Разграждане на мазнини в стомашно-чревния тракт. Разграждане на липидите в стомашно-чревния тракт

Дневната диета обикновено съдържа 80-100 g мазнини. Слюнката не съдържа ензими, разграждащи мазнините. Следователно в устната кухина мазнините не претърпяват никакви промени. При възрастните мазнините също преминават през стомаха без особена промяна. Стомашният сок съдържа липаза, наречена стомашна, но нейната роля в хидролизата на хранителните триглицериди при възрастни е малка. Първо, съдържанието на липаза в стомашния сок на възрастен човек и други бозайници е изключително ниско. Второ, pH на стомашния сок е далеч от оптималното за този ензим (оптималното pH за стомашната липаза е 5,5–7,5). Спомнете си, че стойността на pH на стомашния сок е около 1,5. Трето, в стомаха няма условия за емулгиране на триглицеридите и липазата може активно да действа само върху триглицеридите, които са под формата на емулсия.

Смилането на мазнините в човешкото тяло се извършва в тънките черва. Мазнините първо се превръщат в емулсия с помощта на жлъчни киселини. В процеса на емулгиране големите мастни капки се превръщат в малки, което значително увеличава общата им повърхност. Ензимите на панкреатичния сок - липазите, като протеини, не могат да проникнат в мастните капчици и разграждат само мастните молекули, разположени на повърхността. Следователно, увеличаването на общата повърхност на мастните капки поради емулгиране значително повишава ефективността на този ензим. Под действието на липазата мазнините се разграждат чрез хидролиза до глицерин и мастни киселини.

CH -~ OH + R 2 - COOH I

CH -~ OH + R 2 - COOH I

CH 2 - O - C - R 1 CH 2 OH R 1 - COOH

CH - O - C - R 2 CH - OH + R 2 - COOH

СН 2 - О - C - R 3 CH 2 OH R 3 - COOH

Мазен глицерин

Тъй като в храната присъстват различни мазнини, в резултат на тяхното смилане се образуват голям брой разновидности на мастни киселини.

Продуктите от разграждането на мазнините се абсорбират от лигавицата на тънките черва. Глицеринът е разтворим във вода, така че лесно се абсорбира. Мастните киселини, неразтворими във вода, се абсорбират под формата на комплекси с жлъчни киселини (комплексите, състоящи се от мастни и жлъчни киселини, се наричат ​​холеинови киселини) В клетките на тънките черва холейновите киселини се разпадат на мастни и жлъчни киселини. Жлъчните киселини от стената на тънките черва навлизат в черния дроб и след това се освобождават обратно в кухината на тънките черва.

Освободените мастни киселини в клетките на стената на тънките черва се рекомбинират с глицерол, което води до нова мастна молекула. Но в този процес участват само мастни киселини, които са част от човешката мазнина. Така се синтезира човешка мазнина. Тази трансформация на хранителните мастни киселини в техните собствени мазнини се нарича ресинтез на мазнини.

Ресинтезираните мазнини през лимфните съдове, заобикаляйки черния дроб, навлизат в системното кръвообращение и се съхраняват в мастните депа. Основните мастни депа на тялото са разположени в подкожната мастна тъкан, големия и малкия оментум и околобъбречната капсула.

Промени в мазнините по време на съхранение.Характерът и степента на промени в мазнините по време на съхранение зависят от излагането на въздух и вода, температурата и продължителността на съхранение, както и от наличието на вещества, които могат да влязат в химично взаимодействие с мазнините. Мазнините могат да претърпят различни промени - от инактивирането на съдържащите се в тях биологично активни вещества до образуването на токсични съединения.

По време на съхранение се разграничават хидролитично и окислително разваляне на мазнини, често и двата вида разваляне се случват едновременно.

хидролитично разграждане на мазнинитевъзниква при производството и съхранението на мазнини и продукти, съдържащи мазнини. Мазнините при определени условия реагират с. вода за образуване на глицерол и мастни киселини.

Степента на хидролиза на мазнините се характеризира със съдържанието на свободни мастни киселини, които влошават вкуса и мириса на продукта. Реакцията на хидролиза може да бъде обратима и зависи от съдържанието на вода в реакционната среда. Хидролизата протича поетапно в 3 етапа. На първия етапЕдна молекула мастна киселина се разцепва от молекула триглицерид, за да се образува диглицерид. Тогава на втория етапвтора молекула мастна киселина се разцепва от диглицерида, за да образува моноглицерид. И накрая в третия етапв резултат на отделяне от моноглицерида на последната молекула мастна киселина се образува свободен глицерол. Ди- и моноглицеридите, образувани в междинните етапи, допринасят за ускоряване на хидролизата. При пълното хидролитично разцепване на молекула триглицерид се образуват една молекула глицерол и три молекули свободни мастни киселини.

3. Катаболизъм на мазнините.

Използването на мазнините като източник на енергия започва с освобождаването им от мастните депа в кръвта. Този процес се нарича мобилизиране на мазнини. Мобилизирането на мазнини се ускорява от действието на симпатиковата нервна система и хормона адреналин.

Инструкция

Процесът на храносмилане обикновено започва още в устата с помощта на ензими, съдържащи се в слюнката. Това обаче не важи за мазнините. В слюнката няма ензими, които да ги разграждат. Освен това храната влиза в стомаха, но и тук мазнините не се поддават на местните храносмилателни ензими. Само малка част се разлага под въздействието на ензима липаза, много малка. Основният процес на храносмилане на мазнини се случва в тънките черва.

Мазнините не могат да се разтварят във вода, а трябва първо да се смесят с вода. Само в този случай те могат да бъдат изложени на ензими, разтворени във вода. Процесът на смесване на мазнини с вода се нарича емулгиране, протича с участието на жлъчни соли. След това тези киселини се секретират в жлъчния мехур. След като мазните храни попаднат в тялото, клетките на тънките черва започват да произвеждат хормон, който предизвиква свиване на жлъчния мехур.

Жлъчният мехур освобождава жлъчката в дванадесетопръстника. Жлъчните киселини се намират на повърхността на мастните капчици, което води до намаляване на повърхностното напрежение. Капки мазнини се разпадат на малки, контракциите на чревните стени също подпомагат този процес. В резултат на това повърхността на интерфейса между мазнините и водата се увеличава. След емулгиране се извършва хидролиза на мазнините под въздействието на панкреатичните ензими. Хидролизата се отнася до разлагането на вещество при взаимодействие с вода.

След това разграждането на мастните молекули става под въздействието на панкреатичния ензим липаза. Той се освобождава в кухината на тънките черва и действа върху емулгираната мазнина заедно с протеиновата колипаза. Този протеин се свързва с ексулсифицираната мазнина, което значително ускорява процеса. В резултат на разцепване от липаза се образуват глицерол и мастни киселини.

Мастните киселини се свързват с жлъчните киселини и проникват през чревната стена. Там те се комбинират с глицерол, за да образуват триглицеридна мазнина. Триглицеридът в комбинация с малко количество протеин образува специални вещества хиломикрони, които проникват в лимфата. От лимфата в кръвта, след това в белите дробове. Тези вещества съдържат абсорбирани мазнини. Така продуктите от разграждането на мазнините навлизат в белите дробове.

Белите дробове имат клетки, които могат да поемат мазнини. Предпазват кръвта от излишните мазнини. Освен това мастните киселини се окисляват частично в белите дробове, отделената топлина затопля въздуха, който влиза в белите дробове. От белите дробове хиломикроните навлизат в кръвта, откъдето част от тях се придвижват до черния дроб. Много мазнини се натрупват в черния дроб, когато се консумират в излишък.

В устната кухина липидите се обработват само механично. Стомахът съдържа малко количество липаза, която хидролизира мазнините. Ниската активност на липазата на стомашния сок е свързана с кисела реакция на съдържанието на стомаха. В допълнение, липазата може да повлияе само на емулгирани мазнини; в стомаха няма условия за образуване на мастна емулсия. Само при деца и едностомашни животни стомашната липаза играе важна роля в храносмилането на липидите.

Червата са основното място на храносмилането на липидите. В дванадесетопръстника липидите се влияят от чернодробната жлъчка и панкреатичния сок, докато чревното съдържание (химус) се неутрализира. Мазнините се емулгират от жлъчните киселини. Съставът на жлъчката включва: холова киселина, дезоксихолева (3,12 дихидроксихоланова), хенодезоксихолева (3,7 дихидроксихоланова) киселини, натриеви соли на сдвоени жлъчни киселини: гликохолева, гликодоксихолева, таурохолева, тауродезоксихолева. Те се състоят от два компонента: холова и дезоксихолева киселина, както и глицин и таурин.

дезоксихолева киселина хенодезоксихолева киселина

гликохолева киселина

таурохолева киселина

Жлъчните соли добре емулгират мазнините. Това увеличава площта на контакт на ензимите с мазнините и увеличава действието на ензима. Неадекватният синтез на жлъчни киселини или забавеният прием влошава ефективността на ензимите. Обикновено мазнините се абсорбират след хидролиза, но част от фино емулгираните мазнини се абсорбират през чревната стена и преминават в лимфата без хидролиза.

Естеразите разрушават естерната връзка между алкохолната група и карбоксилната група на карбоксилните киселини и неорганичните киселини (липаза, фосфатази) в мазнините.

Под действието на липазата мазнините се хидролизират до глицерол и висши мастни киселини. Активността на липазата се повишава под влияние на жлъчката, т.е. жлъчката директно активира липазата. В допълнение, Ca ++ йони повишават активността на липазата поради факта, че Ca ++ йони образуват неразтворими соли (сапуни) с освободените мастни киселини и предотвратяват техния преобладаващ ефект върху активността на липазата.

Под действието на липаза, в началото естерните връзки се хидролизират при α и α 1 (странични) въглеродни атоми на глицерол, след това при β-въглероден атом:

Под действието на липаза до 40% от триацилглицеридите се разцепват до глицерол и мастни киселини, 50-55% се хидролизират до 2-моноацилглицероли и 3-10% не се хидролизират и се абсорбират като триацилглицероли.

Фуражните стериди се разграждат от ензима холестерол естераза до холестерол и висши мастни киселини. Фосфатидите се хидролизират под въздействието на фосфолипази A, A 2 , C и D. Всеки ензим действа върху специфична липидна естерна връзка. Точките на приложение на фосфолипазите са показани на диаграмата:

Фосфолипазите на панкреаса, тъканните фосфолипази се произвеждат под формата на проензими и се активират от трипсин. Фосфолипаза А 2 от змийска отрова катализира разцепването на ненаситената мастна киселина в позиция 2 на фосфоглицеридите. В този случай се образуват лизолецитини с хемолитично действие.

фосфатидилхолин лизолецитин

Следователно, когато тази отрова навлезе в кръвта, настъпва тежка хемолиза.В червата тази опасност се елиминира чрез действието на фосфолипаза А 1, която бързо инактивира лизофосфатида в резултат на разцепването на остатък от наситена мастна киселина от него, превръщайки го в в неактивен глицерофосфохолин.

Лизолецитините в ниски концентрации стимулират диференциацията на лимфоидните клетки, активността на протеин киназа С и увеличават клетъчната пролиферация.

Коламин фосфатидите и серин фосфатидите се разцепват от фосфолипаза А до лизоколамин фосфатиди, лизосерин фосфатиди, които допълнително се разцепват от фосфолипаза А 2 . Фосфолипазите C и D хидролизират холиновите връзки; коламин и серин с фосфорна киселина и остатък от фосфорна киселина с глицерол.

Липидната абсорбция се извършва в тънките черва. Мастните киселини с дължина на веригата под 10 въглеродни атома се абсорбират в неестерифицирана форма. За абсорбцията е необходимо наличието на емулгиращи вещества - жлъчни киселини и жлъчка.

Ресинтезът на мазнини, характерен за даден организъм, се извършва в чревната стена. Концентрацията на липиди в кръвта в рамките на 3-5 часа след приема на храна е висока. Хиломикрони- малки мастни частици, образувани след абсорбция в чревната стена, са липопротеини, заобиколени от фосфолипиди и протеинова обвивка, вътре в които се съдържат молекули на мазнини и жлъчни киселини. Те навлизат в черния дроб, където липидите претърпяват междинен метаболизъм, а жлъчните киселини преминават в жлъчния мехур и след това обратно в червата (вижте Фигура 9.3 на страница 192). В резултат на тази циркулация се губи малко количество жлъчни киселини. Смята се, че молекулата на жлъчната киселина прави 4 кръга на ден.

Храносмилателните жлези играят основна роля в химическата трансформация на храната, която приема човек. А именно тяхната секреция. Този процес е строго координиран. В стомашно-чревния тракт храната е изложена на различни храносмилателни жлези. Благодарение на навлизането на панкреатичните ензими в тънките черва се осъществява правилното усвояване на хранителните вещества и нормалният процес на храносмилане. В цялата тази схема важна роля играят ензимите, необходими за разграждането на мазнините.

Реакции и разцепване

Храносмилателните ензими имат тясно насочена задача да разделят сложни вещества, които са влезли в стомашно-чревния тракт с храна. Тези вещества се разделят на прости, които са лесни за усвояване от тялото. В механизма на обработка на храната ензимите или ензимите, които разграждат мазнините, играят специална роля (има три вида). Те се произвеждат от слюнчените жлези и стомаха, в които ензимите разграждат доста голямо количество органични вещества. Тези вещества включват мазнини, протеини, въглехидрати. В резултат на действието на такива ензими, тялото качествено асимилира входящата храна. За по-бърза реакция са необходими ензими. Всеки тип ензим е подходящ за специфична реакция, като действа върху подходящия тип връзка.

асимилация

За по-доброто усвояване на мазнините в организма действа стомашен сок, съдържащ липаза. Този ензим за разграждане на мазнини се произвежда от панкреаса. Въглехидратите се разграждат от амилаза. След разпадане те бързо се абсорбират и навлизат в кръвта. Слюнчената амилаза, малтаза, лактаза също допринасят за разделянето. Протеините се разграждат поради протеази, които също участват в нормализирането на микрофлората на стомашно-чревния тракт. Те включват пепсин, химозин, трипсин, ерепсин и панкреатична карбоксипептидаза.

Как се казва основният ензим, който разгражда мазнините в човешкото тяло?

Липазата е ензим, чиято основна задача е да разтваря, фракционира и смила мазнините в човешкия храносмилателен тракт. Мазнините, които влизат в червата, не могат да се абсорбират в кръвта. За да се усвоят, те трябва да бъдат разградени до мастни киселини и глицерол. Липазата помага в този процес. Ако има случай, когато ензимът, който разгражда мазнините (липаза), е понижен, е необходимо внимателно да се изследва лицето за онкология.

Панкреатичната липаза под формата на неактивен пролипазен проензим се екскретира в дванадесетопръстника. Пролипазата се активира под въздействието на колипаза, друг ензим от панкреатичния сок. Езиковата липаза се произвежда при кърмачета чрез устните жлези. Той участва в храносмилането на кърмата.

Чернодробната липаза се секретира в кръвта, където се свързва със съдовите стени на черния дроб. Повечето от мазнините от храната се разграждат в тънките черва от липаза от панкреаса.

Знаейки кой ензим разгражда мазнините и с какво точно тялото не може да се справи, лекарите могат да предпишат необходимото лечение.

Химическата природа на почти всички ензими е протеинова. е и ендокринната система. Самият панкреас участва активно в процеса на храносмилане, а основният стомашен ензим е пепсинът.

Как панкреатичните ензими разграждат мазнините до по-прости вещества?

Амилазата разгражда нишестето до олигозахариди. Освен това олигозахаридите се разграждат до глюкоза под въздействието на други храносмилателни ензими. Глюкозата се абсорбира в кръвта. За човешкото тяло той е източник на енергия.

Всички човешки органи и тъкани са изградени от протеини. Панкреасът не е изключение, който активира ензимите само след като навлязат в лумена на тънките черва. При нарушения на нормалното функциониране на този орган възниква панкреатит. Това е доста често срещано заболяване. Заболяване, при което липсва ензим, който разгражда мазнините, се нарича интрасекреторно.

Проблеми с дефицит

Екзокринната недостатъчност намалява производството на храносмилателни ензими. В този случай човек не може да яде големи количества храна, тъй като функцията за разделяне на триглицеридите е нарушена. При такива пациенти след прием на мазни храни се появяват симптоми на гадене, тежест и болки в корема.

При интрасекреторна недостатъчност хормонът инсулин не се произвежда, което помага за усвояването на глюкозата. Има сериозно заболяване, наречено захарен диабет. Друго име е захарен диабет. Това наименование се свързва с увеличаване на отделянето на урина от тялото, в резултат на което той губи вода и човек изпитва постоянна жажда. Въглехидратите почти не навлизат в клетките от кръвта и следователно практически не се използват за енергийните нужди на тялото. Нивото на глюкозата в кръвта рязко се повишава и тя започва да се отделя чрез урината. В резултат на тези процеси използването на мазнини и протеини за енергийни цели значително се увеличава и продуктите на непълното окисление се натрупват в тялото. В крайна сметка се повишава и киселинността на кръвта, което може да доведе дори до диабетна кома. В този случай пациентът има респираторно разстройство, до загуба на съзнание и смърт.

Този пример показва съвсем ясно колко важни са ензимите, които разграждат мазнините в човешкото тяло, така че всички органи да работят гладко.

Глюкагон

Ако възникнат проблеми, е наложително да ги разрешите, да помогнете на тялото с помощта на различни методи на лечение и лекарства.

Глюкагонът има обратен ефект на инсулина. Този хормон засяга разграждането на гликогена в черния дроб и превръщането на мазнините във въглехидрати, като по този начин води до повишаване на концентрацията на глюкоза в кръвта. Хормонът соматостатин инхибира секрецията на глюкагон.

Самолечение

В медицината ензимите, които разграждат мазнините в човешкото тяло, могат да бъдат получени с помощта на лекарства. Има много от тях - от най-известните марки до малко известни и по-евтини, но също толкова ефективни. Основното нещо е да не се самолекувате. В крайна сметка само лекар, използвайки необходимите диагностични методи, може да избере правилното лекарство за нормализиране на работата на стомашно-чревния тракт.

Често обаче само помагаме на организма с ензими. Най-трудното нещо е да го накараш да работи правилно. Особено ако човекът е по-възрастен. Само на пръв поглед изглежда, че купих правилните хапчета - и проблемът е решен. Всъщност съвсем не е така. Човешкото тяло е съвършен механизъм, който въпреки това старее и се износва. Ако човек иска той да му служи възможно най-дълго, е необходимо да го подпомогне, да го диагностицира и лекува навреме.

Разбира се, след като прочетете и научите кой ензим разгражда мазнините в процеса на човешкото храносмилане, можете да отидете в аптека и да помолите фармацевт да препоръча лекарство с желания състав. Но това може да се направи само в изключителни случаи, когато по някаква основателна причина не е възможно да посетите лекар или да го поканите у дома си. Трябва да разберете, че можете да грешите много и симптомите на различни заболявания могат да бъдат сходни. И за да се постави правилната диагноза, е необходима медицинска помощ. Самолечението може сериозно да навреди.

Храносмилане в стомаха

Стомашният сок съдържа пепсин, солна киселина и липаза. Пепсинът действа само в протеините и ги разгражда до пептиди. Липазата в стомашния сок разгражда само емулгирани (млечни) мазнини. Ензимът, който разгражда мазнините, става активен само в алкалната среда на тънките черва. Той идва заедно със състава на хранителната полутечна каша, изтласкана от свиващата се гладка мускулатура на стомаха. Избутва се в дванадесетопръстника на отделни порции. Малка част от веществата се абсорбират в стомаха (захар, разтворена сол, алкохол, лекарства). Самият процес на храносмилане завършва главно в тънките черва.

Жлъчните, чревните и панкреасните сокове влизат в храната, напреднала в дванадесетопръстника. Храната идва от стомаха към долните части с различна скорост. Мазнините остават, а млечните преминават бързо.

Липаза

Панкреатичният сок е безцветна алкална течност, съдържаща трипсин и други ензими, които разграждат пептидите до аминокиселини. Амилазата, лактазата и малтазата превръщат въглехидратите в глюкоза, фруктоза и лактоза. Липазата е ензим, който разгражда мазнините до мастни киселини и глицерол. Времето на смилане и отделяне на сок зависи от вида и качеството на храната.

Тънкото черво извършва париетално и коремно храносмилане. След механична и ензимна обработка продуктите на разцепване се абсорбират в кръвта и лимфата. Това е сложен физиологичен процес, който се осъществява от въси и е насочен строго в една посока, власинките от червата.

Всмукване

Аминокиселините, витамините, глюкозата, минералните соли във водния разтвор се абсорбират в капилярната кръв на въси. Глицеринът и мастните киселини не се разтварят и не могат да се абсорбират от вилите. Те преминават в епителните клетки, където се образуват мастни молекули, които навлизат в лимфата. След като преминат бариерата на лимфните възли, те навлизат в кръвта.

Жлъчката играе много важна роля в усвояването на мазнините. Мастните киселини, комбинирайки се с жлъчката и основите, се осапуняват. Така се образуват сапуни (разтворими соли на мастни киселини), които лесно преминават през стените на вилите. Жлезите в дебелото черво отделят предимно слуз. Дебелото черво абсорбира вода до 4 литра на ден. Има много голям брой бактерии, участващи в разграждането на фибрите и синтеза на витамини B и K.

Ролята на липидите в храненето

Липидите са съществена част от балансираната човешка диета. Общоприето е, че при балансирана диета съотношението на протеини, липиди и въглехидрати в диетата е приблизително 1: 1: 4. Средно около 80 g животински и растителни мазнини влизат в тялото на възрастен с храна дневно. В напреднала възраст, както и при ниска физическа активност, нуждата от мазнини намалява, в студен климат и при тежка физическа работа се увеличава.

Значението на мазнините като хранителен продукт е много разнообразно. На първо място, мазнините в човешкото хранене са от голямо енергийно значение. Високото калорично съдържание на мазнините в сравнение с протеините и въглехидратите им придава специална хранителна стойност, когато тялото изразходва големи количества енергия. Известно е, че 1 g мазнини по време на окисление в тялото дава 38,9 kJ (9,3 kcal), докато 1 g протеин или въглехидрати - 17,2 kJ (4,1 kcal). Трябва също да се помни, че мазнините са разтворители на витамини A, D, E и др., Поради което снабдяването на организма с тези витамини до голяма степен зависи от приема на мазнини с храната. В допълнение, някои полиненаситени киселини (линолова, линоленова, арахидонова) се въвеждат в тялото с мазнини, които се класифицират като незаменими мастни киселини, тъй като тъканите на хората и редица животни са загубили способността си да ги синтезират. Тези киселини условно се групират под името "витамин F".

И накрая, с мазнините тялото получава комплекс от биологично активни вещества, като фосфолипиди, стероли и др., Които играят важна роля в метаболизма.

Храносмилане и усвояване на липиди

Разграждането на мазнините в стомашно-чревния тракт. Слюнката не съдържа ензими, разграждащи мазнините. Следователно в устната кухина мазнините не претърпяват никакви промени. При възрастните мазнините също преминават през стомаха без особени промени, тъй като липазата, съдържаща се в малко количество в стомашния сок на възрастни и бозайници, е неактивна. Стойността на pH на стомашния сок е около 1,5, а оптималната стойност на pH за стомашната липаза е в диапазона 5,5-7,5. Освен това липазата може активно да хидролизира само предварително емулгирани мазнини, докато в стомаха няма условия за емулгиране на мазнини.

Разграждането на мазнините в стомашната кухина играе важна роля в процеса на храносмилане при деца, особено при кърмачета. Известно е, че рН на стомашния сок при кърмачета е около 5,0, което улеснява смилането на емулгирана млечна мазнина от стомашната липаза. Освен това има основание да се смята, че при продължителна употреба на мляко като основен хранителен продукт при кърмачета се наблюдава адаптивно увеличаване на синтеза на стомашна липаза.

Въпреки че няма забележимо смилане на хранителни мазнини в стомаха на възрастен, все още се забелязва частично разрушаване на липопротеиновите комплекси на хранителните клетъчни мембрани в стомаха, което прави мазнините по-достъпни за последващо излагане на липаза от панкреатичен сок. В допълнение, лекото разграждане на мазнините в стомаха води до появата на свободни мастни киселини, които, влизайки в червата, допринасят за емулгирането на мазнините там.

Разграждането на мазнините, които съставляват храната, се случва при хората и бозайниците главно в горните отдели на тънките черва, където има много благоприятни условия за емулгиране на мазнини.

След като химусът навлезе в дванадесетопръстника, тук, на първо място, солната киселина на стомашния сок, която е влязла в червата с храната, се неутрализира от бикарбонатите, съдържащи се в панкреатичния и чревния сок. Мехурчетата въглероден диоксид, отделени по време на разлагането на бикарбонатите, допринасят за доброто смесване на хранителната каша с храносмилателните сокове. В същото време започва емулгирането на мазнините. Най-мощният емулгиращ ефект върху мазнините несъмнено имат жлъчните соли, които влизат в дванадесетопръстника с жлъчката под формата на натриеви соли, повечето от които са конюгирани с глицин или таурин. Жлъчните киселини са основният краен продукт на метаболизма на холестерола.

Основните етапи в образуването на жлъчни киселини от холестерол, по-специално холна киселина, могат да бъдат представени по следния начин. Процесът започва с хидроксилирането на холестерола на 7-ма α-позиция, т.е. с включването на хидроксилна група на 7-ма позиция и образуването на 7-хидроксихолестерол. След това чрез серия от етапи се образува 3,7,12-трихидроксикопростанова киселина, чиято странична верига претърпява β-окисление. В последния етап пропионовата киселина се отделя (като пропионил-КоА) и страничната верига се скъсява. Във всички тези реакции участват голям брой ензими и коензими на черния дроб.

По своята химическа природа жлъчните киселини са производни на холановата киселина. Човешката жлъчка съдържа главно холова (3,7,12-триоксихоланова), дезоксихолева (3,12-дихидроксихоланова) и хенодеоксихолева (3,7-дихидроксихоланова) киселини.

В допълнение, човешката жлъчка съдържа малки (следи) количества литохолева (3-хидроксихоланова) киселина, както и алохолова и уреодезоксихолева киселина, стереоизомери на холова и хенодезоксихолева киселина.

Както вече беше отбелязано, жлъчните киселини присъстват в жлъчката в конюгирана форма, т.е. под формата на гликохолева, гликодезоксихолева, гликохенодезоксихолева (около 2/3-4/3 от всички жлъчни киселини) или таурохолева, тауродезоксихолева и таурохенодеоксихолева (около 1/ 5-1/3 от всички жлъчни киселини). Тези съединения понякога се наричат ​​сдвоени съединения, тъй като се състоят от два компонента - жлъчна киселина и глицин, или жлъчна киселина и таурин.

Обърнете внимание, че съотношенията между конюгатите от тези два вида могат да варират в зависимост от естеството на храната: в случай на преобладаване на въглехидрати в нея, съдържанието на глицинови конюгати се увеличава спрямо, а при диета с високо съдържание на протеини, таурин конюгати. Структурата на тези конюгати може да бъде представена по следния начин:

Смята се, че само комбинацията: жлъчна сол + ненаситена мастна киселина + моноглицерид е в състояние да даде необходимата степен на емулгиране на мазнините. Жлъчните соли драстично намаляват повърхностното напрежение на границата мазнина/вода, като по този начин не само улесняват емулгирането, но и стабилизират вече образуваната емулсия.

Жлъчните киселини също играят важна роля като своеобразен активатор на панкреатична липаза 1, под влиянието на която се извършва разграждането на мазнините в червата. Липазата, произведена в панкреаса, разгражда триглицеридите, които са в емулгирано състояние. Смята се, че активиращият ефект на жлъчните киселини върху липазата се изразява в изместване на оптималното действие на този ензим от pH 8,0 до 6,0, т.е. до стойността на pH, която се поддържа по-постоянно в дванадесетопръстника по време на храносмилането на мазни храни. . Специфичният механизъм на активиране на липазата от жлъчните киселини все още е неясен.

1 Съществува обаче мнение, че активирането на липазата не се случва под въздействието на жлъчни киселини. Има прекурсор на липаза, присъстващ в панкреатичния сок, който се активира в чревния лумен чрез комплексиране с колипаза (кофактор) в моларно съотношение 2: 1. Това допринася за изместване на оптималното рН от 9,0 на 6,0 и предотвратява денатурацията на ензима. Установено е също, че нито степента на ненаситеност на мастните киселини, нито дължината на въглеводородната верига (от С12 до С18) оказват значително влияние върху скоростта на хидролизата, катализирана от липаза. Калциевите йони ускоряват хидролизата главно защото образуват неразтворими сапуни с освободени мастни киселини, т.е. практически изместват реакцията в посока на хидролиза.

Има основание да се смята, че има два вида панкреатична липаза: едната от тях е специфична за естерните връзки в позиции 1 и 3 на триглицеридите, а другата хидролизира връзките в позиция 2. Пълната хидролиза на триглицеридите протича на етапи: първо, връзките 1 и 3 бързо се хидролизират, след което бавно протича хидролизата на 2-моноглицерид (схема).

Трябва да се отбележи, че чревната липаза също участва в разграждането на мазнините, но нейната активност е ниска. В допълнение, тази липаза катализира хидролитичното разцепване на моноглицеридите и не действа върху ди- и триглицеридите. По този начин практически основните продукти, образувани в червата по време на разграждането на хранителните мазнини, са мастни киселини, моноглицериди и глицерин.

Абсорбция на мазнини в червата. Абсорбцията се извършва в проксималните части на тънките черва. Фино емулгираните мазнини (размерът на мастните капчици на емулсията не трябва да надвишава 0,5 микрона) могат частично да се абсорбират през чревната стена без предварителна хидролиза. Основната част от мазнините обаче се усвояват едва след разграждането им от панкреасната липаза до мастни киселини, моноглицериди и глицерол. Мастните киселини с къса въглеродна верига (по-малко от 10 С-атома) и глицеролът, тъй като са силно разтворими във вода, се абсорбират свободно в червата и навлизат в кръвта на порталната вена, оттам до черния дроб, заобикаляйки всякакви трансформации в чревна стена. Ситуацията е по-сложна при мастните киселини с дълга въглеродна верига и моноглицеридите. Усвояването на тези съединения става с участието на жлъчката и главно жлъчните киселини, които съставляват неговия състав. В жлъчката жлъчните соли, фосфолипидите и холестеролът се съдържат в съотношение 12,5:2,5:1,0. Дълговерижните мастни киселини и моноглицеридите в чревния лумен образуват мицели, които са стабилни във водна среда (мицеларен разтвор) с тези съединения. Структурата на тези мицели е такава, че тяхната хидрофобна сърцевина (мастни киселини, глицериди и др.) е заобиколена отвън от хидрофилна обвивка от жлъчни киселини и фосфолипиди. Мицелите са около 100 пъти по-малки от най-малките емулгирани мастни капчици. Като част от мицелите висшите мастни киселини и моноглицеридите се прехвърлят от мястото на хидролиза на мазнините към абсорбционната повърхност на чревния епител. Няма консенсус относно механизма на усвояване на мастните мицели. Някои изследователи смятат, че в резултат на така наречената мицеларна дифузия и вероятно пиноцитоза, мицелите като цяло частица проникват в епителните клетки на вилите. Тук се разграждат мастните мицели; в същото време жлъчните киселини веднага навлизат в кръвния поток и през системата на порталната вена навлизат в черния дроб, откъдето отново се секретират като част от жлъчката. Други изследователи признават, че само липидният компонент на мастните мицели може да премине във вилусните клетки. И жлъчните соли, след като са изпълнили своята физиологична роля, остават в чревния лумен. И едва тогава, в по-голямата част, те се абсорбират в кръвта (в илеума), навлизат в черния дроб и след това се екскретират в жлъчката. Така и двамата изследователи признават, че има постоянна циркулация на жлъчни киселини между черния дроб и червата. Този процес се нарича хепато-интестинална (ентерохепатална) циркулация.

Използвайки метода на белязаните атоми, беше показано, че жлъчката съдържа само малка част от жлъчните киселини (10-15% от общия брой), новосинтезирани от черния дроб, т.е. по-голямата част от жлъчните киселини на жлъчката (85-90% ) са жлъчни киселини, реабсорбирани в червата и повторно секретирани в жлъчката. Установено е, че при хората общият пул от жлъчни киселини е приблизително 2,8-3,5 g; докато правят по 5-6 оборота на ден.

Ресинтез на мазнини в чревната стена. В чревната стена се синтезират мазнини, които са до голяма степен специфични за този вид животни и се различават по природа от хранителните мазнини. До известна степен това се осигурява от факта, че в синтеза на триглицеридите (както и фосфолипидите) в чревната стена, заедно с екзогенни и ендогенни мастни киселини, те участват. Въпреки това, способността за извършване на синтез на мазнини, специфични за даден животински вид в чревната машина, все още е ограничена. А. Н. Лебедев показа, че когато животно, особено преди това гладуващо животно, се храни с големи количества чужда мазнина (например ленено масло или камилска мазнина), част от нея се намира в мастните тъкани на животното в непроменена форма. Мастните депа най-вероятно са единствената тъкан, където могат да се отлагат чужди мазнини. Липидите, които са част от протоплазмата на клетките на други органи и тъкани, са силно специфични, техният състав и свойства слабо зависят от хранителните мазнини.

Механизмът на ресинтеза на триглицеридите в клетките на чревната стена в общи линии е следният: първоначално тяхната активна форма, ацил-КоА, се образува от мастни киселини, след което моноглицеридите се ацилират, за да образуват първо диглицериди и след това триглицериди:

По този начин в клетките на чревния епител на висшите животни моноглицеридите, образувани в червата по време на смилането на храната, могат да бъдат ацилирани директно, без междинни етапи.

Въпреки това, епителните клетки на тънките черва съдържат ензими - моноглицерид липаза, която разделя моноглицеридите на глицерол и мастна киселина, и глицерол киназа, която може да преобразува глицерол (образуван от моноглицерид или абсорбиран от червата) в глицерол-3-фосфат. Последният, взаимодействайки с активната форма на мастната киселина, ацил-КоА, дава фосфатидна киселина, която след това се използва за ресинтеза на триглицериди и особено на глицерофосфолипиди (вижте по-долу за подробности).

Смилане и усвояване на глицерофосфолипиди и холестерол. Въведени с храната, глицерофосфолипидите се подлагат в червата на действието на специфични хидролитични ензими, които разрушават етерните връзки между компонентите, изграждащи фосфолипидите. Общоприето е, че разграждането на глицерофосфолипидите в храносмилателния тракт става с участието на фосфолипази, секретирани с панкреатичен сок. По-долу е дадена диаграма на хидролитичното разцепване на фосфатидилхолин:

Има няколко вида фосфолипази.

• Фосфолипаза А 1 хидролизира естерната връзка в позиция 1 на глицерофосфолипида, в резултат на което една молекула мастна киселина се отцепва и, например, когато се разцепва фосфатидилхолин, се образува 2-ацилглицерилфосфорилхолин.
• Фосфолипаза А2, наричана преди това просто фосфолипаза А, катализира хидролитичното разцепване на мастната киселина в позиция 2 на глицерофосфолипида. Получените продукти се наричат ​​лизофосфатидилхолин и лизофосфатидилетаноламин. Те са токсични и причиняват разрушаване на клетъчните мембрани. Високата активност на фосфолипаза А 2 в отровата на змии (кобра и др.) И скорпиони води до факта, че при ухапване еритроцитите се хемолизират.

  Фосфолипаза А 2 на панкреаса навлиза в кухината на тънките черва в неактивна форма и само след излагане на трипсин, което води до разцепването на хептапептида от него, става активен. Натрупването на лизофосфолипиди в червата може да бъде елиминирано, ако и двете фосфолипази А1 и А2 действат едновременно върху глицерофосфолипидите. В резултат на това се образува продукт, който не е токсичен за тялото (например при разграждането на фосфатидилхолина - глицерилфосфорилхолин).

• Фосфолипаза С причинява хидролиза на връзката между фосфорна киселина и глицерол, а фосфолипаза D разцепва естерната връзка между азотната основа и фосфорната киселина, за да образува свободната основа и фосфатидната киселина.

И така, в резултат на действието на фосфолипазите, глицерофосфолипидите се разцепват, за да образуват глицерол, висши мастни киселини, азотна основа и фосфорна киселина.

Трябва да се отбележи, че подобен механизъм за разцепване на глицерофосфолипиди съществува и в телесните тъкани; Този процес се катализира от тъканни фосфолипази. Имайте предвид, че последователността на реакциите за разцепване на глицерофосфолипидите в отделни компоненти все още не е известна.

Механизмът на абсорбция на висши мастни киселини и глицерол вече беше разгледан от нас. Фосфорната киселина се абсорбира от чревната стена главно под формата на натриеви или калиеви соли. Азотните основи (холин и етаноламин) се абсорбират под формата на техните активни форми.

Както вече беше отбелязано, ресинтезът на глицерофосфолипиди се извършва в чревната стена. Необходими компоненти за синтез: висши мастни киселини, глицерол, фосфорна киселина, органични азотни основи (холин или етаноламин) навлизат в епителните клетки по време на абсорбцията от чревната кухина, тъй като те се образуват по време на хидролизата на хранителни мазнини и липиди; отчасти тези компоненти се доставят до чревните епителни клетки с кръвен поток от други тъкани. Ресинтезът на глицерофосфолипидите преминава през етапа на образуване на фосфатидна киселина.

Що се отнася до холестерола, той влиза в храносмилателните органи на човека главно с яйчен жълтък, месо, черен дроб, мозък. Тялото на възрастен човек получава ежедневно 0,1-0,3 g холестерол, съдържащ се в храната, или под формата на свободен холестерол, или под формата на неговите естери (холестериди). Естерите на холестерола се разграждат до холестерол и мастни киселини с участието на специален ензим на панкреатичния и чревния сок - холестеролова естераза. Водонеразтворимият холестерол, подобно на мастните киселини, се абсорбира в червата само в присъствието на жлъчни киселини.

Образуване на хиломикрони и транспорт на липиди. Триглицеридите и фосфолипидите, ресинтезирани в епителните клетки на червата, както и холестеролът, влизащ в тези клетки от чревната кухина (тук може да бъде частично естерифициран), се комбинират с малко количество протеин и образуват относително стабилни сложни частици - хиломикрони (XM). Последните съдържат около 2% протеини, 7% фосфолипиди, 8% холестерол и неговите естери и над 80% триглицериди. Диаметърът на XM варира от 100 до 5000 nm. Поради големия размер на частиците, CM не е в състояние да проникне от чревните ендотелни клетки в кръвоносните капиляри и да дифундира в чревната лимфна система, а от нея в гръдния лимфен канал. След това от гръдния лимфен канал CM навлизат в кръвния поток, т.е. с тяхна помощ екзогенните триглицериди, холестеролът и частично фосфолипидите се транспортират от червата през лимфната система в кръвта. Вече 1-2 часа след приема на храна, съдържаща липиди, се наблюдава алиментарна хиперлипемия. Това е физиологичен феномен, характеризиращ се предимно с повишаване на концентрацията на триглицериди в кръвта и появата на ХМ в нея. Пикът на алиментарната хиперлипемия настъпва 4-6 часа след приема на мазни храни. Обикновено 10-12 часа след хранене съдържанието на триглицериди се връща към нормалните стойности и HM напълно изчезва от кръвния поток.

Известно е, че черният дроб и мастната тъкан играят най-важна роля в по-нататъшната съдба на ХМ. Последните свободно дифундират от кръвната плазма в междуклетъчните пространства на черния дроб (синусоиди). Предполага се, че хидролизата на HM триглицеридите се извършва както вътре в чернодробните клетки, така и на тяхната повърхност. Що се отнася до мастната тъкан, хиломикроните не могат (поради техния размер) да проникнат в нейните клетки. В тази връзка, HM триглицеридите се подлагат на хидролиза на повърхността на ендотела на капилярите на мастната тъкан с участието на ензима липопротеин липаза, който е тясно свързан с повърхността на капилярния ендотел. В резултат на това се образуват мастни киселини и глицерин. Част от мастните киселини преминават в мастните клетки, а част се свързват с албумина на кръвния серум и се отвеждат с неговия ток. С кръвния поток може да напусне мастната тъкан и глицерина.

Разцепването на триглицеридите на ХМ в черния дроб и в кръвоносните капиляри на мастната тъкан всъщност води до прекратяване на съществуването на ХМ.

Междинен липиден метаболизъм. Той включва следните основни процеси: разграждане на триглицеридите в тъканите с образуването на висши мастни киселини и глицерол, мобилизиране на мастни киселини от мастните депа и тяхното окисляване, образуване на ацетонови тела (кетонни тела), биосинтеза на висши мастни киселини. киселини, триглицериди, глицерофосфолипиди, сфинголипиди, холестерол и др. d.

вътреклетъчна липолиза

Основният ендогенен източник на мастни киселини, използвани като "гориво", са резервните мазнини, съдържащи се в мастната тъкан. Общоприето е, че триглицеридите на мастните депа играят същата роля в липидния метаболизъм като чернодробния гликоген в метаболизма на въглехидратите, а висшите мастни киселини в своята роля приличат на глюкозата, която се образува по време на фосфоролизата на гликоген. При физическа работа и други състояния на организма, които изискват повишен енергиен разход, се увеличава потреблението на триглицериди от мастната тъкан като енергиен резерв.

Тъй като само свободни, т.е. неестерифицирани, мастни киселини могат да се използват като енергийни източници, триглицеридите първо се хидролизират с помощта на специфични тъканни ензими - липази - до глицерол и свободни мастни киселини. Последните мастни депа могат да преминат в кръвната плазма (мобилизиране на висши мастни киселини), след което се използват от тъканите и органите на тялото като енергиен материал.

Мастната тъкан съдържа няколко липази, от които най-важните са триглицеридната липаза (така наречената хормонално-чувствителна липаза), диглицеридната липаза и моноглицеридната липаза. Активността на последните два ензима е 10-100 пъти по-висока от активността на първия. Триглицеридната липаза се активира от редица хормони (например епинефрин, норепинефрин, глюкагон и др.), Докато диглицеридната и моноглицеридната липаза са нечувствителни към тяхното действие. Триглицеридната липаза е регулаторен ензим.

Установено е, че хормон-чувствителната липаза (триглицеридна липаза) се намира в мастната тъкан в неактивна форма и се активира от сАМР. В резултат на действието на хормоните първичният клетъчен рецептор модифицира структурата си и в тази форма е в състояние да активира ензима аденилат циклаза, който от своя страна стимулира образуването на цАМФ от АТФ. Полученият сАМР активира ензима протеин киназа, който чрез фосфорилиране на неактивна триглицеридна липаза я превръща в активна форма (фиг. 96). Активната триглицеридна липаза разцепва триглицеридите (TG) на диглицерид (DG) и мастна киселина (FA). След това под действието на ди- и моноглицеридните липази се образуват крайните продукти на липолизата - глицерол (GL) и свободни мастни киселини, които навлизат в кръвния поток.

Свободните мастни киселини, свързани с плазмения албумин под формата на комплекс, навлизат в органите и тъканите с кръвния поток, където комплексът се разгражда и мастните киселини се подлагат или на β-окисление, или част от тях се използват за синтеза на триглицериди (които след това отиват за образуването на липопротеини), глицерофосфолипиди, сфинголипиди и други съединения, както и естерификацията на холестерола.

Друг източник на мастни киселини са мембранните фосфолипиди. В клетките на висшите животни се извършва непрекъснато метаболитно обновяване на фосфолипидите, по време на което се образуват свободни мастни киселини (продукт от действието на тъканните фосфолипази).