МИНИСТЕРСТВО НА ОБРАЗОВАНИЕТО И НАУКАТА НА РУСИЯ

Федерална държавна бюджетна образователна институция за висше професионално образование

"РУСКИ ДЪРЖАВЕН ХУМАНИТАРЕН УНИВЕРСИТЕТ"

ИНСТИТУТ ПО ИКОНОМИКА, УПРАВЛЕНИЕ И ПРАВО

ОТДЕЛ УПРАВЛЕНИЕ

Устройство и функция на синапса. Класификации на синапсите. Химически синапс, предавател

Финален тест по Психология на развитието

Студент 2-ра година дистанционна (задочна) форма на обучение

Кундиренко Екатерина Викторовна

Ръководител

Усенко Анна Борисовна

Кандидат на психологическите науки, доцент

Москва 2014 г

Поддържане. Физиология на неврона и неговата структура. Устройство и функции на синапса. Химически синапс. Изолация на медиатора. Химични медиатори и техните видове

Заключение

синапс трансмитер неврон

Въведение

Нервната система е отговорна за координираната дейност на различни органи и системи, както и за регулирането на функциите на тялото. Той също така свързва тялото с външната среда, благодарение на което усещаме различни промени в околната среда и реагираме на тях. Основните функции на нервната система са приемане, съхраняване и обработка на информация от външната и вътрешната среда, регулиране и координиране на дейността на всички органи и системи от органи.

При хората, както при всички бозайници, нервната система включва три основни компонента: 1) нервни клетки (неврони); 2) глиални клетки, свързани с тях, по-специално невроглиални клетки, както и клетки, образуващи неврилема; 3) съединителна тъкан. Невроните осигуряват провеждането на нервните импулси; невроглията изпълнява поддържащи, защитни и трофични функции както в главния, така и в гръбначния мозък, а неврилемата, състояща се основно от специализирани, т.нар. Schwann клетки, участва в образуването на обвивките на периферните нервни влакна; Съединителната тъкан поддържа и свързва различните части на нервната система.

Предаването на нервни импулси от един неврон към друг се осъществява с помощта на синапс. Синапс (synapse, от гръцки synapsys - връзка): специализирани междуклетъчни контакти, чрез които клетките на нервната система (невроните) предават сигнал (нервен импулс) една на друга или на неневронни клетки. Информацията под формата на потенциал за действие се движи от първата клетка, наречена пресинаптична, до втората, наречена постсинаптична. Обикновено синапсът се отнася до химически синапс, в който сигналите се предават с помощта на невротрансмитери.

I. Физиология на неврона и неговата структура

Структурна и функционална единица на нервната система е нервната клетка - неврон.

Невроните са специализирани клетки, способни да приемат, обработват, кодират, предават и съхраняват информация, да организират реакции на стимули и да установяват контакти с други неврони и клетки на органи. Уникалните характеристики на неврона са способността да генерира електрически разряди и да предава информация с помощта на специализирани окончания - синапси.

Функциите на неврона се улесняват от синтеза в неговата аксоплазма на предавателни вещества - невротрансмитери (невротрансмитери): ацетилхолин, катехоламини и др. Размерите на невроните варират от 6 до 120 микрона.

Броят на невроните в човешкия мозък наближава 1011. Един неврон може да има до 10 000 синапса. Ако само тези елементи се считат за клетки за съхранение на информация, тогава можем да стигнем до извода, че нервната система може да съхранява 1019 единици. информация, т.е. тя е в състояние да съдържа почти цялото знание, натрупано от човечеството. Следователно идеята, че човешкият мозък през целия живот помни всичко, което се случва в тялото и по време на комуникацията му с околната среда, е съвсем разумна. Мозъкът обаче не може да извлече от паметта цялата информация, която се съхранява в него.

Различните мозъчни структури се характеризират с определени видове невронна организация. Невроните, организиращи една функция, образуват така наречените групи, популации, ансамбли, колони, ядра. В мозъчната кора и малкия мозък невроните образуват слоеве от клетки. Всеки слой има своя специфична функция.

Струпвания от клетки образуват сивото вещество на мозъка. Миелинизирани или немиелинизирани влакна преминават между ядра, групи от клетки и между отделни клетки: аксони и дендрити.

Едно нервно влакно от подлежащите мозъчни структури в кората се разклонява на неврони, заемащи обем от 0,1 mm3, т.е. едно нервно влакно може да възбуди до 5000 неврона. В постнаталното развитие настъпват определени промени в плътността на невроните, техния обем и дендритното разклоняване.

Структурата на неврона.

Функционално в неврона се разграничават следните части: перцептивни - дендрити, мембрана на сомата на неврона; интегративен - сома с хълм на аксон; предаване - аксон хълм с аксон.

Тялото на неврона (сома), в допълнение към информационната, изпълнява трофична функция по отношение на неговите процеси и техните синапси. Трансекцията на аксон или дендрит води до смъртта на процесите, разположени дистално от трансекцията, и следователно до синапсите на тези процеси. Сомата също така осигурява растежа на дендритите и аксоните.

Невронната сома е затворена в многослойна мембрана, която осигурява образуването и разпространението на електротоничен потенциал към хълма на аксона.

Невроните са в състояние да изпълняват своята информационна функция главно поради факта, че тяхната мембрана има специални свойства. Невронната мембрана е с дебелина 6 nm и се състои от два слоя липидни молекули, които с хидрофилните си краища са обърнати към водната фаза: единият слой молекули е обърнат навътре, другият - навън от клетката. Хидрофобните краища са обърнати един към друг – вътре в мембраната. Мембранните протеини са вградени в липидния двоен слой и изпълняват няколко функции: "помпа" протеините осигуряват движението на йони и молекули срещу градиента на концентрация в клетката; протеините, вградени в каналите, осигуряват селективна мембранна пропускливост; рецепторните протеини разпознават желаните молекули и ги фиксират върху мембраната; ензимите, разположени върху мембраната, улесняват протичането на химични реакции на повърхността на неврона. В някои случаи един и същ протеин може да бъде рецептор, ензим и „помпа“.

Рибозомите са разположени, като правило, близо до ядрото и извършват протеинов синтез върху tRNA шаблони. Невроналните рибозоми влизат в контакт с ендоплазмения ретикулум на ламеларния комплекс и образуват базофилно вещество.

Базофилното вещество (Nissl вещество, тигроидно вещество, тигроид) е тръбна структура, покрита с малки зърна, съдържа РНК и участва в синтеза на протеинови компоненти на клетката. Продължителното възбуждане на неврон води до изчезване на базофилното вещество в клетката и следователно до спиране на синтеза на специфичен протеин. При новородени невроните на предния лоб на кората на главния мозък нямат базофилно вещество. В същото време в структурите, които осигуряват жизненоважни рефлекси - гръбначния мозък, мозъчния ствол, невроните съдържат голямо количество базофилно вещество. Той се придвижва от клетъчната сома към аксона чрез аксоплазмен ток.

Ламеларният комплекс (апарат на Голджи) е органел на неврон, който обгражда ядрото под формата на мрежа. Ламеларният комплекс участва в синтеза на невросекреторни и други биологично активни клетъчни съединения.

Лизозомите и техните ензими осигуряват хидролизата на редица вещества в неврона.

Невронните пигменти - меланин и липофусцин - се намират в невроните на substantia nigra на междинния мозък, в ядрата на блуждаещия нерв и в клетките на симпатиковата система.

Митохондриите са органели, които осигуряват енергийните нужди на неврона. Те играят важна роля в клетъчното дишане. Те са най-многобройни в най-активните части на неврона: хълма на аксона, в областта на синапсите. Когато един неврон е активен, броят на митохондриите се увеличава.

Невротубулите проникват в сомата на неврона и участват в съхранението и предаването на информация.

Невронното ядро ​​е заобиколено от пореста двуслойна мембрана. Чрез порите се извършва обмен между нуклеоплазмата и цитоплазмата. Когато невронът се активира, ядрото, поради издатини, увеличава повърхността си, което подобрява ядрено-плазмената връзка, стимулирайки функциите на нервната клетка. Ядрото на неврона съдържа генетичен материал. Генетичният апарат осигурява диференциацията, окончателната форма на клетката, както и типичните за дадена клетка връзки. Друга съществена функция на ядрото е регулирането на протеиновия синтез на невроните през целия му живот.

Ядрото съдържа голямо количество РНК и е покрито с тънък слой ДНК.

Съществува определена връзка между развитието на ядрото и базофилното вещество в онтогенезата и формирането на първични поведенчески реакции при хората. Това се дължи на факта, че активността на невроните и установяването на контакти с други неврони зависи от натрупването на базофилни вещества в тях.

Дендритите са основното рецептивно поле на неврона. Мембраната на дендрита и синаптичната част на клетъчното тяло е способна да реагира на медиатори, освободени от окончанията на аксона, чрез промяна на електрическия потенциал.

Обикновено един неврон има няколко разклонени дендрита. Необходимостта от такова разклоняване се дължи на факта, че невронът като информационна структура трябва да има голям брой входове. Информацията идва до него от други неврони чрез специализирани контакти, така наречените шипове.

„Шипове“ имат сложна структура и осигуряват възприемането на сигналите от неврона. Колкото по-сложна е функцията на нервната система, колкото повече различни анализатори изпращат информация към дадена структура, толкова повече „шипове“ има върху дендритите на невроните. Максималният им брой се съдържа в пирамидалните неврони на двигателната зона на кората на главния мозък и достига няколко хиляди. Те заемат до 43% от повърхността на сома мембраната и дендритите. Благодарение на „шиповете“ възприемчивата повърхност на неврона се увеличава значително и може да достигне например 250 000 μm в клетките на Пуркиние.

Нека припомним, че двигателните пирамидални неврони получават информация от почти всички сензорни системи, редица подкорови образувания и от асоциативни системи на мозъка. Ако даден „шип“ или група „шипове“ спре да получава информация за дълго време, тогава тези „шипове“ изчезват.

Аксонът е израстък на цитоплазмата, адаптиран да пренася информация, събрана от дендрити, обработена в неврон и предадена на аксона през хълма на аксона - мястото, където аксонът излиза от неврона. Аксонът на дадена клетка има постоянен диаметър, в повечето случаи е покрит с миелинова обвивка, образувана от глия. Аксонът има разклонени окончания. Краищата съдържат митохондрии и секреторни образувания.

Видове неврони.

Структурата на невроните до голяма степен съответства на тяхната функционална цел. Въз основа на структурата си невроните се делят на три типа: униполярни, биполярни и мултиполярни.

Истинските униполярни неврони се намират само в мезенцефалното ядро ​​на тригеминалния нерв. Тези неврони осигуряват проприоцептивна чувствителност на дъвкателните мускули.

Други еднополярни неврони се наричат ​​псевдоуниполярни; всъщност те имат два процеса (единият идва от периферията от рецепторите, а другият в структурите на централната нервна система). И двата процеса се сливат близо до тялото на клетката в един процес. Всички тези клетки са разположени в сензорни възли: гръбначен, тригеминален и др. Те осигуряват възприемането на болка, температура, тактилна, проприоцептивна, бароцептивна, вибрационна сигнализация.

Биполярните неврони имат един аксон и един дендрит. Невроните от този тип се намират главно в периферните части на зрителната, слуховата и обонятелната система. Биполярните неврони са свързани чрез дендрит с рецептора, а чрез аксон - с неврон на следващото ниво на организация на съответната сензорна система.

Мултиполярните неврони имат няколко дендрита и един аксон. В момента има до 60 различни варианта на структурата на мултиполярните неврони, но всички те представляват разновидности на веретенообразни, звездовидни, кошничкови и пирамидални клетки.

Метаболизъм в неврон.

Необходимите хранителни вещества и соли се доставят на нервната клетка под формата на водни разтвори. Метаболитните продукти също се отстраняват от неврона под формата на водни разтвори.

Невронните протеини служат за пластични и информационни цели. Ядрото на неврона съдържа ДНК, докато РНК преобладава в цитоплазмата. РНК е концентрирана предимно в базофилната субстанция. Интензивността на протеиновия метаболизъм в ядрото е по-висока, отколкото в цитоплазмата. Скоростта на обновяване на протеините във филогенетично по-новите структури на нервната система е по-висока, отколкото в по-старите. Най-високата скорост на обмен на протеини е в сивото вещество на мозъчната кора. По-малко - в малкия мозък, най-малкият - в гръбначния мозък.

Невронните липиди служат като енергиен и пластичен материал. Наличието на липиди в миелиновата обвивка определя високото им електрическо съпротивление, достигащо 1000 Ohm/cm2 повърхност в някои неврони. Липидният метаболизъм в нервната клетка се извършва бавно; възбуждането на неврона води до намаляване на количеството липиди. Обикновено след продължителна умствена работа и умора количеството на фосфолипидите в клетката намалява.

Въглехидратите на невроните са основният източник на енергия за тях. Глюкозата, влизайки в нервната клетка, се превръща в гликоген, който, ако е необходимо, под въздействието на ензимите на самата клетка се превръща обратно в глюкоза. Поради факта, че запасите от гликоген по време на работата на неврона не поддържат напълно неговия енергиен разход, глюкозата в кръвта служи като източник на енергия за нервната клетка.

Глюкозата се разгражда в неврона аеробно и анаеробно. Разграждането се извършва предимно аеробно, което обяснява високата чувствителност на нервните клетки към недостиг на кислород. Увеличаването на адреналина в кръвта и активната активност на тялото водят до увеличаване на консумацията на въглехидрати. По време на анестезията приемът на въглехидрати намалява.

Нервната тъкан съдържа соли на калий, натрий, калций, магнезий и др. Сред катионите преобладават K+, Na+, Mg2+, Ca2+; от аниони - Cl-, HCO3-. В допълнение, невронът съдържа различни микроелементи (например мед и манган). Благодарение на високата си биологична активност те активират ензимите. Количеството микроелементи в неврона зависи от неговото функционално състояние. Така при рефлексно или кофеиново възбуждане съдържанието на мед и манган в неврона рязко намалява.

Обменът на енергия в неврон в състояние на покой и възбуда е различен. Това се доказва от стойността на респираторния коефициент в клетката. В покой е 0,8, а при възбуда е 1,0. При възбуда консумацията на кислород се увеличава със 100%. След възбуждане количеството нуклеинови киселини в цитоплазмата на невроните понякога намалява 5 пъти.

Вътрешните енергийни процеси на неврона (неговата сома) са тясно свързани с трофичните влияния на невроните, което засяга предимно аксоните и дендритите. В същото време нервните окончания на аксоните имат трофични ефекти върху мускулите или клетките на други органи. По този начин нарушаването на мускулната инервация води до нейната атрофия, повишено разграждане на протеини и смърт на мускулните влакна.

Класификация на невроните.

Съществува класификация на невроните, която взема предвид химическата структура на веществата, освободени в техните аксонни терминали: холинергични, пептидергични, норадренергични, допаминергични, серотонинергични и др.

Въз основа на тяхната чувствителност към действието на стимулите невроните се делят на моно-, би- и полисензорни.

Моносензорни неврони. Най-често се намират в първичните проекционни зони на кората и реагират само на сигнали от сензорната си система. Например, значителна част от невроните в първичната зрителна област на мозъчната кора реагират само на светлинна стимулация на ретината.

Моносензорните неврони се разделят функционално според тяхната чувствителност към различни качества на единичен стимул. По този начин отделните неврони на слуховата зона на кората на главния мозък могат да реагират на представяне на тон от 1000 Hz и да не реагират на тонове с различна честота. Наричат ​​се мономодални. Невроните, които реагират на два различни тона, се наричат ​​бимодални; невроните, които реагират на три или повече, се наричат ​​полимодални.

Бисензорни неврони. Те са по-често разположени във вторичните зони на кората на някои анализатори и могат да реагират на сигнали както от собствената си, така и от други сензорни системи. Например, невроните във вторичната зрителна област на мозъчната кора реагират на зрителни и слухови стимули.

Полисензорни неврони. Най-често това са неврони на асоциативните области на мозъка; способни са да реагират на дразнене на слуховата, зрителната, кожната и други възприемчиви системи.

Нервните клетки на различни части на нервната система могат да бъдат активни извън влиянието - фоново или фоново активно (фиг. 2.16). Други неврони проявяват импулсна активност само в отговор на някакъв вид стимулация.

Фоновите активни неврони се разделят на инхибиторни - намаляващи честотата на изхвърлянията и възбуждащи - увеличаващи честотата на изхвърлянията в отговор на всяко дразнене. Фоновите активни неврони могат да генерират импулси непрекъснато с известно забавяне или увеличаване на честотата на разрядите - това е първият тип активност - непрекъснато аритмична. Такива неврони осигуряват тонуса на нервните центрове. Фоновите активни неврони са от голямо значение за поддържане на нивото на възбуждане на кората и други мозъчни структури. Броят на фоновите активни неврони се увеличава по време на будност.

Невроните от втория тип произвеждат група импулси с кратък междуимпулсен интервал, след което започва период на мълчание и отново се появява група или взрив от импулси. Този вид дейност се нарича спукване. Значението на взривния тип активност е да се създадат условия за провеждане на сигнали, като се намали функционалността на проводящите или възприемащи структури на мозъка. Междуимпулсните интервали в един пакет са приблизително 1-3 ms; между импулсите този интервал е 15-120 ms.

Третата форма на фонова дейност е груповата дейност. Груповият тип активност се характеризира с апериодична поява на фона на група импулси (междупулсови интервали варират от 3 до 30 ms), последвани от период на мълчание.

Функционално невроните също могат да бъдат разделени на три вида: аферентни, интернейрони (интернейрони), еферентни. Първият изпълнява функцията за приемане и предаване на информация към основните структури на централната нервна система, вторият - осигурява взаимодействие между невроните на централната нервна система, третият - предава информация към подлежащите структури на централната нервна система, към нервите. възли, разположени извън централната нервна система, и към органите на тялото.

Функциите на аферентните неврони са тясно свързани с функциите на рецепторите.

Устройство и функция на синапса

Синапсите са контактите, които установяват невроните като независими единици. Синапсът е сложна структура и се състои от пресинаптична част (краят на аксона, който предава сигнала), синаптична цепнатина и постсинаптична част (структурата на приемащата клетка).

Класификация на синапсите. Синапсите се класифицират по местоположение, характер на действие и метод на предаване на сигнала.

Въз основа на местоположението се разграничават нервно-мускулни синапси и невро-невронни синапси, като последните от своя страна се разделят на аксо-соматични, аксо-аксонални, аксодендритни, дендро-соматични.

Според естеството на ефекта върху перцептивната структура синапсите могат да бъдат възбуждащи и спирачни.

Според начина на предаване на сигнала синапсите се разделят на електрически, химични и смесени.

Естеството на взаимодействието на невроните. Определя се методът на взаимодействие: дистанционен, съседен, контактен.

Дистанционното взаимодействие може да бъде осигурено от два неврона, разположени в различни структури на тялото. Например, в клетките на редица мозъчни структури се образуват неврохормони и невропептиди, които могат да имат хуморален ефект върху невроните на други части.

Съседно взаимодействие между невроните възниква, когато мембраните на невроните са разделени само от междуклетъчното пространство. Обикновено такова взаимодействие възниква там, където няма глиални клетки между мембраните на невроните. Такава близост е характерна за аксоните на обонятелния нерв, паралелните влакна на малкия мозък и др. Смята се, че непрекъснатото взаимодействие осигурява участието на съседни неврони в изпълнението на една функция. Това се случва, по-специално, защото метаболитите, продуктите на невронната активност, влизащи в междуклетъчното пространство, засягат съседните неврони. Съседното взаимодействие може в някои случаи да осигури пренос на електрическа информация от неврон към неврон.

Контактното взаимодействие се дължи на специфични контакти на невронни мембрани, които образуват така наречените електрически и химични синапси.

Електрически синапси. Морфологично те представляват сливане или конвергенция на мембранни участъци. В последния случай синаптичната цепнатина не е непрекъсната, а е прекъсната от пълни контактни мостове. Тези мостове образуват повтаряща се клетъчна структура на синапса, като клетките са ограничени от области на съседни мембрани, разстоянието между които в синапсите на бозайниците е 0,15-0,20 nm. В местата на сливане на мембраните има канали, през които клетките могат да обменят определени продукти. В допълнение към описаните клетъчни синапси, сред електрическите синапси има и други - под формата на непрекъсната празнина; площта на всеки от тях достига 1000 µm, като например между невроните на цилиарния ганглий.

Електрическите синапси имат еднопосочно провеждане на възбуждане. Това е лесно да се докаже чрез записване на електрическия потенциал в синапса: когато се стимулират аферентните пътища, мембраната на синапса се деполяризира, а когато се стимулират еферентните влакна, тя се хиперполяризира. Оказа се, че синапсите на неврони с еднаква функция имат двустранно провеждане на възбуждане (например синапсите между две чувствителни клетки), а синапсите между различно функциониращи неврони (сензорни и двигателни) имат едностранно провеждане. Функциите на електрическите синапси са предимно да осигурят спешни реакции на тялото. Това очевидно обяснява тяхното местоположение при животните в структури, които осигуряват реакцията на бягство, спасение от опасност и т.н.

Електрическият синапс е относително по-малко уморен и е устойчив на промени във външната и вътрешната среда. Очевидно тези качества, заедно със скоростта, осигуряват висока надеждност на работата му.

Химически синапси. Структурно представен от пресинаптичната част, синаптичната цепнатина и постсинаптичната част. Пресинаптичната част на химичния синапс се образува от разширяването на аксона по протежение на неговия курс или край. Пресинаптичната част съдържа агранулирани и гранулирани везикули (фиг. 1). Мехурчетата (квантите) съдържат медиатор. В пресинаптичното разширение има митохондрии, които осигуряват синтеза на предавател, гликогенови гранули и др. При многократно стимулиране на пресинаптичния край, резервите на предавателя в синаптичните везикули се изчерпват. Смята се, че малките гранулирани везикули съдържат норепинефрин, големите съдържат други катехоламини. Агранулираните везикули съдържат ацетилхолин. Производните на глутаминовата и аспарагиновата киселина също могат да бъдат медиатори на възбуждане.

Ориз. 1. Схема на процеса на предаване на нервен сигнал при химичен синапс.

Химически синапс

Същността на механизма за предаване на електрически импулс от една нервна клетка към друга чрез химичен синапс е следната. Електрически сигнал, пътуващ по процеса на неврон от една клетка, пристига в пресинаптичната област и предизвиква освобождаване на определено химично съединение - посредник или предавател - в синаптичната цепнатина. Трансмитерът, разпространявайки се по синаптичната цепнатина, достига до постсинаптичната област и се свързва химически с молекула, разположена там, наречена рецептор. В резултат на това свързване се задействат редица физико-химични трансформации в постсинаптичната зона, в резултат на което в нейната област се появява импулс на електрически ток, който се разпространява по-нататък към втората клетка.

Пресинаптичната област се характеризира с няколко важни морфологични образувания, които играят основна роля в нейното функциониране. В тази област има специфични гранули - везикули - съдържащи едно или друго химично съединение, най-общо наречено медиатор. Този термин има чисто функционално значение, както например терминът хормон. Едно и също вещество може да се класифицира като медиатори или хормони. Например норепинефринът трябва да се нарече трансмитер, ако се освобождава от пресинаптичните везикули; Ако норепинефринът се освобождава в кръвта от надбъбречните жлези, тогава в този случай той се нарича хормон.

Освен това в пресинаптичната зона има митохондрии, съдържащи калциеви йони и специфични мембранни структури - йонни канали. Активирането на пресинапса започва в момента, в който в тази област пристигне електрически импулс от клетката. Този импулс кара големи количества калций да навлязат в пресинапса през йонни канали. Освен това, в отговор на електрически импулс, калциевите йони напускат митохондриите. И двата процеса водят до повишаване на концентрацията на калций в пресинапса. Появата на излишък от калций води до свързване на пресинаптичната мембрана с мембраната на везикулите и последните започват да се притеглят към пресинаптичната мембрана, като в крайна сметка освобождават съдържанието си в синаптичната цепнатина.

Основната структура на постсинаптичната област е мембраната на областта на втората клетка в контакт с пресинапса. Тази мембрана съдържа генетично обусловена макромолекула - рецептор, който селективно се свързва с медиатор. Тази молекула съдържа две секции. Първата секция е отговорна за разпознаването на "своя" медиатор, втората секция е отговорна за физикохимичните промени в мембраната, водещи до появата на електрически потенциал.

Активирането на постсинапса започва в момента, в който в тази област пристигне трансмитерна молекула. Центърът за разпознаване „разпознава” своята молекула и се свързва с нея с определен тип химична връзка, която може да се визуализира като взаимодействие на ключалка с нейния ключ. Това взаимодействие включва работата на втори регион на молекулата и неговата работа води до електрически импулс.

Характеристиките на предаване на сигнала чрез химически синапс се определят от характеристиките на неговата структура. Първо, електрически сигнал от една клетка се предава на друга с помощта на химически пратеник - предавател. На второ място, електрическият сигнал се предава само в една посока, което се определя от структурните особености на синапса. Трето, има леко забавяне на предаването на сигнала, времето на което се определя от времето на разпространение на предавателя по синаптичната цепнатина. Четвърто, провеждането през химичен синапс може да бъде блокирано по различни начини.

Функционирането на химическия синапс се регулира както на нивото на пресинапса, така и на нивото на постсинапса. При стандартен режим на работа, след пристигането на електрически сигнал там, от пресинапса се освобождава предавател, който се свързва с постсинапсния рецептор и предизвиква появата на нов електрически сигнал. Преди да пристигне нов сигнал в пресинапса, количеството на предавателя има време да се възстанови. Въпреки това, ако сигналите от нервната клетка преминават твърде често или за дълго време, количеството на предавателя там се изчерпва и синапсът спира да работи.

В същото време синапсът може да бъде „обучен“ да предава много чести сигнали за дълъг период от време. Този механизъм е изключително важен за разбирането на механизмите на паметта. Доказано е, че във везикулите, освен веществото, което играе ролята на медиатор, има и други вещества от протеинова природа, а върху мембраната на пресинапса и постсинапса има специфични рецептори, които ги разпознават. Тези рецептори за пептиди са фундаментално различни от рецепторите за медиатори, тъй като взаимодействието с тях не предизвиква появата на потенциали, а предизвиква биохимични синтетични реакции.

Така, след като импулсът пристигне в пресинапса, заедно с предавателите се освобождават и регулаторни пептиди. Някои от тях взаимодействат с пептидните рецептори на пресинаптичната мембрана и това взаимодействие включва механизма на синтез на трансмитер. Следователно, колкото по-често се освобождават медиаторът и регулаторните пептиди, толкова по-интензивен ще бъде синтезът на медиатор. Друга част от регулаторните пептиди заедно с медиатора достигат до постсинапса. Медиаторът се свързва със своя рецептор, а регулаторните пептиди с техния и това последно взаимодействие задейства процесите на синтез на рецепторни молекули за медиатора. В резултат на такъв процес рецепторното поле, чувствително към медиатора, се увеличава, така че всички молекули на медиатора влизат в контакт с техните рецепторни молекули. Като цяло, този процес води до това, което се нарича улесняване на проводимостта през химическия синапс.

Избор на посредник

Факторът, който изпълнява трансмитерната функция, се произвежда в тялото на неврона, а оттам се транспортира до терминала на аксона. Предавателят, съдържащ се в пресинаптичните окончания, трябва да бъде освободен в синоптичната цепнатина, за да въздейства върху рецепторите на постсинаптичната мембрана, осигурявайки транссинаптично предаване на сигнала. Вещества като ацетилхолин, катехоламинова група, серотонин, невропиптиди и много други могат да действат като медиатор; техните общи свойства ще бъдат описани по-долу.

Още преди да бъдат изяснени много от съществените характеристики на процеса на освобождаване на трансмитера, беше установено, че пресинаптичните окончания могат да променят състоянието на спонтанната секреторна активност. Постоянно освободените малки части от предавателя причиняват така наречените спонтанни, миниатюрни постсинаптични потенциали в постсинаптичната клетка. Това е установено през 1950 г. от английски учени Фет и Кац, които, докато изучават работата на нервно-мускулния синапс на жабата, откриват, че без никакво действие върху нерва в мускула в областта на постсинаптичната мембрана възникват малки потенциални флуктуации на техните собствени на произволни интервали с амплитуда приблизително 0,5 mV.

Откриването на освобождаването на предавател, който не е свързан с пристигането на нервен импулс, помогна да се установи квантовата природа на освобождаването му, т.е. оказа се, че в химическия синапс предавателят се освобождава в покой, но понякога и на малки порции. Дискретността се изразява в това, че медиаторът напуска края не дифузно, не под формата на отделни молекули, а под формата на мултимолекулни части (или кванти), всяка от които съдържа няколко.

Това се случва по следния начин: в аксоплазмата на невронните терминали в непосредствена близост до пресинаптичната мембрана, когато се изследват под електронен микроскоп, са открити много везикули или везикули, всяка от които съдържа един квант от предавателя. Токовете на действие, причинени от пресинаптични импулси, нямат забележим ефект върху постсинаптичната мембрана, но водят до разрушаване на мембраната на везикулите с предавателя. Този процес (екзоцитоза) се състои в това, че везикулата, приближила се до вътрешната повърхност на мембраната на пресинаптичния терминал в присъствието на калций (Ca2+), се слива с пресинаптичната мембрана, в резултат на което везикулата се изпразва в синоптичната цепнатина. След разрушаването на везикула, мембраната около него се включва в мембраната на пресинаптичния терминал, увеличавайки повърхността му. Впоследствие, в резултат на процеса на ендомитоза, малки участъци от пресинаптичната мембрана се инвагинират навътре, образувайки отново везикули, които впоследствие отново могат да включат трансмитера и да влязат в цикъла на неговото освобождаване.

V. Химични медиатори и техните видове

В централната нервна система голяма група хетерогенни химични вещества изпълнява медиаторна функция. Списъкът на новооткритите химически медиатори непрекъснато нараства. По последни данни те са около 30. Бих искал също да отбележа, че според принципа на Дейл всеки неврон отделя един и същ предавател във всичките си синоптични окончания. Въз основа на този принцип е обичайно невроните да се обозначават по вида на предавателя, който техните окончания освобождават. Така например невроните, които освобождават ацетилхолин, се наричат ​​холинергични, серотонин - серотонинергични. Този принцип може да се използва за обозначаване на различни химически синапси. Нека да разгледаме някои от най-известните химически медиатори:

Ацетилхолин. Един от първите открити невротрансмитери (известен също като „субстанция на блуждаещия нерв“ поради въздействието си върху сърцето).

Характеристика на ацетилхолина като медиатор е бързото му разрушаване след освобождаване от пресинаптичните терминали с помощта на ензима ацетилхолинестераза. Ацетилхолинът функционира като медиатор в синапсите, образувани от повтарящи се колатерали на аксоните на моторните неврони на гръбначния мозък върху интеркаларните клетки на Renshaw, които от своя страна, с помощта на друг медиатор, имат инхибиращ ефект върху моторните неврони.

Невроните на гръбначния мозък, инервиращи хромафиновите клетки и преганглионарните неврони, инервиращи нервните клетки на интрамуралните и екстрамуралните ганглии, също са холинергични. Смята се, че холинергичните неврони присъстват в ретикуларната формация на средния мозък, малкия мозък, базалните ганглии и кората.

Катехоламини. Това са три химично свързани вещества. Те включват: допамин, норепинефрин и адреналин, които са производни на тирозин и изпълняват медиаторна функция не само в периферните, но и в централните синапси. Допаминергичните неврони се намират предимно в междинния мозък при бозайниците. Допаминът играе особено важна роля в стриатума, където се намират особено големи количества от този невротрансмитер. В допълнение, допаминергичните неврони присъстват в хипоталамуса. Норадренергичните неврони също се съдържат в средния мозък, моста и продълговатия мозък. Аксоните на норадренергичните неврони образуват възходящи пътища, които отиват към хипоталамуса, таламуса, лимбичната кора и малкия мозък. Низходящите влакна на норадренергичните неврони инервират нервните клетки на гръбначния мозък.

Катехоламините имат както възбуждащ, така и инхибиторен ефект върху невроните на ЦНС.

Серотонин. Подобно на катехоламините, той принадлежи към групата на моноамините, т.е. синтезира се от аминокиселината триптофан. При бозайниците серотонинергичните неврони са разположени предимно в мозъчния ствол. Те са част от дорзалната и медиалната рафа, ядрата на продълговатия мозък, моста и средния мозък. Серотонинергичните неврони разширяват своето влияние върху неокортекса, хипокампуса, глобус палидус, амигдалата, субталамичната област, стволовите структури, кората на малкия мозък и гръбначния мозък. Серотонинът играе важна роля в низходящия контрол на дейността на гръбначния мозък и в хипоталамичния контрол на телесната температура. На свой ред нарушенията в метаболизма на серотонина, които възникват под въздействието на редица фармакологични лекарства, могат да причинят халюцинации. Дисфункция на серотонинергичните синапси се наблюдава при шизофрения и други психични разстройства. Серотонинът може да предизвика възбуждащи и инхибиращи ефекти в зависимост от свойствата на рецепторите на постсинаптичната мембрана.

Неутрални аминокиселини. Това са две основни дикарбоксилни киселини, L-глутамат и L-аспартат, които се намират в големи количества в централната нервна система и могат да действат като медиатори. L-глутаминова киселина е част от много протеини и пептиди. Той не преминава добре през кръвно-мозъчната бариера и следователно не навлиза в мозъка от кръвта, като се образува главно от глюкоза в самата нервна тъкан. Глутаматът се намира във високи концентрации в централната нервна система на бозайниците. Смята се, че неговата функция е свързана главно със синоптичното предаване на възбуждането.

Полипептиди. През последните години беше показано, че някои полипептиди могат да изпълняват медиаторна функция в синапсите на ЦНС. Такива полипептиди включват субстанции-Р, хипоталамични неврохормони, енкефалини и др. Субстанция-Р се отнася до група от агенти, извлечени първо от червата. Тези полипептиди се намират в много части на централната нервна система. Тяхната концентрация е особено висока в областта на substantia nigra. Наличието на вещество-P в дорзалните коренчета на гръбначния мозък предполага, че то може да служи като медиатор в синапсите, образувани от централните окончания на аксоните на някои първични аферентни неврони. Substance-P има възбуждащ ефект върху определени неврони в гръбначния мозък. Ролята на медиатора на други невропептиди е още по-малко ясна.

Заключение

Съвременното разбиране за структурата и функцията на централната нервна система се основава на невронната теория, която е частен случай на клетъчната теория. Въпреки това, ако клетъчната теория е формулирана още през първата половина на 19 век, тогава невронната теория, която разглежда мозъка като резултат от функционалното обединение на отделни клетъчни елементи - неврони, получава признание едва в началото на този век. . Изследванията на испанския неврохистолог R. Cajal и английския физиолог C. Sherrington изиграха голяма роля за признаването на невралната теория. Окончателното доказателство за пълната структурна изолация на нервните клетки беше получено с помощта на електронен микроскоп, чиято висока разделителна способност направи възможно да се установи, че всяка нервна клетка е заобиколена по цялата си дължина от ограничаваща мембрана и че има свободни пространства между клетките. мембрани на различни неврони. Нашата нервна система е изградена от два вида клетки – нервни и глиални. Освен това броят на глиалните клетки е 8-9 пъти по-голям от броя на нервните клетки. Броят на нервните елементи, тъй като е много ограничен в примитивните организми, в процеса на еволюционното развитие на нервната система достига много милиарди при приматите и хората. В същото време броят на синаптичните контакти между невроните се доближава до астрономическа цифра. Сложността на организацията на централната нервна система се проявява и във факта, че структурата и функциите на невроните в различните части на мозъка се различават значително. Въпреки това, необходимо условие за анализиране на мозъчната дейност е да се идентифицират основните принципи, залегнали в основата на функционирането на невроните и синапсите. В крайна сметка именно тези връзки на невроните осигуряват цялото разнообразие от процеси, свързани с предаването и обработката на информация.

Човек може само да си представи какво ще се случи, ако има повреда в този сложен обменен процес... какво ще се случи с нас. Това може да се каже за всяка структура на тялото, тя може да не е основната, но без нея дейността на целия организъм няма да бъде напълно правилна и пълна. Същото е като в часовник. Ако една, дори и най-малката част от механизма липсва, часовникът вече няма да работи абсолютно точно. И скоро часовникът ще се счупи. По същия начин нашето тяло, ако една от системите е нарушена, постепенно води до отказ на целия организъм и впоследствие до смъртта на същия организъм. Така че в наш интерес е да следим състоянието на тялото си и да избягваме грешки, които могат да доведат до сериозни последствия за нас.

Списък на източниците и литературата

1. Батуев А. С. Физиология на висшата нервна дейност и сетивните системи: учебник / А. С. Батуев. - Санкт Петербург. : Петър, 2009. - 317 с.

Данилова Н. Н. Психофизиология: Учебник / Н. Н. Данилова. - М .: ASPECT PRESS, 2000. - 373 с.

Данилова Н. Н. Физиология на висшата нервна дейност: учебник / Н. Н. Данилова, А. Л. Крилова. - М.: Учебна литература, 1997. - 428 с.

Караулова Л. К. Физиология: учебник / Л. К. Караулова, Н. А. Красноперова, М. М. Расулов. - М.: Академия, 2009. - 384 с.

Каталимов, Л. Л. Невронна физиология: учебник / Л. Л. Каталимов, О. С. Сотников; Мин. хората. Образование на РСФСР, Уляновск. състояние пед. вътр. - Уляновск: B. i., 1991. - 95 с.

Семенов, Е. В. Физиология и анатомия: учебник / Е. В. Семенов. - М.: Джангар, 2005. - 480 с.

Смирнов, В. М. Физиология на централната нервна система: учебник / В. М. Смирнов, В. Н. Яковлев. - М.: Академия, 2002. - 352 с.

Смирнов В. М. Физиология на човека: учебник / В. М. Смирнова. - М.: Медицина, 2002. - 608 с.

Россолимо Т. Е. Физиология на висшата нервна дейност: учебник: учебник / Т. Е. Россолимо, И. А. Москвина - Тарханова, Л. Б. Рибалов. - М.; Воронеж: MPSI: МОДЕК, 2007. - 336 с.

Обучение

Нуждаете се от помощ при изучаване на тема?

Нашите специалисти ще съветват или предоставят услуги за обучение по теми, които ви интересуват.
Изпратете вашата кандидатурапосочване на темата точно сега, за да разберете за възможността за получаване на консултация.

Химическите синапси могат да бъдат класифицирани според техните местоположениеИ аксесоарисъответни структури: периферни (нервно-мускулни, невросекреторни, рецепторно-невронни); централна (аксосоматична, аксодендритна, аксоаксонална, соматодендритна, соматосоматична); със знака shs действия -възбуждащи и инхибиращи; от посредниккойто осъществява предаването - холинергичен, адренергичен, серотонинергичен, глицинергичен и др.

Синапсът се състои от три основни елемента: пресинаптичната мембрана, постсинаптичната мембрана и синаптичната цепнатина. Характеристика на постсинаптичната мембрана е наличието в нея на специални рецептори,чувствителни към специфичен медиатор и наличието на хемозависими йонни канали. Възбуждането се предава с помощта на медиатори (посредници). Медиатори -това са химични вещества, които в зависимост от тяхната природа се разделят на следните групи: моноамини (ацетилхолин, допамин, норепинефрин, серотонин), аминокиселини (гама-аминомаслена киселина - GABA, глутаминова киселина, глицин и др.) и невропептиди ( вещество Р, ендорфини, невротензин, ангиотензин, вазопресин, соматостатин и др.). Трансмитерът се намира във везикулите на пресинаптичното удебеляване, където може да пристигне или от централната област на неврона, използвайки аксонален транспорт, или чрез повторно поемане на трансмитера от синаптичната цепнатина. Може също така да се синтезира в синаптичните терминали от неговите разпадни продукти.

Когато AP пристигне в терминала на аксона и пресинаптичната мембрана е деполяризирана, калциевите йони започват да текат от извънклетъчната течност в нервното окончание (фиг. 8). Калцият активира движението на синаптичните везикули към пресинаптичната мембрана, където те се разрушават с освобождаването на предавателя в синаптичната цепнатина. В възбудните синапси трансмитерът дифундира в празнините и се свързва с рецепторите на постсинаптичната мембрана, което води до отваряне на канали за натриеви йони и съответно до неговата деполяризация - появата на възбуден постсинаптичен потенциал(EPSP). Между деполяризираната мембрана и прилежащите към нея области възникват локални токове. Ако те деполяризират мембраната до критично ниво, тогава в нея възниква потенциал за действие. В инхибиторните синапси трансмитерът (например глицин) взаимодейства по подобен начин с рецепторите на постсинаптичната мембрана, но отваря калиеви и/или хлоридни канали в нея, което причинява прехода на йони по концентрационен градиент: калий от клетката и хлор в клетката. Това води до хиперполяризация на постсинаптичната мембрана – появата инхибиторен постсинаптичен потенциал(TPSP).

Един и същ медиатор може да се свърже не с един, а с няколко различни рецептора. Така ацетилхолинът в невромускулните синапси на скелетните мускули взаимодейства с Н-холинергичните рецептори, които отварят канали за натрий, което причинява EPSP, а във вагокардиалните синапси действа върху М-холинергичните рецептори, които отварят канали за калиеви йони (генерирани от IPSP ). Следователно, възбуждащият или инхибиращ характер на действието на медиатора се определя от свойствата на постсинаптичната мембрана (вид рецептор), а не от самия медиатор.

Ориз. 8. Нервно-мускулна връзка

Потенциал за действие (AP) пристига в края на нервното влакно; синаптичните везикули освобождават предавателя (ацетилхолин) в синаптичната цепнатина; ацетилхолин (ACh) се свързва с рецепторите на постсинаптичната мембрана; потенциалът на постсинаптичната мембрана намалява от минус 85 до минус 10 mV (настъпва EPSP). Под въздействието на ток, протичащ от деполяризирана зона към недеполяризирана област, върху мембраната на мускулните влакна възниква потенциал за действие

В допълнение към невротрансмитерите, пресинаптичните окончания освобождават вещества, които не участват пряко в предаването на сигнала и играят ролята на невромодулатори на сигналните ефекти. Модулацията се осъществява чрез повлияване или на освобождаването на медиатора, или на неговото свързване от рецепторите на постсинаптичния неврон, както и на отговора на този неврон към медиаторите. Функцията на класическите медиатори се изпълнява от амини и аминокиселини, функцията на невромодулатори се изпълнява от невропептиди. Медиаторите се синтезират главно в терминалите на аксона; невропептидите се образуват в тялото на неврона чрез синтеза на протеини, от които се разцепват под въздействието на протеази.

Синапсите с химическо предаване на възбуждането имат редица общи свойства: възбуждането през синапсите се извършва само в една посока, което се определя от структурата на синапса (медиаторът се освобождава само от пресинаптичната мембрана и взаимодейства с рецепторите на синапса постсинаптична мембрана); предаването на възбуждане през синапсите е по-бавно, отколкото през нервно влакно (синаптично забавяне); синапсите имат ниска лабилност и висока умора, както и висока чувствителност към химични (включително фармакологични) вещества; настъпва трансформация на ритъма на възбуждане в синапсите.

Химически синапсие преобладаващият тип синапс в мозъка на бозайниците. В такива синапси взаимодействието между невроните се осъществява с помощта на медиатор (невротрансмитер) - вещество, отделено от пресинаптичния край и действащо върху постсинаптичната структура.

Химическите синапси са най-сложният тип връзки в централната нервна система (фиг. 3.1). Морфологично се различава от другите форми на връзки чрез наличието на добре дефинирана синаптична цепнатина, при този тип контакт мембраните са строго ориентирани или поляризирани в посока от неврон към неврон.

Химическият синапс се състои от две части: пресинаптичен,образуван от клубообразното разширение на края на аксона на предавателната клетка и постсинаптичен,представена от контактната част на плазмената мембрана на приемащата клетка. Между двете части има синаптична цепнатина - празнина с ширина 10-50 nm между постсинаптичните и пресинаптичните мембрани, чиито краища са подсилени от междуклетъчни контакти. В синаптичното разширение има малки везикули, така наречените пресинаптични или синаптични везикулисъдържащи медиатор (вещество, което медиира предаването на възбуждане) или ензим, който разрушава този медиатор. На постсинаптичните, а често и на пресинаптичните мембрани има рецептори за един или друг медиатор.

Ориз. 3.1.

Мехурчетата (везикулите) са разположени срещу пресинаптичната мембрана, което се дължи на функционалното им предназначение за освобождаване на трансмитера в синаптичната цепнатина. Също така в близост до пресинаптичната везикула има голям брой митохондрии (произвеждащи АТФ) и подредени структури от протеинови влакна. Везикулите имат различни размери (от 20 до 150 nm или повече) и са пълни с химикали, които улесняват прехвърлянето на активност от една клетка към друга. Един терминал на аксон на неврон може да съдържа няколко вида везикули.

По правило един и същ предавател се освобождава от всички окончания на един неврон ( правилото на Дейл).Този медиатор може да повлияе по различен начин на различните клетки в зависимост от тяхното функционално състояние, химия или степента на поляризация на тяхната мембрана. Обаче, следвайки правилото на Дейл, тази пресинаптична клетка винаги ще освобождава един и същ химикал от всичките си краища на аксона. Мехурчетата се струпват близо до уплътнените части на мембраната.

Нервният импулс (възбуждане) се движи по влакното с огромна скорост и се приближава до синапса. Този потенциал на действие предизвиква деполяризация на мембраната на синапса, но това не води до генериране на ново възбуждане (потенциал на действие), а предизвиква отваряне на специални йонни канали. Тези канали позволяват на калциевите йони да преминат в синапса. Специална ендокринна жлеза - паращитовидната жлеза (тя се намира на върха на щитовидната жлеза) - регулира съдържанието на калций в организма. Много заболявания са свързани с нарушен калциев метаболизъм в организма. Например, неговият дефицит води до рахит при малки деца.

Веднъж попаднал в цитоплазмата на синаптичния терминал, калцият се свързва с протеини, които образуват мембраната на везикулите, в които се съхранява медиаторът. Мембраните на синаптичните везикули се свиват, изтласквайки съдържанието в синаптичната цепнатина. Възбуждането (електрически потенциал на действие) на неврон в синапса се превръща от електрически импулс в химичен импулс.С други думи, всяко възбуждане на неврон е придружено от освобождаване на част от биологично активно вещество - медиатор - в края на неговия аксон. След това медиаторните молекули се свързват с рецептори (протеинови молекули), които се намират на постсинаптичната мембрана.

Рецепторът се състои от две части. Единият може да се нарече "център за разпознаване", другият - "йонен канал". Ако медиаторните молекули заемат определени места (център за разпознаване) на рецепторната молекула, тогава йонният канал се отваря и йоните започват да влизат в клетката (натриеви йони) или да напускат клетката (калиеви йони).

Тоест през мембраната протича йонен ток, който предизвиква промяна в потенциала на мембраната. Този потенциал се нарича възбуден постсинаптичен потенциал(фиг. 3.2).

Ориз. 3.2.

Ориз. 3.3.

EPSP е основният синаптичен процес, който осигурява предаването на възбуждащи влияния от една клетка към друга. EPSP се различава от разпространяващия импулс по своята липса на рефрактерност, значителна продължителност, способност да се сумира с други подобни синаптични процеси и липса на способност за активно разпространение (фиг. 3.3).

Амплитудата на потенциала се определя от броя на медиаторните молекули, свързани с рецепторите. Благодарение на тази зависимост потенциалната амплитуда на невронната мембрана се развива пропорционално на броя на отворените канали.

Синапсът е място на функционален, а не физически контакт между невроните; той предава информация от една клетка в друга. Обикновено има синапси между крайните клонове на аксона на един неврон и дендритите ( аксодендритнисинапси) или тяло ( аксосоматиченсинапси) на друг неврон. Броят на синапсите обикновено е много голям, което осигурява голяма площ за пренос на информация. Например има над 1000 синапса върху дендритите и клетъчните тела на отделните моторни неврони в гръбначния мозък. Някои мозъчни клетки могат да имат до 10 000 синапса (Фигура 16.8).

Има два вида синапси - електрическиИ химически- в зависимост от характера на преминаващите през тях сигнали. Между краищата на двигателния неврон и повърхността на мускулното влакно има нервно-мускулна връзка, различни по структура от интерневронните синапси, но сходни с тях във функционално отношение. Структурните и физиологичните разлики между нормален синапс и нервно-мускулна връзка ще бъдат описани малко по-късно.

Структурата на химическия синапс

Химическите синапси са най-често срещаният тип синапс при гръбначните животни. Това са луковични удебеления на нервни окончания т.нар синаптични плакии разположен в непосредствена близост до края на дендрита. Цитоплазмата на синаптичната плака съдържа митохондрии, гладък ендоплазмен ретикулум, микрофиламенти и множество синаптични везикули. Всяка везикула е с диаметър около 50 nm и съдържа посредник- вещество, с което се предава нервен сигнал през синапса. Мембраната на синаптичната плака в областта на самия синапс е удебелена в резултат на уплътняване на цитоплазмата и образува пресинаптична мембрана. Дендритната мембрана в областта на синапса също е удебелена и се образува постсинаптична мембрана. Тези мембрани са разделени от празнина - синаптична цепнатинаширок около 20 nm. Пресинаптичната мембрана е проектирана по такъв начин, че синаптичните везикули да могат да се прикрепят към нея и медиаторите да бъдат освободени в синаптичната цепнатина. Постсинаптичната мембрана съдържа големи протеинови молекули, които действат като рецепторимедиатори и многобройни каналиИ пори(обикновено затворен), през който йони могат да навлязат в постсинаптичния неврон (виж фиг. 16.10, A).

Синаптичните везикули съдържат предавател, който се образува или в тялото на неврона (и навлиза в синаптичната плака, преминавайки през целия аксон), или директно в синаптичната плака. И в двата случая синтезът на медиатора изисква ензими, образувани в клетъчното тяло върху рибозоми. В синаптичната плака трансмитерните молекули са „опаковани“ във везикули, в които се съхраняват до освобождаване. Основните медиатори на нервната система на гръбначните са ацетилхолинИ норепинефрин, но има и други медиатори, за които ще стане дума по-късно.

Ацетилхолинът е амониево производно, чиято формула е показана на фиг. 16.9. Това е първият известен медиатор; през 1920 г. Ото Леви го изолира от окончанията на парасимпатиковите неврони на блуждаещия нерв в сърцето на жабата (раздел 16.2). Структурата на норепинефрин е разгледана подробно в раздел. 16.6.6. Невроните, които освобождават ацетилхолин, се наричат холинергичени тези, които отделят норепинефрин - адренергичен.

Механизми на синаптично предаване

Смята се, че пристигането на нервен импулс в синаптичната плака причинява деполяризация на пресинаптичната мембрана и повишаване на нейната пропускливост за Ca 2+ йони. Ca 2+ йони, влизащи в синаптичната плака, причиняват сливането на синаптичните везикули с пресинаптичната мембрана и освобождаването на тяхното съдържание от клетката (екзоцитоза), в резултат на което попада в синаптичната цепнатина. Целият този процес се нарича електросекреторна връзка. След като медиаторът бъде освободен, материалът от везикулите се използва за образуване на нови везикули, които са пълни с молекули на медиатора. Всеки флакон съдържа около 3000 молекули ацетилхолин.

Молекулите на медиатора дифундират през синаптичната цепнатина (този процес отнема около 0,5 ms) и се свързват с рецептори, разположени на постсинаптичната мембрана, които са способни да разпознаят молекулярната структура на ацетилхолина. Когато рецепторна молекула се свърже с трансмитер, нейната конфигурация се променя, което води до отваряне на йонни канали и навлизане на йони в постсинаптичната клетка, причинявайки деполяризацияили хиперполяризация(Фиг. 16.4, А) неговата мембрана, в зависимост от естеството на освободения медиатор и структурата на рецепторната молекула. Трансмитерните молекули, които причиняват промяна в пропускливостта на постсинаптичната мембрана, незабавно се отстраняват от синаптичната цепнатина или чрез реабсорбция от пресинаптичната мембрана, или чрез дифузия от цепнатината или ензимна хидролиза. Кога холинергиченсинапси, ацетилхолинът, разположен в синаптичната цепнатина, се хидролизира от ензима ацетилхолинестераза, локализиран върху постсинаптичната мембрана. В резултат на хидролизата се образува холин, той се абсорбира обратно в синаптичната плака и отново се превръща там в ацетилхолин, който се съхранява във везикули (фиг. 16.10).

IN стимулиращВ синапсите, под въздействието на ацетилхолин, се отварят специфични натриеви и калиеви канали и Na + йони влизат в клетката, а K + йони я напускат в съответствие с градиентите на тяхната концентрация. В резултат на това настъпва деполяризация на постсинаптичната мембрана. Тази деполяризация се нарича възбуден постсинаптичен потенциал(EPSP). Амплитудата на EPSP обикновено е малка, но продължителността му е по-голяма от тази на акционния потенциал. Амплитудата на EPSP се променя стъпаловидно, което предполага, че предавателят се освобождава на части или „кванти“, а не под формата на отделни молекули. Очевидно всеки квант съответства на освобождаването на предавател от един синаптичен везикул. Единичен EPSP по правило не е в състояние да причини деполяризация на праговата стойност, необходима за възникване на потенциал за действие. Но деполяризиращите ефекти на няколко EPSP се сумират и това явление се нарича сумиране. Два или повече EPSP, появяващи се едновременно в различни синапси на един и същ неврон, могат колективно да произведат деполяризация, достатъчна за възбуждане на потенциал за действие в постсинаптичния неврон. Нарича се пространствено сумиране. Бързо повтарящото се освобождаване на предавател от везикулите на една и съща синаптична плака под въздействието на интензивен стимул причинява отделни EPSP, които следват толкова често във времето, че техните ефекти също се сумират и предизвикват потенциал за действие в постсинаптичния неврон. Нарича се времево сумиране. По този начин импулсите могат да възникнат в един постсинаптичен неврон или в резултат на слабо стимулиране на няколко свързани пресинаптични неврони, или в резултат на многократно стимулиране на един от неговите пресинаптични неврони. IN спирачкав синапсите, освобождаването на предавателя повишава пропускливостта на постсинаптичната мембрана поради отварянето на специфични канали за K + и Cl - йони. Движейки се по концентрационни градиенти, тези йони предизвикват хиперполяризация на мембраната, т.нар инхибиторен постсинаптичен потенциал(TPSP).

Самите медиатори нямат възбуждащи или инхибиращи свойства. Например, ацетилхолинът има възбуждащ ефект върху повечето нервно-мускулни връзки и други синапси, но причинява инхибиране на нервно-мускулните връзки на сърцето и висцералните мускули. Тези противоположни ефекти се дължат на събитията, които се развиват върху постсинаптичната мембрана. Молекулните свойства на рецептора определят кои йони ще влязат в постсинаптичния неврон, а тези йони от своя страна определят естеството на промяната в постсинаптичните потенциали, както е описано по-горе.

Електрически синапси

При много животни, включително червенополостни и гръбначни, предаването на импулси през някои синапси се осъществява чрез преминаването на електрически ток между пре- и постсинаптичните неврони. Ширината на празнината между тези неврони е само 2 nm, а общото съпротивление на тока от мембраните и течността, запълваща празнината, е много малко. Импулсите преминават през синапсите без забавяне и предаването им не се влияе от лекарства или други химикали.

Нервно-мускулна връзка

Нервно-мускулната връзка е специализиран тип синапс между окончанията на моторния неврон (мотоневрон) и ендомизиймускулни влакна (раздел 17.4.2). Всяко мускулно влакно има специализирана област - крайна плоча на двигателя, където аксонът на двигателен неврон (мотоневрон) се разклонява, образувайки немиелинизирани клони с дебелина около 100 nm, преминаващи в плитки жлебове по повърхността на мускулната мембрана. Мускулната клетъчна мембрана - сарколема - образува много дълбоки гънки, наречени постсинаптични гънки (фиг. 16.11). Цитоплазмата на терминалите на моторните неврони е подобна на съдържанието на синаптичната плака и по време на стимулация освобождава ацетилхолин, използвайки същия механизъм, обсъден по-горе. Промените в конфигурацията на рецепторните молекули, разположени на повърхността на сарколемата, водят до промяна в нейната пропускливост за Na + и K + и в резултат на това възниква локална деполяризация, т.нар. потенциал на крайната плоча(PKP). Тази деполяризация е напълно достатъчна по величина, за да генерира потенциал за действие, който се разпространява по протежение на сарколемата дълбоко във влакното по протежение на система от напречни тубули ( Т-система) (раздел 17.4.7) и предизвиква мускулна контракция.

Функции на синапсите и нервно-мускулните връзки

Основната функция на интерневронните синапси и нервно-мускулните връзки е да предават сигнали от рецепторите към ефекторите. В допълнение, структурата и организацията на тези места на химическа секреция определят редица важни характеристики на провеждането на нервните импулси, които могат да бъдат обобщени, както следва:

1. Еднопосочно предаване.Освобождаването на предавателя от пресинаптичната мембрана и локализирането на рецепторите върху постсинаптичната мембрана позволяват предаването на нервни сигнали по този път само в една посока, което гарантира надеждността на нервната система.

2. Печалба.Всеки нервен импулс предизвиква освобождаването на достатъчно ацетилхолин в нервно-мускулната връзка, за да предизвика отговор на разпространение в мускулните влакна. Благодарение на това, нервните импулси, пристигащи до нервно-мускулната връзка, независимо колко слаби са, могат да предизвикат ефекторен отговор, а това повишава чувствителността на системата.

3. Адаптация или настаняване.При непрекъсната стимулация, количеството на предавателя, освободен в синапса, постепенно намалява, докато резервите на предавателя се изчерпят; тогава те казват, че синапсът е уморен и по-нататъшното предаване на сигнали към него е потиснато. Адаптивната стойност на умората е, че предотвратява увреждането на ефектора поради превъзбуждане. Адаптацията се извършва и на рецепторно ниво. (Вижте описанието в раздел 16.4.2.)

4. Интеграция.Постсинаптичният неврон може да получава сигнали от голям брой възбуждащи и инхибиторни пресинаптични неврони (синаптична конвергенция); в този случай постсинаптичният неврон е способен да обобщава сигнали от всички пресинаптични неврони. Чрез пространствено сумиране невронът интегрира сигнали от много източници и произвежда координиран отговор. При някои синапси има улеснение, при което след всеки стимул синапсът става по-чувствителен към следващия стимул. Следователно последователни слаби стимули могат да предизвикат отговор и това явление се използва за повишаване на чувствителността на определени синапси. Улеснението не може да се разглежда като временно сумиране: има химическа промяна в постсинаптичната мембрана, а не електрическо сумиране на постсинаптичните мембранни потенциали.

5. Дискриминация.Времевата сумация в синапса позволява слабите фонови импулси да бъдат филтрирани, преди да достигнат до мозъка. Например екстерорецепторите на кожата, очите и ушите постоянно получават сигнали от околната среда, които не са особено важни за нервната система: важни за нея са само промениинтензитети на стимула, което води до увеличаване на честотата на импулсите, което осигурява предаването им през синапса и подходящата реакция.

6. Спиране.Предаването на сигнала през синапсите и невромускулните връзки може да бъде инхибирано от определени блокиращи агенти, действащи върху постсинаптичната мембрана (вижте по-долу). Пресинаптичното инхибиране също е възможно, ако в края на аксон точно над даден синапс завършва друг аксон, образувайки тук инхибиторен синапс. Когато такъв инхибиторен синапс се стимулира, броят на синаптичните везикули, отделени в първия, възбуждащ синапс, намалява. Такова устройство ви позволява да промените ефекта на даден пресинаптичен неврон, като използвате сигнали, идващи от друг неврон.

Химически ефекти върху синапса и нервно-мускулната връзка

Химикалите изпълняват много различни функции в нервната система. Ефектите на някои вещества са широко разпространени и добре проучени (като стимулиращите ефекти на ацетилхолин и адреналин), докато ефектите на други са локални и все още не са добре разбрани. Някои вещества и техните функции са дадени в табл. 16.2.

Смята се, че някои лекарства, използвани за психични разстройства, като тревожност и депресия, влияят на химическото предаване в синапсите. Много транквиланти и седативи (трицикличен антидепресант имипрамин, резерпин, инхибитори на моноаминооксидазата и др.) Оказват своя терапевтичен ефект чрез взаимодействие с медиатори, техните рецептори или отделни ензими. Например инхибиторите на моноаминооксидазата инхибират ензима, участващ в разграждането на адреналин и норепинефрин, и най-вероятно упражняват своя терапевтичен ефект върху депресията чрез увеличаване на продължителността на действие на тези медиатори. Халюциногенен тип Диетиламид на лизергиновата киселинаИ мескалин, възпроизвеждат действието на някои естествени мозъчни медиатори или потискат действието на други медиатори.

Скорошни изследвания на ефектите на някои болкоуспокояващи, наречени опиати хероинИ морфин- показаха, че мозъкът на бозайниците съдържа естествени (ендогенен)вещества, които предизвикват подобен ефект. Всички тези вещества, които взаимодействат с опиатните рецептори, се наричат ​​заедно ендорфини. Към днешна дата са открити много такива съединения; От тях най-добре проучената група от относително малки пептиди, т.нар енкефалини(мет-енкефалин, β-ендорфин и др.). Смята се, че потискат болката, влияят на емоциите и се свързват с някои психични заболявания.

Всичко това отвори нови пътища за изучаване на функциите на мозъка и биохимичните механизми, които са в основата на ефекта върху болката и лечението с помощта на различни методи като внушение, хипноза? и акупунктура. Много други вещества като ендорфините остават да бъдат изолирани и тяхната структура и функции да бъдат установени. С тяхна помощ ще бъде възможно да се получи по-пълно разбиране за функционирането на мозъка и това е само въпрос на време, тъй като методите за изолиране и анализ на вещества, присъстващи в такива малки количества, непрекъснато се подобряват.