Цитоплазмените мембрани имат природа. биологични мембрани
100 rбонус за първа поръчка
Изберете вида работа Дипломна работа Курсова работа Реферат Магистърска теза Доклад от практика Статия Доклад Преглед Тестова работа Монография Решаване на проблеми Бизнес план Отговори на въпроси Творческа работа Есе Рисуване Композиции Превод Презентации Въвеждане на текст Друго Повишаване на уникалността на текста Кандидатска теза Лабораторна работа Помощ по- линия
Попитайте за цена
Цитоплазмената мембрана, в зависимост от вида на бактериите, съставлява 8–15% от сухата маса на клетката. Неговият химичен състав е представен от протеиново-липиден комплекс, в който протеините представляват 50–75%, липидите 15–50%. Фосфолипидите са основният липиден компонент на мембраната. Белтъчната фракция на цитоплазмената мембрана е представена от структурни протеини с ензимна активност. Протеиновият състав на цитоплазмената мембрана е разнообразен. По този начин цитоплазмената мембрана на бактериите Escherichia coli съдържа около 120 различни протеина. Освен това в мембраните е открито малко количество въглехидрати.
Цитоплазмената мембрана на бактериите обикновено е подобна по химичен състав на мембраните на еукариотните клетки, но бактериалните мембрани са по-богати на протеини, съдържат необичайни мастни киселини и до голяма степен не съдържат стероли.
Моделът на флуидна мозайка, разработен за еукариотни мембрани, може да се приложи към структурата на цитоплазмената мембрана на бактериите. Според този модел мембраната се състои от двуслойни липиди. Хидрофобните "краища" на фосфолипидите и триглицеридите са насочени навътре и
хидрофилни "глави" - навън. Протеиновите молекули са вградени в липидния двоен слой. Според местоположението и естеството на взаимодействие с липидния двоен слой, протеините на цитоплазмената мембрана се разделят на периферни и интегрални.
Периферните протеини са свързани с повърхността на мембраната и лесно се измиват от нея, когато йонната сила на разтворителя се промени. Периферните протеини включват NAD H2 дехидрогенази, както и някои протеини, включени в АТФазния комплекс и др.
АТФазният комплекс е група протеинови субединици, разположени по определен начин, контактуващи с цитоплазмата, периплазменото пространство и образуващи канал, през който се движат протоните.
Интегралните протеини включват протеини, които са частично или напълно потопени в дебелината на мембраната и понякога проникват през нея. Връзката на интегралните протеини с липидите се определя главно от хидрофобни взаимодействия.
Е. coli бактериални мембранни интегрални протеини включват, например, цитохром b, желязо-сяра протеини.
Цитоплазмената мембрана изпълнява редица основни функции за клетката:
Поддържане на вътрешното постоянство на цитоплазмата на клетката. Това се постига благодарение на уникалното свойство на цитоплазмената мембрана - нейната полупропускливост. Той е пропусклив за вода и вещества с ниско молекулно тегло, но непропусклив за йонизирани съединения.
Транспортирането на такива вещества в клетката и навън се осъществява от специализирани транспортни системи, които са локализирани в мембраната. Такива транспортни системи функционират чрез активни транспортни механизми и система от специфични пермеазни ензими;
Транспортиране на вещества в клетката и отстраняването им навън;
В цитоплазмената мембрана са локализирани веригата за транспортиране на електрони и ензимите на окислителното фосфорилиране;
Цитоплазмената мембрана е свързана със синтеза на клетъчната стена и капсулата поради наличието в нея на специфични носители за молекулите, които ги образуват;
Флагелите са закотвени в цитоплазмената мембрана. Енергийното захранване на флагелата е свързано с цитоплазмената мембрана.
Мезозомите са инвагинации на цитоплазмената мембрана в цитоплазмата. (ламеларен (ламеларен), везикуларен (с форма на мехур) и тръбен (тръбен))
В клетките на някои бактерии се срещат и мезозоми от смесен тип: състоящи се от ламели, тубули и везикули. Сложно организираните и добре развити мезозоми са характерни за грам-положителните бактерии. При грам-отрицателните бактерии те са много по-рядко срещани и са сравнително просто организирани. По местоположение в клетката се разграничават мезозоми, които се образуват в зоната на клетъчно делене и образуването на напречна преграда; мезозоми, към които е прикрепен нуклеоидът; мезозоми, образувани в резултат на инвагинация на периферните участъци на цитоплазмената мембрана.
Под клетъчната стена на бактерията се намира цитоплазмената мембрана (CPM). Той отделя съдържанието на клетката от клетъчната стена и е основна структура на всяка клетка.
Дебелината на CPM на бактериите обикновено е около 6-8 nm. Той представлява до 15% от сухата маса на клетката. Състои се от липиди (15-45%), протеини (45-60%) и малко количество въглехидрати (около 10%). Липидите са представени от фосфолипиди - до 30% от сухата маса на мембраната. Сред тях преобладават фосфатидилглицеринът и дифосфатидилглицеридът (кардиолипин), основен компонент на еукариотните митохондриални мембрани. По-малки количества съдържат фосфатидилинозитол и фосфатидил-
етаноламин. В допълнение към фосфолипидите в мембраната са открити различни гликолипиди, малки количества каротеноиди и хинони. В състава на липидите, получени от глицерол, са включени нетипични за мембраните мастни киселини - наситени или мононенаситени с 16-18 въглеродни атома, както и киселини, които не се срещат в еукариотните мембрани - циклопропан и разклонени мастни киселини с 15-17 въглеродни атома. идентифицирани. Наборът от мастни киселини, както и мембранните липиди, състоящи се от тях, е видово специфичен за прокариотите.
Мембранните липиди са малки полярни молекули, носещи хидрофилни (глави) и хидрофобни (опашки) групи. Във водна среда те спонтанно образуват затворен двумолекулен слой - бислой. Този слой служи като значителна бариера за йони и полярни съединения. Организирани в бимолекулен слой, липидите образуват структурната основа на мембраната, поддържат механичната стабилност и й придават хидрофобност.
Протеините съставляват повече от половината от сухото тегло на мембраната. Има над 20 различни вида. Въз основа на разликите в силата на връзката с липидите и местоположението в мембраната, протеините се разделят на интегрални и периферни. Интегралните протеини са потопени в хидрофобната област на мембраната, където образуват множество връзки с въглеводородни вериги от липиди,
създаване на липопротеинови комплекси. Периферните протеини са локализирани на повърхността на хидрофилния слой и често се прикрепят към интегрални протеини (фиг. 3.14).
Фиг.3.14. Структурата на цитоплазмената мембрана: 1 - липиди; 2 - гликопротеини; 3 - периферни протеини; 4 - интегрални протеини
Мембранните протеини могат да бъдат разделени на две групи според техните функции в мембраните: структурни и динамични.
Функциите на структурните протеини са ограничени до поддържане на структурната цялост на мембраната. Те са разположени на повърхността на хидрофилния липиден слой, действайки като молекулярна превръзка.
Динамичните протеини включват протеини, които участват пряко във всички процеси, протичащи на мембраната. Делят се на три класа: транспортни, участващи в транспорта на съединения в и извън клетката; каталитични, действащи като ензими в реакции, протичащи върху мембраната; рецепторни протеини, които специфично свързват определени съединения (токсини, хормони) от външната страна на мембраната.
Въглехидратите в мембраната не са в свободно състояние, а са взаимосвързани с протеини и липиди, за да образуват гликопротеини. Те са като
По правило те са локализирани само върху външната повърхност на мембраната и действат като рецептори за разпознаване на факторите на околната среда.
Цитоплазмената мембрана на бактериите, подобно на всички други биологични мембрани, е асиметрична течнокристална структура. Асиметрията се дължи на разликите в химичната структура на протеиновите молекули и тяхното разположение в липидния двоен слой на мембраната. Някои протеини са разположени на повърхността на двуслоя, други са потопени в неговата дебелина, а трети преминават от вътрешната към външната повърхност на двуслоя. Строго определената ориентация на мембранните протеини от своя страна се дължи на факта, че те се синтезират и вграждат в мембраната асиметрично. Външната и вътрешната повърхност на мембраната също се различават по ензимна активност. В зависимост от условията (например температура), CPM може да бъде в различни фазови състояния: втечнени или кристални. При прехода на една течнокристална фаза към друга подвижността на компонентите на мембраната и плътността на нейното опаковане се променят, което от своя страна води до нарушаване на нейната функционална активност.
Структурна организация и функции на цитоплазмената мембрана. За да се обясни природата и механизма на многобройните функции на CPM, най-подходящ е флуидно-мозаечният модел на организацията на биологичните мембрани, предложен от R. Singer и A. Nicholson през 1972 г. Според този модел мембраните са дву- размерни разтвори на глобуларни протеини и липиди, ориентирани по определен начин. Липидите образуват двуслой, в който хидрофилните "глави" на молекулите са обърнати навън, а хидрофобните "опашки" са потопени в дебелината на мембраната, като същевременно имат достатъчна гъвкавост. Мембранните липиди и много протеини се движат свободно в двуслойния слой, но само в странична посока (латерална дифузия). В напречна посока, т.е. от една повърхност на мембраната към противоположната, протеините не могат да се движат, а липидите се движат изключително бавно (1 път на няколко часа). Причината за липсата или ниската активност на напречната дифузия изглежда е асиметричното разпределение на липидите:
някои липиди са повече във външната част на двуслоя, други - във вътрешната. Следствието от това е неравномерната електронна плътност (проводимост) на двуслоя в напречна посока.
СРМ е в течнокристално или втечнено състояние само при определени, т.нар
биологични температури. С понижаване на температурата (под точката на топене, Tm) липидите преминават в кристално състояние, степента на вискозитет се увеличава, докато мембраната се втвърди. Температурната стойност, която причинява втвърдяване на мембраната, се определя от съдържанието на ненаситени и
разклонени мастни киселини. Колкото повече от тях са в мембраната, толкова по-ниска е температурата на прехода на липидите от течнокристално състояние към кристално състояние.
Прокариотите имат способността да регулират течливостта на мембраната чрез промяна на броя на двойните връзки и дължината на веригата на молекулите на мастните киселини. Така при Е. coli, когато температурата на средата се понижи от 42°C до 27°C, съотношението на наситени и ненаситени мастни киселини в мембраната намалява от 1,6 до 1,0, т.е. съдържанието на ненаситени мастни киселини достига ниво на наситени. Това предотвратява увеличаването на вискозитета и гарантира, че клетките остават физиологично активни при ниски температури.
CMP изпълнява множество жизненоважни функции в прокариотите. Основно те се определят от локализираните в него протеини, които изпълняват функциите на канали, рецептори, регенератори на енергия, ензими, транспортни функции и др. CPM е основната осмотична бариера, която поради наличието на мембранни транспортни механизми селективно въвежда вещества в клетката и премахва метаболитните продукти от нея. Селективната пропускливост на СРМ се дължи на локализираните в него субстратно-специфични пермеази, които активно транспортират различни органични и минерални вещества през мембраната. CPM съдържа ензими за биосинтеза на мембранни липиди и макромолекули, които изграждат клетъчната стена, външната мембрана и капсулата. CPM е мястото на локализиране на редокс ензимите, които извършват
електронен транспорт, окислително и фотосинтетично фосфорилиране, генериране на електрохимична енергия
трансмембранен потенциал (A//+) и химичен (ATP). CPM
н
изпълнява важни функции в биосинтезата и транслокацията на секретирани протеини от грам-отрицателни бактерии. Биосинтезата на тези протеини се извършва върху рибозоми, прикрепени към CPM. Грам-отрицателните бактерии имат специални рецепторни протеини на CPM, които „разпознават“ сигнали от голямата рибозомна субединица за прикрепването на рибозомата и началото на протеиновия синтез. Мембранните рецепторни протеини взаимодействат с голямата субединица на рибозомата, образувайки рибозомен мембранен комплекс, върху който се извършва синтеза на секретирани протеини. По този начин, например, Е. coli синтезира алкална фосфатаза, Bac. subtilis - а-амилаза. CPM също така осигурява трансфера на тези протеини в периплазменото пространство. Ролята на CMP в регулирането на клетъчното делене, репликацията на хромозомите и плазмидите и последващото разделяне на тези генетични елементи между новообразуваните дъщерни клетки е голяма.
Всички прокариоти, заедно с цитоплазмената мембрана, съдържат нейни производни - вътреклетъчни мембрани, които изпълняват специализирани функции. Цитоплазмената мембрана е способна да образува всякакви инвагинации (инвагинации). Тези инвагинации представляват вътреклетъчни мембрани, които варират по дължина, опаковка и локализация в цитоплазмата. Те могат да бъдат събрани в сложни топки - ламеларни, пчелна пита или тръбести образувания. По-малко сложните мембрани изглеждат като прости бримки или тубули с различна дължина. Независимо от сложността на организацията на вътреклетъчните мембрани, всички те са производни на цитоплазмената мембрана. Размерът на тяхната активна повърхност превишава този на цитоплазмената мембрана. Това дава основание да се съди за високата функционална активност на тези структури в клетките.
Особено богат вътреклетъчен мембранен апарат е открит при азотфиксиращи и фотосинтезиращи бактерии, Brucella и нитрифициращи бактерии. При фотосинтезиращите бактерии (Rhodospirillum rubrum) мембраните изглеждат като затворени везикули - везикули. Образуването им започва с инвагинацията на цитоплазмената мембрана, която след това образува тубула. На тръбата се появяват стеснения, които я разделят на поредица от мехурчета. Тези везикули се наричат хроматофори. Съдържат светлопоглъщащи пигменти - бактериохлорофили и каротеноиди, ензими за транспортиране на електрони - убихинони и цитохроми, компоненти на системата за фосфорилиране. В някои фотосинтетични прокариоти, по-специално лилави серни бактерии и цианобактерии, фотосинтетичният апарат е представен от купчини мембрани, които имат сплескана форма и по аналогия с хлоропластната грана на зелените растения се наричат тилакоиди (фиг. 3.15). 
Те концентрират фотосинтезните пигменти, ензимите на електротранспортната верига и системите за фосфорилиране. Характеристика на тилакоидите на цианобактериите е липсата на връзка с цитоплазмената мембрана. Това е единствената група прокариоти, която има диференцирана мембранна система.
При нитрифициращите бактерии вътреклетъчният мембранен апарат има формата на плочи или ламели, състоящи се от плоски везикули (фиг. 3.16). 
От вътреклетъчните мембрани мезозомите имат най-сложна структура. Те са спирално усукани, плоски или сферично тръбести тела. Мезозомите се образуват в периода на клетъчно делене в зоната на образуване на напречната преграда. Те участват в репликацията на хромозомите и разпределението на геномите между дъщерните клетки, в синтеза на веществата на клетъчната стена. Да участвате
мезозоми в клетъчното делене показва връзката му с ДНК на нуклеоида. Добре развити мезозоми се срещат само при грам-положителни бактерии.
Натрупаната до момента информация показва, че мембранните структури на бактериите са достатъчно диференцирани и осигуряват протичането на различни метаболитни процеси в клетката.
- Цитоплазма и цитоплазмени включвания
В цитоплазмата има две фракции. Един от тях съдържа структурни елементи: рибозоми, аерозоми,
карбоксизоми, резервни включвания, генетичен апарат, Другата фракция съдържа сложна смес от разтворима РНК, ензимни протеини, пигменти, минерали, продукти и субстрати на метаболитни реакции. Тази фракция се нарича цитозол.
Поради наличието на различни органични съединения, цитоплазмата на бактериалните клетки се характеризира с повишен вискозитет. Той е 800-8000 пъти вискозитета на водата (доближава се до вискозитета на глицерина). Младите клетки в лаг фазата или в ранните етапи на логаритмичната фаза имат по-нисък цитоплазмен вискозитет; при стареене - вискозитетът се увеличава, наподобявайки консистенция на гел. Степента на вискозитет на цитоплазмата характеризира не само възрастта на клетката, но и нейната физиологична активност. Увеличаването на вискозитета на цитоплазмата в старите култури е един от факторите, причиняващи намаляване на физиологичната активност на клетките. Цитоплазмата е средата, която свързва всички вътреклетъчни структури в една система.
Рибозоми. Цитоплазмата на бактериалната клетка постоянно съдържа структури със сферична форма с размер 15-20 nm с молекулно тегло 3106.
Рибозомите се състоят от 60-65% рибозомна РНК и 35-40% протеин. Последните са богати на незаменими аминокиселини. По време на ултрацентрофугиране бактериалните рибозоми се утаяват със скорост от около 70 Svedberg единици (S)7, за което се наричат 708-рибозоми. Цитоплазмените рибозоми на еукариотите са по-големи и се наричат 80S-рибозоми (константата им на утаяване е 80S).
Всяка рибозома се състои от две субединици: 30S и 50S, които се различават по размера на РНК молекулите и количеството протеин, което съдържат. Голямата субединица (50S) съдържа две rRNA молекули, 5S и 23S, и 35 молекули от различни протеини. Малката субединица (30S) съдържа една молекула от 16 рРНК и 21 молекули от различни видове протеини. Броят на рибозомите в клетката не е постоянен - от 5000 до 90 000. Определя се от възрастта на клетката и условията за култивиране на бактериите. Минималното количество се съдържа в началото на лаг фазата, а максималното - в експоненциалната фаза на растеж на културата. В Escherichia coli в периода на активен растеж върху пълна хранителна среда се синтезират 5-6 рибозоми за 1 секунда. Повечето от тях в цитоплазмата на бактериите са в свободно състояние, а останалите -
S \u003d 1 swedberg единица \u003d 10 "13 cm (s) полеви единици.
обединени от вериги на информационна РНК в полизоми. Броят на рибозомите в полизомите може да достигне няколко десетки. Това показва висока протеин-синтезираща активност на клетката, тъй като рибозомите са мястото на протеиновия синтез. Те се наричат образно „фабрики“ за протеини.
Газови вакуоли (аерозоми). Тези структури са присъщи само на някои водни и почвени бактерии. Те се намират във фототрофни серни бактерии, безцветни нишковидни бактерии и бактерии от рода Renobacter. Тяхната клетка съдържа до 40-60 (фиг. 3.17). Газовите вакуоли са заобиколени от тънки 
Ориз. 3.17. Клетка на Renobacter vocuolatum с аерозоми (увеличение x 70 000)
протеинова мембрана. Вътре те съдържат газови мехурчета, чийто брой не е постоянен. Съставът и налягането на газа в мехурчетата и аерозомите като цяло се определят от количеството газове, разтворени в околната среда. Аерозомите са или в компресирано състояние, или пълни с газова среда. Тяхното състояние се регулира от хидростатичното налягане на средата. Рязкото повишаване на налягането причинява компресия на аерозоми и клетките губят своята плаваемост.
Аерозомите регулират плаваемостта на клетката, което прави възможно преместването й в благоприятни условия на аерация, осветление и съдържание на хранителни вещества. Особеност е еднократната им работа в напълнено с газ състояние. След компресиране под действието на хидростатично налягане те не се пълнят отново с газ и
постепенно се унищожават. Клетката може да ги възпроизведе само чрез повторно образуване.
Когато аерозомите се пълнят с газ, бактериите се задържат на повърхността на водата, когато се компресират, те потъват в нейната дебелина или се утаяват на дъното на резервоара. Този особен метод на движение е разработен в хода на еволюцията главно в бактерии, които нямат флагели и следователно способността за активно движение.
Фикобилизоми. Тези вътреклетъчни структури са характерни за цианобактериите. Те изглеждат като гранули с диаметър 28-55 nm, те са мястото на локализиране на водоразтворими пигменти - фикобилипротеини, които определят цвета на цианобактериите и участват във фотосинтезата.
Хлорозомите или хлоробиевите везикули са структури, в които е локализиран фотосинтетичният апарат на зелените бактерии от рода Chlorobium. Те имат продълговата форма, дълги 100-150 nm, широки 50-70 nm, обградени от еднослойна протеинова мембрана. Хлорозомите са разположени в плътен слой под цитоплазмената мембрана, но са физически отделени от нея. Хлорозомите на зелените бактерии съдържат пигменти за фотосинтеза - бактериохлорофили, които абсорбират кванти на светлината и пренасят енергия към реакционните центрове на фотосинтезата.
Карбоксизоми. Клетките на някои видове фототрофни (цианобактерии, някои лилави бактерии) и хемолитотрофни (нитрифициращи бактерии) прокариоти съдържат структури, които имат формата на полиедър с размери 90-500 nm. В съответствие с функцията, която изпълняват, те се наричат карбоксизоми. Те съдържат ензима рибулоза дифосфат карбоксилаза, който катализира реакцията на свързване на въглероден диоксид с рибулоза дифосфат в цикъла на Калвин. При автотрофните бактерии те са мястото на фиксиране на въглероден диоксид. Карбоксизомите са заобиколени от еднослойна протеинова мембрана, която предпазва ензима от ефектите на вътреклетъчните протеази.
Резервни хранителни вещества* В допълнение към описаните структурни елементи, цитоплазмата на бактериите съдържа гранули с различни форми и размери под формата на включвания. Тяхното присъствие в
клетката е нестабилна и е свързана със състава на хранителната среда и физиологичното състояние на културата. Много цитоплазмени включвания се състоят от съединения, които служат като източник на енергия и източник на хранителни вещества. Те обикновено се образуват в култури върху пресни, богати на хранителни вещества среди, когато клетъчният растеж е инхибиран по някаква причина или след края на период на активен растеж. Химическият състав на включванията е различен и не е еднакъв за различните видове бактерии. Те могат да бъдат полизахариди, липиди, кристали и гранули от неорганични вещества.
От полизахаридите, на първо място, трябва да се споменат нишестето, гликогенът и подобно на нишесте вещество, гранулоза. Най-често срещаният е гликогенът. Среща се в бацили, салмонела, ешерихия коли, сардини и др. При споровите анаероби от род Clostridium клетките съдържат малки гранулозни гранули. Тези включвания се използват от клетката като източници на енергия и въглерод.
Липидите се натрупват в цитоплазмата на бактериите под формата на малки капчици и зърна. В много бактерии липидните включвания са представени от поли-р-хидроксимаслена киселина, която често представлява до 50% от сухата бактериална биомаса. Особено богати на това съединение са бактериите от рода Bacillus и фототрофните бактерии. Поли-р-хидроксимаслената киселина се синтезира в големи количества по време на растежа на микроорганизмите върху среда, богата на въглехидрати. Във всяка полилактидна верига остатъците от р-хидрокси-маслена киселина представляват до 60% и следователно това съединение е идеален „склад“ на енергия за бактериите. Някои микроорганизми натрупват восъци и неутрални мазнини (триглицериди). Така че, в микобактериите и актиномицетите, восъците понякога съставляват до 40% от сухата маса, клетките на дрождите от рода Candida, Rhodotorula са богати на неутрални мазнини, техният брой достига почти 60%.
Всички липидни включвания в микроорганизмите служат като източник на енергия и въглерод.
В клетките на много бактерии често се срещат специални включвания, наречени спираловидни зърна. По химична природа волутинът е полифосфат. Име Волутин
идва от наименованието на вида на серните бактерии Spirillum volutans, в които тези включвания са описани за първи път. Волютин има свойството метахромазия, т.е. причинява обезцветяване на някои багрила. Ако бактериите се оцветят с метиленово синьо или толуидиново синьо, тогава волютиновите зърна придобиват лилав или червено-виолетов цвят. В тази връзка изследователите У. Бабеш и Е. Ернст, които първи описаха тези включвания, ги нарекоха метахроматични зърна. Волутиновите зърна са сферични, с размер до 0,5 µm. Те се образуват при условия на добро хранене на микроорганизмите, особено върху среда, богата на въглехидрати, както и в присъствието на глицерол в средата. Volutin се намира в клетките както на патогенни, така и на сапрофитни бактерии, например в спирила, Azotobacter, причинител на дифтерия.
Волутинът се използва от клетката главно като източник на фосфатни групи и отчасти за енергия.
При безцветни и лилави серни бактерии, когато сулфидите се окисляват вътре в клетката, минералната сяра се отлага под формата на капчици. Сярата се натрупва в среда, богата на сероводород H2S. Когато сулфидите са изчерпани от околната среда, бактериите използват вътреклетъчна сяра. За безцветните серни бактерии той служи като източник на енергия; за фотосинтезиращите пурпурни серни бактерии служи като донор на електрони.
При цианобактериите резервното вещество е цианофицинът. Егото е полипептид, съставен от аргинин и аспарагинова киселина. Той служи като източник на азот при липса на такъв в околната среда. Натрупването на цианофицинови гранули става в стационарната фаза на растеж на културата и може да бъде до 8% от сухата маса на клетката.
Всяка жива клетка е отделена от околната среда с тънка обвивка със специална структура - цитоплазмената мембрана (CPM). Еукариотите имат множество вътреклетъчни мембрани, разделящи пространството на органелите от цитоплазмата, докато за повечето прокариоти CMP е единствената клетъчна мембрана. При някои бактерии и археи той може да проникне в цитоплазмата, образувайки израстъци и гънки с различна форма.
CPM на всички клетки са изградени по един план и се състоят от фосфолипиди (фиг. 3.5, А).При бактериите те съдържат две мастни киселини, обикновено с 16-18 въглеродни атома във веригата и с наситени или една ненаситена връзка, свързани чрез естерна връзка с две хидроксилни групи на глицерола. Съставът на мастните киселини на бактериите може да варира в зависимост от промените в околната среда, особено температурата. С понижаване на температурата количеството ненаситени мастни киселини в състава на фосфолипидите се увеличава, което до голяма степен влияе върху течливостта на мембраната. Някои мастни киселини могат да бъдат разклонени или да съдържат циклопропанов пръстен. Третата ОН група на глицерола е свързана с остатъка от фосфорна киселина и чрез него с основната група. Главните групи от фосфолипиди могат да имат различна химична природа в различните прокариоти (фосфатидилетаноламин, фосфатидилглицерол, кардиолипин, фосфатидилсерин, лецитин и др.), Но те са по-прости, отколкото при еукариотите. Например при E. coliте са представени от 75% фосфатидилетаноламин, 20% от фосфатидилглицерол, останалото се състои от кардиолипин (дифосфатидилглицерол), фосфатидилсерин и следи от други съединения. Други бактерии имат по-сложни видове мембранни липиди. Някои клетки образуват гликолипиди като моногалактозил диглицерид. Мембранните липиди на археите се различават от еукариотните и бактериалните. Вместо мастни киселини, те имат висши изопреноидни алкохоли, свързани с глицерол чрез проста, а не естерна връзка.
Ориз. 3.5.
А- фосфолипид; b- двуслойна мембрана
о о о о о о о
Такива молекули изграждат двуслойната мембрана, където хидрофобните части са обърнати навътре, а хидрофилните части са обърнати навън, в околната среда и в цитоплазмата (фиг. 3.5, б).Множество протеини са потопени или кръстосани в двуслойния слой, който може да дифундира вътре в мембраната, понякога образувайки сложни комплекси. Мембранните протеини имат редица важни функции, включително преобразуване и съхранение на метаболитна енергия, регулиране на абсорбцията и освобождаването на всички хранителни вещества и метаболитни продукти. В допълнение, те разпознават и предават много сигнали, които отразяват промените в околната среда и задействат съответната каскада от реакции, водещи до клетъчен отговор. Тази организация на мембраните е добре обяснена от течнокристалния модел с мозайка, осеяна с мембранни протеини (фиг. 3.6).
Ориз. 3.6.
Повечето биологични мембрани са с дебелина от 4 до 7 nm. Клетъчните мембрани са ясно видими в трансмисионен електронен микроскоп, когато се контрастират с тежки метали. На електронни микрографии те изглеждат като трислойни образувания: два външни тъмни слоя показват позицията на полярните групи липиди, а светъл среден слой показва хидрофобната вътрешност (фиг. 3.7).
Друга техника за изследване на мембрани е да се получат чипове от клетки, замразени при температурата на течен азот и да се контрастират получените повърхности чрез разпръскване с тежки метали.
(платина, злато, сребро). Получените препарати се разглеждат в сканиращ електронен микроскоп. В този случай може да се види повърхността на мембраната и включените в нея мозаечни мембранни протеини, които не се простират през мембраната, но са свързани чрез специални хидрофобни анкерни области към хидрофобната област на двуслоя.
Ориз. 3.7.
CPM има свойството на селективна пропускливост, предотвратявайки свободното движение на повечето вещества в и извън клетката, а също така играе значителна роля в клетъчния растеж и делене, движение и износ на повърхностни и извънклетъчни протеини и въглехидрати (екзополизахариди). Ако една клетка се постави в среда с по-високо или по-ниско осмотично налягане, отколкото вътре в цитоплазмата, тогава водата ще излезе от клетката или водата ще влезе в нея. Това отразява свойството на водата да изравнява градиентите на разтвора. В същото време цитоплазмата се свива или разширява (феноменът на плазмолиза / деплазмолиза). Повечето бактерии обаче не променят формата си при такива експерименти поради наличието на твърда клетъчна стена.
CPM регулира потока на хранителни вещества и метаболити. Наличието на хидрофобен слой, образуван от мембранни липиди, предотвратява преминаването на всякакви полярни молекули и макромолекули през него. Това свойство позволява на клетките, които в повечето случаи съществуват в разредени разтвори, да задържат полезни макромолекули и метаболитни прекурсори. Клетъчната мембрана също е предназначена да изпълнява транспортна функция. Обикновено прокариотите имат голям брой много специфични транспортни системи. Транспортът е неразделна част от общата биоенергетика на клетката, която създава и използва различни йонни градиенти чрез CPM за пренос на вещества и образуване на други необходими за клетката градиенти. CMP играе важна роля в движението, растежа и деленето на клетките. Много метаболитни процеси са концентрирани в мембраната на прокариотите. Мембранните протеини изпълняват важни функции: участват в преобразуването и съхранението на енергия, регулират усвояването и освобождаването на всички хранителни вещества и метаболитни продукти, разпознават и предават сигнали за промени в околната среда.
Цитоплазмената клетъчна мембрана се състои от три слоя:
Външен - протеин;
Среден - бимолекулен слой липиди;
Вътрешен - протеин.
Дебелината на мембраната е 7,5-10 nm. Бимолекулният слой от липиди е матрицата на мембраната. Липидните молекули на двата му слоя взаимодействат с потопените в тях протеинови молекули. От 60 до 75% от мембранните липиди са фосфолипиди, 15-30% холестерол. Протеините са представени главно от гликопротеини. Разграничете интегрални протеиниобхващаща цялата мембрана и периференразположени на външната или вътрешната повърхност.
интегрални протеиниобразуват йонни канали, които осигуряват обмена на определени йони между екстра- и вътреклетъчната течност. Те също са ензими, които извършват антиградиентен транспорт на йони през мембраната.
Периферни протеиниса хеморецептори на външната повърхност на мембраната, които могат да взаимодействат с различни физиологично активни вещества.
Функции на мембраната:
1. Осигурява целостта на клетката като структурна единица на тъканта.
Осъществява обмен на йони между цитоплазмата и извънклетъчната течност.
Осигурява активен транспорт на йони и други вещества в и извън клетката.
Произвежда възприемането и обработката на информацията, идваща в клетката под формата на химически и електрически сигнали.
Механизми на клетъчна възбудимост. История на изследването на биоелектричните явления.
По принцип информацията, предавана в тялото, е под формата на електрически сигнали (например нервни импулси). Наличието на животинско електричество е установено за първи път от натуралиста (физиолог) Л. Галвани през 1786 г. За да изследва атмосферното електричество, той окачи нервно-мускулни препарати от жабешки бутчета на медна кука. Когато тези лапи докоснаха железния парапет на балкона, мускулите се свиха. Това показва действието на някакъв вид електричество върху нерва на нервно-мускулния препарат. Галвани счита, че това се дължи на наличието на електричество в самите живи тъкани. Въпреки това А. Волта установи, че източникът на електричество е мястото на контакт на два различни метала - мед и желязо. Във физиологията Първият класически опит на Галванисчита се за докосване на нерва на нервно-мускулния препарат с биметални пинсети от мед и желязо. За да докаже своя случай, Галвани продуцира втори опит. Той хвърли края на нерва, инервиращ невромускулния препарат, върху разреза на мускула си. Резултатът беше контракция. Този опит обаче не убеждава съвременниците на Галвани. Затова друг италианец Matteuchi направи следния експеримент. Той наслагва нерва на един нервно-мускулен препарат на жаба върху мускула на втория, който се свива под въздействието на дразнещ ток. В резултат на това първото лекарство също започна да намалява. Това показва прехвърлянето на електричество (потенциал за действие) от един мускул към друг. Наличието на потенциална разлика между увредените и неувредените части на мускула е установено за първи път точно през 19 век с помощта на струнния галванометър (амперметър) от Matteuchi.Освен това разрезът е с отрицателен заряд, а повърхността на мускула е положителна.
Цитоплазма- задължителна част от клетката, затворена между плазмената мембрана и ядрото; Тя се подразделя на хиалоплазма (основното вещество на цитоплазмата), органели (постоянни компоненти на цитоплазмата) и включвания (временни компоненти на цитоплазмата). Химическият състав на цитоплазмата: основата е вода (60-90% от общата маса на цитоплазмата), различни органични и неорганични съединения. Цитоплазмата е алкална. Характерна особеност на цитоплазмата на еукариотната клетка е постоянното движение ( циклоза). Открива се предимно чрез движението на клетъчни органели, като хлоропласти. Ако движението на цитоплазмата спре, клетката умира, тъй като само в постоянно движение тя може да изпълнява функциите си.
Хиалоплазма ( цитозол) е безцветен, лигав, гъст и прозрачен колоиден разтвор. Именно в него протичат всички метаболитни процеси, той осигурява взаимовръзката на ядрото и всички органели. В зависимост от преобладаването на течната част или големите молекули в хиалоплазмата се разграничават две форми на хиалоплазма: сол- по-течна хиалоплазма и гел- по-плътна хиалоплазма. Между тях са възможни взаимни преходи: гелът се превръща в зол и обратно.
Функции на цитоплазмата:
- интегриране на всички компоненти на клетката в една система,
- среда за протичане на много биохимични и физиологични процеси,
- среда за съществуване и функциониране на органелите.
Клетъчни стени
Клетъчни стениограничават еукариотните клетки. Във всяка клетъчна мембрана могат да се разграничат поне два слоя. Вътрешният слой е в съседство с цитоплазмата и е представен от плазмената мембрана(синоними - плазмалема, клетъчна мембрана, цитоплазмена мембрана), върху която се образува външният слой. В животинска клетка тя е тънка и се нарича гликокаликс(образувани от гликопротеини, гликолипиди, липопротеини), в растителна клетка - дебели, т.нар. клетъчна стена(образувани от целулоза).
Всички биологични мембрани имат общи структурни характеристики и свойства. В момента е общоприето флуиден мозаечен модел на структурата на мембраната. Основата на мембраната е липиден бислой, образуван главно от фосфолипиди. Фосфолипидите са триглицериди, в които един остатък от мастна киселина е заменен с остатък от фосфорна киселина; участъкът от молекулата, в който се намира остатъкът от фосфорна киселина, се нарича хидрофилна глава, участъците, в които се намират остатъци от мастни киселини, се наричат хидрофобни опашки. В мембраната фосфолипидите са подредени по строго подреден начин: хидрофобните опашки на молекулите са обърнати една към друга, а хидрофилните глави са обърнати навън, към водата.
В допълнение към липидите, мембраната съдържа протеини (средно ≈ 60%). Те определят повечето от специфичните функции на мембраната (транспорт на определени молекули, катализа на реакциите, приемане и преобразуване на сигнали от околната среда и др.). Разграничете: 1) периферни протеини(разположени на външната или вътрешната повърхност на липидния двоен слой), 2) полуинтегрални протеини(потопен в липидния двоен слой на различна дълбочина), 3) интегрални или трансмембранни протеини(проникват през мембраната през цялото време, докато са в контакт както с външната, така и с вътрешната среда на клетката). Интегралните протеини в някои случаи се наричат каналообразуващи или канали, тъй като те могат да се разглеждат като хидрофилни канали, през които полярните молекули преминават в клетката (липидният компонент на мембраната не би ги пропуснал).
А - хидрофилна глава на фосфолипида; C, хидрофобни опашки на фосфолипида; 1 - хидрофобни области на протеини Е и F; 2, хидрофилни области на протеин F; 3 - разклонена олигозахаридна верига, прикрепена към липид в гликолипидна молекула (гликолипидите са по-рядко срещани от гликопротеините); 4 - разклонена олигозахаридна верига, прикрепена към протеин в гликопротеинова молекула; 5 - хидрофилен канал (функционира като пора, през която могат да преминават йони и някои полярни молекули).
Мембраната може да съдържа въглехидрати (до 10%). Въглехидратният компонент на мембраните е представен от олигозахаридни или полизахаридни вериги, свързани с протеинови молекули (гликопротеини) или липиди (гликолипиди). По принцип въглехидратите се намират на външната повърхност на мембраната. Въглехидратите осигуряват рецепторните функции на мембраната. В животинските клетки гликопротеините образуват епимембранен комплекс, гликокаликс, с дебелина няколко десетки нанометра. В него се намират много клетъчни рецептори, с негова помощ възниква клетъчна адхезия.
Молекулите на протеини, въглехидрати и липиди са подвижни, способни да се движат в равнината на мембраната. Дебелината на плазмената мембрана е приблизително 7,5 nm.
Функции на мембраната
Мембраните изпълняват следните функции:
- отделяне на клетъчното съдържание от външната среда,
- регулиране на метаболизма между клетката и околната среда,
- разделяне на клетката на отделения ("отделения"),
- местоположение на "ензимни конвейери",
- осигуряване на комуникация между клетките в тъканите на многоклетъчните организми (адхезия),
- разпознаване на сигнала.
Най-важните мембранно свойство- селективна пропускливост, т.е. мембраните са силно пропускливи за някои вещества или молекули и слабо пропускливи (или напълно непропускливи) за други. Това свойство е в основата на регулаторната функция на мембраните, която осигурява обмена на вещества между клетката и външната среда. Процесът, при който веществата преминават през клетъчната мембрана, се нарича транспорт на вещества. Разграничете: 1) пасивен транспорт- процесът на преминаване на вещества, протичащ без енергия; 2) активен транспорт- процесът на преминаване на вещества, протичащ с разходите за енергия.
При пасивен транспортвеществата се движат от област с по-висока концентрация към област с по-ниска, т.е. по концентрационния градиент. Във всеки разтвор има молекули на разтворителя и разтвореното вещество. Процесът на движение на молекулите на разтвореното вещество се нарича дифузия, движението на молекулите на разтворителя се нарича осмоза. Ако молекулата е заредена, тогава нейният транспорт се влияе от електрическия градиент. Следователно, често се говори за електрохимичен градиент, комбинирайки двата градиента заедно. Скоростта на транспортиране зависи от големината на наклона.
Могат да се разграничат следните видове пасивен транспорт: 1) проста дифузия- транспорт на вещества директно през липидния двоен слой (кислород, въглероден диоксид); 2) дифузия през мембранните канали- транспорт чрез каналообразуващи протеини (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) улеснена дифузия- транспортиране на вещества с помощта на специални транспортни протеини, всеки от които е отговорен за движението на определени молекули или групи от свързани молекули (глюкоза, аминокиселини, нуклеотиди); 4) осмоза- транспорт на водни молекули (във всички биологични системи водата е разтворител).
Необходимост активен транспортвъзниква, когато е необходимо да се осигури пренос на молекули през мембраната срещу електрохимичния градиент. Този транспорт се осъществява от специални протеини-носители, чиято дейност изисква разход на енергия. Източникът на енергия са молекулите на АТФ. Активният транспорт включва: 1) Na + /K + -помпа (натриево-калиева помпа), 2) ендоцитоза, 3) екзоцитоза.
Работете Na + /K + -помпа. За нормалното функциониране клетката трябва да поддържа определено съотношение на K + и Na + йони в цитоплазмата и във външната среда. Концентрацията на K + вътре в клетката трябва да бъде значително по-висока, отколкото извън нея, а Na + - обратно. Трябва да се отбележи, че Na + и K + могат свободно да дифундират през порите на мембраната. Помпата Na+/K+ противодейства на изравняването на концентрациите на тези йони и активно изпомпва Na+ от клетката и K+ в клетката. Na + /K + -помпата е трансмембранен протеин, способен на конформационни промени, така че да може да прикрепя както K +, така и Na +. Цикълът на работа на Na + /K + -помпата може да бъде разделен на следните фази: 1) прикрепване на Na + от вътрешната страна на мембраната, 2) фосфорилиране на протеина на помпата, 3) освобождаване на Na + в извънклетъчния пространство, 4) прикрепване на К + от външната страна на мембраната, 5) дефосфорилиране на протеина на помпата, 6) освобождаване на К + във вътреклетъчното пространство. Натриево-калиевата помпа изразходва почти една трета от цялата енергия, необходима за живота на клетката. По време на един цикъл на работа помпата изпомпва 3Na + от клетката и изпомпва 2K +.
Ендоцитоза- процесът на абсорбция от клетката на големи частици и макромолекули. Има два вида ендоцитоза: 1) фагоцитоза- улавяне и абсорбция на големи частици (клетки, клетъчни части, макромолекули) и 2) пиноцитоза- улавяне и абсорбция на течен материал (разтвор, колоиден разтвор, суспензия). Феноменът на фагоцитозата е открит от I.I. Мечников през 1882 г. По време на ендоцитозата плазмената мембрана образува инвагинация, краищата й се сливат и структурите, ограничени от цитоплазмата от една мембрана, се вплитат в цитоплазмата. Много протозои и някои левкоцити са способни на фагоцитоза. Пиноцитоза се наблюдава в епителните клетки на червата, в ендотела на кръвоносните капиляри.
Екзоцитоза- обратният процес на ендоцитозата: отстраняването на различни вещества от клетката. По време на екзоцитоза мембраната на везикула се слива с външната цитоплазмена мембрана, съдържанието на везикула се отстранява извън клетката и нейната мембрана се включва във външната цитоплазмена мембрана. По този начин хормоните се отделят от клетките на жлезите с вътрешна секреция, а при протозоите остава несмляна храна.
Отидете на лекции номер 5„Клетъчна теория. Видове клетъчна организация»
Отидете на лекции номер 7"Еукариотна клетка: структура и функции на органелите"
