Зъб а завършва с по-нататъшно образование. Хистология на зъб или какво е дентин и пародонт

РАЗВИТИЕ НА ЗЪБИТЕ

Основните източници на развитие на зъбите са епитела на устната лигавица (ектодерма) и ектомезенхима. При хората има две поколения зъби: временно (млечни продукти) И постоянен . Тяхното развитие е еднотипно от едни и същи източници, но в различно време. Полагането на млечни зъби става в края на втория месец от ембриогенезата. В същото време процесът на развитие на зъбите протича на няколко етапа. Има 4 периода:

I. Периодът на залагане на зъбните зародиши.

II. Периодът на формиране и диференциране на зъбните зародиши.

III. Периодът на хистогенеза (образуване на тъкани) на зъба.

IY. Периодът на изригване и началото на функционирането

азПериодът на полагане на зъбните зародиши.

Периодът на залагане на зъбните зародиши включва 2 етапа.

Етап 1 – етап на формиране на зъбната плочка. Започва през 6-та седмица от ембриогенезата. По това време епителът на лигавицата на венците, поради възпроизводството и миграцията на клетките, започва да расте в подлежащия мезенхим. по целия ръбвсяка от развиващите се челюсти. В резултат на това се образува зъбна пластинка (фиг. 1, 2).

Етап 2 – етап на формиране на зъбната пъпка(фиг.2). На този етап клетките на зъбната пластинка се размножават в дисталната част и образуват епителни образувания в края на пластинката, които имат форма на бъбрек или понякога на топка - зъбни пъпки. Броят на такива пъпки съответства на броя на зъбите.

Ориз. 1. Схема на развитие на млечните зъби

1 – устна; 2 - буко-лабиална бразда; 3 – ръб на долната челюст; 4 – зъбна пластинка; 5 - рудименти на млечни зъби; 6 – емайлов орган; 7 – зъбна папила; 8 – шийка на емайловия орган

II. Периодът на формиране и диференциране на зъбните зародиши

Вторият период се характеризира с формирането емайлов орган (зъбна чаша).През този период мезенхимните клетки, разположени под зъбната пъпка, започват да се размножават интензивно и създават повишено налягане тук, а също така предизвикват, поради разтворими индуктори, движението на клетките на зъбната пъпка, разположени над тях. В резултат на това долните клетки на зъбната пъпка изпъкват навътре, като постепенно образуват двойна стена зъбен бокал - емайлов орган(фиг. 2). Епителът на емайловия орган постепенно се диференцира в клетки вътрешен, междинен и външен емайлов епител. Образува се мезенхимът, който е проникнал вътре в стъклото зъбна папила, а от околната зъбна чашка се образува мезенхим зъбна торбичка. Отначало органът на емайла има форма на капачка (стадий на капачка), а когато долните клетки се преместят в бъбрека, той придобива форма на камбана (стадий на камбана).

Фиг.2. Етапи на развитие на зъбите

А – стадий на зъбната плоча: 1 – гингивален епител; 2 – мезенхим; 3 – зъбна пластинка.

B – стадий зародиш на зъб: 1 – гингивален епител; 2 – епител на зъбната плочка;

3 – пъпка на зъб; 4 – мезенхим.

B – етап на емайловия орган: 1 – вътрешни клетки на емайловия орган;

2 – междинни клетки на емайловия орган; 3 – външни емайлови клетки

орган; 4 – зъбна папила; 5 – зъбна торбичка.

G – късен стадий (хистогенеза):

аз. 1 – пулпа на емайловия орган; 2 – емайлобласти; 3 – външни емайлови клетки

орган; 4 – дентинобласти; 5 – зъбна пулпа; 6 – зъбна торбичка.

II. Зона в областта на върха на емайловия орган

клетки вътрешен емайлов епител(вдлъбната част), в контакт с клетките на зъбната папила, се размножават интензивно и стават високо призматични - по-късно служат като източник за образуване на, - основните клетки на емайловия орган, които произвеждат емайл.

Между клетките на централната част на органа на емайла започва да се натрупва течност, съдържаща гликозаминогликани и протеини, което води до междинен клеткисе отдалечават един от друг и придобиват звездовидна форма, задържана в областта на техните процеси от десмозоми. Тези епителни клетки се образуват пулпа на емайловия орган, (стелатен ретикулум), който за известно време осъществява трофизма на емайлобластите, а по-късно дава началото на кутикулата.

клетки външен емайлов епител, напротив, са сплескани. В по-голяма част от емайловия орган те се дегенерират. Вътрешният емайлов епител се свързва с външния емайлов епител в долния ръб на емайловия орган, в област, наречена цервикална примка. Клетките на тази зона след формирането на короната ще дадат началото на епителен (на Hertwig)) коренова обвивка, което ще предизвика образуването на зъбен корен. Индуктивните влияния, излъчвани от обвивката на корена, определят броя на развиващите се зъбни корени.

Вторият период за първичните зъби е напълно завършен до края на 4-ия месец от ембриогенезата.

III период – период на хистогенеза (формиране на тъканите) на зъба.

Този период на развитие на зъбите е най-дълъг: започва в края на 4-ия месец от вътрематочното развитие и завършва след раждането. Първите признаци на образуване на зъбна тъкан се забелязват в крайните етапи на етапа на "звънец", когато зъбният зародиш вече приема формата на короната на бъдещия зъб (фиг. 2).

Образува се най-рано от твърдите тъкани на зъба. дентинчрез процес, наречен дентиногенеза.

В съседство с вътрешните клетки на емайловия орган (бъдещи емайлобласти), клетките на съединителната тъкан на зъбната папила, под индуктивното влияние на тези клетки, първо се превръщат в предентинобласти - удължени или крушовидни клетки с базофилна цитоплазма, разположени в няколко реда . Предентинобластите по-късно се диференцират в одонтобласти, които са подредени в един ред като епител (фиг. 3). Основната мембрана под емайлобластите играе ролята на диференциационен фактор. Ядрото на одонтобласта се придвижва към базалната част на клетката (края, обърнат към зъбната папила); развиват се органели за синтез: гранулиран ER, комплекс на Голджи, разположен над ядрото, образуват се процеси, насочени към емайлобластите, и клетките започват да секретират междуклетъчното вещество на дентина - колагенови влакна и основно вещество (фиг. 4).

Фиг.3.

Образуването на самите влакна става извън клетките. Първо се образуват незрели преколагенови влакна, разположени радиално - радиални корф влакна. Между тях лежат процесите на дентинобластите. Те са част от основното вещество на младия, некалциран дентин - предентина.Когато предентиновият слой достигне определена дебелина, той се изтласква към периферията от новообразуваните предентинови слоеве - по този начин образувайки мантиен дентин(с влакна на Korff), разположени под емайлобластите. В новите слоеве колагеновите влакна преминават тангенциално (успоредно на повърхността на зъбната папила) - това тангенциални влакна Абнер- така се формира перипулпарен дентин(с влакна Ebner).

Фиг.4. Схема на структурата на одонтобласта

1 – дентин;

2 – одонтобластен процес;

3 – предентин;

4 – митохондрии;

5 – Комплекс Голджи;

6 – държавна електроцентрала;

7 – ядро.

В допълнение към фибрите и основното вещество, одонтобластите синтезират ензима алкална фосфатаза. Този ензим разгражда глицерофосфатите в кръвта, за да образува фосфорна киселина. В резултат на свързването на последния с калциевите йони се образуват хидроксиапатитни кристали, които се отделят между колагеновите фибрили под формата на матрични везикули, заобиколени от мембрана. Кристалите на хидроксиапатита се увеличават по размер. Постепенно настъпва минерализация (калцификация) на дентина.

Калцификация на дентинанастъпва едва в края на 5-тия месец от ембрионалното развитие. Процесите на дентинобластите не се подлагат на минерализация, в резултат на което в дентина се образува система от радиални дентинови тубули, преминаващи от вътрешната повърхност на дентина към външната. ПредентинИ интерглобуларен дентинсъщо не се подлагат на калцификация.

Едва след като първоначалните слоеве дентин са били отложени по периферията на зъбната папила, клетките в епителния емайлов орган се диференцират и започват да произвеждат емайл върху развиващия се дентин. Процесът на образуване на емайла се нарича амелогенеза.

Отлагането на първите слоеве дентин индуцира диференциацията на клетките на вътрешния емайлов епител - емайлобласти (амелобласти). С началото на амелогенеза в емайлобласта, ядрото се премества (инвертира) към противоположния полюс на клетката (към бившия апикален полюс, който е станал функционално базален); клетките придобиват силно призматична форма; Органелите на синтеза се развиват изобилно (гранулиран ендоплазмен ретикулум, свободни рибозоми, комплекс на Голджи) (фиг. 5,6). Органелите са разположени над ядрото по посока на дентина. На този полюс се образува процес ( Процесът на Том). Процесите натрупват гранули с електронно плътно съдържание, които се освобождават в междуклетъчното пространство и участват в образуването на органичната основа на емайла. Рудиментите на емайла се минерализират много бързо, което се улеснява от специфични ( неколагенови)емайлови протеини – амелогенини(90% протеини) и емайли, които се секретират от анамелобласти. Върху новоформирания дентинов слой се отлага органична емайлова матрица.

Енамелобластите са свързани помежду си чрез комплекси от междуклетъчни връзки на две нива - в областта на новите апикални и базални полюси. Базалната мембрана, върху която са били разположени преди това, се разрушава след отлагането на предентин и по време на диференциацията на емайлобластите. След отлагането на първия слой от първоначалния (непризматичен) емайл, емайлобластите се отдалечават от повърхността на дентина и образуват процес на Thoms. Условната граница на процеса и тялото на клетката се счита за нивото на апикалния комплекс от междуклетъчни връзки. Цитоплазмата на клетъчното тяло съдържа главно органели на синтетичния апарат, а цитоплазмата на процеса съдържа секреторни гранули и малки везикули.

Ориз. 5. Схема на етапите на жизнения цикъл на емайлобластите

1. етап на морфогенеза

2. етап на хистодиференциация

3. начален секреторен стадий (без процеси на Томс);

4. етап на активна секреция (процес на Томс);

5-6. етап на зреене

7. етап на намаляване (защитен етап)

Фиг.6. Схема на структурата на емайлобласта в стадия

активна секреция

1 – ядро; 2 - гранулиран ендоплазмен ретикулум;

3 – Комплекс Голджи; 4 – процес на Томс; 5 – секреторни гранули с компоненти на емайла; 6 – емайлови призми; 7 – митохондрии.

След завършване на образуването на емайла, секреторно активните емайлобласти се трансформират в емайлобласти от етапа на зреене: те осигуряват узряване (вторична минерализация) на емайла, който едва след това придобива изключително високо минерално съдържание и здравина. Едва след като изпълнят тази важна функция, емайлобластите колабират и се превръщат в редуциран зъбен епител (вторична кутикула на емайла), който изпълнява защитна функция.

Външни емайлови епителни клеткиКогато зъбите поникнат, те се сливат с епитела на венците и впоследствие се разрушават. Емайлът е покрит с кутикула, образувана от пулпата на емайловия орган

От вътрешни клетки зъбна папиласе развива зъбна пулпа,който съдържа кръвоносни съдове, нерви и осигурява хранене на зъбните тъкани. Процесът на диференциация на пулпата е успореден с развитието на дентина. Мезенхимните клетки се диференцират във фибробласти, фибробластите синтезират и секретират основното вещество, преколаген и колагенови влакна, развива се мрежа от кръвоносни съдове - така се образува рехавата съединителна тъкан на зъбната пулпа.

В мезенхима зъбна торбичкаразграничават се два слоя: външният е по-плътен, а вътрешният е рехав. от мезенхим на вътрешния слой,в областта на корена, диференцирайте цементобласти, които произвеждат междуклетъчното вещество на цимента и участват в неговата минерализация по същия механизъм, както при минерализацията на дентина. Цементобластите се превръщат в процесни циментоцити.

Така в резултат на диференциация на зачатъка на емайловия орган се образуват основните зъбни тъкани: емайл, дентин, цимент, пулпа.

От мезенхима на външния слой на зъбния саксе развива пародонтален зъб.

Развитие на зъбния корен

Развитието на корените, за разлика от развитието на короните, става по-късно и съвпада по време с изригването на зъбите.

След образуването на зъбната корона, преди изригването, зоната на активност на емайловия орган се премества в областта на цервикалната бримка, където се свързват клетките на вътрешния и външния епител на емайла.

Тази двуслойна епителна връв с цилиндрична форма - обвивката на корена на епитела (Hertwig) - прораства в мезенхима между зъбната папила и зъбната торбичка и постепенно се спуска от емайловия орган към основата на папилата и покрива удължения зъб папила.

Вътрешните клетки на кореновата обвивка не се диференцират в анамелобласти, но предизвикват диференциация на периферните клетки на папилата, които се превръщат в одонтобласти на зъбния корен.

Одонтобластите образуват коренов дентин, който се отлага по ръба на кореновата обвивка.

Клетките на кореновата обвивка се разпадат на малки анастомозиращи нишки - епителни остатъци (острови) на Malasse (могат да бъдат източник на развитие на кисти и тумори).

Тъй като вагината се влошава, мезенхимните клетки на зъбната торбичка влизат в контакт с дентина и се диференцират в цементобласти, които започват да отлагат цимент върху кореновия дентин.

Пародонциумът се развива от зъбната торбичка скоро след като започне формирането на зъбния корен. Клетките на торбичката се делят и диференцират във фибробласти, които започват да образуват колагенови влакна и смляно вещество. Развитието на пародонта включва растеж на неговите влакна от страна на цимента и зъбните алвеоли и става по-интензивен непосредствено преди пробива на зъбите.

Кореновият дентин се характеризира с по-ниска степен на минерализация, по-малко строга ориентация на колагеновите фибрили и по-ниска скорост на отлагане. Окончателното формиране на кореновия дентин завършва едва след никнене на зъбите: при временните зъби ~ след 1,5-2 години, а при постоянните – след 2-3 години от началото на никненето на зъбите.

Никнене на зъби – постепенно появяване на зъбни коронки над повърхността на алвеоларния процес на челюстта и венците; завършва с появата на цялата зъбна корона (до шийката) над повърхността на венеца. Хората никнат зъби два пъти.

По време на първото изригване, което започва на 6-ти месецаи приключва към 24-30ч месецаПо време на живота на детето се появяват 20 временни (млечни) зъба.

Теории, обясняващи механизмите на изригване:

– Теорията за растежа на зъбния корен (удължаващият се корен опира в дъното на алвеолата; появява се сила, която избутва зъба вертикално;

– Теория на хидростатичното налягане

– Теория на ремоделирането на костната тъкан

– Теория на пародонталната тракция(скъсяване на колагеновите снопове и контрактилната активност на фибробластите)

Преди изригване емайлът е покрит с редуциран емайлов епител (REE). Редуцираният емайлов епител под формата на няколко слоя сплескани клетки се образува от емайлобласти, които са завършили производството на емайл, както и клетки от междинния слой, пулпата и външния слой на емайловия орган

Промени в тъканта, покриваща никнещия зъб.

С приближаването на зъба до устната лигавица настъпват регресивни промени в съединителната тъкан, отделяща зъба от епитела на лигавицата. Процесът се ускорява поради исхемия, причинена от натиска на никнещия зъб върху тъканта. Редуцираният емайлов епител, покриващ короната на зъба под формата на няколко слоя сплескани клетки (образувани от емайлобласти, които са завършили производството на емайл, както и клетки от междинния слой, пулпата и външния слой на емайловия орган), секретира лизозомни ензими, които насърчават разрушаването на съединителната тъкан. Приближавайки се до епитела, покриващ устната кухина, клетките на редуцирания емайлов епител се разделят и впоследствие се сливат с него. Епителът, покриващ короната на зъба, се разтяга и дегенерира; През получената дупка зъбът пробива тъканта и се издига над венеца - изригва. В този случай няма кървене, тъй като короната се движи през канала, покрит с епител.

Етапът на загуба на млечни зъби и замяната им с постоянни. Формирането на постоянни зъби се формира през 5-ия месец от ембриогенезата в резултат на израстването на епителните връзки от зъбните пластинки. Постоянните зъби се развиват много бавно, разположени до млечните, отделени от тях с костна преграда. По времето, когато млечните зъби се сменят (6-7 години), остеокластите започват да разрушават костните прегради и корените на млечните зъби. В резултат на това млечните зъби падат и се заменят с бързо растящи постоянни зъби.

По време на пробива на постоянните зъби настъпва разрушаване и загуба на временни зъби, което включва резорбция на зъбните алвеоли и зъбните корени. Тъй като постоянният зъб започва бързото си вертикално движение, той оказва натиск върху алвеоларната кост около млечния зъб. В резултат на това налягане в съединителната тъкан, разделяща коронката на постоянния зъб от алвеолата на временния зъб, те се диференцират остеокласти(одонтокласти), които започват да разрушават костната преграда, разделяща гнездото на млечните и постоянните зъби и корена на временния зъб.

Остеокластите-одонтокластите се намират на повърхността на корена на зъба в лакуните и разрушават тъканите на корена на зъба - цимент и дентин. Кореновата пулпа на млечния зъб е заменена от гранулационна тъкан, богата на кръвоносни съдове и остеокласти и подпомагаща резорбцията на корена отвътре и образуването на одонтокласти, които извършват резорбцията на предентина и дентина от страната на пулпата. Процесите на резорбция на корена на временен зъб водят до загуба на връзката между зъба и алвеоларната стена и изтласкване на короната в устната кухина (обикновено под въздействието на дъвкателните сили).

Планирайте

ПЕРИОДИ НА РАЗВИТИЕ НА МЛЕЧНИТЕ ЗЪБИ

^ ПЕРИОД НА ДЕНТАЛНА ЗАЕТОСТ

ДИФЕРЕНЦИАЦИЯ НА ДЕНТАЛНИ РУДИИ.

ХИСТОГЕНЕЗА НА ЗЪБА

Образуване на дентин (дентиногенеза)

Клинично значение на нарушенията на дентиногенезата

Образуване на емайла (енамелогенеза)

Клинично значение на амелогенезните нарушения

Образуване на цимент, развитие на пародонта и зъбната пулпа

Тъканни промени по време на никнене на зъбите

^

ПЕРИОДИ НА РАЗВИТИЕ НА МЛЕЧНИТЕ ЗЪБИ

Непрекъснатият процес на развитие на зъбите се разделя на три основни периода:

• 
  период на образуване на зъбни зародиши;
• 
  период на формиране и диференциране на зъбните зародиши;
• 
  период на образуване на зъбни тъкани (хистогенеза на зъбни тъкани).

^

ПЕРИОД НА ДЕНТАЛНА ЗАЕТОСТ

Зъбна пластина. На 6-та седмица от вътрематочното развитие многослойният епител, покриващ устната кухина, образува удебеляване по цялата дължина на горната и долната челюст поради активната пролиферация на неговите клетки. Това удебеляване (първичен епителен шнур) прераства в мезенхима, като почти веднага се разделя на две плочи - вестибуларна и зъбна. Вестибуларна плочахарактеризиращ се с бърза пролиферация на клетки и тяхното потапяне в мезенхима, последвано от частична дегенерация в централните области, в резултат на което започва да се образува празнина ( буколабиална бразда), отделяйки бузите и устните от областта, където се намират бъдещите зъби, и ограничавайки същинската устна кухина на нейния вестибюл.

^ Зъбна пластина има формата на дъга или подкова, разположена почти вертикално с лек наклон назад. Митотичната активност на мезенхимните клетки, непосредствено съседни на развиващата се зъбна пластина, също се засилва.

^ Образуване на маркери на емайлови органи . На 8-та седмица от ембрионалното развитие във всяка челюст се образуват кръгли или овални издатини (зъбни пъпки) по външната повърхност на зъбната плочка (с лице към устната или бузата) по долния ръб в десет различни точки, съответстващи на местоположението на бъдещи временни зъби - залата на емайловите органи. Тези зародиши са заобиколени от клъстери от мезенхимни клетки, които носят сигнали, които индуцират образуването на зъбна пластина от оралния епител и впоследствие образуването на емайлови органи от последния.

^ Образуване на зъбни зародиши . В областта на зъбните пъпки епителните клетки пролиферират по свободния ръб на зъбната пластинка и започват да проникват в мезенхима. Растежът на примордиите на органа на емайла се извършва неравномерно - епителът изглежда надраснал с кондензирани участъци от мезенхим. В резултат на това образуващият се епителен емайлов орган първоначално придобива вид на "шапка", която покрива струпване на мезенхимни клетки - зъбната папила. Мезенхимът около емайловия орган също кондензира, за да образува зъбния сак (фоликул). Последният впоследствие поражда редица тъкани на опорния апарат на зъба.

Емайловият орган, зъбната папила и зъбната торбичка заедно образуват зъбния зародиш.

^

ДИФЕРЕНЦИАЦИЯ НА ДЕНТАЛНИ РУДИИ.

С нарастването на емайловия орган той става по-обемен и се удължава, придобивайки формата на "камбана", а зъбната папила, която изпълва кухината му, се удължава. На този етап органът на емайла се състои от:

• 
  външни емайлови клетки (външен емайлов епител);
• 
  вътрешни емайлови клетки (вътрешен емайлов епител);
• 
  междинен слой;
• 
  пулпата на емайловия орган (стелатен ретикулум).

На този етап органът на емайла се придружава от:

• 
  емайлиран възел и кабел от емайл;
• 
  зъбна папила;
• 
  зъбна торбичка.

^

ХИСТОГЕНЕЗА НА ЗЪБА

Образуване на дентин (дентиногенеза)

Образуването на дентин започва в крайните етапи на стадия на камбаната с диференциацията на периферните клетки на зъбната папила, които се превръщат в одонтобласти, които започват да произвеждат дентин. Отлагането на първите слоеве дентин индуцира диференциацията на вътрешните клетки на емайловия орган в секреторно-активни анамелобласти, които започват да произвеждат емайл върху получения слой дентин. В същото време самите емайлобласти преди това са се диференцирали под въздействието на клетките на вътрешния емайлов епител. Такива взаимодействия, както и взаимодействията на мезенхима от епитела на по-ранни етапи от развитието на зъбите, са примери за реципрочни (взаимни) индуктивни влияния.

В пренаталния период образуването на твърди тъкани се извършва само в короната на зъба, докато образуването на неговия корен продължава след раждането, започва малко преди изригването и напълно завършва (за различни временни зъби) до 1,5 - 4 години.

^ Образуване на дентин в короната на зъба

Образуването на дентин (детиногенеза) започва в горната част на зъбната папила. При зъби с множество дъвкателни издатини, образуването на дентин започва независимо във всяка от областите, съответстващи на бъдещите върхове на издатините, като се разпространява по ръбовете на издатините до сливането на съседни центрове на образуване на дентин. Полученият дентин образува короната на зъба и се нарича дентин на короната.

Секрецията и минерализацията на дентина не се случват едновременно: първоначално одонтобластите секретират органична основа (матрица)дентин ( предентин), и впоследствие се калцира. Предентинът върху хистологичните препарати изглежда като тънка ивица от оксифилен материал, разположен между слоя одонтобласти и вътрешния емайлов епител.

По време на дентиногенезата той се произвежда първо мантиен дентин– външен слой с дебелина до 150 микрона. Появява се допълнително образование перипулпарен дентин, който съставлява по-голямата част от тази тъкан и е разположен медиално от мантийния дентин. Процесите на образуване на дентина на мантията и близо до пулпа имат както редица модели, така и редица характеристики.

^ Образуване на мантийния дентин. Първият колаген, синтезиран от одонтобластите и освободен от тях в извънклетъчното пространство, има формата на плътни фибрили, които се намират в основното вещество директно под базалната мембрана на вътрешния емайлов епител. Тези фибрили са ориентирани перпендикулярно на базалната мембрана и образуват снопчета т.нар радиални Corf влакна . Дебелите колагенови влакна заедно с аморфно вещество образуват органична матрица мантиен дентин, чийто слой достига 100-150 микрона.

^ Калцификация на дентина започва в края на 5-ия месец от вътреутробното развитие и се осъществява от одонтобластите чрез техните процеси. Образуването на органичната матрица на дентина изпреварва неговата калцификация, така че неговият вътрешен слой (предентин) винаги остава неминерализиран. В дентина на мантията между колагеновите фибрили се появяват свързани с мембрана матрични везикули, съдържащи хидроксиапатитни кристали. Тези кристали растат бързо и, разрушавайки мембраните на везикулите, растат под формата на кристални агрегати в различни посоки, сливайки се с други клъстери от кристали.

^ Образуване на перипулпарен дентин настъпва след завършване на образуването на мантийния дентин и се различава по някои характеристики. Колагенът, секретиран от одонтобластите, образува по-тънки и по-плътни фибрили, които се преплитат помежду си и са разположени предимно перпендикулярно на хода на дентиновите тубули или успоредно на повърхността на зъбната папила. Така подредените фибрили образуват т.нар Тангенциални влакна на Ebner.

Основното вещество на перипулпалния дентин се произвежда изключително от одонтобласти, които по това време вече са завършили напълно образуването на междуклетъчни връзки и по този начин отделят предентина от диференциращата се зъбна пулпа. Съставът на органичния матрикс на перипулпалния дентин се различава от този на дентина на мантията поради секрецията от одонтобластите на редица непроизведени преди това фосфолипиди, липиди и фосфопротеини. Калцирането на перипулпарния дентин става без участието на матрични везикули.

^ Минерализация на перипулпалния дентин възниква чрез отлагане на хидроксиапатитни кристали върху повърхността и вътре в колагеновите влакна, както и между тях (без участието на матрични везикули) под формата на кръгли маси - глобули (калкосферити). Последните впоследствие се увеличават и се сливат един с друг, образувайки хомогенна калцирана тъкан. Този тип калцификация е ясно видима в периферните области на перипулпарния дентин близо до мантийния дентин, където големи глобуларни маси не се сливат напълно, оставяйки хипоминерализирани области, т.нар. интерглобуларен дентин . Размерът на глобулите зависи от скоростта на образуване на дентина. Увеличаването на обема на интерглобуларния дентин е характерно за нарушения на дентиногенезата, свързани с дефекти на калцификация, например поради дефицит на витамин D, дефицит на калцитонин или излагане на повишени концентрации на флуорид.

Продължителността на периода на активност на одонтобластите, които извършват отлагането и минерализацията на дентина, е приблизително 350 дни при временните зъби и около 700 дни при постоянните зъби. Тези процеси се характеризират с определена периодичност, благодарение на която е възможно да се открият така наречените линии на растеж в дентина. Появата им се дължи на малки периодични промени в посоката на отлагане на колагенови влакна. По този начин, със среден интервал от 4 µm, се разкриват дневни линии на растеж; на разстояние от около 20 µm по-ясно дефинирани Линии на растеж на Абнеркоето показва наличието на циклично отлагане на дентин с период от около 5 дни (инфрадиен ритъм). Минерализацията на дентина също се извършва ритмично с период от около 12 часа (ултрадианен ритъм), независимо от цикличното производство на органичната матрица.

^ Образуване на перитубуларен дентин. В началото на образуването на дентина дентиновите тубули имат значителен лумен, който впоследствие намалява. Това се случва поради отлагане от вътрешната страна на стените им перитубуларен дентин, което по-правилно би било да се нарече интратубуларен дентин. Перитубуларният дентин се различава от интертубуларния дентин с по-високо съдържание на хидроксиапатит. Секрецията му се осъществява от процеси на одонтобласти, разположени в дентиновите тубули. Минерализацията на секретираната органична основа на дентина се осигурява чрез трансфер на калций по три начина:

• 
  като част от матрични везикули, които са разположени по периферията на цитоплазмата на процесите и се освобождават в извънклетъчното пространство;
• 
  чрез интратубуларна (дентинна) течност;
• 
  в химическа връзка с фосфолипидите на процесната мембрана.

Перитубуларният дентин се намира в малки количества в зъбите на младите хора, липсва в интерглобуларния дентин.

^ Образуване на дентин в корена на зъба

Образуването на дентин в корена на зъба протича по същество по същия начин, както в короната, но се случва на по-късни етапи, започвайки преди и завършвайки след пробива на зъба. По време на формирането на короната по-голямата част от емайловия орган, участващ в образуването на короната, вече е претърпял регресивни промени. Компонентите му са загубили характерната си диференциация и са се превърнали в няколко слоя сплескани клетки, образуващи редуциран емайлов епител, който протрива короната на зъба. Зоната на активност на емайловия орган на този етап се премества в областта на цервикалната бримка, където се свързват клетките на вътрешния външен епител. Следователно, поради пролиферацията на тези клетки, двуслойна епителна връв с цилиндрична форма прораства в мезенхима между зъбната папила и зъбната торбичка - епителна (Hertwig) коренова обвивка . Тази вагина постепенно се спуска под формата на удължена пола от епителния орган до основата на папилата. За разлика от вътрешния епител на емайловия орган, вътрешните клетки на кореновата обвивка не се диференцират в анамелобласти и запазват кубична форма. Тъй като епителната обвивка на корена обхваща удължаващата се зъбна папила, нейните вътрешни клетки индуцират диференциацията на периферните папиларни клетки, които се развиват в одонтобласти на зъбния корен. Извитият навътре ръб на обвивката на корена, наречен епителна диафрагма, обхваща епителния отвор. Когато се образуват корените на многокоренови зъби, първоначално съществуващият коренов канал се разделя на два или три по-тесни канала поради ръбовете на епителната диафрагма, които под формата на два или три езика са насочени един към друг и в крайна сметка се сливат заедно.

След образуването на одонтобласти по ръба на епителната обвивка на дентина на корена, съединителната тъкан прораства в епитела на влагалището, в различните му части. В резултат кореновата обвивка се разпада на множество малки анастомозиращи нишки, т.нар епителни остатъци (островчета) на Malasse (виж лекцията „Структура на пародонта”). Докато областите на епителната обвивка, които са най-близо до короната, претърпяват дезинтеграция, апикалните области продължават да растат в съединителната тъкан, предизвиквайки диференциация на одонтобласти и определяйки формата на зъбния корен. Епителните остатъци на Malasse, които заедно с материала на разпадналата се обвивка на корена включват и остатъците от зъбната ламина, могат да играят важна роля в патологията, тъй като те могат да служат като центрове за образуване на цементикули и източник за развитието на кисти и тумори ( вижте лекцията "Структура на пародонта").

По време на образуването на корен, нарастващият ръб на епителната обвивка може да срещне кръвоносен съд или нерв по пътя си. В този случай той обраства тези структури по ръбовете и в областта на тяхното местоположение периферните клетки на зъбната папила не влизат в контакт с вътрешния слой на епителната обвивка. Поради тази причина те не се превръщат в одонтобласти и в тази област на корена ще има дефект на дентина - допълнителен (латерален) коренов канал , свързваща пулпата с пародонталната съединителна тъкан, обграждаща зъба. Такива канали могат да служат като пътища за разпространение на инфекцията. В някои случаи отделни вътрешни клетки на епителната обвивка на корена, в контакт с дентина, са в състояние да се диференцират в анамелобласти, които ще произведат малки капчици емайл, свързани с повърхността на корена или разположени в периодонциума („емайлирани перли“) .

Коренният дентин се различава от короналния дентин по химичния състав на някои органични компоненти, по-ниска степен на минерализация, липса на строга ориентация на колагенови влакна и по-ниска скорост на отлагане.

Окончателното образуване на кореновия дентин завършва едва след пробива на зъбите, при временните зъби след около 1,5-2 години, а при постоянните зъби средно след 2-3 години от началото на пробива.

По принцип образуването на дентин продължава, докато зъбите придобият окончателната си анатомична форма; такъв дентин се нарича първичен или физиологичен. По-бавното образуване на дентин в напълно оформен зъб (вторичен дентин) продължава през целия живот и води до прогресивно намаляване на пулпната камера. Вторичният дентин съдържа по-ниски концентрации на гликозаминогликани и се характеризира с по-слаба минерализация от първичния дентин. Между първичния и вторичния дентин може да се идентифицира ясна линия на покой. Третичният дентин или възстановителният дентин се отлага в специфични области в отговор на увреждане на зъба. Скоростта на отлагането му зависи от степента на увреждане: колкото по-значително е увреждането, толкова по-високо е то (достига 3,5 µm/ден).

^

Клинично значение на нарушенията на дентиногенезата

Нарушаването на дентиногенезата може да възникне по време на образуването на неговата органична матрица, по време на минерализацията или на двата етапа. Матриксните аномалии са характерни за наследствено заболяване, наречено dentinogenesis imperfecta. При това заболяване структурата на емайла не е променена, но връзката му с дентина е крехка, в резултат на което емайлът се отчупва. Когато калцификацията е нарушена, се откриват калкосферити, които не се сливат помежду си, оставяйки много големи зони от интерглобуларен дентин.

^

Образуване на емайла (енамелогенеза)

Емайлът е секреторен продукт на епитела и неговото образуване се различава значително от развитието на всички други твърди тъкани на тялото, които са производни на мезенхима. Амелогенезата протича на три етапа:

• 
  етап на секреция и първична минерализация на емайла;
• 
  етап на зреене (етап на вторична минерализация) на емайла;
• 
  етап на окончателно узряване (етап на третична минерализация) на емайла

По време на първият от тях е етапът на секреция и първична минерализация на емайла– емамелобластите секретират органичната основа на емайла, която почти веднага претърпява първична минерализация. Така образуваният емайл обаче е сравнително мека тъкан и съдържа много органични вещества. По време на вторият етап на амелогенеза - етапът на узряване (вторична минерализация) на емайлапретърпява по-нататъшна калцификация, която се получава не само в резултат на допълнителното включване на минерални соли в състава му, но и чрез отстраняване на по-голямата част от органичната матрица. Третият етап на анамелогенеза е етапът на окончателното съзряване(третична минерализация) на емайла настъпва след пробива на зъбите и се характеризира със завършване на минерализацията на емайла главно чрез навлизане на йони от слюнката.

Енамелобласти

Клетки, които образуват емайла - емайлобласти възникват поради трансформацията на пре-емамелобласти, които от своя страна се диференцират от клетките на вътрешния емайлов епител. Диференциацията на емайлобластите в началото на амелогенезата се предшества от промени в органа на емайла, засягащи всичките му слоеве. Клетките на външния емайлов епител се превръщат от кубични в плоски. Общата форма на емайловия орган също се променя - гладката му външна повърхност става неравна, назъбена поради натискането в него в много области на околния мезенхим на зъбната торбичка и капилярните бримки. В този случай повърхността на контакт между мезенхима и външния епител се увеличава, капилярите, нарастващи от страната на мезенхима, се приближават до вътрешния емайлов епител и пулпата на емайловия орган, който ги разделя, намалява по обем. Тези промени допринасят за повишено хранене на слоя диференциращи емайлобласти от страната на зъбната торбичка. Това компенсира спирането на доставката на метаболити към тях от зъбната папила, която преди това е служила като основен източник на хранене за преемамелобластите, а сега е отрязана от тях поради отлагането на дентинов слой между тях. В същото време настъпва промяна в полярността на епителните клетки на вътрешния емайлов орган, в резултат на което базалните и апикалните полюси променят местата си. Комплексът на Голджи и центриолите на преенамелобластите, разположени на полюса, обърнат към междинния слой (преди това апикален), се изместват към противоположния полюс на клетката (който сега става апикален). Митохондриите, които първоначално са били дифузно разпръснати из цитоплазмата, са концентрирани в областта, заета преди това от комплекса на Голджи и се превръща в основната част на клетката.

Енамелобластите се диференцират само 24-36 часа след завършване на функционалното узряване на съседните одонтобласти. Крайният сигнал за този процес е началото на образуването на предетин, по-специално на неговия колаген и (или) протеогликани. Това обяснява защо амелогенезата винаги изостава от дентиногенезата. По същата причина първите секреторно-активни анамелобласти се образуват там, където започва отлагането на дентин - в областта на бъдещия режещ ръб на короната на предните или дъвкателните ръбове на задните. Оттук вълната на диференциация на емайлобластите се разпространява към ръба на емайловия орган до цервикалната бримка. Връзката между диференциацията на емайлобластите и образуването на дентин служи като друг пример за взаимна индукция, тъй като индукцията на развитието на одонтобласти се извършва от вътрешните клетки на емайловия орган.

Секреторно-активният одонтобласт е висока призматична клетка (съотношение дължина към ширина до 10:1) със силно диференцирана цитоплазма. Апикалната част съдържа големия комплекс на Голджи, цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум и митохондрии. Поляризацията е придружена от реорганизация на цитоскелета и завършва с появата на израстъци на Томс в апикалната им част. Функционално, диференциацията на преенамелобластите в емайлобластите е придружена от инхибиране на способността за синтезиране на гликозаминогликани и колаген тип IV (компонент на базалната мембрана) и появата на способността за синтезиране на специфични емайлови протеини - емайли И амелогенини .

Секреция и първична минерализация на емайла

Секрецията на емайла от емайлобластите започва с освобождаването на органична материя между дентина и апикалната повърхност на емайлобластите под формата на непрекъснат слой с дебелина 5-15 микрона, в който процесите на калцификация протичат много бързо поради отлагането на хидроксиапатитни кристали. В този случай се образува слой начален емайл . Отлагането на емайла започва в областта на бъдещия режещ ръб на предните зъби и дъвкателните туберкули на задните зъби, разпространявайки се към шията.

Характеристика на емайла, която го отличава от дентина, цимента и костта, е, че неговата минерализация настъпва много бързо след отделяне - периодът от време, разделящ тези процеси, е само минути. Следователно, когато емайлът се отложи, той практически няма неминерализиран прекурсор (пре-емайл). Минерализацията на емайла е двуетапен процес, включващ минерализация и последващ растеж на кристали.

Енамелобластите контролират транспорта на неорганични йони от капилярите на зъбния сак до повърхността на емайла. Важна роля в минерализацията на емайла играят протеините, произведени от емайлобластите, които изпълняват редица функции:

• 
  участват в свързването на Ca 2+ йони и регулирането на техния транспорт от секреторни емайлобласти;
• 
  създават начални места на нуклеация (иницииране) по време на образуването на хидроксиапатитни кристали;
• 
  насърчаване на ориентацията на растящи хидроксиапатитни кристали;
• 
  образуват среда, която осигурява образуването на големи хидроксиапатитни кристали и тяхното плътно разполагане в емайла.

Протеините на емайла не са колагенови, което също отличава емайла от другите калцирани човешки тъкани. Основните протеини по време на секрецията му са амелогенини , съставляващи 90% от протеините, секретирани от емайлобластите. Амелогенините са хидрофобни протеини. Те съдържат голямо количество пролин, глутаминИ хистидини се образуват поради разцепването на секретирана голяма гликопротеинова молекула. Амелогенините са подвижни и не са свързани с кристали. Смята се, че те се модифицират и мигрират по протежение на емайла, участвайки в регулацията на растежа на кристалите по дължина, ширина и дебелина. За да продължи растежът на кристалите след образуването им, някои от протеините трябва да бъдат отстранени. Това се постига по два начина:

• 
  поради налягането, създадено от нарастващите кристали, амелогенините се изтласкват от пространството между кристалите към емайлобластите;
• 
  Някои от протеините, останали между бързо нарастващите кристали, се разцепват до вещества с ниско молекулно тегло поради действието на протеолитични ензими, секретирани от анамелобласти.

Втората група протеини, открити в емайла, са емайли , които се свързват с хидроксиапатитните кристали и се характеризират с високо съдържание глутамин, аспарагинова киселинаИ серин. Вероятно емайлините не са независим секреторен продукт, а резултат от полимеризацията на продуктите на храносмилането на амелогенините.

В първоначалния емайл малките хидроксиапатитни кристали са подредени произволно (главно перпендикулярно на повърхността на дентина) и интердигитирани с дентиновите кристали. Според някои автори кристалите денин са нуклеационни (инициационни) места за образуване на кристали в емайла.

След отлагането на първия слой от първоначалния (непризматичен) емайл, емайлобластите се отдалечават от повърхността на дентина и се образуват процеси Томс , което служи като знак за пълното завършване на тяхната функционална диференциация. Въпреки че цитоплазмата на емамелобласта директно преминава в цитоплазмата на процеса, тяхната условна граница се счита за нивото на апикалния комплекс от междуклетъчни връзки. Цитоплазмата на клетъчното тяло съдържа главно органели на синтетичния апарат, а цитоплазмата на процеса съдържа секреторни гранули и малки везикули.

Следващите части от получения емайл запълват междуклетъчните пространства между процесите на Томс. Този емайл се секретира от периферните части на емайлобластите в основата на техните процеси на нивото на апикалните съединителни комплекси. В бъдеще той ще се превърне в междупризматичен емайл. В резултат на това се появява клетъчна структура под формата на пчелна пита, чиито стени се образуват от бъдещ междупризматичен емайл, а във всяка клетка има процес на Томс. Веднъж образувана, такава клетъчна структура ще определи естеството на структурата на емайла, включително формата, размера и ориентацията на емайловите призми, които ще се образуват от процесите на Томс и ще запълнят дупките в клетките. По този начин междупризматичният емайл има първоначално организиращо влияние върху структурата на целия получен емайл.

Има разногласия по въпроса за механизмите на образуване на емайлови призми и съдбата на процеса на Томс. Най-често срещаната идея е, че секреторно-активните анамелобласти, заедно с техните израстъци, постоянно се изтласкват от новообразувания емайл към неговата периферия. Изместването става под ъгъл спрямо дентинно-емайловата граница. Според други възгледи процесът остава на място и се компресира от нарастващата призма. В този случай, по време на енемогенезата, частта от процеса, която е по-отдалечена от клетъчното тяло, непрекъснато умира, а частта, разположена близо до клетъчното тяло, расте.

При дъговидна конфигурация на емайлови призми, всяка от тях е образувана от повече от един емайлобласт; в нейното образуване всъщност участват четири клетки, като една от тях образува „главата” на призмата, а останалите три заедно образуват „опашката” (междупризматичен емайл). На свой ред всеки емайлобласт участва в образуването на четири призми: той образува „главата“ на една призма и „опашките“ на другите четири.

Ориентацията на кристалите в получените призми се различава от тази в междупризматичните области. При призмите, особено в централните й участъци, повечето кристали са разположени успоредно на оста си, а в периферните участъци се отклоняват от нея. В междупризматичните области кристалите лежат под прав ъгъл спрямо кристалите в централната част на призмата.

Растежът на емайловите призми протича циклично, в резултат на което на всяка от тях с интервал от 4 микрона се откриват напречни ивици, съответстващи на 24-честотния ритъм на секреция и минерализация на емайла. По време на образуването на емайла се отбелязва и по-бавен (около седмица) ритъм на отлагането му, което се проявява чрез появата на линии на растеж на емайла (линии на Рециус). На надлъжни срезове те се виждат като кафяви линии, вървящи косо от повърхността на емайла към границата дентин-емайл, на напречни срезове се виждат като концентрични кръгове, съответстващи на фронтовете на отлагането на емайла. Тези линии са свързани с периодичността на калцификация (според други източници, образуването на органична матрица) на емайла. Според най-новите данни появата на линиите на Рециус е свързана с периодично огъване на призмите на емайла поради компресия на процесите на Thoms, съчетано с увеличаване на секреторната повърхност, образуваща междупризматичния емайл.

Протеините на емайла се намират във всички области на новообразувания емайл, но при узряването им най-високата им концентрация остава в периферния слой на емайловите призми, традиционно наречени черупка. Това се дължи на факта, че хидроксиапатитните кристали в черупките са разположени под различни ъгли, в резултат на което не са плътно опаковани и протеините, запълващи пространствата между тях, не са напълно отстранени. По този начин черупките не са независими образувания, а само периферни участъци от самите емайлови призми с по-малко подредено разположение на кристалите и повишено съдържание на протеини.

Образуването на емайл под формата на емайлови призми започва от началния емайл (близо до повърхността на дентина) и се изпомпва нагоре към външната повърхност на емайла, където се образува слой крайна емайли . По своята структура крайният емайл е подобен на първоначалния и също не съдържа призми.

По време на амелогенеза клетките на външния емайлов епител, пулпата на емайловия орган и междинните слоеве губят индивидуалните си морфологични характеристики и образуват един слой от многослоен епител, съседен на емайлобластите.

^ Матурация (вторична минерализация) на емайла

Емайл, образуван от секреторни енамалобласти и подложен на първична минерализация , е незрял . Състои се от 70% минерални соли и 30% органична матрица. Този емайл има консистенцията на хрущял и не може да изпълнява функцията си. Персистира след декалцификация и затова се открива добре на хистологични препарати. Единствената област с по-минерализиран емайл е най-вътрешният му слой. Дебелината му е няколко микрометра (начален емайл).

зрял емайл 95% се образува от минерални соли и 1,2% от органични вещества. Почти целият се състои от плътно разположени кристали хидроксиапатит. Органичната (протеинова) матрица на емайла има формата на триизмерна мрежа от фибриларни структури с дебелина около 8 nm, свързани помежду си и с хидроксиапатитни кристали. По време на декалцификацията емайлът е почти напълно разтворен и следователно празните пространства съответстват на местоположението му върху хистологичните срезове.

В ход съзряване (втори минерализация ) емайли , настъпили след завършване на неговата секреция и първична минерализация, съдържанието на минерални соли в него се увеличава значително, което води до рязко повишаване на неговата твърдост. Това се осъществява чрез навлизането и включването на минерални соли в емайла, като едновременно с това се отстраняват органичните съединения (главно протеини) и водата от него. Узряването на емайла, както и неговата секреция, започват по режещия ръб на предните зъби и върху дъвкателните туберкули на задните зъби, като се разпространяват към шийката на зъба.

В резултат на процеса на съзряване най-висока степен на минерализация на емайла се постига в неговия повърхностен слой, а по посока на границата дентин-емайл тя намалява до най-вътрешния слой на първоначалния емайл, който също се характеризира с повишено съдържание на минерали.

Вторичната минерализация на емайла се осигурява поради активността на емайлобластите ( етап на зреене на емайлобластите ), които се образуват в резултат на структурни и функционални трансформации Енамелобласти в стадий на секреция (секреторно-активни енаелобласти) (проверете!), които са приключили своите дейности. Последният продукт от синтеза на секреторно-активни емамелобласти е материал, който образува структура, подобна на базалната мембрана. Този материал се отлага върху повърхността на емайла и служи като място за прикрепване на хемидесмозомите на емайлобластите. (първична кутикула на емайла, или Черупката на Насмит) . След завършване на секрецията на емайла емайлобластите преминават през кратка преходна фаза, по време на която се скъсяват, губят процесите на Thoms и се включват в процеса на узряване на емайла. Излишните органели, участващи в процесите на секреция, се подлагат на автофагия и се усвояват от лизозомни ензими. Някои енамалебласти умират чрез апоптоза и се фагоцитират от съседни клетки.

Цикличният характер на процеса на узряване на емайла се отразява в морфологичните характеристики на емайлобластите. Сред последните се откриват два вида клетки, които са способни на взаимни трансформации.

Енамелобласти тип 1 характеризиращ се с появата на набразден ръб на апикалната повърхност. Техните базални (отдалечени от емайла) комплекси от междуклетъчни връзки имат значителна пропускливост, а техните апикални (в съседство с емайлобластите) имат висока плътност. Установено е, че тези клетки участват предимно в активния транспорт на неорганични йони, които се транспортират през тяхната цитоплазма и се освобождават на апикалната повърхност. Те имат много висока концентрация на калций-свързващи протеини. Абсорбцията на продуктите от разпада на протеините на емайла също става през набраздения ръб.

Енамелобласти от втори тип имат гладка апикална повърхност. Техните базални съединителни комплекси са непропускливи, докато техните апикални комплекси са силно пропускливи. Тези клетки играят основна роля в отстраняването на органични вещества и вода от емайла. Молекулите на тези вещества лесно проникват в междуклетъчното пространство в апикалните краища на клетките и след това се транспортират от везикули, образувани на страничните им повърхности.

След завършване на узряването на емайла, слоят от емайлобласти и съседният епителен слой (образуван от външния емайлов епител, свитата пулпа и междинния слой на емайловия орган) се образуват заедно намален зъбен епител (вторична кутикула на емайла), който покрива емайла и играе защитна роля, особено важна преди пробива на зъбите.

^ Окончателно съзряване (третична минерализация) на емайла

Узряването на емайла, свързано с увеличаване на съдържанието на минерални вещества в него, не е напълно завършено в оформената корона на непроникнал зъб. Окончателното узряване на емайла настъпва след пробива на зъба, особено интензивно през първата година от престоя на коронката в устната кухина. Основният източник на неорганични вещества, влизащи в емайла, е слюнката, въпреки че някои от тях могат да идват от дентина. В тази връзка минералният състав на слюнката, включително наличието в нея на необходимото количество йони, калций и флуорен фосфор, е от особено значение за пълната минерализация на емайла през този период. Последните се включват в хидроксиапатитните кристали на емайла и повишават киселинната му устойчивост. Впоследствие, през целия живот, емайлът участва в йонообмен, като преминава през процеси на деминерализация (отстраняване на минерали) и реминерализация (прием на минерали), балансирани при физиологични условия.

^

Клинично значение на амелогенезните нарушения

Енамалобластите са чувствителни към външни въздействия, което води до отклонения в нормалния ход на амелогенезата. Дори малки въздействия могат да се проявят като морфологично забележими промени в състава на емайла и неговото количество. По-значителни лезии могат да доведат до дълбоки смущения в енемогенезата и дори смърт на емайлобластите.

Ако въздействието на увреждащ фактор се случи по време на секрецията на емайла, тогава количеството на образувания емайл (дебелината на неговия слой) в тази област намалява. Това нарушение се нарича хипоплазия емайл, или неговото недоразвитие.

Ако въздействието се случи в периода на узряване на емайла, неговата минерализация се нарушава в по-голяма или по-малка степен. Това състояние се нарича хипокалцификация емайли. В същото време емайлът с намалено съдържание на минерални вещества лесно се подлага на декалцификация и кариес.

Хипоплазията и хипокалцификацията на емайла могат да засегнат един, няколко зъба или всички зъби. В тези случаи причините за разстройството са съответно локални, системни или наследствени. Най-честите системни фактори са ендокринопатии, заболявания, придружени от фебрилни състояния, хранителни разстройства и токсични ефекти на определени вещества.

Локална хипоплазия на емайла може да засегне един зъб или част от него. Обикновено се причинява от локални нарушения, като травма, остеомиелит. При постоянен зъб може да бъде причинено от периапикална инфекция на съответния първичен зъб.

Системна хипоплазия на емайла развива се при различни инфекциозни заболявания и метаболитни нарушения, обхващащи няколко зъба, в които по време на заболяването е настъпило образуване на емайл. След възстановяване нормалният процес на амелогенеза се възобновява. В резултат на това по зъбите клинично се виждат ивици от хипопластичен емайл, редуващи се с нормален емайл. Ако нормалното развитие на емайла се прекъсва няколко пъти поради метаболитни нарушения, възниква множествена хипоплазия на емайла.

Дефектите на емайла могат да бъдат причинени от приема на тетрациклинови антибиотици. Тетрациклините се включват в калциращите тъкани, което води до хипоплазия на емайла и кафява пигментация. Степента на увреждане на емайла зависи от дозировката на антибиотика и продължителността на употребата му.

Наследствена (вродена) хипоплазия на емайла, или amalogenesis imperfecta , засяга всички зъби (както временни, така и постоянни), при което е засегнат целият венец. Тъй като дебелината на емайла рязко намалява, зъбите имат жълто-кафяв цвят. Amalogenesis imperfecta може да се комбинира с dentinogenesis imperfecta.

Локална хипокалцификация на емайла , като правило, се причинява от локални смущения. Системната хипокалцификация обхваща всички зъби, в които е настъпило действието на увреждащ фактор в периода на узряване на емайла. Най-честият пример за такова разстройство би било необичайно калциране на емайла, когато съдържанието на флуор в питейната вода се увеличи (5 или повече пъти концентрацията му във флуорирана вода), което води до развитие на заболяване, наречено флуороза. Характеризира се с образуването на така наречения „прояден от молци” емайл, в който се откриват множество области на хипоминерализация.

Вродена хипокалцификация на емайла – наследствено заболяване, при което се откриват нередности във всички зъби. Непосредствено след изригването короната има нормална форма, но емайлът е мек, матов на цвят и бързо се износва или се разделя на слоеве.

^

Образуване на цимент, развитие на пародонта и зъбната пулпа

Образуване на цимент (циментогенеза)

По време на формирането на зъбния корен дентинът се отлага във вътрешната повърхност на епителната (на Hertwig) коренова обвивка, която отделя зъбната папила от зъбната торбичка. По време на дентиногенезата кореновата обвивка се разпада на отделни фрагменти (епителни остатъци от Malasse), в резултат на което слабо диференцирани съединителнотъканни клетки на зъбната торбичка влизат в контакт с дентина и се диференцират в цементобласти - клетки, които образуват цимент. Цементобластите са кубични клетки с високо съдържание на митохондрии, голям комплекс на Голджи и добре развита водноелектрическа централа.

Цементобластите започват да произвеждат органична матрица (цементоид), която се състои от колагенови влакна и смляно вещество. Цементоидът се отлага върху кореновия дентин и около снопчетата влакна на развиващия се пародонт. Според някои сведения обаче, отлагането на циментоид не става директно върху повърхността на дентина на мантията, а върху специален силно минерализиран безструктурен слой ( Хиалинен слой Hopewell-Smith) с дебелина 10 µm, покриваща кореновия дентин и образувана, вероятно, от клетките на епителната обвивка на корена преди нейното разпадане. Този слой вероятно допринася за силното прикрепване на цимента към дентина и влакната на периодонталния лигамент към цимента.

Втората фаза на образуване на цимент включва минерализация на циментоида чрез отлагане на хидроксиапатитни кристали в него. Кристалите се отлагат първо в матричните везикули, последвани от минерализация на колагеновите фибрили на цимента. Отлагането на цимент е ритмичен процес, при който образуването на нов циментоиден слой се съчетава с калцификацията на предварително образуван слой. Външната повърхност на циментоида е покрита с цементобласти. Между тях в цимента са вплетени съединителнотъканни влакна на пародонта, състоящи се от множество колагенови влакна, наречени фибрили на Шарпей.

Когато се образува цимент, циментобластите или се придвижват към неговата периферия, или се забиват в него, установявайки се в празнини и превръщайки се в циментоцити . Първият, който се образува, е циментът, който не съдържа клетки ( безклетъчен , или първичен ), той бавно се отлага, докато зъбът пробива, покривайки 2/3 от повърхността на корена му, който е най-близо до короната.

След пробива на зъба клетки, съдържащи цимент ( клетъчен , или втори ). Клетъчният цимент се намира в апикалната 1/3 на корена. Образуването му става по-бързо от ацелуларния цимент, по отношение на степента на минерализация той е по-нисък от него. Матрицата на клетъчния цимент съдържа вътрешни (присъщи) колагенови влакна, образувани от цементобласти, и външни (външни) влакна, проникващи в него от пародонта. Външните влакна проникват в цимента под ъгъл спрямо повърхността му, а собствените им влакна са разположени по повърхността на корена, изплитайки мрежа от външни влакна. Образуването на вторичен цимент е непрекъснат процес, в резултат на който циментовият слой се удебелява с възрастта. Вторичният цимент участва в адаптирането на опорния апарат на зъба към променящите се натоварвания и в репаративните процеси.

^ Развитие на пародонта

Пародонциумът се развива от зъбната торбичка скоро след като започне формирането на зъбния корен. Клетките на торбичката пролиферират и се диференцират във фибробласти, които започват да образуват колагенови влакна и основно вещество. Още в най-ранните етапи на развитие на пародонта клетките му са разположени под ъгъл спрямо повърхността на зъба, в резултат на което получените влакна също придобиват наклонен ход. Според някои доклади развитието на пародонталните влакна става от два източника - от цимента и от алвеоларната кост. Растежът на влакната от първия източник започва по-рано и се случва доста бавно, като само някои влакна достигат до средата на периодонталното пространство. Влакната, израстващи от страната на алвеоларната кост, са дебели, разклонени и по отношение на скоростта на растеж значително изпреварват влакната, израстващи от цимента, срещат се с тях и образуват плексус.

Преди поникването на зъба, неговата циментово-емайлова граница е разположена значително по-дълбоко от гребена на развиващата се зъбна алвеола, след това, когато коренът се оформи и зъбът изникне, тя достига същото ниво, а при напълно изникнал зъб става по-високо от гребена на алвеолата. В този случай влакната на развиващия се пародонт, свързани с билото, следвайки движението на корена, първо са разположени наклонено (под остър ъгъл спрямо алвеоларната стена), след това заемат хоризонтално положение (под прав ъгъл спрямо алвеоларната стена) и накрая отново заемат косо направление (под тъп ъгъл).ъгъл спрямо алвеоларната стена). Основните групи пародонтални влакна се формират в определена последователност.

Дебелината на снопчетата пародонтални влакна се увеличава едва след като зъбът изникне и започне да функционира. Впоследствие, през целия живот, има постоянно преструктуриране на пародонта в съответствие с променящите се условия на натоварване.

^ Развитие на зъбната пулпа

Пулпата се развива от зъбната папила, образувана от ектомезенхим. Първоначално папилата се състои от разклонени мезенхимни клетки, разделени от големи пространства. Процесът на диференциация на мезенхима на папилата започва в областта на нейния връх, откъдето се разпространява по-нататък към основата. Съдовете започват да растат в папилата още преди появата на първите одонтобласти, но нервните влакна растат в папилата сравнително късно - с началото на образуването на дентин.

Клетките на периферния слой на папилата, съседен на вътрешния емайлов епител, се превръщат в преодонтобласти. А по-късно - одонтобласти, които започват да образуват дентин. Ходът на диференциация на одонтобласти е описан по-горе. В централните области на пулпата мезенхимът постепенно се диференцира в рехава, неоформена съединителна тъкан. Повечето от мезенхимните клетки се превръщат във фибробласти, които започват да отделят компоненти на междуклетъчното вещество. Последният натрупва колаген тип I и III. Въпреки прогресивното увеличаване на съдържанието на колаген в развиващата се пулпа, съотношението между колаген тип I и III остава непроменено, а колаген тип III присъства в пулпата в необичайно висока концентрация за съединителната тъкан. Колагенът първо се открива под формата на изолирани фибрили, разположени без строга ориентация; по-късно фибрилите образуват влакна, които се сгъват в снопове. С узряването на пулпата съдържанието на гликозамиогликан в нея намалява.

В същото време се наблюдава активна пролиферация на кръвоносни съдове в съединителната тъкан на пулпата. По-големи артериоли и венули са разположени в центъра на развиващата се зъбна пулпа; в периферията се развива обширна капилярна мрежа, включваща както фенестрирани капиляри, така и капиляри с непрекъсната съдова стена. Развитието на кръвоносните съдове е съчетано с пролиферацията на нервните влакна и образуването на техните мрежи.

^

Тъканни промени по време на никнене на зъбите

След като формирането на короната приключи, развиващият се зъб претърпява малки движения във връзка с растежа на челюстта. По време на процеса на изригване зъбът изминава значително разстояние в челюстта. Освен това неговата миграция е придружена от промени, основните от които са:

• 
  развитие на корена на зъба;
• 
  пародонтално развитие;
• 
  ремоделиране на алвеоларната кост;
• 
  промени в тъканите, покриващи никнещия зъб.

Развитие на зъбния коренсвързано с врастването на епителната обвивка на корена в мезенхима на зъбната папила, простиращ се от цервикалната бримка на емайловия орган.Вагиналните клетки индуцират развитието на коренови одонтобласти, които произвеждат своя дентин. Тъй като обвивката се разрушава, мезенхимните клетки на зъбния сак се диференцират в цементобласти, които започват да отлагат цимент върху кореновия дентин.

^ Развитие на пародонта включва растежа на неговите влакна от цимента и зъбните алвеоли и става по-интензивен непосредствено преди пробива на зъбите.

Ремоделиране на алвеоларна костсъчетава бързото отлагане на костна тъкан в някои области с активната й резорбция в други. Локализацията на промените в алвеоларната кост и тяхната тежест варира в различните периоди и не е еднаква при различните зъби. Когато се образува зъбен корен, той достига до дъното на костната клетка и предизвиква резорбция на костната тъкан, в резултат на което се освобождава място за окончателното формиране на края на корена. Костното отлагане обикновено се проявява като образуване на костни трабекули, разделени от широки пространства.

При многокореновите зъби отлагането на кост се извършва най-интензивно в областта на бъдещата интеррадикуларна преграда. При премоларите и моларите такива зони са дъното и дисталната стена на гнездото (което показва тяхното допълнително медиално изместване по време на аксиално движение по време на изригване). При резците областите на повишено отлагане на костни греди са дъното и езиковата повърхност на гнездото (което показва тяхното последващо изместване към устните по време на изригване). Отлагането на кост се случва в онези области на костното гнездо, от които зъбът е изместен, а резекцията се извършва в онези области, към които зъбът мигрира. Резорбцията на костната тъкан освобождава място за растящия зъб и намалява съпротивлението при неговото движение.

ЛИТЕРАТУРА

1. 
   Биков В.П. Хистология и ембриология на органите на устната кухина на човека: Учебник, 2-ро изд. –СПб. – 1999г
2. 
   Учебник по хистология / Изд. Ю.И. Афанасиева, Н.А. Юрина - -5-то изд., преработ. и допълнителни – М.: Медицина, 2006.
3. 
   Учебник по хистология / Под редакцията на E.G. Улумбекова, Ю.А. Челишев. – „тото изд., преработено. и допълнителни – М.: GOETAR MED, 2009.
4. 
   Джулай М.А., Ясман С.А., Баранчугова Л.М., Патеюк А.В., Русаева Н.С., В.И. Обиденко Хистология и ембриогенеза на устната кухина: Учебник.-Чита: IRC ChSMA. - 2008.- 152 с.
5. 
   V.I.Kozlov, T.A.Tsekhmistrenko Анатомия на устната кухина и зъбите: Учебник Издател: RUDN IPK - 2009 -156 стр.
6. 
   Мяделец О.Д. "Хистофизиология и ембриогенеза на органите на устната кухина." Витебск, VSMU, Учебно-методическо ръководство VSMU - Витебски държавен медицински университет - Издателство 2004.-158 с.
7. 
   Хистология на устната кухина: Учебно ръководство / Съставител Ю.А. Челишев. - Казан, 2007. - 194 с.: ил. Учебно-методически, предназначен за интензивно обучение на студенти от Стоматологичния факултет по хистология на устната кухина.
8. 
   Данилевски Н.Ф., Ленонтиев В.К., Несин А.Ф., Рахний Ж.И. Заболявания на устната лигавица Издател: OJSC "Стоматология" -: 2007 г. - 271 с.: гл. 1. Устна кухина - понятие, особености на строежа, функции и процеси; гл. 2 Хистологична структура на устната лигавица