Какво е синапс и синаптична цепнатина. Химически и електрически синапси

В зависимост от това кои структури на неврона участват в образуването на синапс, се разграничават аксосоматични, аксодендритни, аксоаксонални и дендродендритни синапси. Синапсът, образуван от аксона на двигателния неврон и мускулната клетка, се нарича крайна пластина (невромускулна връзка, мионеврален синапс). Незаменимите структурни атрибути на синапса са пресинаптичната мембрана, постсинаптичната мембрана и синаптичната празнина между тях. Нека разгледаме по-подробно всеки от тях.

Пресинаптичната мембрана се образува от края на крайните разклонения на аксона (или дендрит в дендродендритния синапс). Аксонът, напускащ тялото на нервната клетка, е покрит с миелинова обвивка, която го придружава навсякъде, до разклоняването в крайни терминали. Броят на крайните разклонения на аксона може да достигне няколкостотин, а дължината им, вече лишена от миелиновата обвивка, може да достигне няколко десетки микрона. Крайните разклонения на аксона имат малък диаметър - 0,5-2,5 микрона, понякога повече. Краищата на клемите в точката на контакт имат различни форми - под формата на клуб, мрежеста плоча, пръстен или могат да бъдат множество - под формата на чаша, четка. Крайният терминал може да има няколко разширения, които контактуват по време на движение с различни части на една и съща клетка или с различни клетки, като по този начин образуват множество синапси. Някои изследователи наричат ​​такива синапси допирателни.

На мястото на контакт крайният терминал се удебелява донякъде и частта от неговата мембрана, съседна на мембраната на контактуващата клетка, образува пресинаптична мембрана. В зоната на крайния терминал, в съседство с пресинаптичната мембрана, електронната микроскопия разкрива натрупване на ултраструктурни елементи - митохондрии, чийто брой варира, понякога достигайки няколко десетки, микротубули и синаптични везикули (везикули). Последните биват два вида – агранулирани (светли) и гранулирани (тъмни). Първите са с размер 40-50 nm, диаметърът на гранулираните везикули обикновено е повече от 70 nm. Тяхната мембрана е клетъчна и се състои от фосфолипиден двоен слой и протеини. Повечето от везикулите са фиксирани върху цитоскелета с помощта на специфичен протеин - синапсин, образувайки резервоар за трансмитер. Малка част от везикулите са прикрепени към вътрешната страна на пресинаптичната мембрана посредством протеина на мембраната на везикулите, синаптобревин, и протеина на пресинаптичната мембрана, синтаксин. Има две хипотези относно произхода на везикулите. Според един от тях (Hubbard, 1973) те се образуват в областта на пресинаптичното завършек от така наречените оградени везикули. Последните се образуват във вдлъбнатините на клетъчната мембрана на пресинаптичния край и се сливат в цистерни, от които пъпчат везикулите, пълни с медиатор. Според друга гледна точка везикулите като мембранни образувания се образуват в сомата на неврона, транспортират се празни по аксона до областта на пресинаптичния край и там се пълнят с медиатор. След освобождаване на невротрансмитера, изпразнените везикули се връщат чрез ретрограден аксонен транспорт към сомата, където се разграждат от лизозоми.

Синаптичните везикули са най-плътно разположени близо до вътрешната повърхност на пресинаптичната мембрана и техният брой не е постоянен. Везикулите са пълни с медиатор, освен това тук са концентрирани така наречените котрансмитери - вещества от протеинова природа, които играят съществена роля в осигуряването на активността на основния медиатор. Малките везикули съдържат медиатори с ниско молекулно тегло, докато големите везикули съдържат протеини и пептиди. Доказано е, че медиаторът може да се намира и извън везикулите. Изчисленията показват, че в човешката нервно-мускулна връзка плътността на везикулите достига 250-300 на 1 µm 2, а общият им брой е около 2-3 милиона в един синапс. В една везикула са концентрирани от 400 до 4-6 хиляди молекули на медиатора, което е така нареченият "квант на медиатора", който се освобождава в синаптичната цепнатина спонтанно или когато импулсът пристигне през пресинаптичното влакно. Повърхността на пресинаптичната мембрана е разнородна - има удебеления, активни зони, където се натрупват митохондриите и плътността на везикулите е най-висока. Освен това в активната зона са открити волтаж-зависими калциеви канали, през които калцият преминава през пресинаптичната мембрана в пресинаптичната зона на крайния терминал. В много синапси, така наречените авторецептори са вградени в пресинаптичната мембрана. Когато взаимодействат с медиатори, освободени в синаптичната цепнатина, освобождаването на последните или се увеличава, или спира, в зависимост от вида на синапса.

Синаптична цепнатина - пространството между пресинаптичната и постсинаптичната мембрана, ограничено от контактната зона, чийто размер за повечето неврони варира в рамките на няколко микрона 2. Зоната на контакт може да варира в различните синапси, което зависи от диаметъра на пресинаптичния терминал, формата на контакт и естеството на повърхността на контактните мембрани. По този начин, за най-изследваните невромускулни синапси, беше показано, че контактната площ на един пресинаптичен терминал с миофибрила може да бъде десетки микрони 2 . Размерът на синаптичната цепнатина варира от 20 до 50-60 nm. Извън контакта кухината на синаптичната цепнатина комуникира с междуклетъчното пространство, така че между тях е възможен двупосочен обмен на различни химични агенти.

Постсинаптичната мембрана е част от мембраната на неврон, мускулна или жлезиста клетка в контакт с пресинаптичната мембрана. По правило областта на постсинаптичната мембрана е малко удебелена в сравнение със съседните области на контактната клетка. През 1959 г. Е. Грей предлага да се разделят синапсите в мозъчната кора на два типа. Синапсите от тип 1 имат по-широка междина, постсинаптичната им мембрана е по-дебела и по-плътна от синапсите от тип 2, уплътнената област е по-обширна и заема по-голямата част от двете синаптични мембрани.

Протеин-гликолипидни комплекси са вградени в постсинаптичната мембрана, които действат като рецептори, които могат да се свързват с медиатори и да образуват йонни канали. Така ацетилхолиновият рецептор в мионевралния синапс се състои от пет субединици, които образуват комплекс с молекулно тегло 5000-30000, проникващ през мембраната. Чрез изчисления е показано, че плътността на такива рецептори може да бъде до 9 хиляди на µm 2 от повърхността на постсинаптичната мембрана. Главата на комплекса, изпъкнал в синаптичната цепнатина, има така наречения "разпознаващ център". Когато две молекули ацетилхолин се свържат с него, йонният канал се отваря, вътрешният му диаметър става проходим за натриеви и калиеви йони, докато каналът остава непроходим за аниони поради зарядите, налични по вътрешните му стени. Най-важна роля в процесите на синаптично предаване играе мембранен протеин, наречен G-протеин, който в комбинация с гуанин трифосфат (GTP) активира ензими, които включват вторични посредници - вътреклетъчни регулатори.

Рецепторите на постсинаптичните мембрани се намират в така наречените "активни зони" на синапсите и сред тях се разграничават два вида - йонотропни и метаботропни. В йонотропните (бързи) рецептори тяхното взаимодействие с молекулата на медиатора е достатъчно за отваряне на йонни канали; медиаторът директно отваря йонния канал. Метаботропните (бавни) рецептори получиха името си във връзка с особеностите на тяхното функциониране. Отварянето на йонните канали в този случай е свързано с каскада от метаболитни процеси, включващи различни съединения (протеини, включително G-протеин, калциеви йони, циклични нуклеотиди - cAMP и cGMP, диацетилглицероли), които играят ролята на вторични посредници. Самите метоботропни рецептори не са йонни канали; те само променят работата на близките йонни канали, йонни помпи и други протеини чрез индиректни механизми. Йонотропните рецептори включват GABA, глицин, глутамат, Н-холинергични рецептори. Към метаботропните - допаминови, серотонинови, норепинефринови рецептори, М-холинергични рецептори, някои GABA, глутаматни рецептори.

Обикновено рецепторите са разположени стриктно в постсинаптичната мембрана, така че влиянието на медиаторите е възможно само в областта на синапса. Установено е обаче, че малък брой чувствителни към ацетилхолин рецептори съществуват извън невромускулната връзка в мембраната на мускулната клетка. При определени условия (по време на денервация, отравяне с определени отрови) могат да се образуват зони, чувствителни към ацетилхолин извън синаптичните контакти на миофибрилата, което е придружено от развитие на мускулна свръхчувствителност към ацетилхолин.

Рецепторите, чувствителни към ацетилхолин, също са широко разпространени в синапсите на ЦНС и в периферните ганглии. Възбудните рецептори се разделят на два класа, различаващи се по фармакологични характеристики.

Единият от тях е клас рецептори, върху които никотинът действа подобно на ацетилхолина, откъдето идва и името им – никотиночувствителни (N-холинергични рецептори), другият клас – чувствителни към мускарин (отровата на мухоморката) се наричат ​​М-холинергични рецептори. . В тази връзка синапсите, където основният медиатор е ацетилхолин, се разделят на групи от никотинов и мускаринов тип. В рамките на тези групи се разграничават много разновидности в зависимост от местоположението и характеристиките на функциониране. И така, синапсите с Н-холинергични рецептори са описани във всички скелетни мускули, в окончанията на преганглионарните парасимпатикови и симпатикови влакна, в надбъбречната медула и мускаринови синапси в централната нервна система, гладките мускули (в синапсите, образувани от окончанията на парасимпатиковия влакна), в сърцето.

В повечето синапси на нервната система химикалите се използват за предаване на сигнали от пресинаптичния неврон към постсинаптичния неврон - медиатори или невротрансмитери.Химическата сигнализация се осъществява чрез химически синапси(фиг. 14), включително мембраните на пре- и постсинаптичните клетки и ги разделя синаптична цепнатина- зона на извънклетъчното пространство с ширина около 20 nm.

Фиг.14. химичен синапс

В областта на синапса аксонът обикновено се разширява, образувайки т.нар. пресинаптична плака или крайна пластина. Пресинаптичният терминал съдържа синаптични везикули- везикули, заобиколени от мембрана с диаметър около 50 nm, всяка от които съдържа 10 4 - 5x10 4 молекули медиатор. Синаптичната цепнатина е изпълнена с мукополизахарид, който слепва пре- и постсинаптичните мембрани.

Установена е следната последователност от събития по време на предаване през химичен синапс. Когато потенциалът на действие достигне пресинаптичния край, мембраната се деполяризира в зоната на синапса, калциевите канали на плазмената мембрана се активират и Ca 2+ йони навлизат в края. Повишаването на вътреклетъчните нива на калций инициира екзоцитоза на пълни с медиатор везикули. Съдържанието на везикулите се освобождава в извънклетъчното пространство и някои от медиаторните молекули чрез дифузия се свързват с рецепторните молекули на постсинаптичната мембрана. Сред тях има рецептори, които могат директно да контролират йонните канали. Свързването на медиаторни молекули с такива рецептори е сигнал за активирането на йонните канали. По този начин, заедно с волтаж-зависимите йонни канали, обсъдени в предишния раздел, има медиаторно-зависими канали (наричани иначе лиганд-активирани канали или йонотропни рецептори). Те се отварят и пропускат съответните йони в клетката. Движението на йони по техните електрохимични градиенти генерира натрий деполяризиращ(възбуждащ) или калиев (хлорен) хиперполяризиращ (спирачен) ток. Под въздействието на деполяризиращ ток се развива постсинаптичен възбуждащ потенциал или потенциал на крайната плоча(PKP). Ако този потенциал надхвърли праговото ниво, волтаж-зависимите натриеви канали се отварят и възниква AP. Скоростта на провеждане на импулса в синапса е по-малка, отколкото по влакното, т.е. има синаптично забавяне, например в нервно-мускулния синапс на жаба - 0,5 ms. Описаната по-горе последователност от събития е типична за т.нар. директно синаптично предаване.

В допълнение към рецепторите, контролиращи директно йонните канали, химическото предаване включва G-протеин свързани рецептори или метаботропни рецептори.

G-протеините, наречени така заради способността им да се свързват с гуаниновите нуклеотиди, са тримери, състоящи се от три субединици: α, β и ж. Има голям брой разновидности на всяка от субединиците (20 α, 6 β , 12γ). което създава основата за огромен брой техни комбинации. G-протеините се разделят на четири основни групи според структурата и целите на техните α-субединици: Gs стимулира аденилат циклазата; Gi инхибира аденилат циклазата; G q се свързва с фосфолипаза С; Целите C 12 все още не са известни. G i семейството включва G t (трансдуцин), който активира cGMP фосфодиестераза, както и две G 0 изоформи, които се свързват с йонни канали. В същото време всеки от G протеините може да взаимодейства с няколко ефектора и различни G протеини могат да модулират активността на едни и същи йонни канали. В инактивирано състояние гуанозин дифосфат (GDP) е свързан с α-субединица и всичките три субединици се комбинират в тример. Взаимодействието с активирания рецептор позволява на гуанозин трифосфата (GTP) да замени GDP на α-субединица, което води до дисоциация на α -- и βγ субединици (при физиологични условия β - и γ-субединиците остават свързани). Свободните α- и βγ-субединици се свързват с целевите протеини и модулират тяхната активност. Свободната α-субединица има GTPase активност, причинявайки хидролиза на GTP за образуване на GDP. В резултат на това α -- и βγ субединици се свързват отново, което води до прекратяване на тяхната активност.

Към днешна дата са идентифицирани >1000 метаботропни рецептори. Докато рецепторите, свързани с канала, причиняват електрически промени в постсинаптичната мембрана само за няколко милисекунди или по-бързо, рецепторите, които не са свързани с канала, отнемат няколкостотин милисекунди или повече, за да постигнат ефект. Това се дължи на факта, че серия от ензимни реакции трябва да протекат между първоначалния сигнал и отговора. Освен това самият сигнал често е "размазан" не само във времето, но и в пространството, тъй като е установено, че невротрансмитерът може да се освободи не от нервни окончания, а от варикозни удебеления (нодули), разположени по дължината на аксона. В този случай няма морфологично изразени синапси, нодулите не са в съседство с никакви специализирани рецептивни области на постсинаптичната клетка. Поради това медиаторът дифундира в значително количество от нервната тъкан, действайки (като хормон) непосредствено върху рецепторното поле в много нервни клетки, разположени в различни части на нервната система и дори извън нея. Това е т.нар. непряксинаптично предаване.

В процеса на функциониране синапсите претърпяват функционални и морфологични пренареждания. Този процес е наименуван синаптична пластичност. Такива промени са най-силно изразени при високочестотна активност, която е естествено условие за функционирането на синапсите in vivo. Например честотата на задействане на интеркаларните неврони в ЦНС достига 1000 Hz. Пластичността може да се прояви като повишаване (потенциране) или намаляване (депресия) на ефективността на синаптичната трансмисия. Има краткосрочни (с продължителност секунди и минути) и дългосрочни (часове, месеци, години) форми на синаптична пластичност. Последните са особено интересни с това, че са свързани с процесите на учене и памет. Например, дългосрочното потенциране е стабилно увеличаване на синаптичната трансмисия в отговор на високочестотна стимулация. Този вид пластичност може да продължи дни или месеци. Дългосрочното потенциране се наблюдава във всички части на ЦНС, но е най-пълно проучено при глутаматергичните синапси в хипокампуса. Дългосрочната депресия възниква и в отговор на високочестотна стимулация и се проявява като дългосрочно отслабване на синаптичната трансмисия. Този тип пластичност има подобен механизъм с дългосрочно потенциране, но се развива при ниска вътреклетъчна концентрация на Ca2+ йони, докато дългосрочно потенциране се развива при висока.

Освобождаването на медиатори от пресинаптичното окончание и химическото предаване на нервния импулс в синапса могат да бъдат повлияни от медиатори, освободени от третия неврон. Такива неврони и медиатори могат да инхибират синаптичното предаване или, обратно, да го улеснят. В тези случаи се говори за хетеросинаптична модулация - хетеросинаптично инхибиране или улесняванев зависимост от крайния резултат.

По този начин химическото предаване е по-гъвкаво от електрическото предаване, тъй като както възбуждащите, така и инхибиращите действия могат да се извършват без затруднения. Освен това, когато постсинаптичните канали се активират от химически агенти, може да възникне достатъчно силен ток, който може да деполяризира големи клетки.

Медиатори - точки на приложение и характер на действие

Една от най-трудните задачи пред неврофизиолозите е прецизното химично идентифициране на невротрансмитерите, действащи в различни синапси. Към днешна дата са известни доста съединения, които могат да действат като химически медиатори в междуклетъчното предаване на нервен импулс. Въпреки това, само ограничен брой такива медиатори са точно идентифицирани; някои от които ще бъдат обсъдени по-долу. За да бъде неопровержимо доказана медиаторната функция на дадено вещество във всяка тъкан, трябва да бъдат изпълнени определени критерии:

1. когато се прилага директно върху постсинаптичната мембрана, веществото трябва да предизвика абсолютно същите физиологични ефекти в постсинаптичната клетка, както когато пресинаптичните влакна се стимулират;

2. трябва да се докаже, че това вещество се освобождава при активиране на пресинаптичния неврон;

3. действието на веществото трябва да бъде блокирано от същите агенти, които потискат естествената проводимост на сигнала.

Понятието синапс. Видове синапси

Терминът синапс (от гръцки sy "napsys - връзка, връзка) е въведен от И. Шерингтън през 1897 г. В момента синапсите са специализирани функционални контакти между възбудими клетки (нервни, мускулни, секреторни), които служат за предаване и трансформиране на нервните импулси.Според характера на контактните повърхности биват: аксо-аксонални, аксо-дендритни, аксо-соматични, нервно-мускулни, невро-капилярни синапси.Изследванията с електронен микроскоп показват, че синапсите имат три основни елемента: пресинаптичната мембрана, постсинаптичната мембрана и синаптичната цепнатина (фиг. 37).

Ориз. 37. Основните елементи на синапса.

Предаването на информация през синапса може да се извърши химически или електрически. Смесените синапси комбинират химически и електрически механизми за предаване. В литературата, въз основа на метода за предаване на информация, е обичайно да се разграничават три групи синапси - химически, електрически и смесени.

Структурата на химическите синапси

Предаването на информация в химическите синапси се осъществява през синаптичната цепнатина - област от извънклетъчното пространство с ширина 10-50 nm, разделяща мембраните на пре- и постсинаптичните клетки. Пресинаптичният завършек съдържа синаптични везикули (фиг. 38) - мембранни везикули с диаметър около 50 nm., Всяка от които съдържа 1x104 - 5x104 медиаторни молекули. Общият брой на такива везикули в пресинаптичните окончания е няколко хиляди. Цитоплазмата на синаптичната плака съдържа митохондрии, гладък ендоплазмен ретикулум, микрофиламенти (фиг. 39).

Ориз. 38. Структура на химичен синапс

Ориз. 39. Схема на нервно-мускулния синапс

Синаптичната цепнатина е изпълнена с мукополизахарид, който "слепва" пре- и постсинаптичните мембрани.

Постсинаптичната мембрана съдържа големи протеинови молекули, които действат като чувствителни към медиатор рецептори, както и множество канали и пори, през които йони могат да навлязат в постсинаптичния неврон.

Пренос на информация в химически синапси

Когато потенциалът на действие пристигне в пресинаптичния край, пресинаптичната мембрана се деполяризира и нейната пропускливост за Ca 2+ йони се увеличава (фиг. 40). Увеличаването на концентрацията на Ca 2+ йони в цитоплазмата на синаптичната плака инициира екзоцитоза на пълни с медиатор везикули (фиг. 41).

Съдържанието на везикулите се освобождава в синаптичната цепнатина и някои от медиаторните молекули дифундират, свързвайки се с рецепторните молекули на постсинаптичната мембрана. Средно всяка везикула съдържа около 3000 трансмитерни молекули и дифузията на трансмитера към постсинаптичната мембрана отнема около 0,5 ms.

Ориз. 40. Последователността на събитията, протичащи в химическия синапс от момента на възбуждане на пресинаптичния край до появата на АР в постсинаптичната мембрана.

Ориз. 41. Екзоцитоза на синаптични везикули с медиатор. Везикулите се сливат с плазмената мембрана и изхвърлят съдържанието си в синаптичната цепнатина. Медиаторът дифундира към постсинаптичната мембрана и се свързва с разположените върху нея рецептори. (Екълс, 1965).

Когато медиаторните молекули се свържат с рецептора, неговата конфигурация се променя, което води до отваряне на йонни канали (фиг. 42) и навлизане на йони през постсинаптичната мембрана в клетката, причинявайки развитието на потенциала на крайната пластина (EPP) . PKP е резултат от локална промяна в пропускливостта на постсинаптичната мембрана за Na + и K + йони. PEP обаче не активира други хемовъзбудими канали на постсинаптичната мембрана и неговата стойност зависи от концентрацията на медиатора, действащ върху мембраната: колкото по-голяма е концентрацията на медиатора, толкова по-висок (до определена граница) е PEP. Така ЕНП, за разлика от потенциала за действие, е постепенен. В това отношение той е подобен на локалния отговор, но механизмът на възникването му е различен. Когато PCR достигне определена прагова стойност, възникват локални токове между зоната на деполяризираната постсинаптична мембрана и съседните участъци на електрически възбудимата мембрана, което причинява генериране на потенциал за действие.

Ориз. 42. Структура и действие на хемовъзбудим йонен канал. Каналът се образува от протеинова макромолекула, потопена в липидния двоен слой на мембраната. Преди молекулата на медиатора да взаимодейства с рецептора, портата се затваря (А). Те се отварят, когато медиаторът се свърже с рецептора (В). (Според Ходоров B.I.).

По този начин процесът на предаване на възбуждане през химичен синапс може да бъде схематично представен като следната верига от събития: потенциал на действие върху пресинаптичната мембрана навлизане на Ca 2+ йони в нервните окончания освобождаване на медиатора дифузия на медиатора през синаптичната цепнатина към постсинаптичната мембрана взаимодействие на медиатора с рецептора активиране на хемовъзбудими канали на постсинаптичните мембрани появата на потенциала на крайната плоча критична деполяризация на постсинаптичната електрически възбудима мембрана генериране на потенциала на действие.

Химическите синапси имат две общи свойства:

1. Възбуждането чрез химичен синапс се предава само в една посока - от пресинаптичната мембрана към постсинаптичната мембрана (едностранно провеждане).

2. Възбуждането се провежда през синапса много по-бавно от синаптичното забавяне по нервното влакно.

Едностранчивостта на проводимостта се дължи на освобождаването на медиатора от пресинаптичната мембрана и локализирането на рецепторите върху постсинаптичната мембрана. Забавянето на проводимостта през синапса (синаптично забавяне) възниква поради факта, че проводимостта е многоетапен процес (секреция на трансмитер, дифузия на трансмитер към постсинаптичната мембрана, активиране на хеморецептори, растеж на PKD до прагова стойност) и всеки от тези етапи изисква време. В допълнение, наличието на относително широка синаптична цепнатина предотвратява провеждането на импулси чрез локални токове.

Химични медиатори

Медиатори (от латински - mediator - проводник) - биологично активни вещества, чрез които се осъществяват междуклетъчните взаимодействия в синапсите.

Като цяло химичните медиатори са вещества с ниско молекулно тегло. Въпреки това, някои съединения с високо молекулно тегло, като полипептиди, могат също да действат като химически посланици. Понастоящем са известни редица вещества, които играят ролята на медиатори в ЦНС на бозайниците. Те включват ацетилхолин, биогенни амини: адреналин, норепинефрин, допамин, серотонин, киселинни аминокиселини: глицини, гама-аминомаслена киселина (GABA), полипептиди: вещество Р, енкефалин, соматостатин и др. (фиг. 43).

Ориз. 43. Структурни формули на някои медиатори.

Функцията на медиатор може да се изпълнява и от такива съединения като АТФ, хистамин, простагландини. През 1935 г. Г. Дейл формулира правило (принципа на Дейл), според което всяка нервна клетка освобождава само един специфичен медиатор. Следователно е обичайно невроните да се обозначават според вида на медиатора, който се освобождава в техните окончания. И така, невроните, които освобождават ацетилхолин, се наричат ​​холинергични, норепинефрин - адренергични, серотонин - серотонинергични, амини - аминергични и т.н.

Квантова екстракция на медиатори

Изучавайки механизмите на нервно-мускулното предаване, Пол Фет и Бърнард Кац през 1952 г. регистрират миниатюрни постсинаптични потенциали (MPSP). MPSP може да се регистрира в областта на постсинаптичната мембрана. Тъй като вътреклетъчният записващ електрод се отдалечава от постсинаптичната мембрана, MPSP постепенно намалява. Амплитудата на MCSP е по-малка от 1 mV. (фиг. 44).

Ориз. 44. Миниатюрни постсинаптични потенциали, записани в областта на крайната плоча на скелетно мускулно влакно. Вижда се, че амплитудата на MCSP е малка и постоянна. (Според Р. Екерт).

Кац и неговите сътрудници изследваха връзката между SMSPs и обичайните PEPs, които се появяват, когато се стимулират двигателните нерви. Предполага се, че MCCS е резултат от отделянето на "кванта" на медиатора, а CPP се формира в резултат на сумирането на много MCCS. Сега е известно, че "квантът" на медиатора е "пакет" от медиаторни молекули в синаптичната везикула на пресинаптичната мембрана. Според изчисленията, всеки MSP съответства на освобождаването на предавателен квант, състоящ се от 10 000 - 40 000 медиаторни молекули, което води до активиране на около 2000 постсинаптични йонни канала. За възникване на потенциал на крайната пластина (EPP) или възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP) е необходимо да се освободят 200-300 трансмитерни кванта.

Генериране на потенциал за действие

Миниатюрният постсинаптичен потенциал, потенциалът на крайната пластина и възбуждащият постсинаптичен потенциал са локални процеси. Те не могат да се разпространяват и следователно не могат да осигурят пренос на информация между клетките. Мястото за генериране на акционни потенциали в моторния неврон е началният сегмент на аксона, разположен непосредствено зад хълма на аксона (фиг. 45). Тази област е най-чувствителна към деполяризация и има по-ниско критично ниво на деполяризация от тялото и дендритите на неврона. Следователно в областта на хълма на аксона възникват потенциалите за действие. За да предизвика възбуждане, PKP (или EPSP) трябва да достигне определено прагово ниво в областта на хълма на аксона (фиг. 46). Ориз. 46. ​​​​Пространствено затихване на EPSP и генериране на потенциал за действие. Възбуждащите синаптични потенциали, които възникват в дендрита, се разпадат, докато се разпространяват през неврона. Прагът на генериране на AP (критично ниво на деполяризация) зависи от плътността на натриевите канали (черни точки). Въпреки че синаптичният потенциал (показан в горната част на фигурата) намалява, докато се разпространява от дендрита към аксона, АР все още се появява в областта на хълма на аксона. Именно тук плътността на натриевите канали е най-висока, а праговото ниво на деполяризация е най-ниско. (Р. Екерт).

Сумирането на възбуждащите синаптични влияния е важно за появата на потенциал за действие в нервната клетка, тъй като деполяризацията, създадена от един синапс, често не е достатъчна, за да достигне праговото ниво и да генерира потенциал за действие. Така че, ако има увеличение на EPSP поради добавянето на потенциали, възникващи поради работата на различни синапси, тогава се извършва пространствено сумиране (фиг. 48). Критичното ниво на деполяризация може да бъде постигнато и поради временно сумиране (фиг. 47). Ориз. 47. Схема на сомото-дентритни синапси, осигуряващи сумиране на възбуждане. Така че, ако след един постсинаптичен потенциал възниква друг, тогава вторият потенциал се "наслагва" върху първия, в резултат на което се образува общ потенциал с по-голяма амплитуда (фиг. 49.).

Колкото по-кратък е интервалът между два последователни синаптични потенциала, толкова по-висока е амплитудата на общия потенциал. При естествени условия както пространствените, така и времевите суми обикновено се случват едновременно. По този начин, в периода между освобождаването на медиатора в синаптичната цепнатина и появата на потенциал за действие върху постсинаптичната структура (неврон, мускул, жлеза), възникват редица биоелектрични явления, чиято последователност и специфични характеристики са представени в (Таблица 1) и (Фиг. 51.).

Ориз. 48. Пространствена сумация в двигателен неврон Фиг. 49. Сумиране на времето. При висока честота на повторение на стимулите е възможно да се „наложи“ един постсинаптичен потенциал върху друг, което води до образуване на общ потенциал с по-голяма амплитуда.

1. Възбудни постсинаптични потенциали, възникващи в два различни синапса (А и В).

2. Потенциали, възникващи върху мембраната в зоната на генериране на импулс, когато се стимулират влакна А или В, или и двете от тези влакна едновременно (А + В).

3. За да може потенциалът в областта на хълма на аксона да надхвърли праговото ниво, е необходимо пространственото сумиране на SNPS, които се появяват в няколко синапса. (Р. Екерт).

В допълнение към възбуждащите синапси, през които се предава възбуждането, има инхибиторни синапси, в които медиаторите (по-специално GABA) причиняват инхибиране на постсинаптичната мембрана (фиг. 50). В такива синапси възбуждането на пресинаптичната мембрана води до освобождаване на инхибиторен медиатор, който, действайки върху постсинаптичната мембрана, причинява развитието на IPSP (инхибиторен постсинаптичен потенциал). Механизмът на възникването му е свързан с повишаване на пропускливостта на постсинаптичната мембрана за K + и Cl -, което води до нейната хиперполяризация. Спирачният механизъм ще бъде описан по-подробно в следващата лекция.

Ориз. 50. Схема на пространствено сумиране при наличие на възбудни и инхибиторни синапси.

МАСА 1. Видове потенциали Място на произход Естеството на процеса Тип електрически потенциал Амплитуда Миниатюрен постсинаптичен потенциал (MPSP) Невромускулни и междуневронни синапси Миниатюрна локална деполяризация Постепенно Потенциал на крайната плоча (EPP) нервно-мускулна връзка Локална деполяризация Постепенно Възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP) Междуневронни синапси Локална деполяризация Постепенно Потенциал за действие (AP) Нервни, мускулни, секреторни клетки Процес на размножаване Импулс (според закона "всичко или нищо")

Ориз. 51. Последователността на биоелектричните явления в химическия синапс, възникващи през времето между освобождаването на медиатора и появата на АП върху постсинаптичната структура.

Метаболизъм на медиаторите

Ацетилхолинът, секретиран от окончанията на холинергичните неврони, се хидролизира до холин и ацетат от ензима ацетилхолинестераза. Продуктите на хидролизата не действат върху постсинаптичната мембрана. Полученият холин се абсорбира активно от пресинаптичната мембрана и, взаимодействайки с ацетил коензим А, образува нова молекула ацетилхолин. (Фиг. 52.).

Ориз. 52. Метаболизъм на ацетилхолин (Ach) в холинергичния синапс. ACh, идващ от пресинаптичния край, се хидролизира в синаптичната цепнатина от ензима ацетилхолинестераза (ACChE). Холинът навлиза в пресинаптичните влакна и се използва за синтезиране на ацетилхолиновите молекули (Mountcastle и Baldessarini, 1968)

Подобен процес протича и с други медиатори. Друг добре проучен невротрансмитер, норепинефрин, се секретира от постганглионарни синаптични клетки и хромафинови клетки на надбъбречната медула. Биохимичните трансформации, на които норепинефринът се подлага в адренергичните синапси, са схематично показани на фигура 53.

Ориз. 53. Биохимични трансформации на медиатора в адренергичния синапс. Норепинефринът (NA) се синтезира от аминокиселината фенилаланин, за да образува междинен продукт, тирозин. Полученият NA се съхранява в синаптични везикули. След освобождаване от синапса, част от НА се поема обратно от пресинаптичните влакна, докато другата част се инактивира чрез метилиране и се отстранява от кръвния поток. NA, който навлиза в цитоплазмата на пресинаптичния край, се поема от синаптичните везикули или се разгражда от моноаминооксидазата (МАО). (Маунткасъл и Балдесарини, 1968).

синаптична модулация

Биохимичните процеси, протичащи в синапса, се влияят до голяма степен от различни фактори, предимно химически. По този начин ацетилхолинестеразата може да бъде инактивирана от някои нервнопаралитични агенти и инсектициди. В този случай ацетилхолинът се натрупва в синапсите. Това води до нарушаване на реполяризацията на постсинаптичната мембрана и инактивиране на холинергичните рецептори (фиг. 54.). В резултат на това се нарушава активността на междуневронните и нервно-мускулните синапси и тялото бързо умира. Въпреки това в нервната система се образуват голям брой вещества, които играят ролята на синаптични модулатори - вещества, които влияят на синаптичната проводимост.

Ориз. 54. Ефект на холинестеразния инхибитор (неостигмин) върху продължителността на постсинаптичния потенциал на отделно мускулно влакно. а - преди употребата на неостигмин; b - след прилагане на неостигмин (Според Б. И. Ходоров).

По химическа природа тези вещества са пептиди, но често се наричат ​​невропептиди, въпреки че не всички се образуват в нервната система. И така, редица вещества се синтезират в ендокринните клетки на червата, а някои невропептиди първоначално са открити във вътрешните органи. Най-известните вещества от този вид са хормоните на стомашно-чревния тракт - глюкагон, гастрин, холецистокинин, субстанция Р, стомашен инхибиторен пептид (GIP).

Две групи невропептиди, ендорфини и енкефалини, представляват значителен интерес за изследователите. Тези вещества имат аналгетични (болкоуспокояващи), халюциногенни и някои други свойства (предизвикват чувство на удовлетворение и еуфория, активирането им ускорява пулса и повишава телесната температура). Аналгетичният ефект на тези съединения може да се дължи на факта, че тези невропептиди пречат на освобождаването на невротрансмитери от определени нервни окончания. Тази гледна точка е в добро съгласие с факта, че енкефалините и ендорфините присъстват в задните рога на гръбначния мозък, т.е. в областта, където сетивните пътища навлизат в гръбначния мозък. Усещанията за болка могат да бъдат намалени в резултат на освобождаването на невропептиди, които нарушават синаптичната проводимост в еферентните пътища, предавайки сигнали за болка. Съдържанието на ендорфини и енкефалини не е постоянно: например по време на хранене, болка, слушане на приятна музика, тяхното освобождаване се увеличава. Така тялото се предпазва от прекомерна болка и се дарява за биологично полезни действия.Поради тези свойства, както и поради факта, че тези невропептиди се свързват в нервната система със същите рецептори като опиатите (опиум и неговите производни), те се наричат ендогенни опиоиди. Сега е известно, че на повърхността на мембраната на някои неврони има опиоидни рецептори, с които при естествени условия се свързват енкефалините и ендорфините, произведени от нервната система. Но с употребата на наркотични опиати - алкалоидни вещества, секретирани от растенията, опиатите се свързват с опиоидните рецептори, причинявайки им неестествено мощна стимулация. Това предизвиква изключително приятни субективни усещания. При многократна употреба на опиоиди настъпват компенсаторни промени в метаболизма на нервните клетки, след което след спирането им състоянието на нервната система става такова, че пациентът изпитва силен дискомфорт (синдром на отнемане) без прилагане на следващата доза от лекарство. Тази метаболитна зависимост се нарича зависимост.

При изследването на опиоидните рецептори, веществото налоксон, конкурентен блокер на тези рецептори, се оказва много полезно. Тъй като налоксонът пречи на свързването на опиати с целевите клетки, той може да се използва за определяне дали определена реакция е причинена от възбуждане на такива рецептори. Налоксон, например, е установено, че до голяма степен обръща аналгетичните ефекти на плацебо (неутрално вещество, което се дава на пациенти с уверението, че ще облекчи болката им). Вероятно вярата в лекарство (или друго лечение), което трябва да облекчи болката, води до освобождаване на опиоидни пептиди; може би това е фармакологичният механизъм на действие на плацебо. Налоксонът премахва и аналгетичния ефект на акупунктурата. От това се заключава, че естествените опиоидни пептиди се освобождават от ЦНС по време на акупунктура.

По този начин ефективността на синаптичното предаване може значително да се промени под въздействието на вещества (модулатори), които не участват пряко в предаването на информация.

Характеристики на структурата и функционирането на електрическите синапси

Електрическите синапси са широко разпространени в нервната система на безгръбначните и са изключително редки при бозайниците. В същото време електрическите синапси при висшите животни са широко разпространени в сърдечния мускул, гладките мускули на вътрешните органи на черния дроб, епителните и жлезистите тъкани.

Ширината на синаптичната празнина в електрическите синапси е само 2-4 nm, което е много по-малко, отколкото в химическите синапси. Важна характеристика на електрическите синапси е наличието между пресинаптичните и постсинаптичните мембрани на специфични мостове, образувани от протеинови молекули. Те са канали с ширина 1-2 nm (фиг. 55.).

Ориз. 55. Устройството на електрическия синапс. Характерни особености: тясна (2-4 nm) синаптична цепнатина и наличие на канали, образувани от протеинови молекули.

Поради наличието на канали, чийто размер позволява на неорганични йони и дори малки молекули да преминават от клетка в клетка, електрическото съпротивление на такъв синапс, наречен празнина или високопроницаемо съединение, е много ниско. Такива условия позволяват на пресинаптичния ток да се разпространи към постсинаптичната клетка практически без изчезване. Електрическият ток протича от възбудена зона към невъзбудена и излиза там, причинявайки нейната деполяризация (фиг. 56.).

Ориз. 56. Схема на пренос на възбуждане в химически (А) и електрически синапс (В). Стрелките показват разпространението на електрически ток през мембраната на пресинаптичния край и постсинаптичната мембрана към неврона. (Според B.I. Ходоров).

Електрическите синапси имат редица специфични функционални свойства: Практически няма синаптично забавяне; няма интервал между пристигането на импулс в пресинаптичния край и началото на постсинаптичния потенциал. Електрическите синапси имат двупосочна проводимост, въпреки че геометрията на синапса прави проводимостта в една посока по-ефективна. Електрическите синапси, за разлика от химическите синапси, могат да осигурят предаването само на един процес - възбуждане. Електрическите синапси са по-малко засегнати от различни фактори (фармакологични, термични и др.)

Наред с химическите и електрическите синапси, между някои неврони има така наречените смесени синапси. Тяхната основна характеристика е, че електрическото и химическото предаване се извършва паралелно, тъй като празнината между пре- и постсинаптичните мембрани има участъци със структурата на химически и електрически синапси (фиг. 57.).

Ориз. 57. Устройство на смесен синапс. А - място на химическо предаване. B - електропреносна секция. 1. Пресинаптична мембрана. 2. Постсинаптична мембрана. 3. Синаптична цепнатина.

Основните функции на синапсите

Значението на механизмите на функциониране на клетките става ясно, когато се изяснят процесите на тяхното взаимодействие, необходими за обмена на информация. Информацията се обменя чрез нервна системаи в себе си. Точките на контакт между нервните клетки (синапси) играят важна роля в преноса на информация. Информацията под формата на поредица от потенциали за действие идва от първия ( пресинаптичен) неврон към втория ( постсинаптичен). Това е възможно директно чрез образуването на локален ток между съседни клетки или по-често индиректно чрез химически носители.

Няма съмнение относно важността на клетъчните функции за успешното функциониране на целия организъм. Но за да функционира един организъм като цяло, трябва да се осъществява взаимовръзка между неговите клетки – пренос на различни химикали и информация. При предаването на информация участват напр. хормонидоставени на клетките чрез кръвта. Но, на първо място, предаването на информация се извършва в нервната система под формата на нервни импулси. Така сетивните органи получават информация от околния свят, например под формата на звук, светлина, миризма, и я предават по-нататък по съответните нерви към мозъка. Централна нервна система, от своя страна, трябва да обработи тази информация и в резултат на това отново да издаде някаква информация към периферията, която може да бъде образно представена под формата на определени заповеди към периферните ефекторни органи, като мускули, жлези и сетивни органи. Това ще бъде отговорът на външните дразнения.

Предаването на информация, например, от рецепторите на органа на слуха към мозъка включва и нейната обработка в централната нервна система. За целта милиони нервни клетки трябва да взаимодействат помежду си. Само въз основа на тази обработка на получената информация е възможно да се формира окончателният отговор, например насочени действия или прекратяване на тези действия, бягство или атака. Тези два примера показват, че обработката на информация в ЦНС може да доведе до реакции, включващи възбудителни или инхибиторни процеси. Контактните зони между нервните клетки - синапсите - също участват в предаването на информация и формирането на отговора на централната нервна система. В допълнение към синаптичните контакти между интерневроните в ЦНС, тези процеси се осъществяват от синаптичните контакти, разположени на пътя на предаване еферентниинформация, синапси между аксони изпълнителния неврон и извън ЦНС (по периферията) между изпълнителния неврон и ефекторния орган. Концепцията за "синапс" е въведена през 1897 г. от английския физиолог Ф. Шерингтън. Синапс между аксон двигателен неврони фибри скелетни мускулиНаречен мионеврален синапс .

Доказано е, че когато е възбуден, невронът генерира потенциал за действие. Серия от потенциали за действие са носители на информация. Задачата на синапса е да предава тези сигнали от един неврон към друг или към ефекторни клетки. По правило резултатът от прекодирането е появата на потенциали за действие, които в този случай могат да бъдат потиснати под въздействието на други синаптични контакти. В крайна сметка синаптичната проводимост отново води до електрически феномени. Тук има две възможности. Извършва се бързо предаване на сигнала електрически синапси, по-бавно - химическив който химичният носител поема ролята на сигнална трансдукция. В този случай обаче има две основни възможности. В един случай химичен носител може да предизвика директен електрически феномен върху мембраната на съседна клетка и ефектът е относително бърз. В други случаи това вещество причинява само верига от допълнителни химични процеси, които от своя страна водят до електрически явления върху мембраната на следващия неврон, което е свързано с големи времеви разходи.

Следната терминология е общоприета. Ако клетката, от която се носи насочена информация, се намира пред синапса, то тя пресинаптичен. Клетката след синапса се нарича постсинаптичен .

Синапсът е точка на контакт между две клетки. Информацията под формата на потенциал за действие идва от първата клетка, наречена пресинаптична, към втората, наречена постсинаптична.

Сигналът през синапса се предава електрически чрез появата на локални токове между две клетки (електрически синапси), химически, при които електрическият сигнал се предава индиректно с помощта на предавател (химични синапси), и чрез използване на двата механизма едновременно (смесени синапси ).

Синапс електрически

Ориз. 8.2. Схема никотинов холинергичен синапс. Пресинаптично нервно окончаниесъдържа компоненти за синтеза на невротрансмитер (тук ацетилхолин). След синтез(I) невротрансмитерът е опакован във везикули (везикули) (II). Тези синаптични везикулисе сливат (може би временно) с пресинаптичната мембрана (1P) и невротрансмитерът се освобождава по този начин в синаптична цепнатина. Той дифундира към постсинаптичната мембрана и се свързва там с специфичен рецептор(IV). AT образованиеневротрансмитер- рецепторен комплекс постсинаптична мембранастава пропусклив за катиони (V), т.е. деполяризира. (Ако деполяризацията е достатъчно висока, тогава потенциал за действие, т.е. химичен сигналсе връща обратно към електрически нервен импулс.) Накрая медиаторът е дезактивиран, т.е разцепен от ензим(VI) или премахнати от синаптична цепнатиначрез специални механизъм на абсорбция. В горната диаграма само един продукт на разцепванемедиатор - холин - се абсорбира нервно окончание(VII) и се използва повторно. базална мембрана- идентифицирана дифузна структура чрез електронна микроскопияв синаптична цепнатина(Фиг. 8.3, а), не е показано тук.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Електрически и химични синапси     Електрически свойствасинапс

Предаване на сигнали от клетка на клетка. може да се извърши или чрез директно преминаване на потенциали за действие (електрически синапси), или с специаленмолекули - невротрансмитери ( химически синапси). В зависимост от техните специфични функциисинапсите имат много различни структури. AT химически синапси разстоянието междуклетки е - 20-40 nm синаптична цепнатина между клетките- е част междуклетъчно пространствосъдържа течност ниско електрическо съпротивление, така електрически сигналсе разсейва, преди да достигне следващата клетка. електрическо предаване, напротив, се извършва само в специализирани структури - празнини, където клетките са на разстояние 2 nm и са свързани с проводими канали. Всъщност има нещо подобно на предишния постулиран синцитиум или многоклетъчен цитоплазмен континуум. По ирония на съдбата, историята на науката     Пасивни системитранспорт, наричани по-долу канали, не са единични група от функционалниелементи в мембраната. В покой каналите са затворени и стават проводими едва след отварянето им. отваряне, или механизъм на портата, започва електрически, т.е. при смяна мембранен потенциал, или химически- при взаимодействие с определена молекула. Химическа природа механизъм на портатав тясна връзка с биохимията на синапса се разглежда в гл. 8 и 9. Искам да отбележа само това механизъм на портатасъщо различен от друг транспортсистеми в тяхната фармакология, йонна селективности кинетика. Сред многото примери, сочещи важността комуникационни връзки, може да се донесе феномен на електричествоклетъчна конюгация. Клетъчните мембрани обикновено имат много високо електрическо съпротивление, но в мембраните на съседни клетки има области с ниско съпротивление- вероятно области празнини. Една от най-съвършените форми комуникацияе специализиран синапс контакт междуневрони. нервен импулспреминавайки през мембраната на един неврон, стимулира отделянетоквантово химически(посредник) който преминава презсинапсна цепка и инициира поява на нервен импулсвъв втория неврон.     нервно влакнопредставлява себе сисилно удължена тръба от желатиново вещество, пълна с физиологичен разтворот един състав и измити физиологичен разтвордруг състав. Тези разтвори съдържат електрически зареденийони, по отношение на които наподоб мембранна обвивканерв има селективна пропускливост. Поради разликата в скорости на дифузияотрицателни и положителни заредени йони между вътрешнии външна повърхност нервно влакноима някаква потенциална разлика. Ако тя моментално се понижи, т.е. се предизвика локална деполяризация, тази деполяризация ще се разпространи в съседните участъци на мембраната, в резултат на което нейната вълна ще премине по влакното. Това е така нареченият пиков потенциал, или нервен импулс. Мембраната не може да се разреди частично, тя се деполяризира напълно или изобщо не се деполяризира. Освен това след импулсно преминаваневъзстановяването на оригинала отнема известно време мембранен потенциал, а дотогава докато мембранният потенциалняма да се възстанови нервно влакноняма да може да пропусне следващия импулс. природа поява на нервен импулс(според закона всичко или нищо) и следното преминаването на импулс рефрактерен период(или периода на връщане на влакното в първоначалното му състояние) ще разгледаме по-подробно в последната глава на книгата. Ако възбуждането беше получено някъде в средата на влакното, импулсът трябваше да се разпространява в двете посоки. Но това обикновено не се случва, защото нервна тъканконструирана по този начинтака че сигналът във всеки един момент отива в някои определена посока. За това нервни влакнасвързан между себе сив нерва чрез специални образувания, синапси, предаващи сигнали само в една посока. Канали пасивен транспорт на йониминавам покрай възбудими мембрани, съдържат два функционални компонента механизъм на портатаи селективен филтър. механизъм на портата, способен да отваря или затваря канала, може да се активира електрически чрезпромени мембранен потенциалили химически, например в синапс, чрез свързване към невротрансмитерна молекула. селективен филтърима същите размери и такава структура, които ви позволяват да пропуснете дали Синапсите са местата, където нервните клетки комуникират. Химическите и електрическите синапси се различават по трансферен механизъминформация. В гл. 1 вече стана дума за това, че почти всички невронни функциив по-голяма или по-малка степен поради свойства на мембраната. По-специално, явления като разпространение на нервните импулси, техните електрически или химичен трансферот клетка на клетка активен транспорт на йони, клетъчно разпознаванеи развитие на синапси, взаимодействие с невромодулатори, неврофармакологични агенти и невротоксини. Този донякъде едностранен възглед се изяснява в тази глава чрез разглеждане на цитоплазмата на невроните. Въпреки че основно е подобна на цитоплазмата на други клетки - в нея са открити същите органели (и също синаптиченвезикули) и ензими (и в допълнение участващи в медиатори на метаболизма), но невроналнацитоплазмата е адаптирана специално към функциите на невроните. ОТ образуване на микротубулиили от наличието на медиатор nli Ca2+ синаптичен контактне поради наличието на посредник, електрическа активностили формиране на функционалнирецептори. Нито едно от проведените досега проучвания не дава пълен отговор на въпроса за образователен механизъм, специфичност и стабилизиране на синапсаи не решава проблемиетапно образование невронна мрежаотговорен за висш нервна функциясистеми. В началото тази главаподчертахме този проблем като един от най-важнов неврологията, но ще го разгледаме по-подробно малко по-късно. Физостигмин игра важна роляв история на науката. Той инхибира ензима холинестераза, който разгражда ацетилхолина (вж. точка 6.2). Поради това последният, като невротрансмитер, се съхранява дълго време в нервни окончания. Това позволи да се изолира от тях, да се определи функцията му и да се развие като цяло теория на хим електрическо предаване импулс чрез синапси на нервнатасистеми. база нервна система образуват нервниклетки - неврони, които са свързанимежду себе сисинапси. Благодарение на такава структура нервна системаспособен да предава нервни импулси. нервен импулс- това е електрически сигнал, който се движиНа клетка за сеганяма да достигне нервно окончание, където под чрез действието на електрическисигнали, се освобождават молекули, наречени невротрансмитери. Те и носят сигнал(информация) през синапса, достигайки до друга нервна клетка.     Биохимични изследванияструктури и механизъм на действиеелектрически синапси все още не са извършени. въпреки това празнини контактисвързани не само нервни клетки, но също чернодробни клетки, епител, мускули и много другитъкани. Сред тях беше възможно да се идентифицират и характеризират биохимични методии електронна микроскопиямембранни фрагменти. които определено сазапази зоните междуклетъчни контакти.електронни микрографиишоу подредени структуричастици, които Goodenough нарича коннексони и която формаканали между клеткитеразделени на 2 nm един от друг. От тези мембрани са изолирани два полипептида с М 25 000 и 35 000, наречени коннексини. Възможно е две връзки на съседни клетки чрез димеризация да могат образуват канал(фиг. 8.1). Показано е, че този канал предава не само йони на алкални метали, но n молекули с М 1000-2000. По този начин, коннекси, с изключение на електрически интерфейс, предоставят на клетките възможност за обмен на метаболити. Пропускливостта на такива канали може регулират йоникалций. невроните представляват себе сиклетки с дълги процеси, способни на led електрическисигнали. Сигналите обикновено се получават от дендрити и клетъчно тяло, и след това се предава по аксона под формата на акционни потенциали. Комуникацията с други неврони се осъществява в синапсите, откъдето се предават сигналите с помощта на химикал- невротрансмитер. Освен от нервни невронитъканта винаги съдържа различни глиални клеткикоито изпълняват поддържаща функция. Rps 19-4. Диаграма на типиченсинапс. електрически сигнал, идвав окопите клетъчен аксон, води до освобождаване на синаптична цепнатинахимически пратеник (невротрансмитер), който причинява електрическа смянав дендритната мембрана на клетка В В неврохимично отношение електромоторният синапс на електрическия орган на рибата, където ACh служи като невротрансмитер, е проучен по-добре от други синапси. В началото на 70-те години, в лабораторията на W. Whittaker в Германия, за първи път беше възможно да се изолира изолирана фракция от синаптични везикули от електрически органскат Torpedo marmorata. На този обект е биохимичен, имуноцитохимични методи и ядрено-магнитни Невроните се характеризират с необичайно високо ниво на метаболизъм, значителна част от който е насочен към осигуряване на работата натриева помпав мембрани и поддръжка състояния на възбуда. Химични основи на предаването на нервните импулсивърху аксона вече са обсъдени в гл. 5, сек. B, 3. Последователно отваряне първо на натриеви и след това на калиеви канали може да се обмисли здраво установен. По-малко ясен е въпросът дали промяна в йонната пропускливостнеобходима за разпространение на потенциал за действие, с всякакви специални ензимни процеси. Nachmanzon посочва, че ацетилхолинестеразата присъства в висока концентрациянавсякъде невронни мембрании не само в синапсите. Той предполага, че увеличаване на пропускливосттада се натриеви йонипоради кооперация свързване на няколко молекулиацетилхолин с мембранни рецептори, които или сами изграждат натриевите канали, или регулират степента на тяхното отваряне. При което се освобождава ацетилхолинот местата на натрупване, разположени върху мембраната в резултат на деполяризация. Всъщност, поредица от събития трябва да ее такова, че електрическа смянаполета в мембраната предизвиква промяна на конформацията на протеина, а това вече води до освобождаване на ацетилхолин. Под действието на ацетилхолинестераза бързо се разпада, и мембранна пропускливостза натриеви йонисе връща към първоначалното ниво. Като цяло даденото описание се различава от описаното по-ранни схеми синаптично предаванесамо в едно отношение в невроните ацетилхолинът се натрупва в протеинова форма, докато в синапсите - в специални мехурчета. Има мнение, че работата на калиеви канали регулирани от йоникалций. чувствителен към промяна в електрическатаполета Ca-свързващият протеин освобождава Ca +, който от своя страна активира канали за K", последният се случва с известно забавяне спрямо Време на отваряненатриеви канали, което се дължи на разликата в скоростните константи на тези двепроцеси. Осигурено е затваряне на калиеви канали хидролиза енергияГПР Също така има други предположенияотносно механизми на нервнатапроводимост. Някои от тях изхождат от факта, че нервната проводимост е изцяло осигурени от работатанатриева помпа.     Разстоянието междупресинаптични и постсинаптични мембрани - синаптична цепнатина- може да достигне 15-20 nm. в мионевралната пропуск на връзкатадори повече - до 50-100 nm. В същото време има синапси със силно съседни и дори сливащи се пресинаптични и постсинаптични мембрани. Съответно две тип предаване. За големи пропуски предаването е химическо, за близък контактМоже би директен електрическивзаимодействие. Тук ще разгледаме химическия трансфер. Откриване електрически свойстваклетки в покой, помислете за процесите, свързани с мембранно възбуждане. Състояние на възбудаможе да се определи като временно отклонение мембранен потенциалот потенциала на покой, причинен от външен стимул. Този електрически или химичен стимул възбужда мембраната, променяйки я йонна проводимост, т.е. съпротивлението във веригата намалява (фиг. 5.4). Възбуждането се разпространява от стимулираното място към близките области на мембраната, в който има промянапроводимост, а оттам и потенциал. Такова разпространение (генериране) на възбуждане се нарича импулс. Има два вида импулси на акционния потенциалкогато сигналът се разпространява непроменен от мястото на възбуждане до нервно окончание, и местен потенциал,. бързо намалява с отдалечаване от мястото на възбуждане. Локални потенциали се намират в синапсите възбуждащи постсинаптични потенциали (e.r.z.r.) и инхибиторен постсинаптиченпотенциали (. r.s.r.)) и в сетивен нервкрайни рецепторни или генераторни потенциали). Местните потенциали могат да бъдат обобщени, т.е. те могат да се увеличат с последващи възбуждания, докато потенциалите за действие нямат тази способност и възникват според принципа "всичко или нищо". Ориз. 6. . а - схема нервно влакносъс синапс. Показани системитранспорт (ATraza) и три различни системи пасивен транспорт. Вдясно - химиовъзбудим транспортна система, регулиран от нетрансмитерна молекула, например канал в постсинаптичната мембрана на мускул крайна плочапреминаване калиеви йонии натрий отляво - отделно K a + - и K + - канали в мембраната на аксона, контролирани електрическо полеи отворен по време на деполяризация biv - натриева проводимост gNg (b) и kalna ёk, (c), както и входящи натриеви /ka и изходящи калиеви /k токове след деполяризация (60 mV). Ясно диференцирана кинетика двепроцеси N3 и k предполага съществуването индивидуална молекулярнаструктури за пасивен транспорт на натрий и калий. CI електрическо откритиесинапс от Вершпан и Потър се случи през 1959 г., когато невронна теориянай-накрая замени ретикуларната. Електрическите синапси са относително редки и тяхната роля в Централна нервна системависши организми все още е неясна. Вершпан и Потър ги откриват в коремния нерв на рак, а по-късно са открити в множество организми на мекотели, членестоноги и бозайници. За разлика химичен синапс, където импулсно преминаванемалко забавено поради освобождаването и разпространението на невротрансмитера, сигнал презелектрическият синапс се предава бързо. Следователно физиологичното значение на такива синапси може да бъде свързано с необходимостта от бързо чифтосване на специфични клетки. Достоен за внимание също е особено полезен клетъчна линия- клетъчна линия PC 12, клонирана от феохромоцитом - тумор на хромафинната тъкан на надбъбречната жлеза. PC 12 клетките са подобни хромафинови клеткичрез способността им да синтезират, съхраняват и освобождават катехоламини. Като не невроналнаклетки, те се размножават, но под действието на NO спират да се делят, участват в невротични процеси и стават много подобни на симпатикови неврони. Те придобиват електрическа възбудимост, реагират на ацетилхолин и дори формират функционални холинергични синапси. PC 12 клетки се използват като моделни системиза учене невронна диференциация, хормонални действияи трофични фактори, функции и хормонален метаболизъмрецептор (виж стр. 325). Основата на всяка НС представляват относителнопрости, в повечето случаи - еднотипни елементи (клетки). В това, което следва, неврон ще означава изкуствен неврон, тоест клетката HC (фиг. 19.1). Всеки неврон има свой собствен сегашно състояниепо аналогия с мозъчни нервни клеткикоито могат да бъдат възбудени или инхибирани. Той има група от синапси - еднопосочни входни връзки, свързани към изходите на другитеневрони, а също така има аксон - изход връзка на тованеврон, от който сигналът (възбуждане или инхибиране) достига до синапсите на следващите неврони. Всеки синапс характеризиращ се със стойността синаптична връзкаили теглото му и кои физически смисълеквивалентна на електрическа проводимост. Сигналите, пренасяни от невроните, се предават от една клетка на друга по специален начин точки за контактнаречени синапси (Фигура 18-3). Обикновено това предаване се извършва, колкото и да е странно на пръв поглед, индиректно. Клетки електрическиизолирани една от друга пресинаптичната клетка е отделена от постсинаптичната празнина синаптична цепнатина. Електрическа смянапотенциал в пресинаптичната клетка води до освобождаване на веществото, наречен невротрансмитер (или невротрансмитер), който дифундира през синаптична цепнатинаи предизвиква промянаелектрофизиологично състояние на постсинаптичната клетка. та-

Ориз. 18-3. Диаграма на типиченсинапс. електрически сигнал, идвав завършек на аксонклетки А, води до освобождаване на синаптична цепнатинахимически медиатор (ieromednatorX, който причинява електрическа смянав дехидритната мембрана на клетка В. Широката стрелка показва посоката предаване на сигнал, аксонът на единичен неврон, като този, показан на фиг. 18-2, понякога образува хиляди изходни синаптични връзки с други клетки. Обратно, невронът може да получава сигнали чрез хиляди входни синаптични връзки, разположени върху неговите дендрити и тяло.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Повечето лесен начин предаване на сигналот неврон на неврон директен електрически взаимодействие чрез слот контакти. Такъв електрически пясък shishsy между невронинамерени в някои райони нервна системамного животни, включително гръбначни. Основното нещо предимство на електрическитесинапси е, че сигналът се предава без забавяне. От друга страна, тези синапси не са адаптирани към някоифункции и не може да се регулира толкова фино, колкото химически синапсичрез които повечето връзки междуневрони. електрическа връзкапрез слот контакти бешеобсъдени в глава     скелетни мускули гръбначни влакна, като нервни клетки, способен да се вълнува електрически ток, и нервно-мускулнавръзка (фиг. 18-24) може да служи добър модел химичен синапсв общи линии. На фиг. 18-25 в сравнение фина структуратози синапс с типичен синапс между два неврона мозък. Двигателният нерв и мускулът, който инервира, могат да бъдат отделени от околната тъкан и да се поддържат в тях функциониращо състояниев среда на определенсъстав. Възбуждайки нерва чрез външни електроди, е възможно да се регистрира реакцията на единичен импулс с помощта на вътреклетъчен микроелектрод. мускулна клетка(фиг. 18-26). Микроелектродът се поставя сравнително лесно скелетни влакнамускул, тъй като е много голяма клетка (около 100 микрона в диаметър). Две прости наблюдения показват, че за синаптично предаванеприток на Ca nons в завършек на аксон. Първо, ако няма Ca в извънклетъчната среда, медиаторът не се освобождава и предаване на сигналняма да се случи. Второ, ако Ca е изкуствено въведен в цитоплазмата нервно окончаниеизползвайки микропипета, освобождаването на невротрансмитера става дори без електрическа стимулация на аксона, устата е трудна за прилагане върху нервно-мускулна връзкапоради малки размери завършек на аксонследователно такъв експеримент е извършен върху синапс между неврони на гигантски калмари.) Тези наблюдения позволиха да се реконструира последният стойностсъбития, случващи се в завършек на аксон, който е описанПо-долу.

Постсинаптичен потенциал(PSP) е временна промяна в потенциала на постсинаптичната мембрана в отговор на сигнал, получен от пресинаптичния неврон. Разграничаване:

възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP), който осигурява деполяризация на постсинаптичната мембрана и

инхибиторен постсинаптичен потенциал (IPSP), който осигурява хиперполяризация на постсинаптичната мембрана.

EPSP доближава клетъчния потенциал до праговата стойност и улеснява появата на потенциал за действие, докато IPSP, напротив, затруднява генерирането на потенциал за действие. Обикновено вероятността за задействане на потенциал за действие може да се опише като потенциал за покой + сумата от всички възбудителни постсинаптични потенциали - сумата от всички инхибиторни постсинаптични потенциали > праг за задействане на потенциал за действие.

Индивидуалните PSP обикновено са с малка амплитуда и не предизвикват потенциали за действие в постсинаптичната клетка; обаче, за разлика от потенциалите за действие, те са постепенни и могат да бъдат обобщени. Има две опции за сумиране:

времеви - комбиниране на сигналите, дошли през един канал (когато пристигне нов импулс, преди предишният да изчезне)

пространствено - суперпозиция на EPSPs на съседни синапси

Какво е синапс? Синапсът е специална структура, която осигурява предаване на сигнал от влакната на нервната клетка към друга клетка или влакно от контактна клетка. Какво е необходимо, за да имаме 2 нервни клетки? В този случай синапсът е представен в 3 функционални области (пресинаптичен фрагмент, синаптична цепнатина и постсинаптичен фрагмент) на нервните клетки и се намира в областта, където клетката контактува с мускулите и жлезите на човешкото тяло.

Системата от невронни синапси се осъществява според тяхната локализация, тип активност и метод на преминаване на наличните сигнални данни. По отношение на локализацията се разграничават синапсите: невроневронен, нервно-мускулен. Невроневронни на аксосоматични, дендросоматични, аксодендритни, аксоаксонални.

Според вида на дейността за възприятие обикновено се разграничават синапсите: възбуждащи и не по-малко важни инхибиторни. По отношение на начина на преминаване на информационния сигнал те се класифицират на:

1. Електрически тип.
2. химичен тип.
3. Смесен тип.

Етиология на невронния контакт сведен до вида на това докинг, които могат да бъдат дистанционни, контактни, а също и гранични. Връзката на далечното свойство се осъществява с помощта на 2 неврона, разположени в много части на тялото.

И така, в тъканите на човешкия мозък се генерират неврохормони и невропептидни вещества, които засягат невроните, намиращи се в тялото на различно място. Контактната връзка се свежда до специални стави на мембранни филми на типични неврони, които изграждат синапсите на химическото направление, както и компонентите на електрическото свойство.

Съседната (гранична) работа на невроните се извършва по време, през което филмите-мембрани на невроните са блокирани само от синаптичната цепнатина. Като правило, такова сливане се наблюдава, ако между 2 специални мембранни филми няма глиална тъкан. Това съседство е характерно за паралелни влакна на малкия мозък, аксони на специален нерв за обонятелни цели и т.н.

Има мнение, че съседен контакт провокира работата на съседни неврони в продукта на обща функция. Това се дължи на факта, че метаболитите, плодовете на действието на човешки неврон, проникващи в кухината, разположена между клетките, засягат близките активни неврони. Освен това граничната връзка често може да предава електрически данни от 1 работещ неврон до 2 участници в процеса.

Синапси на електрическо и химическо направление

Действието на сливането на филм-мембрана се счита за електрически синапси. При условия, при които необходимата синаптична цепнатина е прекъсната с интервали от септи на монолитна връзка. Тези прегради образуват редуваща се структура на синапсните отделения, докато отделенията са разделени от фрагменти от приблизителни мембрани, разликата между които в синапсите на обичайния склад е 0,15 - 0,20 nm при представители на бозайници. На кръстовището на филмовите мембрани има начини, по които се извършва обмяната на част от плода.

В допълнение към отделните видове синапси, има необходимите електрически типични синапси под формата на единична синаптична цепнатина, чийто общ периметър се простира до 1000 микрона. По този начин е представен подобен синаптичен феномен в невроните на цилиарния ганглий.

Електрическите синапси са способни да провеждат висококачествено възбуждане едностранно. Този факт се отбелязва при фиксиране на електрическия резерв на синаптичния компонент. Например, в момента на докосване на аферентните тубули, синаптичната филмова мембрана се деполяризира, когато с докосването на еферентните частици на влакната се хиперполяризира. Смята се, че синапсите на действащи неврони с общи отговорности могат да извършат необходимото възбуждане (между 2 преминаващи области) и в двете посоки.

Напротив, синапсите на невроните представят различен списък от действия (моторни и сензорни) извършват акта на възбуждане едностранно. Основната работа на синаптичните компоненти се определя от производството на незабавни реакции на тялото. Електрическият синапс е подложен на незначителна степен на умора, има значителен процент устойчивост на вътрешни и външни фактори.

Химическите синапси имат вид на пресинаптичен сегмент, функционална синаптична цепнатина с фрагмент от постсинаптичния компонент. Пресинаптичният фрагмент се образува чрез увеличаване на размера на аксона вътре в собствения му тубул или към неговото завършване. Този фрагмент съдържа гранулирани, както и грануларни специални торбички, съдържащи невротрансмитера.

Пресинаптичното увеличение наблюдава локализирането на активни митохондрии, генериращи частици вещество-гликоген, както и необходим изход на посредникаи други. В условията на чест контакт с пресинаптичното поле се губи медиаторният резерв в съществуващите торбички.

Има мнение, че малките гранулирани везикули имат вещество като норепинефрин, а големите - катехоламини. Освен това ацетилхонинът се намира в агрануларни кухини (везикули). В допълнение, медиаторите на повишено възбуждане са вещества, образувани според вида на произведената аспарагинова или не по-малко важна киселина глутамин.

Активните синапсни контакти често се намират между:

• Дендрит и аксон.
• Сома и аксон.
• Дендрити.
• аксони.
• клетъчна сома и дендрити.

Влияние на развития медиаторпо отношение на настоящата постсинаптична филмова мембрана се дължи на прекомерното проникване на нейните натриеви частици. Генерирането на мощни излияния на натриеви частици от работната синаптична цепнатина през постсинаптичната филмова мембрана формира нейната деполяризация, образувайки възбуждането на постсинаптичния резерв. Транзитът на химическата посока на синапсните данни се характеризира със синаптично спиране на възбуждане във време, равно на 0,5 ms с развитието на постсинаптичен резерв, като реакция на пресинаптичния поток.

Тази възможност в момента на възбуждане се проявява в деполяризацията на постсинаптичната филм-мембрана, а в момента на спиране в нейната хиперполяризация. Поради това, което има спряно постсинаптичен резерв. Като правило, по време на силно възбуждане се повишава нивото на пропускливост на постсинаптичната филмова мембрана.

Необходимото възбудително свойство се фиксира вътре в невроните, ако норепинефринът, веществото допамин, ацетилхолинът, важният серотонин, веществото Р и глутаминовата киселина работят в типичните синапси.

Задържащият потенциал се формира по време на въздействието върху синапсите от гама-аминомаслена киселина и глицин.

Психическо представяне на децата

Работоспособността на човек пряко определя неговата възраст, когато всички стойности се увеличават едновременно с развитието и физическото израстване на децата.

Точността и скоростта на умствените действия с възрастта се извършват неравномерно, в зависимост от други фактори, които определят развитието и физическия растеж на тялото. Ученици от всички възрасти, които имат има здравословни проблеми, представянето на ниска стойност спрямо околните силни деца е характерно.

При здрави първокласници с намалена готовност на организма за постоянен учебен процес по някои показатели способността за действие е ниска, което усложнява борбата с възникващите проблеми в учебния процес.

Скоростта на появата на слабост се определя от първоначалното състояние на чувствителната нервна генеза на детето, темпото на работа и обема на натоварването. В същото време децата са склонни към преумора при продължителна неподвижност и когато действията, извършвани от детето, не са интересни. След почивка работоспособността става същата или става по-висока от предишната и е по-добре да направите почивката не пасивна, а активна, преминавайки към друга дейност.

Първата част от образователния процес при обикновените деца в началното училище е придружена от отлично представяне, но до края на 3-тия урок те имат има намаление на концентрацията:

• Гледат през прозореца.
• Слушайте внимателно думите на учителя.
• Променете позицията на тялото им.
• Започват да говорят.
• Стават от мястото си.

Стойностите на работоспособността са особено високи за гимназистите, обучаващи се на 2-ра смяна. Особено важно е да се обърне внимание на факта, че времето за подготовка за занятия е достатъчно кратко преди началото на учебната дейност в класната стая и не гарантира пълно премахване на вредните промени в централната нервна система. умствена дейностбързо се изчерпва в първите часове на уроците, което ясно се отбелязва в негативното поведение.

Следователно, качествени промени в работоспособността се наблюдават при учениците от младшия блок в уроци от 1 до 3 и блоковете на средната старша връзка в 4-5 урока. От своя страна 6-то занятие протича в условия на особено намалена дееспособност. В същото време продължителността на учебния час за 2-11 клас е 45 минути, което отслабва кондицията на децата. Ето защо се препоръчва периодично да се променя вида на работата, а в средата на урока да се държи активна пауза.