерулосклероза е свързано с интерпозиция на мезангиума при много гломерулопатии (ГН, диабетна и чернодробна гломерулосклероза и др.).

Мезангиалните клетки като един от компонентите на юкстагломеруларния апарат (JGA) [Ushkalov A.F., Vikhert A.M., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller S., Orci L., 1971] са способни да инкрецират ренин при определени условия. Тази функция очевидно се обслужва от връзката на процесите на мезангиоцитите с елементите на гломерулния филтър: определен брой процеси перфорират ендотела на гломерулните капиляри, проникват в техния лумен и имат пряк контакт с кръвта.

В допълнение към секреторната (синтез на колагеноподобна субстанция на базалната мембрана) и ендокринната (синтез на ренин) функции, мезангиоцитите изпълняват и фагоцитна функция - "почистват" гломерула и неговата съединителна тъкан. Смята се, че мезангиоцитите са способни на свиване, което зависи от функцията за филтриране. Това предположение се основава на факта, че в цитоплазмата на мезангиалните клетки са открити фибрили с активност на актин и миозин.

гломерулна капсулапредставена от BM и епител. Мембрана, продължавайки в главния отдел на тубулите, се състои от ретикуларни влакна. Тънки колагенови влакна закотвят гломерула в интерстициума. епителни клеткиса фиксирани към базалната мембрана с филаменти, съдържащи актомиозин. Въз основа на това епителът на капсулата се разглежда като вид миоепител, който променя обема на капсулата, което служи като филтрираща функция. Епителът е кубовиден, но функционално подобен на този на главния тубул; в областта на гломерулния полюс епителът на капсулата преминава в подоцити.

Клинична нефрология

изд. ЯЖТЕ. Тареева