Жизнен цикъл на клетката: интерфаза (периодът на подготовка на клетката за делене) и митоза (деление). Клетъчно делене

3.4. КЛЕТЪЧЕН ЦИКЪЛ

Увеличаването на броя на клетките става чрез разделяне на първоначалната клетка. Клетъчното делене обикновено се предхожда от редупликация на хромозомния апарат и синтеза на ДНК.

Времето, през което една клетка съществува от деленето до следващото делене или смъртта, се нарича клетъчен (жизнен) цикъл.

По време на живота клетките растат, диференцират се, изпълняват определени функции, размножават се и умират.

В клетъчния цикъл може да се разграничи митотичният цикъл, който включва подготовката на клетките за делене и самото делене. В жизнения цикъл има периоди, когато клетките изпълняват определени функции (фиг. 53).

Ориз. 53. Схема на връзката между митотичния цикъл и жизнения цикъл на клетката (по Цанев и Марков, 1964). Вътрешният кръг представлява цикъла на клетъчно възпроизвеждане, който започва подготовка за нов митотичен цикъл веднага след завършване на деленето. Показан е възможен резултат от митотичния цикъл; а - образуването на две нови (дъщерни) клетки; b - разделяне на ядрото без делене на клетъчното тяло - образуване на многоядрена клетка; c - митозата възниква само до етапа на метафаза без хромозомна дивергенция - полиплоидия; г – редупликация на ДНК и увеличаване на клетъчната маса без навлизане в митоза – политения. Външният кръг представлява диференцираща клетка с възможни резултати от диференциация. 1 - клетъчна смърт, 2 - окончателна специализация със загуба на способността на клетката за митотично делене, 3 - влизане на клетката в цикъла на делене без дедиференциация, 4 - дедиференциация, последвана от влизане на клетката в митотичния цикъл. 2c и 4c - диплоидно и тетраплоидно количество ДНК, 2n и 4n - диплоиден и тетраплоиден набор от хромозоми.

В тялото на висшите гръбначни не всички клетки се делят постоянно. Има специализирани клетки, които са загубили способността си да се делят (неутрофили, базофили, еозинофили, нервни клетки). Други клетки са способни постоянно да се делят. Те се намират в обновяващите се тъкани (епителни) и в хемопоетичните органи. Например, клетките на покривния епител и хемопоетичните клетки на костния мозък могат постоянно да се делят, замествайки мъртвите.

Много клетки, които не се възпроизвеждат при нормални условия, започват да се делят по време на процеса на възстановяване от органно увреждане и репаративна регенерация на органи и тъкани.

Клетките в клетъчния цикъл съдържат различни количества ДНК в зависимост от етапа на този цикъл.

Мъжките и женските зародишни клетки имат хаплоиден набор от хромозоми (n) и количество ДНК (c). По време на оплождането настъпва сливането на тези клетки, което води до образуването на диплоидна клетка с 2n набор от хромозоми и 4c количество ДНК.

Дублирането на ДНК възниква по време на синтетичния период на интерфазата. Едва след този период клетките започват да се делят.

3.4.1. ПОДГОТОВКА НА КЛЕТКА ЗА ДЕЛЕНИЕ

В клетъчния цикъл може да се разграничи самата митоза и интерфазата, която включва пресинтетичния (постмитотичен) - G 1 период, синтетичния (S) период и постсинтетичния (премитотичен) - G 2 период (фиг. 54).

Ориз. 54. Митотичен цикъл на диплоидна клетка (диаграма). G 0 - период на живот на клетката без процеси на подготовка за делене; G 1 - пресинтетичен (постмитотичен) период. Митоза: P - профаза; М - метафаза, А - анафаза, Т - телофаза; n - хаплоиден набор от хромозоми; 2n - диплоиден набор от хромозоми; 4n - тетроиден набор от хромозоми; c е количеството ДНК, съответстващо на хаплоидния набор от хромозоми. Извън кръга схематично са показани промените в хромозомите през различни периоди от жизнения цикъл на клетката.

Подготовката на клетката за делене се извършва в интерфазата. Пресинтетичният период на интерфазата е най-дълъг. Тя може да продължи при еукариотите от 10 часа до няколко дни (фиг. 55).

Ориз. 55. Клетъчен цикъл при еукариотите.

В пресинтетичния период (G 1), който настъпва веднага след деленето, клетките имат диплоиден (2n) набор от хромозоми и 2c ДНК генетичен материал. През този период започва клетъчният растеж, синтезът на протеини, РНК. Клетките се подготвят за синтез на ДНК (S-период). Повишава се активността на ензимите, участващи в енергийния метаболизъм (фиг. 56).

Ориз. 56. Репликация на ДНК и хромозоми. 1 - Двойната спирала се развива и базовите двойки се разделят от ДНК ензима хеликаза. 2 - Нуклеотидите са разположени срещу техните комплементарни нуклеотиди (A - T, G - C) върху веригата на ДНК матрицата, създават се водородни връзки и нуклеотидите са ковалентно свързани с помощта на ензима ДНК полимераза. 3 – Две дъщерни вериги на ДНК се синтезират по различни начини – едната веднага се създава като непрекъсната верига, а другата се синтезира на къси участъци, които след това се свързват заедно чрез ДНК лигаза. 4 - Приток на свободни нуклеотиди за създаване на нови ДНК молекули по продължение на размотаната ДНК матрица. 5 - Всяко копие на двойната спирала на ДНК се състои от една родителска и една дъщерна верига, процес, наречен полуконсервативна репликация.

В S (синтетичния) период се извършва репликацията на молекулите на ДНК и синтеза на протеини - хистони, с които е свързана всяка верига на ДНК. Синтезът на РНК се увеличава в зависимост от количеството на ДНК. По време на репликацията две спирали на ДНК молекулата се развиват, водородните връзки се разкъсват и всяка се превръща в шаблон за възпроизвеждане на нови ДНК вериги. Синтезът на нови ДНК молекули се осъществява с участието на ензими. Всяка от двете дъщерни молекули задължително включва една стара и една нова спирала. Новите молекули са идентични със старите. Този тип репликация се нарича полуконсервативен. В периода S започва удвояването на центриолите.

Всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди и съдържа 4c ДНК. Броят на хромозомите не се променя (2n).

Продължителността на синтеза на ДНК - периодът S на митотичния цикъл - продължава 6-12 часа при бозайниците.

В постсинтетичния период (G 2) се извършва синтеза на РНК, натрупва се енергията на АТФ, необходима за клетъчното делене, завършва удвояването на центриоли, митохондрии и пластиди, синтезират се протеините, от които се изгражда ахроматиновото вретено, и клетъчният растеж завършва. Нито съдържанието на ДНК (4c), нито броят на хромозомите (2n) се променят (фиг. 57).

Ориз. 57. Центрозомален цикъл. В интерфазна клетка центрозомата се удвоява, за да образува двата полюса на митотичното вретено. В повечето животински (но не растителни) клетки двойка центриоли (показани като двойка къси черни сегменти) е вградена в центрозомния материал (оцветен), от който растат микротубулите. В определен момент от фазата G 1 двата центриола се раздалечават с няколко микрона. По време на S фазата дъщерна центриола започва да се образува близо до всяка стара центриола под прав ъгъл спрямо нея. Растежът на дъщерните центриоли обикновено завършва във фазата G2. Първоначално двете двойки центриоли остават вградени в една маса от центрозомален материал, образувайки една центрозома. В ранната М фаза всяка двойка центриоли става част от отделен микротубулен организиращ център, от който се простира радиален пакет от микротубули, звездата. Двете звезди, които първоначално лежаха една до друга близо до ядрената обвивка, сега се отдалечават една от друга. В късната профаза снопове от полярни микротубули, принадлежащи на двете звезди и взаимодействащи една с друга, избирателно се удължават, докато двата центъра се разминават от двете страни на ядрото. По този начин бързо се образува митотичното вретено.

Продължителността на този период е 3-6 часа. Продължителността на клетъчния цикъл варира между различните клетки, но е постоянна за дадена тъкан.

Например, в култура на човешки ракови клетки, продължителността на периода G 1 е 8,5 часа, S - 6,2 часа, G 2 - 4,6 часа. Продължителността на митозата е 0,6 часа. Целият клетъчен цикъл продължава 19,9 часа.

Подготовка на клетка за делене

Способността на клетката да се възпроизвежда е едно от основните свойства на живите същества. Клетъчното делене е в основата на ембриогенезата и регенерацията.

Редовните промени в структурните и функционални характеристики на клетката във времето съставляват съдържанието клетъчен жизнен цикъл (клетъчен цикъл).Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване чрез делене на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.

Важен компонент на клетъчния цикъл е митотичен (пролиферативен) цикъл- комплекс от взаимосвързани и съгласувани във времето събития, които се случват в процеса на подготовка на клетката за делене и по време на самото делене. Освен това жизненият цикъл включва период на изпълнение на клеткатамногоклетъчен организъм специфични функции,както и периоди на почивка. По време на периоди на почивка непосредствената съдба на клетката не е определена: тя може или да започне подготовка за митоза, или да започне специализация в определена функционална посока.

Продължителността на митотичния цикъл за повечето клетки е от 10 до 50 часа, а продължителността му варира значително: за бактериите е 20-30 минути, за чехъл 1-2 пъти на ден, за амеба около 1,5 дни. Продължителността на цикъла се регулира чрез промяна на продължителността на всички негови периоди. Многоклетъчните клетки също имат различни способности за делене. В ранната ембриогенеза те се делят често, а в организма на възрастните те най-вече губят тази способност, тъй като се специализират. Но дори в организъм, който е достигнал пълно развитие, много клетки трябва да се разделят, за да заменят износените клетки, които непрекъснато се отделят и накрая са необходими нови клетки, за да лекуват рани.

Следователно, в някои популации от клетки, деленията трябва да се случват през целия живот. Като се има предвид това, всички клетки могат да бъдат разделени на три категории:

1. В тялото на висшите гръбначни не всички клетки се делят постоянно. Има специализирани клетки, които са загубили способността си да се делят (неутрофили, базофили, еозинофили, нервни клетки). До раждането на детето нервните клетки достигат високо специализирано състояние, губейки способността си да се делят.По време на онтогенезата броят им непрекъснато намалява. Това обстоятелство има и една добра страна; ако нервните клетки се разделят, тогава висшите нервни функции (памет, мислене) ще бъдат нарушени.

2. Друга категория клетки също са високоспециализирани, но поради постоянното си излющване, те се заменят с нови и тази функция се изпълнява от клетки от същия ред, но все още неспециализирани и не загубили способността си да се делят. Тези клетки се наричат ​​обновяващи клетки. Пример за това са постоянно обновяващите се клетки на чревния епител, хематопоетичните клетки. Дори клетките на костната тъкан могат да се образуват от неспециализирани (това може да се наблюдава по време на репаративната регенерация на костни фрактури). Популациите от неспециализирани клетки, които запазват способността си да се делят, обикновено се наричат ​​стволови клетки.

3. Третата категория клетки е изключение, когато високоспециализираните клетки при определени условия могат да влязат в митотичния цикъл. Говорим за клетки, които имат дълъг живот и където след пълен растеж клетъчното делене се случва рядко. Пример са хепатоцитите. Но ако 2/3 от черния дроб се отстрани от опитно животно, то за по-малко от две седмици той се възстановява до предишния си размер. Клетките на жлезите, които произвеждат хормони, са едни и същи: при нормални условия само няколко от тях могат да се възпроизвеждат, а при променени условия повечето от тях могат да започнат да се делят.

Въз основа на двете основни събития на митотичния цикъл се разграничава репродуктивенИ разделянесъответстващи фази интерфазаИ митозакласическа цитология.

През началния период на интерфаза (при еукариотите 8-10 часа) (постмитотичен, пресинтетичен или G 1 период)организационните характеристики на интерфазната клетка се възстановяват и образуването на ядрото, започнало в телофазата, завършва. Значително (до 90%) количество протеин навлиза в ядрото от цитоплазмата. В цитоплазмата, успоредно с реорганизацията на ултраструктурата, се засилва протеиновият синтез. Това насърчава растежа на клетъчната маса. Ако дъщерната клетка трябва да влезе в следващия митотичен цикъл, синтезите стават насочени: образуват се химически прекурсори на ДНК, ензими, които катализират реакцията на редупликация на ДНК, и се синтезира протеин, който започва тази реакция. Така се извършват процесите на подготовка за следващия период на интерфаза - синтетичен. Клетките имат диплоиден набор от хромозоми 2n и 2cгенетичен материал ДНК (генетична формула на клетката).

IN синтетиченили S-период (6-10 h)количеството на наследствения материал в клетката се удвоява. С малки изключения редупликация(Удвояването на ДНК понякога се нарича репликация,напускащ срок редупликацияза обозначаване на дублиране на хромозоми.) ДНК се извършва по полуконсервативен начин. Състои се в разминаване на спирала на ДНК в две вериги, последвано от синтез на комплементарна верига близо до всяка от тях. В резултат на това се появяват две еднакви намотки. ДНК молекулите, комплементарни на майчините, се образуват на отделни фрагменти по дължината на хромозомата, а не едновременно (асинхронно) в различни части на една и съща хромозома, както и в различни хромозоми. След това секции (репликационни единици - репликони) новообразуваната ДНК се „зашива“ в една макромолекула. Една човешка клетка съдържа повече от 50 000 репликони. Дължината на всяка от тях е около 30 микрона. Броят им се променя по време на онтогенезата. Значението на редупликацията на ДНК чрез репликони става ясно от следните сравнения. Скоростта на синтез на ДНК е 0,5 µm/min. В този случай редупликацията на ДНК верига на една човешка хромозома с дължина около 7 cm би отнела около три месеца. Областите на хромозомите, където започва синтезът, се наричат начални точки. Може би те са местата на прикрепване на интерфазните хромозоми към вътрешната мембрана на ядрената мембрана. Човек може да си помисли, че ДНК на отделните фракции, за които ще стане дума по-долу, се редуплицира в строго определена фаза на S-периода. По този начин повечето рРНК гени дублират ДНК в началото на периода. Редупликацията се задейства от сигнал, постъпващ в ядрото от цитоплазмата, чиято природа не е ясна. Синтезът на ДНК в репликон се предхожда от синтез на РНК. В клетка, която е преминала през S-периода на интерфазата, хромозомите съдържат два пъти повече генетичен материал. Заедно с ДНК, в синтетичния период интензивно се образуват РНК и протеини, а броят на хистоните се удвоява строго.

Приблизително 1% от ДНК на животинска клетка се намира в митохондриите. Малка част от митохондриалната ДНК се редуплицира в синтетичния период, докато основната част се редуплицира в постсинтетичния период на интерфазата. В същото време е известно, че продължителността на живота на митохондриите в чернодробните клетки например е 10 дни. Като се има предвид, че при нормални условия хепатоцитите рядко се делят, трябва да се приеме, че редупликацията на митохондриална ДНК може да възникне независимо от етапите на митотичния цикъл. Всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди ( 2n), съдържа ДНК 4в.

Продължителността на времето от края на синтетичния период до началото на митозата е постсинтетичен (премитотичен),или G 2 -периодинтерфаза ( 2n и 4c) (3-6 часа).Характеризира се с интензивен синтез на РНК и особено на протеини. Удвояването на масата на цитоплазмата в сравнение с началото на интерфазата е завършено. Това е необходимо, за да влезе клетката в митоза. Някои от произведените протеини (тубулини) впоследствие се използват за изграждане на вретеновидни микротубули. Синтетичният и постсинтетичният период са пряко свързани с митозата. Това ни позволява да ги изолираме по време на специален период на интерфаза - препрофаза.

Съществуват три начина на клетъчно делене: митоза, амитоза, мейоза.

Жизнен цикъл на клетката

Модели на клетъчно съществуване във времето

Способността на клетката да се възпроизвежда е едно от основните свойства на живите същества. Клетъчното делене е в основата на ембриогенезата и регенерацията.

Редовните промени в структурните и функционални характеристики на клетката във времето съставляват съдържанието клетъчен жизнен цикъл (клетъчен цикъл).Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване през деленето на клетката майка до нейното собствено делене или смърт.

Важен компонент на клетъчния цикъл е митотичен (пролиферативен) цикъл- комплекс от взаимосвързани и съгласувани във времето събития, които се случват в процеса на подготовка на клетката за делене и по време на самото делене. В същото време жизненият цикъл включва период на изпълнение на клеткатамногоклетъчен организъм специфични функции,както и периоди на почивка. По време на периоди на почивка непосредствената съдба на клетката не е определена: тя може или да започне подготовка за митоза, или да започне специализация в определена функционална посока.

Продължителността на митотичния цикъл за повечето клетки е от 10 до 50 часа, а продължителността му варира значително: за бактериите е 20-30 минути, за чехъл 1-2 пъти на ден, за амеба около 1,5 дни. Продължителността на цикъла се регулира чрез промяна на продължителността на всички негови периоди. Многоклетъчните клетки също имат различни способности за делене. В ранната ембриогенеза те се делят често, а в организма на възрастните те най-вече губят тази способност, тъй като се специализират. Но дори в организъм, който е достигнал пълно развитие, много клетки трябва да се разделят, за да заменят износените клетки, които непрекъснато се отделят и накрая са необходими нови клетки, за да лекуват рани.

Следователно, в някои популации от клетки деленията трябва да се случват през целия живот. Като се има предвид това, всички клетки могат да бъдат разделени на три категории:

1. В тялото на висшите гръбначни не всички клетки се делят постоянно. Има специализирани клетки, които са загубили способността си да се делят (неутрофили, базофили, еозинофили, нервни клетки). До раждането на детето нервните клетки достигат високоспециализирано състояние, губейки способността си да се делят.В процеса на онтогенезата броят им непрекъснато намалява. Това обстоятелство има и една добра страна; ако нервните клетки се разделят, тогава висшите нервни функции (памет, мислене) ще бъдат нарушени.

2. Друга категория клетки също са високоспециализирани, но поради постоянното си излющване, те се заменят с нови и тази функция се изпълнява от клетки от същия ред, но все още неспециализирани и не загубили способността си да се делят. Тези клетки се наричат ​​обновяващи клетки. Пример за това са постоянно обновяващите се клетки на чревния епител, хематопоетичните клетки. Дори клетките на костната тъкан могат да се образуват от неспециализирани (това може да се наблюдава по време на репаративната регенерация на костни фрактури). Популациите от неспециализирани клетки, които запазват способността си да се делят, обикновено се наричат ​​стволови клетки.

3. Третата категория клетки е изключение, когато високоспециализираните клетки при определени условия могат да влязат в митотичния цикъл. Говорим за клетки, които имат дълъг живот и където клетъчното делене рядко настъпва след пълен растеж. Пример са хепатоцитите. Но ако 2/3 от черния дроб се отстрани от опитно животно, то за по-малко от две седмици той се възстановява до предишния си размер. Клетките на жлезите, които произвеждат хормони, са едни и същи: при нормални условия само няколко от тях могат да се възпроизвеждат, а при променени условия повечето от тях могат да започнат да се делят.

Въз основа на двете основни събития на митотичния цикъл се разграничава репродуктивенИ разделянесъответстващи фази интерфазаИ митозакласическа цитология.

През началния период на интерфаза (при еукариотите 8-10 часа) (постмитотичен, пресинтетичен или G 1 период)организационните характеристики на интерфазната клетка се възстановяват и образуването на ядрото, започнало в телофазата, завършва. Значително (до 90%) количество протеин навлиза в ядрото от цитоплазмата. В цитоплазмата, успоредно с реорганизацията на ултраструктурата, се засилва протеиновият синтез. Това насърчава растежа на клетъчната маса. Ако дъщерната клетка е на път да влезе в следващия митотичен цикъл, синтезите стават насочени: образуват се химически прекурсори на ДНК, ензими, които катализират реакцията на редупликация на ДНК, и се синтезира протеин, който започва тази реакция. Но се осъществяват процесите на подготовка за следващия интерфазен период – синтетичния. Клетките имат диплоиден набор от хромозоми 2n и 2cгенетичен материал ДНК (генетична формула на клетката).

IN синтетиченили S-период (6-10 h)количеството на наследствения материал в клетката се удвоява. С малки изключения редупликация(Удвояването на ДНК понякога се нарича репликация,напускащ срок редупликацияза обозначаване на дублиране на хромозоми.) ДНК се извършва по полуконсервативен начин. Състои се в разминаване на спирала на ДНК в две вериги, последвано от синтез на комплементарна верига близо до всяка от тях. В резултат на това се появяват две еднакви намотки. ДНК молекулите, комплементарни на майчините, се образуват на отделни фрагменти по дължината на хромозомата, а не едновременно (асинхронно) в различни части на една и съща хромозома, както и в различни хромозоми. След това секции (репликационни единици - репликони) новообразуваната ДНК се „зашива“ в една макромолекула. Една човешка клетка съдържа повече от 50 000 репликони. Дължината на всяка от тях е около 30 микрона. Броят им се променя по време на онтогенезата. Значението на редупликацията на ДНК чрез репликони става ясно от следните сравнения. Скоростта на синтез на ДНК е 0,5 µm/min. В този случай редупликацията на ДНК верига на една човешка хромозома с дължина около 7 cm би отнела около три месеца. Областите на хромозомите, където започва синтезът, се наричат начални точки. Може би те са местата на прикрепване на интерфазните хромозоми към вътрешната мембрана на ядрената мембрана. Човек може да си помисли, че ДНК на отделните фракции, за които ще стане дума по-долу, се редуплицира в строго определена фаза на S-периода. По този начин повечето рРНК гени дублират ДНК в началото на периода. Редупликацията се задейства от сигнал, постъпващ в ядрото от цитоплазмата, чиято природа не е ясна. Синтезът на ДНК в репликон се предхожда от синтез на РНК. В клетка, която е преминала през S-периода на интерфазата, хромозомите съдържат два пъти повече генетичен материал. Заедно с ДНК, в синтетичния период интензивно се образуват РНК и протеини, а броят на хистоните се удвоява строго.

Приблизително 1% от ДНК на животинска клетка се намира в митохондриите. Малка част от митохондриалната ДНК се редуплицира в синтетичния период, докато основната част се редуплицира в постсинтетичния период на интерфазата. В същото време е известно, че продължителността на живота на митохондриите в чернодробните клетки например е 10 дни. Като се има предвид, че при нормални условия хепатоцитите рядко се делят, трябва да се приеме, че редупликацията на митохондриална ДНК може да възникне независимо от етапите на митотичния цикъл. Всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди ( 2n), съдържа ДНК 4в.

Продължителността на времето от края на синтетичния период до началото на митозата е постсинтетичен (премитотичен),или G 2 -периодинтерфаза ( 2n и 4c) (3-6 часа).Характеризира се с интензивен синтез на РНК и особено на протеини. Удвояването на масата на цитоплазмата в сравнение с началото на интерфазата е завършено. Това е изключително важно, за да влезе клетката в митоза. Някои от произведените протеини (тубулини) впоследствие се използват за изграждане на вретеновидни микротубули. Синтетичният и постсинтетичният период са пряко свързани с митозата. Това ни позволява да ги изолираме по време на специален период на интерфаза - препрофаза.

Съществуват три начина на клетъчно делене: митоза, амитоза, мейоза.

Помня!

Според клетъчната теория как се увеличава броят на клетките?

Нови дъщерни клетки се образуват чрез делене на майчината клетка, така че процесът на възпроизвеждане на организма е клетъчен по природа.

Смятате ли, че продължителността на живота на различните видове клетки в един многоклетъчен организъм е еднаква? Обосновете мнението си.

Не, продължителността зависи от структурата и изпълняваните функции

Прегледайте въпроси и задачи

1. Какъв е жизненият цикъл на клетката?

Клетъчният или клетъчният жизнен цикъл е животът на клетката от нейната поява до деленето или смъртта. Клетъчният цикъл условно се разделя на два периода: дълъг - интерфаза и относително кратък - самото делене.

2. Как се случва дублирането на ДНК в митотичния цикъл? Обяснете какъв е биологичният смисъл на този процес.

Дублирането на ДНК възниква в синтетичната фаза на интерфазата. Всяка ДНК молекула се превръща в две идентични дъщерни ДНК молекули. Това е необходимо, така че по време на клетъчното делене всяка дъщерна клетка да получи собствено копие на ДНК. Ензимът ДНК хеликаза разкъсва водородните връзки между азотните бази, двойната верига на ДНК се развива на две единични вериги. След това ензимът ДНК полимераза завършва всяка отделна верига до двойна верига според принципа на комплементарността. Всяка дъщерна ДНК съдържа една верига от ДНК на майката и една новосинтезирана – това е принципът на полуконсервацията. Съгласно принципа на антипаралелизма, ДНК веригите лежат противоположни краища една на друга. ДНК може да се разшири само в 3" края, така че само една от двете вериги се синтезира непрекъснато във всяка репликационна вилица. Втората верига (изоставаща) расте в 5" посока с къси (100-200 нуклеотиди) Okazaki фрагменти, всеки от който расте в 3" посока и след това се присъединява към предишната верига с помощта на ензима ДНК лигаза. Скоростта на репликация при еукариотите е 50-100 нуклеотида в секунда. Всяка хромозома има много репликационни източници, от всяка от които се отклоняват 2 репликационни вилици ; поради Цялата тази репликация отнема около час.Дублирането на ДНК е сложен процес на нейното самовъзпроизвеждане.Поради свойството на ДНК молекулите да се самовъзпроизвеждат е възможно възпроизвеждането, както и предаването на наследственост от организъм на своето потомство, тъй като пълните данни за структурата и функционирането са кодирани в генетичната информация на организмите. ДНК е в основата на наследствения материал на повечето микро- и макроорганизми. Правилното наименование на процеса на удвояване на ДНК е репликация (редупликация) .

3. Каква е подготовката на клетката за митоза?

Етапът на подготовка на клетката за делене се нарича интерфаза. Разделен е на няколко периода. Пресинтетичният период (G1) е най-дългият период от клетъчния цикъл след клетъчното делене (митоза). Броят на хромозомите и

Съдържание на ДНК - 2n2c. В различни видове клетки периодът G1 може да продължи от няколко часа до няколко дни. През този период в клетката активно се синтезират протеини, нуклеотиди и всички видове РНК, разделят се митохондриите и пропластидите (в растенията), образуват се рибозоми и всички едномембранни органели, увеличава се обемът на клетката, натрупва се енергия, и подготовката за репликация на ДНК е в ход. Синтетичният период (S) е най-важният период в живота на клетката, през който се случва удвояване (редупликация) на ДНК. Продължителността на периода S е от 6 до 10 часа. В същото време има активен синтез на хистонови протеини, които изграждат хромозомите и тяхната миграция в ядрото. До края на периода всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди, свързани една с друга в центромера. Така броят на хромозомите не се променя (2n), но количеството на ДНК се удвоява (4c). Постсинтетичният период (G2) настъпва след завършване на хромозомното дублиране. Това е периодът на подготовка на клетката за делене. Продължава 2-6 часа. По това време активно се натрупва енергия за предстоящото делене, синтезират се микротубулни протеини (тубулини) и регулаторни протеини, които задействат митозата.

4. Опишете последователно фазите на митозата.

Процесът на митоза обикновено се разделя на четири основни фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Тъй като е непрекъснат, смяната на фазите се извършва плавно - едната незабележимо преминава в другата. В профазата обемът на ядрото се увеличава и поради спирализиране на хроматина се образуват хромозоми. До края на профазата става ясно, че всяка хромозома се състои от две хроматиди. Нуклеолите и ядрената мембрана постепенно се разтварят и хромозомите се появяват произволно разположени в цитоплазмата на клетката. Центриолите се отклоняват към полюсите на клетката. Образува се ахроматиново вретено на делене, някои от нишките на което преминават от полюс до полюс, а други са прикрепени към центромерите на хромозомите. Съдържанието на генетичен материал в клетката остава непроменено (2n4c). В метафазата хромозомите достигат максимална спирализация и са подредени по подреден начин на екватора на клетката, така че те се броят и изследват през този период. Съдържанието на генетичния материал не се променя (2n4c). В анафаза всяка хромозома се "разделя" на две хроматиди, които след това се наричат ​​дъщерни хромозоми. Нишките на вретеното, прикрепени към центромерите, се свиват и издърпват хроматидите (дъщерните хромозоми) към противоположните полюси на клетката. Съдържанието на генетичен материал в клетката на всеки полюс е представено от диплоиден набор от хромозоми, но всяка хромозома съдържа един хроматид (4n4c). В телофазата хромозомите, разположени на полюсите, се деспирират и стават слабо видими. Около хромозомите на всеки полюс се образува ядрена мембрана от мембранни структури на цитоплазмата, а в ядрата се образуват нуклеоли. Вретеното на делене е унищожено. В същото време цитоплазмата се дели. Дъщерните клетки имат диплоиден набор от хромозоми, всяка от които се състои от един хроматид (2n2c).

Състои се във факта, че митозата осигурява наследственото предаване на характеристики и свойства в поредица от клетъчни поколения по време на развитието на многоклетъчен организъм. Благодарение на точното и равномерно разпределение на хромозомите по време на митозата, всички клетки на един организъм са генетично идентични. Митотичното клетъчно делене е в основата на всички форми на безполово размножаване както в едноклетъчните, така и в многоклетъчните организми. Митозата определя най-важните явления на живота: растеж, развитие и възстановяване на тъкани и органи и безполово размножаване на организмите.

Мисля! Помня!

1. Обяснете защо завършването на митозата - разделянето на цитоплазмата протича по различен начин в животинските и растителните клетки.

Тъй като растителните и животинските организми имат различни клетки и тъкани. Например клетки от специализирани растителни тъкани (покривни, механични, проводящи) не са способни на делене. Следователно растението трябва да има тъкани, чиято единствена функция е образуването на нови клетки. Само от тях зависи възможността за растеж на растенията. Това са образователни тъкани или меристеми (от гръцки meristos - делим).

2. Кои клетки от растителна тъкан активно се делят и пораждат всички други растителни тъкани?

Образователните тъкани или меристемите се състоят от малки тънкостенни клетки с големи ядра, съдържащи пропластиди, митохондрии и малки вакуоли, практически неразличими под светлинен микроскоп. Меристемите осигуряват растежа на растенията и образуването на всички други видове тъкани. Техните клетки се делят чрез митоза. След всяко делене една от сестринските клетки запазва свойствата на майката, докато другата скоро спира да се дели и започва началните етапи на диференциация, като впоследствие образува клетки от определена тъкан.

Жизнен цикъл на клетката

Модели на клетъчно съществуване във времето

Способността на клетката да се възпроизвежда е едно от основните свойства на живите същества. Клетъчното делене е в основата на ембриогенезата и регенерацията.

Редовните промени в структурните и функционални характеристики на клетката във времето съставляват съдържанието клетъчен жизнен цикъл (клетъчен цикъл).Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване чрез делене на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.

Важен компонент на клетъчния цикъл е митотичен (пролиферативен) цикъл- комплекс от взаимосвързани и съгласувани във времето събития, които се случват в процеса на подготовка на клетката за делене и по време на самото делене. Освен това жизненият цикъл включва период на изпълнение на клеткатамногоклетъчен организъм специфични функции,както и периоди на почивка. По време на периоди на почивка непосредствената съдба на клетката не е определена: тя може или да започне подготовка за митоза, или да започне специализация в определена функционална посока.

Продължителността на митотичния цикъл за повечето клетки е от 10 до 50 часа, а продължителността му варира значително: за бактериите е 20-30 минути, за чехъл 1-2 пъти на ден, за амеба около 1,5 дни. Продължителността на цикъла се регулира чрез промяна на продължителността на всички негови периоди. Многоклетъчните клетки също имат различни способности за делене. В ранната ембриогенеза те се делят често, а в организма на възрастните те най-вече губят тази способност, тъй като се специализират. Но дори в организъм, който е достигнал пълно развитие, много клетки трябва да се разделят, за да заменят износените клетки, които непрекъснато се отделят и накрая са необходими нови клетки, за да лекуват рани.

Следователно, в някои популации от клетки, деленията трябва да се случват през целия живот. Като се има предвид това, всички клетки могат да бъдат разделени на три категории:

1. В тялото на висшите гръбначни не всички клетки се делят постоянно. Има специализирани клетки, които са загубили способността си да се делят (неутрофили, базофили, еозинофили, нервни клетки). До раждането на детето нервните клетки достигат високо специализирано състояние, губейки способността си да се делят.По време на онтогенезата броят им непрекъснато намалява. Това обстоятелство има и една добра страна; ако нервните клетки се разделят, тогава висшите нервни функции (памет, мислене) ще бъдат нарушени.

2. Друга категория клетки също са високоспециализирани, но поради постоянното си излющване, те се заменят с нови и тази функция се изпълнява от клетки от същия ред, но все още неспециализирани и не загубили способността си да се делят. Тези клетки се наричат ​​обновяващи клетки. Пример за това са постоянно обновяващите се клетки на чревния епител, хематопоетичните клетки. Дори клетките на костната тъкан могат да се образуват от неспециализирани (това може да се наблюдава по време на репаративната регенерация на костни фрактури). Популациите от неспециализирани клетки, които запазват способността си да се делят, обикновено се наричат ​​стволови клетки.

3. Третата категория клетки е изключение, когато високоспециализираните клетки при определени условия могат да влязат в митотичния цикъл. Говорим за клетки, които имат дълъг живот и където след пълен растеж клетъчното делене се случва рядко. Пример са хепатоцитите. Но ако 2/3 от черния дроб се отстрани от опитно животно, то за по-малко от две седмици той се възстановява до предишния си размер. Клетките на жлезите, които произвеждат хормони, са едни и същи: при нормални условия само няколко от тях могат да се възпроизвеждат, а при променени условия повечето от тях могат да започнат да се делят.

Въз основа на двете основни събития на митотичния цикъл се разграничава репродуктивенИ разделянесъответстващи фази интерфазаИ митозакласическа цитология.

През началния период на интерфаза (при еукариотите 8-10 часа) (постмитотичен, пресинтетичен или G 1 период)организационните характеристики на интерфазната клетка се възстановяват и образуването на ядрото, започнало в телофазата, завършва. Значително (до 90%) количество протеин навлиза в ядрото от цитоплазмата. В цитоплазмата, успоредно с реорганизацията на ултраструктурата, се засилва протеиновият синтез. Това насърчава растежа на клетъчната маса. Ако дъщерната клетка трябва да влезе в следващия митотичен цикъл, синтезите стават насочени: образуват се химически прекурсори на ДНК, ензими, които катализират реакцията на редупликация на ДНК, и се синтезира протеин, който започва тази реакция. Така се извършват процесите на подготовка за следващия период на интерфаза - синтетичен. Клетките имат диплоиден набор от хромозоми 2n и 2cгенетичен материал ДНК (генетична формула на клетката).

IN синтетиченили S-период (6-10 h)количеството на наследствения материал в клетката се удвоява. С малки изключения редупликация(Удвояването на ДНК понякога се нарича репликация,напускащ срок редупликацияза обозначаване на дублиране на хромозоми.) ДНК се извършва по полуконсервативен начин. Състои се в разминаване на спирала на ДНК в две вериги, последвано от синтез на комплементарна верига близо до всяка от тях. В резултат на това се появяват две еднакви намотки. ДНК молекулите, комплементарни на майчините, се образуват на отделни фрагменти по дължината на хромозомата, а не едновременно (асинхронно) в различни части на една и съща хромозома, както и в различни хромозоми. След това секции (репликационни единици - репликони) новообразуваната ДНК се „зашива“ в една макромолекула. Една човешка клетка съдържа повече от 50 000 репликони. Дължината на всяка от тях е около 30 микрона. Броят им се променя по време на онтогенезата. Значението на редупликацията на ДНК чрез репликони става ясно от следните сравнения. Скоростта на синтез на ДНК е 0,5 µm/min. В този случай редупликацията на ДНК верига на една човешка хромозома с дължина около 7 cm би отнела около три месеца. Областите на хромозомите, където започва синтезът, се наричат начални точки. Може би те са местата на прикрепване на интерфазните хромозоми към вътрешната мембрана на ядрената мембрана. Човек може да си помисли, че ДНК на отделните фракции, за които ще стане дума по-долу, се редуплицира в строго определена фаза на S-периода. По този начин повечето рРНК гени дублират ДНК в началото на периода. Редупликацията се задейства от сигнал, постъпващ в ядрото от цитоплазмата, чиято природа не е ясна. Синтезът на ДНК в репликон се предхожда от синтез на РНК. В клетка, която е преминала през S-периода на интерфазата, хромозомите съдържат два пъти повече генетичен материал. Заедно с ДНК, в синтетичния период интензивно се образуват РНК и протеини, а броят на хистоните се удвоява строго.

Приблизително 1% от ДНК на животинска клетка се намира в митохондриите. Малка част от митохондриалната ДНК се редуплицира в синтетичния период, докато основната част се редуплицира в постсинтетичния период на интерфазата. В същото време е известно, че продължителността на живота на митохондриите в чернодробните клетки например е 10 дни. Като се има предвид, че при нормални условия хепатоцитите рядко се делят, трябва да се приеме, че редупликацията на митохондриална ДНК може да възникне независимо от етапите на митотичния цикъл. Всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди ( 2n), съдържа ДНК 4в.

Продължителността на времето от края на синтетичния период до началото на митозата е постсинтетичен (премитотичен),или G 2 -периодинтерфаза ( 2n и 4c) (3-6 часа).Характеризира се с интензивен синтез на РНК и особено на протеини. Удвояването на масата на цитоплазмата в сравнение с началото на интерфазата е завършено. Това е необходимо, за да влезе клетката в митоза. Някои от произведените протеини (тубулини) впоследствие се използват за изграждане на вретеновидни микротубули. Синтетичният и постсинтетичният период са пряко свързани с митозата. Това ни позволява да ги изолираме по време на специален период на интерфаза - препрофаза.

Съществуват три начина на клетъчно делене: митоза, амитоза, мейоза.