В клетката има повече натрий или калий. Промени в концентрацията на извънклетъчен калий (K)

Минералният състав на клетките рязко се различава от минералния състав на външната среда. В клетката, като правило, концентрацията на калиеви, магнезиеви и фосфорни йони преобладава, а в околната среда - на натрий и хлор. Това ясно се вижда от данните, представени в таблица 7.

Вътре в клетката минералите също са разпределени неравномерно между цитоплазмата, нейните органели и ядрото. По този начин концентрацията на натрий в ядрото на яйцата на жабата е три пъти по-висока, отколкото в цитоплазмата, а калият е два пъти по-висок (Таблица 8).

Митохондриите също са способни да натрупват калий и особено калций. Концентрацията му в изолирани митохондрии може да надвиши концентрацията на калций в околния физиологичен разтвор с 3500 пъти. Това неравномерно разпределение се обяснява с факта, че тези вещества в ядрото и митохондриите са частично свързани.

Солната асиметрия зависи от функционалното състояние на клетката и със смъртта на клетката се губи, т.е. съдържанието на сол в клетката и околната среда се изравнява. Изолирането на клетките и тъканите от тялото обикновено е придружено от лека загуба на калий и повишаване на натрий.

Ориз. 25. Зависимостта на концентрацията на натриеви и хлорни йони в мускулните влакна от тяхната концентрация в средата, meq% (Fenn, Cobb и Marsh, 1934–1935)

При промяна на концентрацията на натриеви и хлорни йони в средата тяхното съдържание в клетките се променя правопропорционално (фиг. 25). За много други йони (K+, Ca2+, Mg2+ и др.) не се спазва пропорционалност. Зависимостта на концентрацията на калий в мускулите на жабата от концентрацията му в околната среда е показана на фигура 26.

Ориз. 26. Зависимост на концентрацията на калиеви йони в мускулите на жаба (C ср., meq на 100 g мускул) от концентрацията им в средата (C ср., meq %)

Почти всички минерални йони проникват в клетките, макар и с много различни скорости. Използвайки изотопната техника, беше показано, че има постоянен обмен на клетъчни йони за йони от околната среда и със стационарно (непроменливо) разпределение. В този случай големината на йонния поток навътре е равна на неговия поток в обратната посока. Йонните потоци обикновено се изразяват в пикомоли (1 pmol е равен на 10-12 M). Таблица 9 показва потоците на калиеви и натриеви йони в клетката за различни обекти. Минералните йони проникват по-бързо в тези клетки, които имат по-високо ниво на метаболизъм.В някои клетки е открито наличието на йонни фракции с различна скорост на метаболизма (бързи и бавни фракции), което се свързва с различното им състояние вътре в клетката. Йоните могат да присъстват в клетката в свободна йонизирана форма и в нейонизирано състояние, свързано с протеини, нуклеинови киселини и фосфолипиди. Почти всички калций и магнезий се намират в протоплазмата в свързана форма. Минералните аниони на клетката очевидно са изцяло в свободно състояние.

Скоростта на проникване на катиони в клетката може да се различава десетки или стотици пъти (Таблица 10).

Що се отнася до анионите, едновалентните проникват няколко пъти по-бързо от двувалентните. За еритроцитите се наблюдава изключително висока пропускливост на аниони. Според скоростта на проникване в човешките еритроцити, анионите могат да бъдат подредени в следните серии: I (1.24) > CNS - (1.09), NO 3 - (1.09) > Cl - (1.00) > SO 4 2- ( 0,21) > HPO 4 2- (0,15).

Ориз. 27. Зависимост на потока от калиеви йони в еритроцитите от тяхната концентрация в средата. По абсцисната ос е концентрацията на калиеви йони в средата, mM; по ординатата - потокът от калиеви йони в еритроцитите, µM/g h

Големината на йонните потоци в клетката не зависи линейно от тяхната концентрация. С увеличаване на концентрацията на йона във външната среда, потокът първоначално нараства бързо, а след това нарастването му намалява. Това може да се види в крива (1) на фигура 27, която показва зависимостта на потока от калиеви йони в човешките еритроцити от концентрацията му в средата. Тази крива се състои от два компонента. Един от тях (2) отразява линейна зависимост - това е пасивен компонент и отразява дифузия. Другият компонент (3) показва процеса на насищане и е свързан с транспорта на йони и консумацията на енергия, поради което се нарича активен и може да се изрази с формулата на Михаелис-Ментен.

Когато клетката е възбудена и повредена, настъпва преразпределение на минерални йони между клетката и околната среда: клетките губят калиеви йони и се обогатяват с натриеви и хлорни йони. Физиологичната активност е придружена от увеличаване на скоростта на обмен на клетъчни йони за съответните йони на околната среда и увеличаване на пропускливостта за йони.

С всеки импулс, протичащ по нервно влакно, влакното губи определено количество калиеви йони и приблизително същото количество натриеви йони навлиза във влакното (Таблица 11). Когато клетката е възбудена, пропускливостта за литиеви, рубидиеви, цезиеви, холинови и калциеви йони също се увеличава. Така при едно свиване на скелетния мускул навлизането на калций в клетката се увеличава с 0,2 pmol/cm 2 .

Вече е доказано, че йонната асиметрия, присъща на всички живи клетки, се осигурява от активността на мембраните, които имат функцията на активен транспорт. С негова помощ натриевите йони се изпомпват от клетката, а калиевите йони се въвеждат в клетката. Тази транспортна функция се осъществява от ензимни системи с АТФазна активност, зависима от калий и натрий.

Транспортната диаграма на калиеви и натриеви йони е представена на Фигура 28. Смята се, че когато формата на носителя x се промени на y, когато е необходима ATP енергия, настъпва фосфорилиране: x + ATP → xATP → xP + ADP, където xP съответства на y.

Ориз. 28. Схема на транспортиране на натриеви и калиеви йони през повърхностната мембрана (според Glynn)

Мембраните на саркоплазмения ретикулум на мускулните влакна имат мощна активна транспортна система, която транспортира калиеви йони в определена посока. Не е известно какъв е конкретният механизъм на работа на транспортната система. Има идеи и за мобилни единични превозвачи, и за колективен транспорт, и за релейно предаване.

Положително заредени калиеви йони в околната среда от цитоплазмата на клетката в процеса на установяване на осмотично равновесие. Анионите на органичните киселини, които неутрализират заряда на калиевите йони в цитоплазмата, не могат да напуснат клетката, но калиевите йони, чиято концентрация в цитоплазмата е висока в сравнение с околната среда, дифундират от цитоплазмата, докато започне електрическият заряд, който създават за балансиране на концентрационния им градиент върху клетъчната мембрана.

Енциклопедичен YouTube

1 / 3

✪ Мембранни потенциали - Част 1

✪ Потенциал на покой: - 70 mV. Деполяризация, реполяризация

✪ Потенциал за почивка

субтитри

Ще нарисувам малка клетка. Това ще бъде типична клетка и е пълна с калий. Знаем, че клетките обичат да го съхраняват в себе си. Много калий. Нека концентрацията му е някъде около 150 милимола на литър. Огромно количество калий. Нека поставим това в скоби, защото скобите представляват концентрация. Има и малко калий, присъстващ външно. Тук концентрацията ще бъде приблизително 5 милимола на литър. Ще ви покажа как ще се установи концентрационният градиент. Не става от само себе си. Това изисква много енергия. Два калиеви йона се изпомпват в клетката и в същото време три натриеви йона напускат клетката. Това е начинът, по който калиевите йони влизат вътре първоначално. Сега, когато са вътре, ще останат ли там сами? Разбира се, че не. Те намират аниони, малки молекули или атоми с отрицателен заряд и се установяват близо до тях. Така общият заряд става неутрален. Всеки катион има свой собствен анион. И обикновено тези аниони са протеини, някакъв вид структури, които имат отрицателна странична верига. Може да е хлорид или например фосфат. Всичко. Всеки от тези аниони ще свърши работа. Ще нарисувам още няколко аниона. Ето два калиеви йона, които току-що са влезли в клетката, ето как изглежда всичко сега. Ако всичко е добро и статично, тогава те изглеждат така. И всъщност, за да бъдем напълно честни, има и малки аниони, които се намират тук заедно с калиевите йони. Клетката има малки дупчици, през които може да изтече калий. Да видим как ще изглежда това и как ще се отрази на случващото се тук. Така че имаме тези малки канали. През тях може да премине само калий. Тоест тези канали са много специфични за калия. Нищо друго не може да мине през тях. Нито аниони, нито протеини. Калиеви йони изглежда търсят тези канали и разсъждават: „Уау, колко интересно! Тук има толкова много калий! Трябва да излезем навън." И всички тези калиеви йони просто напускат клетката. Излизат навън. И в резултат на това се случва нещо интересно. Повечето от тях са се преместили навън. Но отвън вече има няколко калиеви йона. Казах, че има този малък йон тук и той теоретично може да влезе. Той може да влезе в тази килия, ако иска. Но факт е, че общо, общо, имате повече движения навън, отколкото навътре. Сега изтривам този път, защото искам да запомниш, че имаме повече калиеви йони, които искат да излязат поради концентрационния градиент. Това е първият етап. Нека запиша това. Градиентът на концентрация кара калия да се движи навън. Калият започва да се движи навън. Напуска клетката. Какво тогава? Нека го нарисувам в процеса на излизане навън. Този калиев йон сега е тук, а този е тук. Остават само аниони. Те останаха след напускането на калия. И тези аниони започват да произвеждат отрицателен заряд. Много голям отрицателен заряд. Само няколко аниона, движещи се напред-назад, създават отрицателен заряд. И калиевите йони отвън смятат, че всичко това е много интересно. Тук има отрицателен заряд. И тъй като е там, те са привлечени от него, тъй като самите те имат положителен заряд. Те са привлечени от отрицателен заряд. Те искат да се върнат. Сега помислете за това. Имате градиент на концентрация, който изтласква калия. Но, от друга страна, има мембранен потенциал - в този случай отрицателен - който възниква поради факта, че калият е оставил след себе си анион. Този потенциал стимулира калия да тече обратно. Една сила, концентрацията, изтласква калиевия йон навън, друга сила, мембранен потенциал, който се създава от калия, го принуждава обратно. Ще освободя малко място. Сега ще ви покажа нещо интересно. Нека построим две криви. Ще се опитам да не пропусна нищо на този слайд. Ще нарисувам всичко тук и тогава ще се види малък фрагмент от него. Построяваме две криви. Единият от тях ще бъде за концентрационния градиент, а другият ще бъде за мембранния потенциал. Това ще бъдат калиевите йони от външната страна. Ако ги следвате във времето - този път - получавате нещо подобно. Калиевите йони са склонни да излязат и да достигнат равновесие в определен момент. Нека направим същото с времето по тази ос. Това ще бъде нашият мембранен потенциал. Започваме от нулева времева точка и получаваме отрицателен резултат. Отрицателният заряд ще става все по-голям и по-голям. Започваме от нулевата точка на мембранния потенциал и точно в точката, в която калиевите йони започват да изтичат, се случва следното. В общи линии всичко е много подобно, но се случва като че ли паралелно с промените в концентрационния градиент. И когато тези две стойности се изравнят, когато броят на излизащите калиеви йони е равен на броя на калиевите йони, които се връщат, получавате това плато. И се оказва, че зарядът е минус 92 миливолта. В тази точка, където практически няма разлика по отношение на общото движение на калиеви йони, се наблюдава равновесие. Той дори има собствено име - „равновесен потенциал за калий“. Когато стойността достигне минус 92 - и тя се различава в зависимост от вида йони - когато се достигне минус 92 за калий, се създава потенциално равновесие. Нека напиша, че зарядът на калия е минус 92. Това се случва само когато клетката е пропусклива само за един елемент, например калиеви йони. И все пак може да възникне въпрос. Може би си мислите: „Добре, изчакайте малко! Ако калиевите йони се движат навън – което се случва – тогава нямаме ли по-ниска концентрация в определена точка, защото калият вече е напуснал тук, а по-високата концентрация тук се постига от калия, който се движи навън?“ Технически е така. Тук, навън, има повече калиеви йони. И не споменах, че силата на звука също се променя. Тук се получава по-висока концентрация. И същото важи и за клетката. Технически има по-ниска концентрация. Но всъщност не промених стойността. А причината е следната. Вижте тези стойности, това са молци. И това е огромен брой, не сте ли съгласни? 6,02 по 10 на степен минус 23 изобщо не е малко число. И ако го умножите по 5, получавате приблизително - нека бързо изчисля какво имаме. 6 по 5 е 30. И ето милимола. От 10 до 20 мола. Това е просто огромно количество калиеви йони. И за да създадете отрицателен заряд, имате нужда от много малко от тях. Тоест промените, причинени от движенията на йони, ще бъдат незначителни в сравнение с 10 на 20-та степен. Ето защо промените в концентрацията не се вземат предвид.

История на откритието

Потенциалът на покой за повечето неврони е от порядъка на -60 mV - -70 mV. Клетките на невъзбудимите тъкани също имат потенциална разлика на мембраната, която е различна за клетки от различни тъкани и организми.

Формиране на потенциала на покой

ПП се формира на два етапа.

Първи етап:създаването на лека (-10 mV) негативност вътре в клетката поради неравномерния асиметричен обмен на Na + за K + в съотношение 3: 2. В резултат на това повече положителни заряди напускат клетката с натрий, отколкото се връщат в нея с калий. Тази характеристика на натриево-калиевата помпа, която обменя тези йони през мембраната с разхода на енергия от АТФ, осигурява нейната електрогенност.

Резултатите от дейността на мембранните йонообменни помпи на първия етап от образуването на ПП са както следва:

1. Дефицит на натриеви йони (Na +) в клетката.

2. Излишък на калиеви йони (К+) в клетката.

3. Появата на слаб електрически потенциал (-10 mV) върху мембраната.

Втора фаза:създаване на значителна (-60 mV) негативност вътре в клетката поради изтичането на K + йони от нея през мембраната. Калиевите йони K+ напускат клетката и отнемат положителни заряди от нея, довеждайки отрицателния заряд до −70 mV.

И така, потенциалът на мембраната в покой е дефицит на положителни електрически заряди вътре в клетката, в резултат на изтичането на положителни калиеви йони от нея и електрогенното действие на натриево-калиевата помпа.

Изразих идеята за две форми на конвертируема енергия през 1975 г. Две години по-късно тази гледна точка беше подкрепена от Мичъл. Междувременно в групата на А. Глаголев започнаха експерименти за проверка на едно от предсказанията на тази нова концепция.

Разсъждавах по следния начин. Ако протонният потенциал е разменна монета, тогава клетката трябва да има достатъчен брой такива „валутни банкноти“.

Това изискване беше изпълнено, когато стана дума за ATP. Клетката винаги съдържа доста големи количества АТФ и са взети мерки за стабилизиране на това количество при променящи се условия - непрекъснато вариращи скорости на образуване и използване на АТФ. Има специално вещество - креатин фосфат, което участва само в една реакция - ADP фосфорилиране:

ADP + креатин фосфат ⇔ ATP + креатин.

Когато АТФ е в излишък и АДФ е в недостиг, реакцията протича отдясно наляво и се натрупва креатин фосфат, който при тези условия става много по-изобилен от АТФ. Но веднага щом нивото на ADP се повиши и ATP намалее, реакцията променя посоката и креатин фосфатът се оказва доставчик на ATP. Така креатин фосфатът изпълнява функцията си на стабилизатор, буфер на нивата на АТФ.

Какво ще кажете за протонния потенциал?

Едно просто изчисление ви позволява да конвертирате една енергийна „валута“ в друга. Това изчисление показва, че количеството енергия, натрупано например от бактериална клетка под формата на протонен потенциал, се оказва почти хиляда пъти по-малко от количеството на АТФ, ако протонният потенциал е в електрическа форма. Това количество е от същия порядък като броя на потенциалните генератори и консуматори в бактериалната мембрана.

Тази ситуация създава специална необходимост от буферна система, която стабилизира нивото на протонния потенциал. В противен случай дори краткотрайно превишаване на общата скорост на потенциално консумиращите процеси над скоростта на неговото генериране ще доведе до изчезване на потенциала и спиране на всички системи, захранвани от потенциала.

Така че трябва да има буфер за протонния потенциал, като креатин фосфат за АТФ. Но какъв вид компонент е избрала природата за такава роля?

Докато мислех за този проблем, се опитах да намеря някаква свързана с потенциал биологична система, чиято функция беше неизвестна.

Една от старите мистерии на биологията: защо една клетка абсорбира калиеви йони и изхвърля натриеви йони, създавайки скъпа асиметрия в разпределението на тези йони с подобни свойства между цитоплазмата и околната среда? В почти всяка жива клетка има много повече калиеви йони, отколкото натриеви йони, докато в околната среда натрият е в огромен излишък спрямо калия. Може би Na+ е отрова за клетката?

Не, това не е вярно. Въпреки че някои ензимни системи наистина работят по-добре в KCl, отколкото в NaCl, това изглежда е вторична адаптация към вътрешната среда на клетката с „високо съдържание на калий“ и „ниско съдържание на натрий“. В продължение на огромен период на биологична еволюция клетката може да се адаптира към естественото съотношение на йони на алкални метали във външната среда. Халофилните бактерии живеят в наситен разтвор на NaCl, а концентрацията на Na + в тяхната цитоплазма понякога достига мол на литър, което е почти хиляда пъти по-високо от концентрацията на Na + в обикновените клетки. Така че Na+ не е отрова.

Обърнете внимание, че същите халофилни бактерии поддържат вътреклетъчна концентрация на K + от около 4 мола на литър, изразходвайки колосални количества енергия в мащаба на клетката, за да създадат натриево-калиев градиент.

Известно е, че възбудимите животински клетки, като невроните, използват натриево-калиев градиент за провеждане на нервни импулси. Но какво ще кажете за други видове клетки, като например бактерии?

Нека да разгледаме механизма на транспортиране на K+ и Na+ през бактериалната мембрана. Известно е, че между цитоплазмата на бактерията и външната среда съществува разлика в електрическите потенциали, поддържана от работата на генераторни протеини в бактериалната мембрана. Чрез изпомпване на протони от вътрешността на клетката навън, генераторните протеини по този начин зареждат вътрешността на бактерията отрицателно. При тези условия натрупването на K + йони вътре в клетката може да се случи просто поради електрофореза - движението на положително зареден калиев йон в отрицателно заредената цитоплазма на бактерията.

В този случай потокът калий трябва да разтовари мембраната, предварително заредена от протонни генератори.

На свой ред, разреждането на мембраната трябва незабавно да активира генераторите.

Това означава, че енергийните ресурси, изразходвани за генериране на разликата в електрическия потенциал между клетката и околната среда, ще бъдат използвани за концентриране на K + йони вътре в клетката. Крайният баланс на такъв процес ще бъде обменът на вътреклетъчни H + йони за извънклетъчни K + йони (H + йони се изпомпват от генераторни протеини, K + йони влизат вътре, движейки се в електрическото поле, създадено от движението на H + йони).

Следователно вътре в клетката ще се създаде не само излишък на K + йони, но и дефицит на H + йони.

Този дефицит може да се използва за изпомпване на Na+ йони. Можете да направите това по следния начин. Известно е, че бактериите имат специален носител на натриеви йони, който обменя Na + за H + (този носител се нарича Na + /H + антипортер). При условия на дефицит на Н+ в цитоплазмата, антипортът може да компенсира дефицита на протон чрез прехвърляне на Н+ от външната среда в клетката. Транспортерът може да произведе такъв антипорт само по един начин: чрез обмен на външен с вътрешен Na +. Това означава, че движението на H + йони в клетката може да се използва за изпомпване на Na + йони от същата клетка.

Така че създадохме калиево-натриев градиент: K + се натрупа вътре в клетката и Na + беше изпомпван оттам. Движещата сила зад тези процеси беше протонният потенциал, създаден от генераторните протеини. (Посоката на потенциала беше такава, че вътрешността на клетката стана отрицателно заредена и имаше недостиг на водородни йони.)

Нека сега приемем, че протонните генератори са изключени по някаква причина. Какво ще се случи с калиево-натриевия градиент при тези нови условия?

Разбира се, той ще се разсее: K + йони ще излязат от клетката в околната среда, където има малко от тях, Na + йони ще влязат вътре, където тези йони са в недостиг.

Но ето какво е интересно. Тъй като калиево-натриевият градиент се разсейва, самият той ще се окаже генератор на протонен потенциал в същата посока, която се е образувала по време на работата на генераторните протеини.

Наистина, освобождаването на K + йон като положително заредена частица създава дифузионна потенциална разлика върху клетъчната мембрана със знак минус вътре в клетката. Навлизането на Na + с участието на Na + /H + - антипортер ще бъде придружено от освобождаване на H +, т.е. създаване на дефицит на H + вътре в клетката.

И какво става? Когато генераторните протеини работят, протонният потенциал, който създават, се използва за образуване на калиево-натриев градиент. Но когато те са изключени (или мощността им не е достатъчна, за да задоволи многобройните потенциални потребители), калиево-натриевият градиент, разсейвайки се, започва да генерира протонен потенциал.

Така че това е протонният потенциален буфер, същият буфер, който е толкова необходим за работата на мембранните енергийни системи!

Тази концепция може да бъде схематично представена по следния начин:

Калиево-натриев градиент ↓ външни енергийни ресурси → протонен потенциал → работа.

Но ако тази схема е правилна, тогава калиево-натриевият градиент трябва да удължи работата на клетката в условия на изчерпване на енергийните ресурси.

А. Глаголев и И. Браун провериха валидността на това заключение. Взет е мутант на Escherichia coli, който няма протонна АТФ синтетаза. За такъв мутант окисляването на субстратите с кислород е единственият наличен енергиен ресурс за генериране на протонен потенциал. Както беше показано навремето от J. Adler и неговите колеги, мутантът е подвижен, докато в средата има кислород.

Глаголев и Браун повтарят експеримента на Адлер и се убеждават, че изчерпването на кислорода в разтвора всъщност спира бактериите, ако са в среда с KCl. При тези условия няма градиент калий-натрий: има много калий в клетките и в околната среда, но няма натрий нито тук, нито тук.

Сега нека вземем среда с NaCl. При такива условия трябва да има и двата интересни за нас градиента: калий (много калий вътре и малко отвън) и натрий (много натрий отвън и малко вътре). Хипотезата прогнозира, че в такава ситуация мобилността ще остане за известно време дори в условия без кислород, тъй като преобразуването на енергия е възможно:

калиево-натриев градиент → протонен потенциал → въртене на флагела.

Действително бактериите се движат още 15-20 минути, след като измервателният уред регистрира нулево ниво на Cb в средата.

Но опитът със солелюбивите бактерии, които пренасят много големи количества К+ и Na+ йони, за да създадат калиево-натриев градиент, се оказва особено ясен, както може да се очаква. Такива бактерии бързо спират на тъмно при условия без кислород, ако в средата има KCl, и все още се движат девет (!) часа по-късно, ако KCl бъде заменен с NaCl.

Тази стойност - девет часа - е интересна преди всичко като илюстрация на обема на енергийния резервоар, който представлява калиево-натриевия градиент в солелюбивите бактерии. В допълнение, това придобива специално значение, ако си спомним, че солелюбивите бактерии имат бактериородопсин и следователно са способни да преобразуват светлинната енергия в протонен потенциал. Ясно е, че такава трансформация е възможна само през светлата част на деня. Ами през нощта? Така се оказва, че енергията, складирана през деня под формата на калиево-натриев градиент, е достатъчна за цялата нощ.

Твърдението, че калиево-натриевият градиент играе ролята на протонен потенциален буфер, ни позволява да разберем не само биологичната функция на този градиент, но и причината, която в продължение на много години възпрепятства изясняването на значението му за живота на клетката. Идеята за буферна роля за калиево-натриевия градиент не би могла да бъде замислена, докато протонният потенциал не беше открит и доказано, че служи като конвертируема форма на енергия. През всичките тези години проблемът с калия и натрия просто чакаше.

Статия за конкурса „био/мол/текст”: Потенциалът на покой е важен феномен в живота на всички клетки в тялото и е важно да знаем как се формира. Това обаче е сложен динамичен процес, труден за възприемане в неговата цялост, особено за млади студенти (биологични, медицински и психологически специалности) и неподготвени читатели. Въпреки това, когато се разглежда точка по точка, е напълно възможно да се разберат основните му детайли и етапи. Работата въвежда концепцията за потенциала на покой и подчертава основните етапи на неговото формиране, използвайки образни метафори, които помагат да се разберат и запомнят молекулярните механизми на формирането на потенциала на покой.

Мембранните транспортни структури - натриево-калиеви помпи - създават предпоставки за възникване на потенциал на покой. Тези предпоставки са разликата в концентрацията на йони от вътрешната и външната страна на клетъчната мембрана. Разликата в концентрацията на натрий и разликата в концентрацията на калий се проявяват отделно. Опитът на калиевите йони (К+) да изравнят концентрацията си от двете страни на мембраната води до нейното изтичане от клетката и заедно с тях загуба на положителни електрически заряди, поради което общият отрицателен заряд на вътрешната повърхност на клетката се увеличава значително. Тази "калиева" негативност съставлява по-голямата част от потенциала на покой (-60 mV средно), а по-малка част (-10 mV) е "обменната" негативност, причинена от електрогенността на самата йонообменна помпа.

Нека да разгледаме по-отблизо.

Защо трябва да знаем какво представлява потенциалът на покой и как възниква?

Знаете ли какво е „животински електричество“? Откъде идват "биотокове" в тялото? Как жива клетка, намираща се във водна среда, може да се превърне в „електрическа батерия“ и защо не се разрежда веднага?

На тези въпроси може да се отговори само ако знаем как клетката създава своята електрическа потенциална разлика (потенциал на покой) през мембраната.

Съвсем очевидно е, че за да разберем как работи нервната система, е необходимо първо да разберем как работи нейната отделна нервна клетка, невронът. Основното, което е в основата на работата на неврона, е движението на електрически заряди през неговата мембрана и в резултат на това появата на електрически потенциали върху мембраната. Можем да кажем, че невронът, подготвяйки се за нервната си работа, първо съхранява енергия в електрическа форма и след това я използва в процеса на провеждане и предаване на нервно възбуждане.

Така първата ни стъпка към изучаването на функционирането на нервната система е да разберем как електрическият потенциал се появява върху мембраната на нервните клетки. Това е, което ще направим и ще наречем този процес формиране на потенциала на покой.

Определение на понятието „потенциал за почивка“

Обикновено, когато една нервна клетка е във физиологичен покой и е готова за работа, тя вече е претърпяла преразпределение на електрическите заряди между вътрешната и външната страна на мембраната. Поради това възникна електрическо поле и на мембраната се появи електрически потенциал - потенциал на мембраната в покой.

Така мембраната става поляризирана. Това означава, че има различни електрически потенциали на външната и вътрешната повърхност. Разликата между тези потенциали е напълно възможно да се регистрира.

Това може да се провери, ако в клетката се постави микроелектрод, свързан към записващо устройство. Веднага след като електродът попадне в клетката, той незабавно придобива някакъв постоянен електроотрицателен потенциал по отношение на електрода, разположен в течността около клетката. Стойността на вътреклетъчния електрически потенциал в нервните клетки и влакна, например гигантските нервни влакна на калмарите, в покой е около -70 mV. Тази стойност се нарича потенциал на мембраната в покой (RMP). Във всички точки на аксоплазмата този потенциал е почти еднакъв.

Ноздрачев А.Д. и др.. Начало на физиологията.

Още малко физика. Макроскопичните физически тела, като правило, са електрически неутрални, т.е. те съдържат както положителни, така и отрицателни заряди в равни количества. Можете да заредите тяло, като създадете в него излишък от заредени частици от един тип, например чрез триене срещу друго тяло, при което се образува излишък от заряди от противоположния тип. Като се има предвид наличието на елементарен заряд ( д), общият електрически заряд на всяко тяло може да бъде представен като р= ±N× д, където N е цяло число.

Потенциал за почивка- това е разликата в електрическите потенциали, присъстващи от вътрешната и външната страна на мембраната, когато клетката е в състояние на физиологичен покой.Стойността му се измерва от вътрешността на клетката, тя е отрицателна и е средно −70 mV (миливолта), въпреки че може да варира в различните клетки: от −35 mV до −90 mV.

Важно е да се има предвид, че в нервната система електрическите заряди не са представени от електрони, както в обикновените метални проводници, а от йони - химически частици, които имат електрически заряд. По принцип във водните разтвори не електроните, а йоните се движат под формата на електрически ток. Следователно всички електрически токове в клетките и тяхната среда са йонни течения.

Така че вътрешността на клетката в покой е заредена отрицателно, а външната страна е заредена положително. Това е характерно за всички живи клетки, с изключение може би на червените кръвни клетки, които, напротив, са отрицателно заредени отвън. По-конкретно, оказва се, че положителните йони (Na + и K + катиони) ще преобладават извън клетката около клетката, а отрицателните йони (аниони на органични киселини, които не могат да се движат свободно през мембраната, като Na + и K +) ще надделее вътре.

Сега просто трябва да обясним как всичко стана по този начин. Въпреки че, разбира се, е неприятно да осъзнаем, че всички наши клетки, с изключение на червените кръвни клетки, изглеждат положителни само отвън, но отвътре са отрицателни.

Терминът „негативност“, който ще използваме, за да характеризираме електрическия потенциал вътре в клетката, ще ни бъде полезен, за да обясним лесно промените в нивото на потенциала на покой. Ценното за този термин е, че следното е интуитивно ясно: колкото по-голяма е негативността вътре в клетката, толкова по-нисък потенциал се измества към отрицателната страна от нула и колкото по-малко е негативността, толкова по-близо до нула е отрицателният потенциал. Това е много по-лесно за разбиране, отколкото всеки път да разбирате какво точно означава изразът „потенциалът нараства“ - увеличаването на абсолютната стойност (или „модуло“) ще означава изместване на потенциала на покой надолу от нула и просто „увеличение“ означава изместване на потенциала до нула. Терминът "негативност" не създава такива проблеми на неяснотата на разбирането.

Същността на формирането на потенциала на покой

Нека се опитаме да разберем откъде идва електрическият заряд на нервните клетки, въпреки че никой не ги трие, както правят физиците в експериментите си с електрически заряди.

Тук един от логическите капани очаква изследователя и ученика: вътрешната негативност на клетката не възниква поради появата на допълнителни отрицателни частици(аниони), но, напротив, поради загуба на определено количество положителни частици(катиони)!

И така, къде отиват положително заредените частици от клетката? Нека ви напомня, че това са натриеви йони - Na + - и калиеви - K +, които са напуснали клетката и са се натрупали навън.

Основната тайна на появата на негативност вътре в клетката

Нека незабавно разкрием тази тайна и кажем, че клетката губи част от положителните си частици и се зарежда отрицателно поради два процеса:

1. първо, тя обменя „своя“ натрий с „чужд“ калий (да, някои положителни йони за други, също толкова положителни);
2. тогава тези „заменени“ положителни калиеви йони изтичат от нея, заедно с които изтичат положителни заряди от клетката.

Трябва да обясним тези два процеса.

Първият етап от създаването на вътрешна негативност: обмен на Na + за K +

Протеините непрекъснато работят в мембраната на нервната клетка. обменни помпи(аденозин трифосфатази, или Na + /K + -ATPases), вградени в мембраната. Те обменят „собствения“ натрий на клетката с външен „чужд“ калий.

Но когато един положителен заряд (Na +) се замени с друг със същия положителен заряд (K +), в клетката не може да възникне дефицит на положителни заряди! вярно Но въпреки това, поради този обмен, много малко натриеви йони остават в клетката, защото почти всички от тях са излезли навън. И в същото време клетката е препълнена с калиеви йони, които са били напомпани в нея от молекулярни помпи. Ако можехме да опитаме цитоплазмата на клетката, щяхме да забележим, че в резултат на работата на обменните помпи тя се превърна от солена в горчиво-солено-кисела, тъй като соленият вкус на натриевия хлорид беше заменен от сложния вкус на доста концентриран разтвор на калиев хлорид. В клетката концентрацията на калий достига 0,4 mol/l. Разтворите на калиев хлорид в диапазона от 0,009-0,02 mol/l имат сладък вкус, 0,03-0,04 - горчив, 0,05-0,1 - горчиво-солен и започвайки от 0,2 и повече - сложен вкус, състоящ се от солено, горчиво и кисело .

Важното тук е, че обмен на натрий за калий - неравномерен. За всяка дадена клетка три натриеви йонатя получава всичко два калиеви йона. Това води до загуба на един положителен заряд с всяко йонообменно събитие. Така че вече на този етап, поради неравен обмен, клетката губи повече „плюсове“, отколкото получава в замяна. От гледна точка на електричеството това възлиза на приблизително -10 mV отрицателност в клетката. (Но не забравяйте, че все още трябва да намерим обяснение за оставащите −60 mV!)

За по-лесно запомняне на работата на обменните помпи можем да го кажем образно така: „Клетката обича калий!“Следователно клетката дърпа калий към себе си, въпреки факта, че вече е пълна с него. И следователно го обменя неизгодно за натрий, давайки 3 натриеви йона за 2 калиеви йона. И следователно изразходва ATP енергия за този обмен. И как ги харчи! До 70% от общия енергиен разход на неврон може да бъде изразходван за работата на натриево-калиеви помпи. (Това прави любовта, дори и да не е истинска!)

Между другото, интересно е, че клетката не се ражда с готов потенциал за почивка. Тя все още трябва да го създаде. Например, по време на диференциация и сливане на миобласти, техният мембранен потенциал се променя от -10 до -70 mV, т.е. тяхната мембрана става по-негативна - поляризирана по време на процеса на диференциация. И в експерименти върху мултипотентни мезенхимни стромални клетки на човешки костен мозък, изкуствената деполяризация, противодействайки на потенциала на покой и намалявайки клетъчната негативност, дори инхибира (подтиска) клетъчната диференциация.

Образно казано, можем да го кажем така: създавайки потенциал за покой, клетката се „зарежда с любов“. Това е любов към две неща:

1. любовта на клетката към калия (затова клетката насила го влачи към себе си);
2. свободолюбието на калия (затова калият напуска клетката, която го е уловила).

Вече обяснихме механизма на насищане на клетката с калий (това е работата на обменните помпи), а механизмът на напускане на калия от клетката ще бъде обяснен по-долу, когато преминем към описанието на втория етап на създаване на вътреклетъчна негативност. И така, резултатът от дейността на мембранните йонообменни помпи на първия етап от формирането на потенциала на покой е следният:

1. Дефицит на натрий (Na+) в клетката.
2. Излишък на калий (K+) в клетката.
3. Появата на слаб електрически потенциал (-10 mV) върху мембраната.

Можем да кажем следното: на първия етап мембранните йонни помпи създават разлика в концентрациите на йони или концентрационен градиент (разлика) между вътреклетъчната и извънклетъчната среда.

Втори етап на създаване на негативност: изтичане на K+ йони от клетката

И така, какво започва в клетката, след като нейните мембранни натриево-калиеви обменни помпи работят с йони?

Поради възникващия дефицит на натрий вътре в клетката, този йон се стреми да втурвам се вътре: разтворените вещества винаги се стремят да изравнят концентрацията си в целия обем на разтвора. Но натрият прави това лошо, тъй като натриевите йонни канали обикновено са затворени и се отварят само при определени условия: под въздействието на специални вещества (предаватели) или когато негативността в клетката намалява (деполяризация на мембраната).

В същото време в клетката има излишък от калиеви йони в сравнение с външната среда - защото мембранните помпи го изпомпват насила в клетката. И той, също опитвайки се да изравни концентрацията си отвътре и отвън, се стреми, напротив, излезте от клетката. И той успява!

Калиеви йони K + напускат клетката под въздействието на химичен градиент на тяхната концентрация от различни страни на мембраната (мембраната е много по-пропусклива за K +, отколкото за Na +) и отвеждат положителни заряди със себе си. Поради това негативността расте вътре в клетката.

Също така е важно да се разбере, че натриевите и калиевите йони изглежда не се „забелязват“ един друг, те реагират само „на себе си“. Тези. натрият реагира на същата концентрация на натрий, но „не обръща внимание“ на това колко калий има наоколо. Обратно, калият реагира само на концентрациите на калий и „игнорира“ натрия. Оказва се, че за да се разбере поведението на йоните, е необходимо отделно да се разгледат концентрациите на натриеви и калиеви йони. Тези. необходимо е отделно да се сравнява концентрацията на натрий вътре и извън клетката и отделно - концентрацията на калий вътре и извън клетката, но няма смисъл да се сравнява натрий с калий, както понякога се прави в учебниците.

Според закона за изравняване на химическите концентрации, който действа в разтворите, натрият „иска“ да влезе в клетката отвън; тя също е привлечена там от електрическа сила (както си спомняме, цитоплазмата е отрицателно заредена). Иска, но не може, тъй като мембраната в нормалното си състояние не му позволява да премине добре през нея. Каналите на натриевите йони, присъстващи в мембраната, обикновено са затворени. Ако все пак постъпи малко от него, тогава клетката незабавно го обменя с външен калий, използвайки своите натриево-калиеви обменни помпи. Оказва се, че натриевите йони преминават през клетката като транзит и не се задържат в нея. Следователно натрият в невроните винаги е в недостиг.

Но калият може лесно да напусне клетката навън! Клетката е пълна с него и тя не може да го задържи. Излиза през специални канали в мембраната - "potassium leak channels", които нормално са отворени и освобождават калий.

Каналите за изтичане на K + са постоянно отворени при нормални стойности на мембранния потенциал в покой и проявяват изблици на активност при промени в мембранния потенциал, които продължават няколко минути и се наблюдават при всички потенциални стойности. Увеличаването на токовете на утечка на K+ води до хиперполяризация на мембраната, докато тяхното потискане води до деполяризация. ...Въпреки това, съществуването на канален механизъм, отговорен за токовете на утечка, остава под въпрос дълго време. Едва сега стана ясно, че изтичането на калий е ток през специални калиеви канали.

Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Йонни канали на възбудима клетка (структура, функция, патология).

От химически до електрически

А сега - отново най-важното. Трябва съзнателно да се отдалечим от движението химически частицикъм движението електрически заряди.

Калият (K+) е положително зареден и следователно, когато напусне клетката, той носи не само себе си, но и положителен заряд. Зад него "минусите" - отрицателните заряди - се простират от вътрешността на клетката до мембраната. Но те не могат да изтекат през мембраната - за разлика от калиевите йони - защото... за тях няма подходящи йонни канали, а мембраната не ги пропуска. Помните ли за −60 mV негативност, която остава необяснена от нас? Това е самата част от мембранния потенциал на покой, който се създава от изтичането на калиеви йони от клетката! И това е голяма част от потенциала за почивка.

Има дори специално наименование за този компонент на потенциала на покой - потенциал на концентрация. Потенциал за концентрация - това е част от потенциала на покой, създаден от дефицита на положителни заряди вътре в клетката, образуван поради изтичането на положителни калиеви йони от нея.

Е, сега малко физика, химия и математика за любителите на прецизността.

Електрическите сили са свързани с химичните сили според уравнението на Голдман. Неговият специален случай е по-простото уравнение на Нернст, чиято формула може да се използва за изчисляване на разликата в потенциала на трансмембранната дифузия въз основа на различни концентрации на йони от един и същи тип от различни страни на мембраната. И така, знаейки концентрацията на калиеви йони извън и вътре в клетката, можем да изчислим калиевия равновесен потенциал дК:

Където д k - равновесен потенциал, Р- газова константа, T- абсолютна температура, Е- Константа на Фарадей, K + ext и K + int - концентрации на K + йони съответно извън и вътре в клетката. Формулата показва, че за изчисляване на потенциала концентрациите на йони от един и същи тип - K + - се сравняват една с друга.

По-точно, крайната стойност на общия дифузионен потенциал, който се създава от изтичането на няколко вида йони, се изчислява с помощта на формулата на Голдман-Ходжкин-Кац. Той взема предвид, че потенциалът на покой зависи от три фактора: (1) полярността на електрическия заряд на всеки йон; (2) пропускливост на мембраната Рза всеки йон; (3) [концентрации на съответните йони] вътре (вътрешни) и извън мембраната (външни). За мембраната на аксона на калмари в покой, коефициентът на проводимост РК: PNa :П Cl = 1:0,04:0,45.

Заключение

И така, потенциалът на покой се състои от две части:

1. −10 mV, които се получават от „асиметричната“ работа на мембранната помпа-обменник (в края на краищата тя изпомпва повече положителни заряди (Na +) от клетката, отколкото изпомпва обратно с калий).
2. Втората част е калият, който изтича през цялото време от клетката, отнасяйки положителни заряди. Основният му принос е: −60 mV. Общо това дава желаните −70 mV.

Интересното е, че калият ще спре да напуска клетката (по-точно входът и изходът му се изравняват) само при отрицателно ниво на клетката от −90 mV. В този случай химичните и електрическите сили, които избутват калия през мембраната, са равни, но го насочват в противоположни посоки. Но това се възпрепятства от постоянното изтичане на натрий в клетката, който носи със себе си положителни заряди и намалява негативността, за която калият се „бори“. И в резултат на това клетката поддържа равновесно състояние на ниво -70 mV.

Сега мембранният потенциал на покой най-накрая се формира.

Схема на работа на Na + /K + -АТФазаясно илюстрира „асиметричния“ обмен на Na + за K +: изпомпването на излишния „плюс“ във всеки цикъл на ензима води до отрицателно зареждане на вътрешната повърхност на мембраната. Това видео не казва, че АТФазата е отговорна за по-малко от 20% от потенциала на покой (−10 mV): останалата „отрицателност“ (−60 mV) идва от K йони, напускащи клетката през „канали за изтичане на калий " +, стремейки се да изравнят концентрацията им вътре и извън клетката.

Литература

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader и др. др.. (2001). Сливането на човешки миобласти изисква експресия на функционални вътрешни токоизправителни Kir2.1 канали. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Роля на вътрешен токоизправител K + ток и на хиперполяризация в сливането на човешки миобласти. J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Сара Сънделакруз, Майкъл Левин, Дейвид Л. Каплан. (2008). Мембранният потенциал контролира адипогенната и остеогенната диференциация на мезенхимните стволови клетки. ПЛОС ЕДИН. 3 , e3737;
4. Павловская М.В. и Мамикин А.И. Електростатика. Диелектрици и проводници в електрическо поле. Постоянен ток / Електронно ръководство за общия курс по физика. SPb: Държавен електротехнически университет в Санкт Петербург;
5. Ноздрачев A.D., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др.. Началото на физиологията: Учебник за университетите / Изд. акад. ПО дяволите. Ноздрачева. Санкт Петербург: Lan, 2001. - 1088 с.;
6. Макаров А.М. и Лунева Л.А. Основи на електромагнетизма / Физика в технически университет. Т. 3;
7. Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Йонни канали на възбудима клетка (структура, функция, патология). Казан: Art Cafe, 2010. - 271 с.;
8. Родина Т.Г. Сензорен анализ на хранителни продукти. Учебник за студенти. М.: Академия, 2004. - 208 с.;
9. Kolman, J. и Rehm, K.-G. Визуална биохимия. М.: Мир, 2004. - 469 с.;
10. Шулговски В.В. Основи на неврофизиологията: учебник за студенти. М .: Aspect Press, 2000. - 277 с.

И така, има два факта, които трябва да се вземат предвид, за да се разберат механизмите, които поддържат потенциала на мембраната в покой.

1 . Концентрацията на калиеви йони в клетката е много по-висока, отколкото в извънклетъчната среда. 2 . Мембраната в покой е селективно пропусклива за K +, а за Na + пропускливостта на мембраната в покой е незначителна. Ако приемем, че пропускливостта за калий е 1, тогава пропускливостта за натрия в покой е само 0,04. следователно има постоянен поток от K+ йони от цитоплазмата по концентрационен градиент. Калиевият ток от цитоплазмата създава относителен дефицит на положителни заряди на вътрешната повърхност; клетъчната мембрана е непроницаема за аниони, в резултат на което клетъчната цитоплазма става отрицателно заредена по отношение на околната среда около клетката. Тази потенциална разлика между клетката и извънклетъчното пространство, поляризацията на клетката, се нарича мембранен потенциал на покой (RMP).

Възниква въпросът: защо потокът от калиеви йони не продължава, докато концентрациите на йона извън и вътре в клетката не се балансират? Трябва да се помни, че това е заредена частица, следователно нейното движение зависи и от заряда на мембраната. Вътреклетъчният отрицателен заряд, който се създава поради потока на калиеви йони от клетката, предотвратява напускането на нови калиеви йони от клетката. Потокът от калиеви йони спира, когато действието на електрическото поле компенсира движението на йона по концентрационния градиент. Следователно, за дадена разлика в концентрациите на йони върху мембраната, се образува така нареченият РАВНОВЕСЕН ПОТЕНЦИАЛ за калий. Този потенциал (Ek) е равен на RT/nF *ln /, (n е валентността на йона.) или

Ek=61,5 log/

Мембранният потенциал (MP) до голяма степен зависи от равновесния потенциал на калия, но някои натриеви йони все още проникват в клетката в покой, както и хлорни йони. По този начин отрицателният заряд, който има клетъчната мембрана, зависи от равновесните потенциали на натрий, калий и хлор и се описва от уравнението на Нернст. Наличието на този мембранен потенциал в покой е изключително важно, защото той определя способността на клетката да възбужда - специфичен отговор на стимул.

Клетъчно възбуждане

IN вълнениеклетки (преход от състояние на покой към активно състояние) възниква, когато се увеличи пропускливостта на йонните канали за натрий, а понякога и за калций.Причината за промяната на пропускливостта може да бъде промяна в мембранния потенциал - активират се електрически възбудими канали, както и взаимодействието на мембранните рецептори с биологично активно вещество - рецепторно-контролирани канали и механично действие. Във всеки случай, за развитието на възбуда е необходимо първоначална деполяризация - леко намаляване на отрицателния заряд на мембраната,причинени от действието на стимул. Дразнител може да бъде всяка промяна в параметрите на външната или вътрешната среда на тялото: светлина, температура, химикали (въздействие върху вкусовите и обонятелните рецептори), разтягане, налягане. Натрият се втурва в клетката, възниква йонен ток и мембранният потенциал намалява - деполяризациямембрани.

Таблица 4

Промяна в мембранния потенциал при клетъчно възбуждане.

Моля, обърнете внимание, че натрият навлиза в клетката по градиент на концентрация и електрически градиент: концентрацията на натрий в клетката е 10 пъти по-ниска, отколкото в извънклетъчната среда и зарядът спрямо извънклетъчната е отрицателен. Калиевите канали също се активират по същото време, но натриевите (бързи) канали се активират и инактивират в рамките на 1 - 1,5 милисекунди, а калиевите канали по-дълго.

Промените в мембранния потенциал обикновено се изобразяват графично. Горната фигура показва първоначалната деполяризация на мембраната - промяната в потенциала в отговор на действието на стимул. За всяка възбудима клетка има специално ниво на мембранен потенциал, при достигането на което свойствата на натриевите канали рязко се променят. Този потенциал се нарича критично ниво на деполяризация (КУД). Когато мембранният потенциал се промени на KUD, бързите, зависими от напрежението натриеви канали се отварят и поток от натриеви йони се втурва в клетката. Когато положително заредените йони навлязат в клетката, положителният заряд се увеличава в цитоплазмата. В резултат на това трансмембранната потенциална разлика намалява, стойността на MP намалява до 0 и след това, тъй като натрият продължава да навлиза в клетката, мембраната се презарежда и зарядът се обръща (превишаване) - сега повърхността става електроотрицателна по отношение към цитоплазмата - мембраната е напълно ДЕПОЛЯРИЗИРАНА - средна снимка. Няма по-нататъшна промяна в таксата, защото натриевите канали са инактивирани– повече натрий не може да влезе в клетката, въпреки че градиентът на концентрация се променя много леко. Ако стимулът има такава сила, че деполяризира мембраната до CUD, този стимул се нарича прагов; той предизвиква възбуждане на клетката. Потенциалната точка на обръщане е знак, че цялата гама от стимули от всякаква модалност е преведена на езика на нервната система - импулси на възбуждане. Импулсите или потенциалите на възбуждане се наричат ​​потенциали на действие. Потенциал на действие (AP) е бърза промяна в мембранния потенциал в отговор на стимул с прагова сила. AP има стандартни амплитудни и времеви параметри, които не зависят от силата на стимула - правилото "ВСИЧКО ИЛИ НИЩО". Следващият етап е възстановяването на потенциала на мембраната в покой - реполяризация(долната фигура) се дължи главно на активния транспорт на йони. Най-важният процес на активен транспорт е работата на Na/K помпата, която изпомпва натриевите йони от клетката, като същевременно изпомпва калиеви йони в клетката. Възстановяването на мембранния потенциал става благодарение на потока на калиеви йони от клетката - калиевите канали се активират и пропускат калиевите йони до достигане на равновесния калиев потенциал. Този процес е важен, тъй като докато MPP не се възстанови, клетката не е в състояние да възприеме нов импулс на възбуждане.

ХИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯТА е краткотрайно повишаване на MP след възстановяването му, което се дължи на повишаване на пропускливостта на мембраната за калиеви и хлорни йони. Хиперполяризацията настъпва само след АП и не е характерна за всички клетки. Нека отново се опитаме да представим графично фазите на акционния потенциал и йонните процеси, лежащи в основата на промените в мембранния потенциал (фиг. 9). На абсцисната ос нанасяме стойностите на мембранния потенциал в миливолта, на ординатната ос нанасяме времето в милисекунди.

1. Деполяризация на мембраната до KUD - всякакви натриеви канали могат да се отворят, понякога калциеви, както бързи, така и бавни, и волтаж-зависими и рецептор-зависими. Зависи от вида на стимула и вида на клетките

2. Бързо навлизане на натрий в клетката - бързо, зависими от напрежението натриеви канали се отварят и деполяризацията достига потенциалната точка на обръщане - мембраната се презарежда, знакът на заряда се променя на положителен.

3. Възстановяване на концентрационния градиент на калий - работа на помпата. Калиевите канали се активират, калият се премества от клетката в извънклетъчната среда - започва реполяризация, възстановяване на MPP

4. Следова деполяризация, или отрицателен следов потенциал - мембраната все още е деполяризирана спрямо MPP.

5. Следова хиперполяризация. Калиевите канали остават отворени и допълнителният калиев ток хиперполяризира мембраната. След това клетката се връща към първоначалното си ниво на MPP. Продължителността на AP варира от 1 до 3-4 ms за различните клетки.

Фигура 9 Фази на потенциал за действие

Обърнете внимание на трите потенциални стойности, важни и постоянни за всяка клетка, нейните електрически характеристики.

1. MPP - електроотрицателност на клетъчната мембрана в покой, осигуряваща способността за възбуждане - възбудимост. На фигурата MPP = -90 mV.

2. CUD - критично ниво на деполяризация (или праг за генериране на мембранен акционен потенциал) - това е стойността на мембранния потенциал, при достигането на която те се отварят бърз, зависими от напрежението натриеви канали и мембраната се презарежда поради навлизането на положителни натриеви йони в клетката. Колкото по-висока е електроотрицателността на мембраната, толкова по-трудно е да се деполяризира до CUD, толкова по-малко възбудима е такава клетка.

3. Потенциална точка на обръщане (превишаване) - тази стойност положителенмембранен потенциал, при който положително заредените йони вече не проникват в клетката - краткотраен равновесен натриев потенциал. На фигурата + 30 mV. Общата промяна на мембранния потенциал от –90 до +30 ще бъде 120 mV за дадена клетка, тази стойност е потенциалът на действие. Ако този потенциал възникне в неврон, той ще се разпространи по нервното влакно; ако е в мускулните клетки, той ще се разпространи по мембраната на мускулното влакно и ще доведе до свиване; в жлезистите клетки до секреция, до клетъчно действие. Това е специфичният отговор на клетката към действието на стимула, възбуда.

При излагане на стимул подсъзнателна силанастъпва непълна деполяризация – ЛОКАЛЕН ОТГОВОР (LO). Непълната или частичната деполяризация е промяна в заряда на мембраната, която не достига критичното ниво на деполяризация (CLD).

Фигура 10. Промяна в мембранния потенциал в отговор на стимул с подпрагова сила - локален отговор

Локалният отговор има основно същия механизъм като АР, неговата възходяща фаза се определя от притока на натриеви йони, а низходящата фаза се определя от освобождаването на калиеви йони. Амплитудата на LO обаче е пропорционална на силата на подпраговата стимулация, а не стандартна, като тази на AP.