Какво е синапс и синаптична цепнатина. Химически и електрически синапси

В зависимост от това кои невронни структури участват в образуването на синапса, се разграничават аксосоматични, аксодендритни, аксоаксонални и дендродентритни синапси. Синапсът, образуван от аксона на двигателен неврон и мускулна клетка, се нарича крайна пластина (невромускулна връзка, мионеврален синапс). Основните структурни атрибути на синапса са пресинаптичната мембрана, постсинаптичната мембрана и синаптичната цепнатина между тях. Нека разгледаме по-подробно всеки от тях.

Пресинаптичната мембрана се образува от завършването на крайните разклонения на аксона (или дендрит в дендродендритен синапс). Аксонът, излизащ от тялото на нервната клетка, е покрит с миелинова обвивка, която го придружава по цялата му дължина, чак до разклоняването му в крайни изводи. Броят на крайните разклонения на аксона може да достигне няколкостотин, а дължината им, вече лишена от миелиновата обвивка, може да достигне няколко десетки микрона. Крайните разклонения на аксона имат малък диаметър - 0,5-2,5 µm, понякога повече. Краищата на клемите в точката на контакт имат различни форми - под формата на клуб, мрежеста плоча, пръстен или могат да бъдат множество - под формата на чаша, четка. Крайният терминал може да има няколко разширения, които контактуват по пътя си с различни части на същата клетка или с различни клетки, като по този начин образуват много синапси. Някои изследователи наричат ​​такива синапси тангенти.

В точката на контакт крайният терминал се удебелява донякъде и частта от неговата мембрана, съседна на мембраната на контактуващата клетка, образува пресинаптичната мембрана. В зоната на крайния терминал, съседен на пресинаптичната мембрана, електронната микроскопия разкрива натрупване на ултраструктурни елементи - митохондрии, чийто брой варира, понякога достигайки няколко десетки, микротубули и синаптични везикули (везикули). Последните биват два вида - агранулирани (светли) и гранулирани (тъмни). Първите имат размер 40-50 nm, диаметърът на гранулираните везикули обикновено е повече от 70 nm. Тяхната мембрана е подобна на тази на клетките и се състои от фосфолипиден двоен слой и протеини. Повечето от везикулите са фиксирани към цитоскелета с помощта на специфичен протеин - синапсин, образувайки резервоар за трансмитер. Малка част от везикулите са прикрепени към вътрешната страна на пресинаптичната мембрана чрез протеина на мембраната на везикулите синаптобревин и протеина на пресинаптичната мембрана синтаксин. Има две хипотези относно произхода на везикулите. Според един от тях (Hubbard, 1973) те се образуват в областта на пресинаптичния терминал от така наречените оградени везикули. Последните се образуват във вдлъбнатините на клетъчната мембрана на пресинаптичния терминал и се сливат в цистерни, от които пъпчат везикули, пълни с трансмитер. Според друга гледна точка везикулите като мембранни образувания се образуват в сомата на неврона, транспортират се празни по аксона до областта на пресинаптичния терминал и там се запълват с трансмитер. След освобождаването на медиатора, празните везикули се връщат в сомата чрез ретрограден аксонален транспорт, където се разграждат от лизозомите.

Синаптичните везикули са най-плътно разположени близо до вътрешната повърхност на пресинаптичната мембрана и техният брой е променлив. Везикулите са пълни с медиатор, освен това тук са концентрирани така наречените котрансмитери - протеинови вещества, които играят важна роля в осигуряването на активността на основния медиатор. Малките везикули съдържат медиатори с ниско молекулно тегло, а големите везикули съдържат протеини и пептиди. Доказано е, че медиаторът може да се намира и извън везикулите. Изчисленията показват, че в човешката нервно-мускулна връзка плътността на везикулите достига 250-300 на 1 микрон 2, а общият им брой е около 2-3 милиона в един синапс. Една везикула съдържа от 400 до 4-6 хиляди трансмитерни молекули, които представляват така наречения "трансмитер квант", освободен в синаптичната цепнатина спонтанно или при пристигането на импулс по пресинаптичното влакно. Повърхността на пресинаптичната мембрана е разнородна - има удебеления, активни зони, където се натрупват митохондриите и плътността на везикулите е най-голяма. В допълнение, в областта на активната зона са идентифицирани волтаж-зависими калциеви канали, през които калцият преминава през пресинаптичната мембрана в пресинаптичната зона на крайния терминал. В много синапси, така наречените авторецептори са вградени в пресинаптичната мембрана. Когато те взаимодействат с предаватели, освободени в синаптичната цепнатина, освобождаването на последната или се увеличава, или спира в зависимост от вида на синапса.

Синаптичната цепнатина е пространството между пресинаптичната и постсинаптичната мембрана, ограничено от контактната зона, чийто размер за повечето неврони варира в рамките на няколко микрона 2. Контактната площ може да варира в различните синапси, което зависи от диаметъра на пресинаптичния терминал, формата на контакта и естеството на повърхността на контактуващите мембрани. По този начин, за най-изследваните нервно-мускулни синапси, беше показано, че контактната площ на един пресинаптичен терминал с миофибрила може да бъде десетки микрони 2 . Размерът на синаптичната цепнатина варира от 20 до 50-60 nm. Извън контакта, кухината на синаптичната цепнатина комуникира с междуклетъчното пространство, така че между тях е възможен двупосочен обмен на различни химични агенти.

Постсинаптичната мембрана е частта от мембраната на неврон, мускулна или жлезиста клетка, която е в контакт с пресинаптичната мембрана. По правило областта на постсинаптичната мембрана е малко удебелена в сравнение със съседните области на контактната клетка. През 1959 г. Е. Грей предлага разделянето на синапсите в кората на главния мозък на два вида. Синапсите от тип 1 имат по-широка междина, постсинаптичната им мембрана е по-дебела и по-плътна от тази на синапсите от тип 2, уплътнената зона е по-обширна и заема по-голямата част от двете синаптични мембрани.

В постсинаптичната мембрана са интегрирани протеиново-гликолипидни комплекси, които действат като рецептори, способни да се свързват с предаватели и да образуват йонни канали. Така ацетилхолиновият рецептор в мионевралния синапс се състои от пет субединици, които образуват комплекс с молекулно тегло 5000-30000, който прониква през мембраната. Изчисленията показват, че плътността на такива рецептори може да бъде до 9 хиляди на µm 2 от повърхността на постсинаптичната мембрана. Главата на комплекса, изпъкнала в синаптичната цепнатина, има така наречения „център за разпознаване“. Когато две молекули ацетилхолин се свържат с него, йонният канал се отваря, вътрешният му диаметър става проходим за натриеви и калиеви йони, докато каналът остава непроходим за аниони поради зарядите, присъстващи на вътрешните му стени. Най-важна роля в процесите на синаптично предаване играе мембранен протеин, наречен G-протеин, който в комбинация с гуанин трифосфат (GTP) активира ензими, които включват вторични посредници - вътреклетъчни регулатори.

Рецепторите на постсинаптичните мембрани се намират в така наречените "активни зони" на синапсите и сред тях има два вида - йонотропни и метаботропни. В йонотропните рецептори (бързи), за отваряне на йонни канали е достатъчно тяхното взаимодействие с молекула медиатор, т.е. трансмитерът директно отваря йонния канал. Метаботропните (бавни) рецептори получиха името си поради особеностите на тяхното функциониране. Отварянето на йонните канали в този случай е свързано с каскада от метаболитни процеси, в които участват различни съединения (протеини, включително G-протеин, калциеви йони, циклични нуклеотиди - cAMP и cGMP, диацетилглицероли), които играят ролята на вторични посланици. Метоботропните рецептори сами по себе си не са йонни канали; те просто променят функционирането на близките йонни канали, йонни помпи и други протеини чрез индиректни механизми. Йонотропните рецептори включват GABA, глицин, глутамат и N-холинергични рецептори. Метаботропни - допаминови, серотонинови, норепинефринови рецептори, М-холинергични рецептори, някои GABA, глутаматни рецептори.

Обикновено рецепторите са разположени строго в постсинаптичната мембрана, така че влиянието на медиаторите е възможно само в областта на синапса. Открито е обаче, че малък брой чувствителни към ацетилхолин рецептори присъстват и извън невромускулния синапс в мускулната клетъчна мембрана. При някои условия (по време на денервация, отравяне с определени отрови) могат да се образуват зони, чувствителни към ацетилхолин извън синаптичните контакти на миофибрилата, което е придружено от развитие на мускулна свръхчувствителност към ацетилхолин.

Чувствителните към ацетилхолин рецептори също са широко разпространени в синапсите на централната нервна система и в периферните ганглии. Възбудните рецептори се разделят на два класа, различаващи се по фармакологични характеристики.

Единият от тях е клас рецептори, върху които никотинът има действие, подобно на ацетилхолина, откъдето идва и името им - никотиночувствителни (N-холинергични рецептори), другият клас - чувствителни към мускарин (отрова от мухоморка) се наричат ​​М-холинергични рецептори. В тази връзка синапсите, където основният предавател е ацетилхолинът, се разделят на групи от никотинов и мускаринов тип. В рамките на тези групи се разграничават много разновидности в зависимост от тяхното местоположение и характеристики на функциониране. Така синапсите с Н-холинергични рецептори са описани във всички скелетни мускули, в окончанията на преганглионарните парасимпатикови и симпатикови влакна, в надбъбречната медула и мускаринови синапси в централната нервна система, гладките мускули (в синапсите, образувани от окончанията на парасимпатиковия влакна), и в сърцето.

Повечето синапси в нервната система използват химикали за предаване на сигнали от пресинаптичния неврон към постсинаптичния неврон - медиатори или невротрансмитери.Химическото сигнализиране се осъществява чрез химически синапси(фиг. 14), включително мембрани на пре- и постсинаптични клетки и ги разделя синаптична цепнатина- област от извънклетъчното пространство с ширина около 20 nm.

Фиг. 14. Химически синапс

В областта на синапса аксонът обикновено се разширява, образувайки т.нар. пресинаптична плака или крайна пластина. Пресинаптичният терминал съдържа синаптични везикули- мехурчета, заобиколени от мембрана с диаметър около 50 nm, всяка от които съдържа 10 4 - 5x10 4 молекули медиатор. Синаптичната цепнатина е изпълнена с мукополизахарид, който слепва пре- и постсинаптичните мембрани.

Установена е следната последователност от събития по време на предаване през химичен синапс. Когато потенциалът на действие достигне пресинаптичния терминал, мембраната в зоната на синапса се деполяризира, калциевите канали на плазмената мембрана се активират и Ca 2+ йони навлизат в терминала. Увеличаването на вътреклетъчните нива на калций инициира екзоцитоза на везикули, пълни с медиатор. Съдържанието на везикулите се освобождава в извънклетъчното пространство и някои от предавателните молекули, дифундирайки, се свързват с рецепторните молекули на постсинаптичната мембрана. Сред тях има рецептори, които могат директно да контролират йонните канали. Свързването на медиаторни молекули с такива рецептори е сигнал за активирането на йонните канали. По този начин, наред със волтаж-зависимите йонни канали, обсъдени в предишния раздел, има трансмитер-зависими канали (наричани иначе лиганд-активирани канали или йонотропни рецептори). Те се отварят и пропускат съответните йони в клетката. Движението на йони по техните електрохимични градиенти генерира натрий деполяризиращ(възбуден) или калиев (хлорид) хиперполяризиращ (инхибиторен) ток. Под въздействието на деполяризиращ ток се развива постсинаптичен възбуждащ потенциал или потенциал на крайната плоча(PKP). Ако този потенциал надхвърли праговото ниво, волтаж-зависимите натриеви канали се отварят и възниква AP. Скоростта на провеждане на импулса в синапса е по-малка, отколкото във влакното, т.е. синаптично забавяне се наблюдава например в нервно-мускулния синапс на жабата - 0,5 ms. Описаната по-горе последователност от събития е типична за т.нар. директно синаптично предаване.

В допълнение към рецепторите, които директно контролират йонните канали, химическото предаване включва G протеин-свързани рецептори или метаботропни рецептори.

G протеините, наречени заради способността си да свързват гуаниновите нуклеотиди, са тримери, състоящи се от три субединици: α, β и γ. Има голям брой разновидности на всяка от субединиците (20 α, 6 β , 12 γ). което създава основата за огромен брой техни комбинации. G протеините се разделят на четири основни групи въз основа на структурата и целите на техните α-субединици: Gs стимулира аденилат циклазата; Gi инхибира аденилат циклазата; G q се свързва с фосфолипаза С; целите на C 12 все още не са известни. G i семейството включва G t (трансдуцин), който активира cGMP фосфодиестераза, както и две G 0 изоформи, които се свързват с йонни канали. В същото време всеки G протеин може да взаимодейства с няколко ефектора и различни G протеини могат да модулират активността на едни и същи йонни канали. В инактивирано състояние гуанозин дифосфатът (GDP) се свързва с α субединицата и всичките три субединици се комбинират в тример. Взаимодействието с активирания рецептор позволява на гуанозин трифосфата (GTP) да замени GDP на α субединицата, което води до дисоциация на α -- и βγ субединици (при физиологични условия β - и γ-субединиците остават свързани). Свободните α- и βγ-субединици се свързват с целевите протеини и модулират тяхната активност. Свободната α-субединица има GTP-азна активност, причинявайки хидролиза на GTP с образуването на GDP. В резултат на това α -- и βγ субединиците се свързват отново, което води до прекратяване на тяхната активност.

Понастоящем са идентифицирани >1000 метаботропни рецептори. Докато рецепторите, свързани с канали, причиняват електрически промени в постсинаптичната мембрана само за няколко милисекунди или по-бързо, рецепторите, които не са свързани с канала, отнемат няколкостотин милисекунди или повече, за да постигнат своя ефект. Това се дължи на факта, че серия от ензимни реакции трябва да протекат между първоначалния сигнал и отговора. Освен това самият сигнал често е „замъглен“ не само във времето, но и в пространството, тъй като е установено, че предавателят може да бъде освободен не от нервни окончания, а от варикозни удебеления (нодули), разположени по дължината на аксона. В този случай няма морфологично изразени синапси, нодулите не са в съседство с никакви специализирани рецептивни области на постсинаптичната клетка. Поради това медиаторът дифундира в значителен обем нервна тъкан, действайки (като хормон) непосредствено върху рецепторното поле на много нервни клетки, разположени в различни части на нервната система и дори извън нея. Това е т.нар непряксинаптично предаване.

По време на своето функциониране синапсите претърпяват функционални и морфологични пренареждания. Този процес се нарича синаптична пластичност. Такива промени са най-силно изразени при високочестотна активност, която е естествено условие за функционирането на синапсите in vivo. Например честотата на задействане на интерневроните в централната нервна система достига 1000 Hz. Пластичността може да се прояви като повишаване (потенциране) или намаляване (депресия) на ефективността на синаптичната трансмисия. Има краткосрочни (с продължителност секунди и минути) и дългосрочни (с продължителност часове, месеци, години) форми на синаптична пластичност. Последните са особено интересни, защото се отнасят до процесите на учене и памет. Например, дългосрочното потенциране е продължително увеличаване на синаптичната трансмисия в отговор на високочестотна стимулация. Този тип пластичност може да продължи дни или месеци. Дългосрочно потенциране се наблюдава във всички части на централната нервна система, но е най-пълно проучено при глутаматергичните синапси в хипокампуса. Дългосрочната депресия възниква и в отговор на високочестотна стимулация и се проявява като дългосрочно отслабване на синаптичната трансмисия. Този тип пластичност има подобен механизъм на дълготрайното потенциране, но се развива при ниска вътреклетъчна концентрация на Ca2+ йони, докато дългосрочното потенциране възниква при висока.

Освобождаването на медиатори от пресинаптичния терминал и химическото предаване на нервния импулс в синапса могат да бъдат повлияни от медиатори, освободени от третия неврон. Такива неврони и предаватели могат да инхибират синаптичното предаване или, напротив, да го улеснят. В тези случаи говорим за хетеросинаптична модулация - хетеросинаптично инхибиране или улесняванев зависимост от крайния резултат.

По този начин химическото предаване е по-гъвкаво от електрическото предаване, тъй като както възбуждащите, така и инхибиращите ефекти могат да се извършват без затруднения. Освен това, когато постсинаптичните канали се активират от химически агенти, може да възникне достатъчно силен ток, който може да деполяризира големи клетки.

Медиатори – точки на приложение и характер на действие

Една от най-трудните задачи, пред които са изправени невролозите, е прецизното химическо идентифициране на предаватели, действащи в различни синапси. Към днешна дата са известни доста съединения, които могат да действат като химически посредници в междуклетъчното предаване на нервните импулси. Въпреки това, само ограничен брой такива медиатори са точно идентифицирани; някои от тях ще бъдат разгледани по-долу. За да бъде неопровержимо доказана медиаторната функция на дадено вещество във всяка тъкан, трябва да бъдат изпълнени определени критерии:

1. когато се прилага директно върху постсинаптичната мембрана, веществото трябва да предизвика абсолютно същите физиологични ефекти в постсинаптичната клетка, както при дразнене на пресинаптичните влакна;

2. трябва да се докаже, че това вещество се освобождава при активиране на пресинаптичния неврон;

3. действието на веществото трябва да бъде блокирано от същите агенти, които потискат естествената проводимост на сигнала.

Понятието синапс. Видове синапси

Терминът синапс (от гръцки sy"napsys - връзка, връзка) е въведен от И. Шерингтън през 1897 г. В момента Синапсите са специализирани функционални контакти между възбудими клетки (нервни, мускулни, секреторни), които служат за предаване и трансформиране на нервните импулси.Въз основа на естеството на контактните повърхности те се разграничават: аксо-аксонални, аксо-дендритни, аксо-соматични, нервно-мускулни, невро-капилярни синапси.Изследванията с електронен микроскоп разкриват, че синапсите имат три основни елемента: пресинаптична мембрана, постсинаптична мембрана и синаптична цепнатина (фиг. 37).

Ориз. 37. Основни елементи на синапса.

Предаването на информация чрез синапс може да се извърши по химически или електрически път. Смесените синапси комбинират химически и електрически механизми за предаване. В литературата, въз основа на метода на предаване на информация, е обичайно да се разграничават три групи синапси - химически, електрически и смесени.

Структурата на химическите синапси

Предаването на информация в химическите синапси става през синаптичната цепнатина - област от извънклетъчно пространство с ширина 10-50 nm, разделяща мембраните на пре- и постсинаптичните клетки. Пресинаптичният терминал съдържа синаптични везикули (фиг. 38) - мембранни везикули с диаметър около 50 nm, всяка от които съдържа 1x104 - 5x104 трансмитерни молекули. Общият брой на такива везикули в пресинаптичните терминали е няколко хиляди. Цитоплазмата на синаптичната плака съдържа митохондрии, гладък ендоплазмен ретикулум и микрофиламенти (фиг. 39).

Ориз. 38. Структура на химичен синапс

Ориз. 39. Схема на нервно-мускулния синапс

Синаптичната цепнатина е изпълнена с мукополизахарид, който "слепва" пре- и постсинаптичните мембрани заедно.

Постсинаптичната мембрана съдържа големи протеинови молекули, които действат като чувствителни към трансмитер рецептори, както и множество канали и пори, през които йони могат да навлязат в постсинаптичния неврон.

Предаване на информация в химически синапси

Когато потенциалът на действие пристигне в пресинаптичния терминал, пресинаптичната мембрана се деполяризира и нейната пропускливост за Ca 2+ йони се увеличава (фиг. 40). Увеличаването на концентрацията на Ca 2+ йони в цитоплазмата на синаптичната плака инициира екзоцитоза на везикули, пълни с медиатор (фиг. 41).

Съдържанието на везикулите се освобождава в синаптичната цепнатина и някои от трансмитерните молекули дифундират, свързвайки се с рецепторните молекули на постсинаптичната мембрана. Средно всяка везикула съдържа около 3000 трансмитерни молекули и дифузията на трансмитера към постсинаптичната мембрана отнема около 0,5 ms.

Ориз. 40. Последователността на събитията, протичащи в химическия синапс от момента на възбуждане на пресинаптичния терминал до появата на АР в постсинаптичната мембрана.

Ориз. 41. Екзоцитоза на синаптични везикули с трансмитер. Везикулите се сливат с плазмената мембрана и освобождават съдържанието си в синаптичната цепнатина. Трансмитерът дифундира към постсинаптичната мембрана и се свързва с разположените върху нея рецептори. (Екълс, 1965).

Когато медиаторните молекули се свържат с рецептора, неговата конфигурация се променя, което води до отваряне на йонни канали (фиг. 42) и навлизане на йони в клетката през постсинаптичната мембрана, причинявайки развитието на потенциала на крайната плоча (EPP). EPP е резултат от локална промяна в пропускливостта на постсинаптичната мембрана за Na + и K + йони. Но EPP не активира други хемовъзбудими канали на постсинаптичната мембрана и неговата стойност зависи от концентрацията на предавателя, действащ върху мембраната: колкото по-висока е концентрацията на предавателя, толкова по-висок е (до определена граница) EPP. Така EPP, за разлика от потенциала за действие, е постепенен. В това отношение той е подобен на локалния отговор, но механизмът на възникването му е различен. Когато EPP достигне определена прагова стойност, възникват локални токове между зоната на деполяризираната постсинаптична мембрана и съседните области на електрически възбудимата мембрана, което причинява генериране на потенциал за действие.

Ориз. 42. Устройство и действие на химически възбудим йонен канал. Каналът се образува от протеинова макромолекула, потопена в липидния двоен слой на мембраната. Докато медиаторната молекула не взаимодейства с рецептора, портата е затворена (А). Те се отварят, когато предавател се свърже с рецептор (B). (Според B.I. Ходоров).

По този начин процесът на предаване на възбуждане чрез химичен синапс може да бъде схематично представен под формата на следната верига от явления: потенциал на действие върху пресинаптичната мембрана навлизане на Ca 2+ йони в нервните окончания освобождаване на предавателя дифузия на предавателя през синаптичната цепнатина до постсинаптичната мембрана взаимодействие на трансмитера с рецептора активиране на хемовъзбудими канали на постсинаптичните мембрани, поява на потенциал на крайна пластина, критична деполяризация на постсинаптичната електрически възбудима мембрана, генериране на потенциал на действие.

Химическите синапси имат две основни свойства:

1. Възбуждането чрез химичен синапс се предава само в една посока - от пресинаптичната мембрана към постсинаптичната мембрана (еднопосочна проводимост).

2. Възбуждането се провежда през синапса много по-бавно от синаптичното забавяне по нервното влакно.

Едностранната проводимост се дължи на освобождаването на трансмитера от пресинаптичната мембрана и локализирането на рецепторите върху постсинаптичната мембрана. Забавянето на проводимостта през синапса (синаптично забавяне) възниква поради факта, че проводимостта е многоетапен процес (секреция на предавател, дифузия на предавател към постсинаптичната мембрана, активиране на хеморецептори, нарастване на EPP до прагова стойност ) и всеки от тези етапи отнема време, за да се случи. В допълнение, наличието на относително широка синаптична цепнатина предотвратява провеждането на импулси чрез локални токове.

Химични медиатори

Медиаторите (от латински - mediator - проводник) са биологично активни вещества, чрез които се осъществяват междуклетъчните взаимодействия в синапсите.

По принцип химичните медиатори са нискомолекулни вещества. Въпреки това, някои съединения с високо молекулно тегло, като полипептиди, могат също да действат като химически посланици. Понастоящем са известни редица вещества, които играят ролята на медиатори в централната нервна система на бозайниците. Те включват ацетилхолин, биогенни амини: адреналин, норепинефрин, допамин, серотонин, киселинни аминокиселини: глицини, гама-аминомаслена киселина (GABA), полипептиди: вещество Р, енкефалин, соматостатин и др. (фиг. 43).

Ориз. 43. Структурни формули на някои медиатори.

Функцията на медиатор може да се изпълнява и от такива съединения като АТФ, хистамин, простагландини. През 1935 г. Г. Дейл формулира правило (принцип на Дейл), според което всяка нервна клетка освобождава само един специфичен предавател. Поради това е обичайно да се обозначават невроните по вида на предавателя, който се освобождава в техните окончания. Така невроните, които освобождават ацетилхолин, се наричат ​​холинергични, норепинефрин - адренергични, серотонин - серотонинергични, амини - аминергични и др.

Квантова изолация на медиатори

Докато изучават механизмите на нервно-мускулното предаване, Пол Фет и Бърнард Кац записват миниатюрни постсинаптични потенциали (MPSP) през 1952 г. MPSP могат да бъдат записани в областта на постсинаптичната мембрана. Тъй като вътреклетъчният записващ електрод се отдалечава от постсинаптичната мембрана, MPSP постепенно намалява. Амплитудата на MPSP е по-малка от 1 mV. (фиг. 44).

Ориз. 44. Миниатюрни постсинаптични потенциали, записани в областта на крайната плоча на скелетно мускулно влакно. Вижда се, че амплитудата на MPSP е малка и постоянна. (Според Р. Екерт).

Кац и неговите сътрудници изследваха как MPSP са свързани с конвенционалните EPP, които се появяват, когато моторните нерви са развълнувани. Предполага се, че MPSP е резултат от изолиране на „квант“ на медиатора, а PCP е резултат от сумирането на много MPSP. Сега е известно, че „квантът“ на трансмитера е „пакет“ от трансмитерни молекули в синаптичната везикула на пресинаптичната мембрана. Според изчисленията, всеки MPSP съответства на освобождаването на предавателен квант, състоящ се от 10 000 - 40 000 предавателни молекули, което води до активиране на около 2000 постсинаптични йонни канала. За възникването на потенциала на крайната плоча (EPP) или възбуждащия постсинаптичен потенциал (EPSP) е необходимо освобождаване на 200-300 кванта на трансмитера.

Генериране на потенциал за действие

Миниатюрният постсинаптичен потенциал, потенциалът на крайната пластина и възбуждащият постсинаптичен потенциал са локални процеси. Те не могат да се разпространяват и следователно не могат да предават информация между клетките. Мястото на генериране на потенциали за действие в моторния неврон е началният сегмент на аксона, разположен непосредствено зад хълма на аксона (фиг. 45). Тази област е най-чувствителна към деполяризация и има по-ниско критично ниво на деполяризация от тялото и дендритите на неврона. Следователно в областта на хълма на аксона възникват потенциали за действие. За да предизвикат възбуждане, EPP (или EPSP) трябва да достигнат определено прагово ниво в областта на хълма на аксона (фиг. 46). Ориз. 46. ​​​​Пространствено затихване на EPSP и генериране на потенциал за действие. Възбудните синаптични потенциали, възникващи в разпадането на дендрита, докато се разпространяват в неврона. Прагът на генериране на AP (критично ниво на деполяризация) зависи от плътността на натриевите канали (черни точки). Въпреки че синаптичният потенциал (показан в горната част на фигурата) намалява, докато се разпространява от дендрита към аксона, AP все още се появява в областта на хълма на аксона. Именно тук плътността на натриевите канали е най-висока и праговото ниво на деполяризация е най-ниско. (Р. Екерт).

Сумирането на възбуждащите синаптични влияния е важно за възникването на потенциал за действие в нервната клетка, тъй като деполяризацията, създадена от един синапс, често е недостатъчна, за да достигне праговото ниво и да генерира потенциал за действие. По този начин, ако се получи увеличение на EPSP поради добавянето на потенциали, възникващи поради работата на различни синапси, тогава възниква пространствено сумиране (фиг. 48). Критично ниво на деполяризация може да бъде постигнато и поради времева сумация (фиг. 47). Ориз. 47. Схема на сомото-дентритни синапси, осигуряващи сумиране на възбуждане. Така че, ако след един постсинаптичен потенциал се появи друг, тогава вторият потенциал се "наслагва" върху първия, което води до образуването на общ потенциал с по-голяма амплитуда (фиг. 49.).

Колкото по-кратък е интервалът между два последователни синаптични потенциала, толкова по-висока е амплитудата на общия потенциал. При естествени условия както пространственото, така и времевото сумиране обикновено се случват едновременно. По този начин, в периода между освобождаването на предавателя в синаптичната цепнатина и появата на потенциал за действие върху постсинаптичната структура (неврон, мускул, жлеза), възникват редица биоелектрични феномени, чиято последователност и специфични характеристики са представени в (Таблица 1) и (Фиг. 51).

Ориз. 48. Пространствена сумация в двигателен неврон Фигура 49. Сумиране на времето. При висока честота на повторение на стимулите е възможно да се "наслагва" един постсинаптичен потенциал върху друг, което води до образуване на общ потенциал с по-голяма амплитуда.

1. Възбудни постсинаптични потенциали, възникващи в два различни синапса (А и В).

2. Потенциали, които възникват върху мембраната в зоната за генериране на импулси, когато влакно А или В или и двете влакна се стимулират едновременно (А+В).

3. За да може потенциалът в областта на хълма на аксона да надхвърли праговото ниво, е необходимо пространствено сумиране на EPSP, възникващи в няколко синапса. (Р. Екерт).

В допълнение към възбуждащите синапси, през които се предава възбуждането, има инхибиторни синапси, в които предавателите (по-специално GABA) причиняват инхибиране на постсинаптичната мембрана (фиг. 50). В такива синапси възбуждането на пресинаптичната мембрана води до освобождаване на инхибиторен предавател, който, действайки върху постсинаптичната мембрана, причинява развитието на IPSP (инхибиторен постсинаптичен потенциал). Механизмът на възникването му е свързан с повишаване на пропускливостта на постсинаптичната мембрана за K + и Cl -, което води до нейната хиперполяризация. Спирачният механизъм ще бъде описан по-подробно в следващата лекция.

Ориз. 50. Схема на пространствено сумиране при наличие на възбудни и инхибиторни синапси.

ТАБЛИЦА №1. Видове потенциали Място на произход Същност на процеса Тип електрически потенциал Амплитуда Миниатюрен постсинаптичен потенциал (MPSP) Невромускулни и междуневронни синапси Миниатюрна локална деполяризация Постепенно Потенциал на крайната плоча (EPP) Нервно-мускулна връзка Локална деполяризация Постепенно Възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP) Интерневронни синапси Локална деполяризация Постепенно Потенциал за действие (AP) Нервни, мускулни, секреторни клетки Процес на разпространение Импулс (според закона "всичко или нищо")

Ориз. 51. Последователността от биоелектрични явления в химичен синапс, възникващи през времето между освобождаването на предавателя и появата на AP върху постсинаптичната структура.

Метаболизъм на медиаторите

Ацетилхолинът, освободен от терминалите на холинергичните неврони, се хидролизира до холин и ацетат от ензима ацетилхолинестераза. Продуктите на хидролизата нямат ефект върху постсинаптичната мембрана. Полученият холин се абсорбира активно от пресинаптичната мембрана и, взаимодействайки с ацетил коензим А, образува нова молекула ацетилхолин. (Фиг. 52.).

Ориз. 52. Метаболизъм на ацетилхолин (AcCh) в холинергичния синапс. AcCh, идващ от пресинаптичния терминал, се хидролизира в синаптичната цепнатина от ензима ацетилхолинестераза (AcChE). Холинът навлиза в пресинаптичните влакна и се използва за синтеза на ацетилхолиновите молекули (Mountcastle, Baldessarini, 1968)

Подобен процес протича и с други медиатори. Друг добре проучен трансмитер, норепинефрин, се секретира от постганглионарни синаптични клетки и хромафинови клетки на надбъбречната медула. Биохимичните трансформации, на които норепинефринът се подлага в адренергичните синапси, са представени схематично на фигура 53.

Ориз. 53. Биохимични трансформации на медиатора в адренергичния синапс. Норепинефринът (NA) се синтезира от аминокиселината фенилаланин с образуването на междинния продукт тирозин. Полученият NA се съхранява в синаптични везикули. След освобождаване от синапса, част от NA се улавя отново от пресинаптичните влакна, а другата част се инактивира чрез метилиране и се отстранява в кръвния поток. NA, който навлиза в цитоплазмата на пресинаптичния терминал, или се улавя в синаптичните везикули, или се унищожава от моноаминооксидазата (МАО). (Mountcastle, Baldessarini, 1968).

Синаптична модулация

Биохимичните процеси, протичащи в синапса, до голяма степен се влияят от различни фактори - предимно химически. Така ацетилхолинестеразата може да бъде инактивирана от някои нервнопаралитични агенти и инсектициди. В този случай ацетилхолинът се натрупва в синапсите. Това води до нарушаване на реполяризацията на постсинаптичната мембрана и инактивиране на холинергичните рецептори (фиг. 54.). В резултат на това се нарушава дейността на интерневронните и нервно-мускулните синапси и бързо настъпва смъртта на тялото. Въпреки това в нервната система се образуват голям брой вещества, които играят ролята на синаптични модулатори - вещества, които влияят на синаптичната проводимост.

Ориз. 54. Ефектът на холинестеразния инхибитор (неостигмин) върху продължителността на постсинаптичния потенциал на отделно мускулно влакно а - преди употребата на неостигмин; б - след използване на неостигмин (Според Б. И. Ходоров).

По химическа природа тези вещества са пептиди, но често се наричат ​​невропептиди, въпреки че не всички се образуват в нервната система. Така в ендокринните клетки на червата се синтезират редица вещества, а някои невропептиди първоначално са открити във вътрешните органи. Най-известните вещества от този вид са хормоните на стомашно-чревния тракт - глюкагон, гастрин, холецистокинин, субстанция Р, стомашен инхибиторен пептид (GIP).

Две групи невропептиди - ендорфини и енкефалини - представляват значителен интерес за изследователите. Тези вещества имат аналгетични (намаляват болката), халюциногенни и някои други свойства (предизвикват чувство на удовлетворение и еуфория; активирането им ускорява пулса и повишава телесната температура). Аналгетичният ефект на тези съединения може да се дължи на факта, че тези невропептиди пречат на освобождаването на невротрансмитери от някои нервни окончания. Тази гледна точка е в добро съгласие с факта, че енкефалините и ендорфините присъстват в дорзалните рога на гръбначния мозък, т.е. в областта, където сетивните пътища навлизат в гръбначния мозък. Усещанията за болка могат да бъдат намалени в резултат на освобождаването на невропептиди, които нарушават синаптичната проводимост в еферентните пътища, които предават сигнали за болка. Съдържанието на ендорфини и енкефалини не е постоянно: например по време на хранене, болка, слушане на приятна музика, тяхното освобождаване се увеличава. Така тялото се предпазва от прекомерна болка и се възнаграждава с биологично полезни действия.Благодарение на тези свойства, както и на факта, че тези невропептиди се свързват със същите рецептори в нервната система като опиатите (опиум и неговите производни), те са наречени ендогенни опиоиди. Сега е известно, че на повърхността на мембраната на някои неврони има опиоидни рецептори, с които естествено се свързват енкефалините и ендорфините, произведени от нервната система. Но когато се консумират наркотични опиати, алкалоидни вещества, извлечени от растения, опиатите се свързват с опиоидните рецептори, което ги кара да бъдат стимулирани неестествено силно. Това предизвиква изключително приятни субективни усещания. При многократна употреба на опиоиди настъпват компенсаторни промени в метаболизма на нервните клетки и след това, след тяхното оттегляне, състоянието на нервната система става такова, че пациентът изпитва силен дискомфорт, без да приложи следващата доза от лекарството (синдром на отнемане). Тази метаболитна зависимост се нарича пристрастяване.

При изследване на опиоидните рецептори, веществото налоксон, конкурентен блокер на тези рецептори, се оказа много полезно. Тъй като налоксонът предотвратява свързването на опиатите с целевите клетки, той може да определи дали определена реакция е причинена от стимулиране на такива рецептори. Налоксон, например, е установено, че до голяма степен обръща аналгетичния ефект на плацебо (неутрално вещество, дадено на пациентите, което ги уверява, че ще облекчи болката им). Вероятно вярата в лекарство (или друго лечение), което трябва да облекчи болката, води до освобождаване на опиоидни пептиди; Това може да е фармакологичният механизъм на действие на плацебо. Налоксонът също обръща болкоуспокояващите ефекти на акупунктурата. От това се заключава, че акупунктурата освобождава естествени опиоидни пептиди от централната нервна система.

По този начин ефективността на синаптичното предаване може значително да се промени под въздействието на вещества (модулатори), които не участват пряко в предаването на информация.

Характеристики на структурата и функционирането на електрическите синапси

Електрическите синапси са широко разпространени в нервната система на безгръбначните, но са изключително редки при бозайниците. В същото време електрическите синапси при висшите животни са широко разпространени в сърдечния мускул, гладките мускули на вътрешните органи на черния дроб, епителните и жлезистите тъкани.

Ширината на синаптичната празнина в електрическите синапси е само 2-4 nm, което е значително по-малко, отколкото в химическите синапси. Важна характеристика на електрическите синапси е наличието на специфични мостове, образувани от протеинови молекули между пресинаптичните и постсинаптичните мембрани. Те са канали с ширина 1-2 nm (фиг. 55).

Ориз. 55. Устройство на електрическия синапс. Характерни особености: тясна (2-4 nm) синаптична цепнатина и наличие на канали, образувани от протеинови молекули.

Поради наличието на канали, чийто размер позволява на неорганични йони и дори малки молекули да преминават от клетка в клетка, електрическото съпротивление на такъв синапс, наречен празнина или силно пропускливо съединение, е много ниско. Такива условия позволяват на пресинаптичния ток да се разпространи към постсинаптичната клетка практически без изчезване. Електрическият ток протича от възбудената област към невъзбудената област и изтича там, причинявайки нейната деполяризация (фиг. 56.).

Ориз. 56. Схема на предаване на възбуждане в химичен (А) и електрически синапс (Б). Стрелките показват разпространението на електрически ток през мембраната на пресинаптичния терминал и постсинаптичната мембрана към неврона. (Според B.I. Ходоров).

Електрическите синапси имат редица специфични функционални свойства: На практика няма синаптично забавяне, т.е. няма интервал между пристигането на импулса в пресинаптичния терминал и началото на постсинаптичния потенциал. В електрическите синапси проводимостта е двупосочна, въпреки че геометричните характеристики на синапса правят проводимостта в една посока по-ефективна. Електрическите синапси, за разлика от химическите, могат да осигурят предаването само на един процес - възбуждане. Електрическите синапси са по-малко податливи на различни фактори (фармакологични, термични и др.)

Наред с химическите и електрическите синапси между някои неврони има така наречените смесени синапси. Тяхната основна характеристика е, че електрическото и химическото предаване се извършва паралелно, тъй като празнината между пре- и постсинаптичните мембрани има области със структурата на химически и електрически синапси (фиг. 57.).

Ориз. 57. Устройство на смесен синапс. А - място за пренос на химикали. B - секция на електрическо предаване. 1. Пресинаптична мембрана. 2. Постсинаптична мембрана. 3. Синаптична цепнатина.

Основни функции на синапсите

Значението на механизмите на функциониране на клетките става ясно, когато се изяснят процесите на тяхното взаимодействие, необходими за обмена на информация. Информацията се обменя с помощта на нервна системаи в себе си. Местата на контакт между нервните клетки (синапси) играят важна роля в преноса на информация. Информацията под формата на поредица от потенциали за действие идва от първия ( пресинаптичен) неврон на втория ( постсинаптичен). Това е възможно директно чрез образуване на локален ток между съседни клетки или по-често индиректно чрез химически носители.

Няма съмнение относно важността на клетъчните функции за успешното функциониране на целия организъм. Но за да функционира тялото като единно цяло, трябва да има взаимовръзка между неговите клетки - пренос на различни химикали и информация. В предаването на информацията участват напр. хормони, доставени до клетките чрез кръвта. Но на първо място, предаването на информация се извършва в нервната система под формата на нервни импулси. Така сетивните органи получават информация от околния свят, например под формата на звук, светлина, миризма, и я предават по-нататък по съответните нерви към мозъка. Централна нервна система, от своя страна, трябва да обработи тази информация и в резултат на това отново да издаде някаква информация към периферията, която може да бъде образно представена под формата на определени заповеди към периферните ефекторни органи, като мускули, жлези и сетивни органи. Това ще бъде отговор на външни раздразнения.

Предаването на информация, например, от рецепторите на органа на слуха към мозъка включва нейната обработка в централната нервна система. За целта милиони нервни клетки трябва да взаимодействат помежду си. Само въз основа на тази обработка на получената информация е възможно да се формира окончателен отговор, например насочени действия или прекратяване на тези действия, бягство или нападение. Тези два примера показват, че обработката на информация в централната нервна система може да доведе до реакции, включващи процеси на възбуждане или инхибиране. Контактните зони между нервните клетки - синапсите - също участват в предаването на информация и формирането на отговор от централната нервна система. В допълнение към синаптичните контакти между интерневроните в централната нервна система, тези процеси се осъществяват от синаптични контакти, разположени на пътя на предаване еферентниинформация, синапси между аксони изпълнителния неврон и извън централната нервна система (в периферията) между изпълнителния неврон и ефекторния орган. Концепцията за "синапс" е въведена през 1897 г. от английския физиолог Ф. Шерингтън. Синапс между аксона двигателен неврони фибри скелетни мускулиНаречен мионеврален синапс .

Доказано е, че когато е възбуден, невронът генерира потенциал за действие. Серии от потенциали за действие са носители на информация. Задачата на синапса е да предава тези сигнали от един неврон към друг или към ефекторни клетки. По правило резултатът от прекодирането е появата на потенциали за действие, които могат да бъдат потиснати под влияние на други синаптични контакти. В крайна сметка синаптичната проводимост отново води до електрически феномени. Тук има две възможности. Извършва се бързо предаване на сигнала електрически синапси, по-бавно - химически, при който химически носител поема ролята на предавател на сигнала. В този случай обаче има две основни възможности. В един случай химическият носител може директно да предизвика електрически явления върху мембраната на съседна клетка и ефектът е относително бърз. В други случаи това вещество само предизвиква верига от допълнителни химични процеси, които от своя страна водят до електрически явления върху мембраната на следващия неврон, което е свързано с много време.

Обикновено се приема следната терминология. Ако клетката, от която се извършва насочено предаване на информация, се намира пред синапса, тогава тя пресинаптичен. Клетката, разположена след синапса, се нарича постсинаптичен .

Синапсът е точката на контакт между две клетки. Информацията под формата на потенциал за действие се движи от първата клетка, наречена пресинаптична, до втората, наречена постсинаптична.

Сигнал през синапс се предава електрически чрез генериране на локални токове между две клетки (електрически синапси), химически, при които електрическият сигнал се предава индиректно от предавател (химически синапси) и чрез двата механизма едновременно (смесени синапси).

Електрически синапс

Ориз. 8.2. Схема никотинов холинергичен синапс. Пресинаптично нервно окончаниесъдържа компоненти за синтеза на невротрансмитер (тук ацетилхолин). След синтез(I) невротрансмитерът е опакован във везикули (II). Тези синаптични везикулисе сливат (вероятно временно) с пресинаптичната мембрана (1P) и невротрансмитерът се освобождава по този начин в синаптична цепнатина. Той дифундира към постсинаптичната мембрана и се свързва там с специфичен рецептор(IV). IN в резултат на образованиетоневротрансмитер- рецепторен комплекс постсинаптична мембранастава пропусклив за катиони (V), т.е. деполяризиран. (Ако деполяризацията е достатъчно висока, тогава потенциал за действие, т.е. химичен сигналсе връща обратно към електрически нервен импулс.) Накрая медиаторът е дезактивиран, т.е разграден от ензим(VI), или се премахва от синаптична цепнатиначрез специални механизъм на абсорбция. В горната диаграма само един продукт на деленемедиатор - холин - абсорбира се нервно окончание(VII) и се използва отново. базална мембрана- дифузна структура, разпознаваема чрез електронна микроскопия V синаптична цепнатина(фиг. 8.3,а), непоказани тук.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Електрически и химични синапси     Електрически свойствасинапс

Предаване на сигнали от клетка на клетка. може да се извърши или чрез директно преминаване на потенциали за действие (електрически синапси), или с с помощта на специалнимолекули - невротрансмитери ( химически синапси). В зависимост от вашия специфични функциисинапсите имат много различни структури. IN химически синапси разстояние междуклетки е - 20-40 nm синаптична цепнатина между клетките- това е част междуклетъчно пространствосъдържа течност ниско електрическо съпротивление, Така електрически сигналсе разсейва, преди да достигне следващия квадрат. Електрическо предаване, напротив, се извършва само в специализирани структури - слот контакти, където клетките са на разстояние 2 nm и са свързани чрез проводящи канали. Всъщност тук има нещо подобно на предишния постулиран синцитиум или многоклетъчен цитоплазмен континуум. По ирония на съдбата, историята на науката     Пасивни системитранспорт, наричани по-долу канали, не са единични група от функционалниелементи в мембраната. В покой каналите са затворени и влизат в проводящо състояние едва след отварянето им. Отваряне, или механизъм на портата, започва електрически, т.е. при смяна мембранен потенциал, или химически- при взаимодействие с определена молекула. Химическа природа механизъм на портатав тясна връзка с биохимията на синапса се обсъжда в гл. 8 и 9. Бих искал само да отбележа това механизъм на портатасъщо различен от друг транспортсистеми според тяхната фармакология, йонна селективности кинетика. Сред многото примери, показващи важността комуникационни връзки, могат да бъдат цитирани електрически феноменклетъчна конюгация. Обикновено клетъчните мембрани имат много високо електрическо съпротивление, но в мембраните на контактните клетки има области с ниско съпротивление- очевидно области слот контакти. Една от най-съвършените форми комуникационна връзка- това е синапс, специализиран контакт междуневрони. Нервен импулс, преминавайки през мембраната на един неврон, стимулира секрециятаквантово химическо вещество(посредник) който преминава презцепнат синапс и посвещава поява на нервен импулсвъв втория неврон.     Нервно влакное себе сисилно удължена тръба от желатиново вещество, пълна с физиологичен разтворедин състав и може да се пере физиологичен разтворразличен състав. Тези разтвори съдържат електрически зареденийони, по отношение на които си приличат мембранна обвивканерв има селективна пропускливост. Поради разликата в скорости на дифузияотрицателни и положителни заредени йони между вътрешниИ външна повърхност нервно влакноима някаква потенциална разлика. Ако се намали мигновено, т.е. се предизвика локална деполяризация, тази деполяризация ще се разпространи в съседните области на мембраната, в резултат на което нейната вълна ще премине по влакното. Това е така нареченият пиков потенциал, или нервен импулс. Мембраната не може да бъде частично разредена, тя се деполяризира напълно по целия път или изобщо не се деполяризира. Освен това след импулсно преминаваневъзстановяването на оригинала отнема известно време мембранен потенциал, а дотогава докато мембранният потенциалняма да се възстанови нервно влакноняма да може да пропусне следващия импулс. Природата поява на нервен импулс(според закона всичко или нищо) и следното преминаването на импулс рефрактерен период(или периода на връщане на влакното в първоначалното си състояние) ще разгледаме по-подробно в последната глава на книгата. Ако възбуждането се получи някъде в средата на влакното, импулсът трябва да се разпространява в двете посоки. Но това обикновено не се случва, т.к нервна тъканпроектирани По този начинтака че сигналът във всеки един момент отива в някои определена посока. За това нервни влакнасвързан между себе сив нерва чрез специални образувания, синапси, предаващи сигнали само в една посока. Канали пасивен транспорт на йониминавам покрай възбудими мембрани, съдържат два функционални компонента механизъм на портатаИ селективен филтър. Механизъм за врата, способен да отваря или затваря канал, може да бъде активиран електрически чрезпромени мембранен потенциалили химически, например в синапс, чрез свързване към невротрансмитерна молекула. Селективен филтърима следните размери и такава структура, които ви позволяват да пропуснете Синапсите са местата за комуникация между нервните клетки. Химическите и електрическите синапси се различават по предавателен механизъминформация. В гл. 1 вече беше казано, че почти всички невронни функциив по-голяма или по-малка степен поради свойства на мембраните. По-специално, явления като разпространение на нервните импулси, техните електрически или химическо предаванеот клетка на клетка, активен транспорт на йони, клетъчно разпознаванеи развитие на синапси, взаимодействие с невромодулатори, неврофармакологични вещества и невротоксини. Този донякъде едностранен възглед се изяснява в тази глава чрез разглеждане на цитоплазмата на невроните. Въпреки че в основата си е подобна на цитоплазмата на други клетки - същите органели (и също синаптиченвезикули) и ензими (и, в допълнение, тези, които участват в медиатори на метаболизма), въпреки това невроналнацитоплазмата е адаптирана по специфичен начин специално към функциите на невроните. ОТ образуване на микротубулиили от наличието на медиатора nli Ca2+ синаптичен контактне поради наличието на посредник, електрическа активностили формиране на функционалнирецептори. Нито едно от направените досега проучвания не дава пълен отговор на въпроса механизъм на образуване, специфичност и стабилизиране на синапситеи не решава проблемиетапно образование невронна мрежа, отговорен за висш нервна функциясистеми. Първо тази главаподчертахме този проблем като един от най-важнитев невробиологията, но ще го разгледаме по-подробно малко по-късно. Физостигмин игра важна роля V история на науката. Той инхибира ензима холинестераза, който разгражда ацетилхолина (вж. точка 6.2). Благодарение на това последният, като невротрансмитер, остава в мозъка за дълго време. нервни окончания. Това позволи да се изолира от тях, да се определи функцията му и да се развие като цяло химическа теория електрическо предаване импулс чрез нервни синапсисистеми. Основата нервната система образуват нервиклетки - неврони, които са свързанимежду себе сисинапси. Благодарение на такава структура нервна системаспособен да предава нервни импулси. Нервен импулс- Това електрически сигнал, който се движиот клетка за сеганяма да достигне нервно окончание, където под чрез електрическо действиесигнал, се освобождават молекули, наречени невротрансмитери. Те и носят сигнала(информация) през синапса, достигайки до друга нервна клетка.     Биохимични изследванияструктури и механизъм на действиеелектрически синапси все още не са извършени. въпреки това слот контактисвързани не само нервни клетки, но също чернодробни клетки, епител, мускули и много другитъкани. От тях беше възможно да се изолират и характеризират биохимични методиИ електронна микроскопиямембранни фрагменти, което определенозапазени зони междуклетъчни контакти.Електронни микрографиишоу подредени структуричастици, които Гудинаф нарича коннексони и която формаканали между клетките, разположени на 2 nm един от друг. От тези мембрани са изолирани два полипептида с М 25 000 и 35 000, наречени коннексини. Възможно е две връзки на съседни клетки чрез dpmerization да могат образуват канал(фиг. 8.1). Показано е, че този канал преминава не само йони на алкални метали, но n молекули с М 1000-2000. По този начин, коннекси, с изключение на електрически интерфейс, предоставят на клетките възможност за обмен на метаболити. Пропускливостта на такива канали може регулират йоникалций. Невроните представляват себе сиклетки с дълги процеси, способни на led електрическисигнали. Обикновено сигналите се възприемат от дендрити и клетъчно тялои след това се предават по аксона под формата на акционни потенциали. Комуникацията с други неврони се осъществява в синапсите, откъдето се предават сигналите с помощта на химикал- невротрансмитер. Освен това нервни невронитъканта винаги съдържа различни глиални клеткикоито изпълняват поддържаща функция. Rps 19-4. Диаграма на типиченсинапс. Електрически сигнал, идвав окопите аксонна клетка, води до освобождаване в синаптична цепнатинахимически пратеник (невротрансмитер), който причинява електрическа смянав дендритната мембрана на клетка В В неврохимично отношение електромоторният синапс на електрическия орган на рибата, където ACh служи като невротрансмитер, е проучен по-добре от други синапси. В началото на 70-те години, в лабораторията на W. Whittucker в Германия, за първи път беше възможно да се изолира изолирана фракция от синаптични везикули от електрически органскат Torpedo marmorata. Той е на този сайт с използване на биохимични, имуноцитохимични методи и ядрено-магнитни Невроните се характеризират с необичайно високо ниво на метаболизъм, значителна част от който е насочен към осигуряване на работа натриева помпав мембрани и поддръжка състояние на възбуда. Химични основи на предаването на нервните импулсипо протежение на аксона вече са обсъдени в гл. 5, раздел B, 3. Последователно отваряне първо на натриеви и след това на калиеви канали може да се обмисли здраво установен. По-малко ясен е въпросът дали промяна в йонната пропускливостнеобходим за разпространение на потенциал за действие, с всякакви специални ензимни процеси. Nachmanzon показва, че ацетилхолинестераза присъства в висока концентрациявсичко свърши невронни мембрани, а не само в синапсите. Той предполага, че увеличаване на пропускливосттаДа се натриеви йонипоради кооперация свързване на няколко молекулиацетилхолин с мембранни рецептори, които или сами представляват натриеви канали, или регулират степента на тяхното отваряне. При което се освобождава ацетилхолинот местата на натрупване, разположени върху мембраната в резултат на деполяризация. Всъщност, поредица от събития трябва да ее това електрическа смянаполета в мембраната предизвиква промяна в конформацията на протеина, а това вече води до освобождаване на ацетилхолин. Под влияние на ацетилхолинестеразата, последният бързо се разпада, И мембранна пропускливостЗа натриеви йонисе връща към първоначалното ниво. Като цяло даденото описание се различава от описаното по-ранни схеми синаптично предаванесамо в едно отношение в невроните ацетилхолинът се натрупва в свързаните образуват протеини, докато в синапсите - в специални везикули. Има мнение, че работата на калиеви канали регулирани от йоникалций. Чувствителен към промяна в електрическатаполета, Ca-свързващият протеин освобождава Ca +, което от своя страна активира канали за K", последното се случва с известно забавяне спрямо Време на отваряненатриеви канали, което се дължи на разликата в скоростните константи на тези двепроцеси. Осигурява се затваряне на калиеви канали енергия на хидролизаГПР Също така има други предположенияО механизми на нервнатапроводимост Някои от тях приемат, че нервната проводимост е изцяло осигурени с работанатриева помпа.     Разстояние междупресинаптични и постсинаптични мембрани - синаптична цепнатина- може да достигне 15-20 nm. В мионеврален прекъсване на връзкатадори повече - до 50-100 nm. В същото време има синапси с много близки и дори сливащи се пресинаптични и постсинаптични мембрани. Съответно се изпълняват две тип предаване. При големи пропуски предаването е химическо, с близък контактМоже би директен електрическивзаимодействие. Тук разглеждаме химическото предаване. След като разбрах електрически свойстваклетки в състояние на покой, помислете за процесите, свързани с мембранно възбуждане. Състояние на възбудаможе да се определи като временно отклонение мембранен потенциалот потенциала на покой, причинен от външен стимул. Този електрически или химичен стимул възбужда мембраната, променяйки я йонна проводимост, т.е. съпротивлението във веригата намалява (фиг. 5.4). Възбуждането се разпространява от стимулираната зона към близката мембранни зони, в който има промянапроводимост и следователно потенциал. Това разпространение (генериране) на възбуждане се нарича импулс. Има два вида импулси на акционния потенциал, когато сигналът се разпространява непроменен от мястото на възбуждане до нервно окончание, И местен потенциал,. бързо намалява с отдалечаване от мястото на възбуждане. Локални потенциали се намират в синапсите, възбуждащи постсинаптични потенциали (e.p.z.p.) и инхибиторен постсинаптиченпотенциали (.r.z.r.)) и в сетивен нервокончания на рецепторни или генераторни потенциали). Локалните потенциали могат да бъдат сумирани, т.е. те могат да се увеличат с последващи възбуждания, докато потенциалите за действие нямат тази способност - и възникват според принципа "всичко или нищо". Ориз. 6. . а - диаграма нервно влакносъс синапс. Показани системитранспорт (ATRase) и три различни системи пасивен транспорт. Вдясно - химиовъзбудим транспортна системарегулиран от непромоторна молекула, например канал в постсинаптичната мембрана на мускул крайна плоча, прескачане калиеви йонии натрий отляво - отделно K a + - и K + канали в мембраната на аксона, контролирани електрическо полеи bis отворен по време на деполяризация - натриева проводимост gNg (b) и калиев ёk, (c), както и входящи натриеви/ka и изходящи калиеви/k токове след деполяризация (60 mV). Ясно диференцирана кинетика двепроцеси N3 и k предполага съществуването индивидуална молекулярнаструктури за пасивен транспорт на натрий и калий. CI откриване на електрическисинапс от Фершпан и Потър се случи през 1959 г., когато невронна теориянакрая замени ретикуларния. Електрическите синапси са относително редки и тяхната роля в Централна нервна системависши организми все още е неясна. Ферспан и Потър ги откриват в коремния нерв на рака, а по-късно са открити в множество организми, мекотели, членестоноги и бозайници. За разлика химичен синапс, Където преминаване на импулссе забавя донякъде поради освобождаването и дифузията на медиатора, сигнал презелектрическият синапс се предава бързо. Следователно физиологичното значение на такива синапси може да бъде свързано с необходимостта от бързо сдвояване на специфични клетки. Също така заслужава внимание е особено полезно клетъчна линия- клетъчна линия RS 12, клонирана от феохромоцитом - тумор на хромафинната тъкан на надбъбречната жлеза. PC 12 клетките са подобни хромафинови клеткичрез способността им да синтезират, съхраняват и освобождават катехоламини. Като не невроналнаклетки, те се размножават, но под въздействието на N0 спират да се делят, участват в невротични процеси и стават много подобни на симпатикови неврони. Те придобиват електрическа възбудимост, реагират на ацетилхолин и дори формират функционални холинергични синапси. PC 12 клетки се използват като моделни системиза учене невронална диференциация, действия на хормоналнитеИ трофични фактори, функции и хормонален метаболизъмрецептор (виж стр. 325). Основата на всяка НС съставят относителнопрости, в повечето случаи, елементи от същия тип (клетки). По-нататък невронът ще се разбира като изкуствен неврон, тоест NS клетката (фиг. 19.1). Всеки неврон се характеризира със свои собствени сегашно състояниепо аналогия с нервните клетки на мозъка, които могат да бъдат възбудени или инхибирани. Той има група от синапси - еднопосочни входни връзки, свързани към изходи на другиневрони, а също така има аксон - изход връзка на тованеврон, от който сигнал (възбуждане или инхибиране) пристига в синапсите на следващите неврони. Всеки синапс характеризиращ се с големината синаптична връзкаили теглото му и кои физически смисълеквивалентна на електрическа проводимост. Сигналите, провеждани от неврони, се предават от една клетка в друга по специален начин контактни места, наречени синапси (фиг. 18-3). Обикновено това прехвърляне се извършва, колкото и странно да изглежда на пръв поглед, индиректно. Клетките са електрическиизолирани една от друга, пресинаптичната клетка е разделена от постсинаптичната клетка с интервал - синаптична цепнатина. Електрическа смянапотенциал в пресинаптичната клетка води до освобождаване на вещество, наречен невротрансмитер (или невротрансмитер), който дифундира през синаптична цепнатинаИ причинява промянаелектрофизиологично състояние на постсинаптичната клетка. та-

Ориз. 18-3. Диаграма на типиченсинапс. Електрически сигнал идва V терминал на аксонаклетки А, води до освобождаване в синаптична цепнатинахимически медиатор (euromednatorX, който причинява електрическа смянав дейдритната мембрана на клетка В. Широка стрелка показва посоката предаване на сигнал, Аксонът на единичен неврон, като този, показан на фиг. 18-2, понякога образува хиляди изходни синаптични връзки с други клетки. Обратно, невронът може да получава сигнали чрез хиляди входни синаптични връзки, разположени върху неговите дендрити и тяло.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Повечето лесен начин предаване на сигналот неврон на неврон е директен електрически взаимодействие чрез празнини контакти. Такива електрически пясъци между невронинамерени в някои райони нервна системапри много животни, включително гръбначни. Основен предимство на електрическиясинапси е, че сигналът се предава без забавяне. От друга страна, тези синапси не са адаптирани към изпълнение на някоифункции и не може да се регулира толкова фино, колкото химически синапси, чрез които се осъществява мнозинството връзки междуневрони. Електрическа връзкапрез празнини контакти бешеобсъдени в глава     Скелетни мускули гръбначни влакна, подобен нервни клетки, способни да се вълнуват от чрез електрически ток, И нервно-мускулнасвързани (фиг. 18-24) могат да служат добър модел химичен синапсизобщо. На фиг. 18-25 сравнява фина структуратози синапс с типичен синапс между два неврона мозък. Двигателният нерв и мускулът, който инервира, могат да бъдат отделени от околната тъкан и да се поддържат в тях функциониращо състояние V среда на определенсъстав. Чрез възбуждане на нерва чрез външни електроди е възможно да се запише реакцията на една клетка с помощта на вътреклетъчен микроелектрод. мускулна клетка(фиг. 18-26). Микроелектродът се поставя сравнително лесно скелетни влакнамускул, тъй като е много голяма клетка (около 100 микрона в диаметър). Две прости наблюдения показват, че за синаптично предаванеприток на не-Ca в терминал на аксона. Първо, ако Ca отсъства в извънклетъчната среда, предавателят не се освобождава и предаване на сигналняма да се случи. Второ, ако Ca е изкуствено въведен в цитоплазмата нервно окончаниес помощта на микропипета освобождаването на невротрансмитера става дори без електрическа стимулация на аксона, което е трудно да се постигне при нервно-мускулна връзказащото малки размери завършване на аксонследователно такъв експеримент е извършен в синапса между неврони на гигантски калмари.) Тези наблюдения направиха възможно реконструирането на последващото раждане важностсъбития, случващи се в завършване на аксон, който е описанПо-долу.

Постсинаптичен потенциал(PSP) е временна промяна в потенциала на постсинаптичната мембрана в отговор на сигнал, идващ от пресинаптичен неврон. Има:

възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP), който осигурява деполяризация на постсинаптичната мембрана и

инхибиторен постсинаптичен потенциал (IPSP), който осигурява хиперполяризация на постсинаптичната мембрана.

EPSP доближава клетъчния потенциал до праговата стойност и улеснява появата на потенциал за действие, докато IPSP, напротив, възпрепятства появата на потенциал за действие. Обикновено вероятността за задействане на потенциал за действие може да се опише като потенциал на покой + сумата от всички възбуждащи постсинаптични потенциали - сумата от всички инхибиторни постсинаптични потенциали > праг за задействане на потенциал за действие.

Индивидуалните PSP обикновено са с малка амплитуда и не предизвикват потенциали за действие в постсинаптичната клетка; обаче, за разлика от потенциалите за действие, те са постепенни и могат да бъдат обобщени. Има два варианта за сумиране:

временно - комбиниране на сигнали, пристигащи през един канал (когато пристигне нов импулс, преди предишният да изчезне)

пространствено - припокриване на EPSP на съседни синапси

Какво е синапс? Синапсът е специална структура, която предава сигнал от влакната на нервната клетка към друга клетка или влакно от контактна клетка. Защо ви трябват 2 нервни клетки? В този случай синапсът е представен в 3 функционални области (пресинаптичен фрагмент, синаптична цепнатина и постсинаптичен фрагмент) на нервните клетки и се намира в областта, където клетката влиза в контакт с мускулите и жлезите на човешкото тяло.

Системата от невронни синапси се осъществява според тяхната локализация, тип активност и метод на преминаване на наличните сигнални данни. По отношение на локализацията на синапсите се разграничават: невроневронен, нервно-мускулен. Невроневронни на аксосоматични, дендросоматични, аксодендритни, аксоаксонални.

Според вида на активността върху възприятието синапсите обикновено се разделят на: възбудителни и не по-малко важни инхибиторни. По отношение на начина на преминаване на информационния сигнал те се класифицират на:

1. Електрически тип.
2. Химичен тип.
3. Смесен тип.

Етиология на невронния контакт се свежда до вида на докинг, които могат да бъдат дистанционни, контактни, а също и гранични. Връзката на далечна собственост се осъществява чрез 2 неврона, разположени в много части на тялото.

Така в тъканите на човешкия мозък се генерират неврохормони и невропептидни субстанции, които влияят на невроните, намиращи се в тялото на друго място. Контактната връзка се свежда до специални съединения на мембранни филми на типични неврони, които изграждат химически синапси, както и електрически компоненти.

Съседната (гранична) работа на невроните се извършва през времето, през което мембранните филми на невроните са блокирани само от синаптичната цепнатина. Като правило, такова сливане се наблюдава, ако между 2 специални мембранни филми няма глиална тъкан. Това съседство е характерно за паралелни влакна на малкия мозък, аксони на специален обонятелен нерв и т.н.

Има мнение, че съседният контакт провокира работата на близките неврони в производството на обща функция. Това се наблюдава поради факта, че метаболитите, плодовете на действието на човешки неврон, проникващи в кухината, разположена между клетките, влияят на близките активни неврони. Освен това крайната връзка често може да предава електрически данни от 1 работещ неврон към 2-рия участник в процеса.

Електрически и химични синапси

Действието на сливането на филм-мембрана се счита за електрически синапси. При условия, при които необходимата синаптична цепнатина е прекъсната с междини на монолитни връзки. Тези прегради образуват редуваща се структура от синапсни отделения, докато отделенията са разделени от фрагменти от приблизителни мембрани, разликата между които в синапсите от обичайния тип е 0,15 - 0,20 nm при представители на бозайници. На кръстовището на мембранните филми има пътища, през които се обменя част от плода.

В допълнение към отделните видове синапси, има необходимите електрически типични синапси под формата на единична синаптична цепнатина, чийто общ периметър се простира до 1000 μm. По този начин е представен подобен синаптичен феномен в невроните на цилиарния ганглий.

Електрическите синапси са способни да провеждат висококачествено възбуждане едностранно. Този факт се отбелязва при фиксиране на електрическия резерв на синаптичния компонент. Например, в момента на докосване на аферентните тубули, синаптичната филм-мембрана се деполяризира, когато се докоснат еферентните частици на влакната, тя се хиперполяризира. Смята се, че синапсите на активни неврони с общи отговорности могат да извършат необходимото възбуждане (между 2 предавателни области) и в двете посоки.

Напротив, синапсите на настоящите неврони с различен списък от действия (моторни и сензорни) извършва акта на възбуждане едностранно. Основната работа на синаптичните компоненти се определя от производството на незабавни реакции на тялото. Електрическият синапс е подложен на незначителна умора и има значителен процент устойчивост на вътрешни-външни фактори.

Химическите синапси имат вид на пресинаптичен сегмент, функционална синаптична цепнатина с фрагмент от постсинаптичен компонент. Пресинаптичният фрагмент се образува чрез увеличаване на размера на аксона в рамките на собствения му тубул или към края му. Този фрагмент съдържа гранулирани и агранулирани специални торбички, съдържащи медиатор.

Пресинаптичното увеличение наблюдава локализирането на активни митохондрии, генериращи частици от веществото гликоген, както и необходимото производство на медиатори други. При условия на чест контакт с пресинаптичното поле се губи трансмитерният резерв в съществуващите сакове.

Има мнение, че малките гранулирани везикули съдържат вещество като норепинефрин, а големите съдържат катехоламини. Освен това ацетилхонинът се намира в агрануларните кухини (везикули). В допълнение, медиаторите на повишено възбуждане се считат за вещества, образувани според вида на произведената аспарагинова киселина или също толкова важната глутаминова киселина.

Активните синапсни контакти често се намират между:

• Дендрит и аксон.
• Сома и аксон.
• Дендрити.
• Аксони.
• Клетъчна сома и дендрити.

Влиянието на произведения медиаторспрямо наличието на постсинаптичен мембранен филм възниква поради прекомерно проникване на неговите натриеви частици. Генерирането на мощни излияния на натриеви частици от работната синаптична цепнатина през постсинаптичния мембранен филм формира неговата деполяризация, образувайки възбуждането на постсинаптичния резерв. Транзитът на химическата посока на данните от синапса се характеризира със синаптично спиране на възбуждането за време от 0,5 ms с развитието на постсинаптичен резерв, като реакция на пресинаптичния поток.

Тази възможност в момента на възбуждане се проявява в деполяризацията на постсинаптичната филм-мембрана, а в момента на спиране в нейната хиперполяризация. Какво причинява спряно постсинаптичен резерв. По правило при силно възбуждане се повишава нивото на пропускливост на постсинаптичната мембрана.

Необходимото възбуждащо свойство се фиксира вътре в невроните, ако норепинефрин, допамин, ацетилхолин, важен серотонин, субстанция Р и глутаминова киселина работят в типичните синапси.

Задържащият потенциал се формира по време на въздействието върху синапсите от гама-аминомаслена киселина и глицин.

Психическо представяне на децата

Представянето на човек директно определя неговата възраст, когато всички стойности се увеличават едновременно с развитието и физическото израстване на децата.

Точността и скоростта на умствените действия варират неравномерно с възрастта, в зависимост от други фактори, които определят развитието и физическия растеж на тялото. Студенти от всякаква възраст, които имат има отклонения в здравето, характеризиращ се с ниско ниво на представяне спрямо околните силни деца.

При здрави първокласници с намалена готовност на организма за постоянен учебен процес по някои показатели способността за действие е ниска, което усложнява борбата с проблемите, възникващи по време на учебния процес.

Скоростта на поява на слабост се определя от изходното състояние на сетивната нервна система на децата, темпото на работа и обема на натоварване. В същото време децата са склонни към преумора при продължителна неподвижност и когато извършваните действия са безинтересни за детето. След почивка производителността става същата или става по-висока от преди и е по-добре да направите почивката не пасивна, а активна, преминавайки към друга дейност.

Първата част от образователния процес за обикновените деца от началното училище е придружена от отлично представяне, но до края на 3-тия урок те имат има намаление на концентрацията:

• Гледат през прозореца.
• Те не слушат внимателно думите на учителя.
• Променете позицията на тялото им.
• Започват да говорят.
• Стават от мястото си.

Стойностите на работоспособността са особено високи за гимназистите, обучаващи се на 2-ра смяна. Особено важно е да се обърне внимание на факта, че времето за подготовка за занятия преди началото на учебната дейност в класната стая е доста кратко и не гарантира пълно освобождаване от вредни промени в централната нервна система. Умствена дейностбързо се изчерпва в първите часове на уроците, което ясно се отразява в негативното поведение.

Следователно качествени промени в представянето се наблюдават при учениците от младшия блок в уроци 1 - 3 и в средните старши блокове в уроци 4 - 5. От своя страна урок 6 протича в условия на особено намалена дееспособност. В същото време продължителността на часовете за 2-11 клас е 45 минути, което отслабва състоянието на децата. Ето защо се препоръчва периодично да се променя вида на работата и да се прави активна почивка в средата на урока.