Кои гръбначни животни имат добре развит малък мозък? Малък мозък - сравнителна анатомия и еволюция

Малкият мозък (малък мозък; синоним малък мозък) е нечифтна част от мозъка, отговорна за координацията на произволни, неволеви и рефлексни движения; разположен под церебеларния тенториум в задната черепна ямка.

Сравнителна анатомия и ембриология

Малкият мозък присъства при всички гръбначни животни, въпреки че е различно развит при представителите на един и същи клас. Развитието му се определя от начина на живот на животното, характеристиките на неговите движения - колкото по-сложни са те, толкова по-развит е малкият мозък. Достига голямо развитие при птиците; при тях малкият мозък е представен почти изключително от средния лоб; само някои птици развиват полукълба. Хемисферите на малкия мозък са образувание, характерно за бозайниците. Успоредно с развитието на мозъчните полукълба се развиват страничните части на малкия мозък, които заедно със средните отдели на вермиса образуват новия малък мозък (neocerebellum). Специалното развитие на неоцеребелума при бозайниците е свързано предимно с промени в естеството на двигателните умения, тъй като мозъчната кора организира елементарни двигателни действия, а не техните комплекси. Филогенетично има основа за разделяне на малкия мозък (според появата на двигателните умения, базирани на принципа на непрекъснатост, прекъсване и кортикални двигателни умения) на древните вестибуларни отдели (archicerebellum), неговите по-стари отдели, в които по-голямата част от край на гръбначно-мозъчните влакна (палеоцеребелум) и най-новите отдели (неоцеребелум).

Често използваната антропометрична класификация се основава на външната форма на органа, без да се вземат предвид функционалните характеристики. Ларсел (O. Larsell, 1947) предлага диаграма на малкия мозък, в която са сравнени анатомични и сравнителни анатомични класификации (фиг. 1).

Схемите на функционалната локализация в малкия мозък се основават на изследването на филогенезата, анатомичните връзки на малкия мозък, експериментални и клинични наблюдения.

Изследването на разпределението на влакната на аферентните системи позволи да се разграничат три основни части в малкия мозък на бозайниците: най-древната вестибуларна, гръбначно-мозъчна част и филогенетично най-новият среден лоб, в който завършват главно влакна от понтинните ядра.

Според друга схема, въз основа на изследването на разпределението на аферентните и аферентните влакна на малкия мозък на бозайници и хора, той се разделя на две основни части (фиг. 2): флокулонодуларен лобула (lobus flocculonodularis) - вестибуларната част на малък мозък, увреждането на което причинява дисбаланс, без да нарушава асиметричните движения в крайниците и тялото (corpus cerebelli).

Ориз. 1. Човешки малък мозък (диаграма). Обичайната анатомична класификация е показана вдясно, сравнителната анатомична класификация е вляво. (Според Ларсел.)

Ориз. 2. Кора на малкия мозък. Диаграма, показваща разделянето на малкия мозък на бозайниците и разпределението на аферентните връзки.

Малкият мозък се развива от задния медуларен пикочен мехур (metencephalon). В края на 2-ия месец от вътрематочния живот, страничните (птеригоидни) плочи на мозъчната тръба в областта на задния мозък са свързани помежду си чрез извит лист; изпъкналостта на този лист, изпъкнал в кухината на четвъртия вентрикул, е рудимент на червея на малкия мозък. Вермисът на малкия мозък постепенно се удебелява и до 3-ия месец от вътрематочния живот вече има 3-4 бразди и извивки; извивките на полукълбото на малкия мозък започват да се открояват едва в средата на 4-ия месец. Nuclei dentatus et fastigii се появяват в края на 3-ия месец. На 5-ия месец малкият мозък вече получава основната си форма, а през последните месеци от вътрематочния живот се увеличава размерът на малкия мозък, броят на жлебовете и жлебовете, които разделят главните дялове на малкия мозък на по-малки лобули, които определят характерна сложност на структурата на малкия мозък и сгъване, особено забележимо в участъците на малкия мозък.

Цели:

• разкриват особеностите на нервната система на гръбначните животни, нейната роля в регулацията на жизнените процеси и връзката им с околната среда;
• развиват способността на учениците да разграничават класове животни, да ги подреждат по сложност в процеса на еволюция.

Оборудване на урока:

• Програма и учебник от Н. И. Сонин „Биология. Жив организъм". 6 клас.
• Раздавателен материал – решетъчна таблица „Деления на мозъка на гръбначните животни“.
• Мозъчни модели на гръбначни животни.
• Надписи (имена на класове животни).
• Рисунки, изобразяващи представители на тези класове.

По време на часовете.

I. Организационен момент.

II. Повторение на домашното (фронтално проучване):

1. Какви системи осигуряват регулиране на дейността на тялото на животното?
2. Какво е раздразнителност или чувствителност?
3. Какво е рефлекс?
4. Какви са видовете рефлекси?
5. Какви са тези рефлекси?
   а) произвежда ли човек слюнка в отговор на миризмата на храна?
   б) човекът включва ли светлината въпреки липсата на електрическа крушка?
   в) тича ли котката при звука от отварянето на вратата на хладилника?
   г) прозява ли се кучето?
6. Какъв вид нервна система има хидрата?
7. Как работи нервната система на земния червей?

III. Нов материал:

(? – въпроси, зададени на класа по време на обяснението)

Сега учим Раздел 17, как се нарича?
Координация и регулиране на какво?
За какви животни вече говорихме в клас?
Безгръбначни ли са или гръбначни?
Какви групи животни виждате на дъската?

Днес в урока ще изучаваме регулацията на жизнените процеси на гръбначните животни.

Предмет:“Регулация при гръбначните животни”(запишете го в тетрадка).

Нашата цел ще бъде да разгледаме структурата на нервната система на различни гръбначни животни. В края на урока ще можем да отговорим на следните въпроси:

1. Как поведението на животните е свързано със структурата на нервната система?
2. Защо е по-лесно да обучиш куче, отколкото птица или гущер?
3. Защо гълъбите могат да се обърнат, докато летят?

По време на урока ще попълним таблицата, така че всеки да има лист хартия с таблицата на бюрото си.

Къде се намира нервната система при пръстеновидните и насекомите?

При гръбначните животни нервната система е разположена от гръбната страна на тялото. Състои се от мозък, гръбначен мозък и нерви.

? 1) къде се намира гръбначният мозък?

2) къде се намира мозъкът?

Той прави разлика между преден мозък, среден мозък, заден мозък и някои други части. При различните животни тези части са развити по различен начин. Това се дължи на техния начин на живот и нивото на тяхната организация.

Сега ще изслушаме доклади за структурата на нервната система на различни класове гръбначни животни. И правите бележки в таблицата: тази част от мозъка присъства ли или не в тази група животни, как е развита в сравнение с други животни? Веднъж завършена, масата остава при вас.

(Таблицата трябва да се разпечата предварително според броя на учениците в класа)

Класове с животни	Деления на мозъка
	Отпред	Средно аритметично	Междинен	Малък мозък	Продълговати
Риби (костни, хрущялни)
Земноводни
Влечуги
Птици
Бозайници

Таблица. Участъци от мозъка на гръбначните животни.

Преди урока на дъската са прикрепени надписи и рисунки. Докато отговарят, учениците държат модели на мозъка на гръбначните животни в ръцете си и показват частите, за които говорят. След всеки отговор моделът се поставя на демонстрационната маса близо до дъската под надписа и рисунката на съответната група животни. Получава се нещо такова...

Схема:

IN

1. Риби.

Гръбначен мозък. Централната нервна система на рибата, подобно на тази на ланцетника, има формата на тръба. Неговият заден отдел, гръбначният мозък, се намира в гръбначния канал, образуван от горните тела и дъгите на прешлените. От гръбначния мозък между всяка двойка прешлени се простират нерви надясно и наляво, които контролират функционирането на мускулите на тялото и перките и органите, разположени в телесната кухина.

Сигналите за дразнене се изпращат по нервите от сензорните клетки на тялото на рибата до гръбначния мозък.

мозък. Предната част на невралната тръба на рибите и другите гръбначни животни е модифицирана в мозъка, защитен от костите на черепа. Мозъкът на гръбначните има различни отдели: преден мозък, диенцефалон, среден мозък, малък мозък и продълговат мозък. Всички тези части на мозъка са от голямо значение в живота на рибите. Например, малкият мозък контролира координацията на движението и баланса на животното. Продълговатият мозък постепенно преминава в гръбначния мозък. Той играе голяма роля в контролирането на дишането, кръвообращението, храносмилането и други основни функции на тялото.

! Да видим какво си записал?

2.Земноводни и влечуги.

Централната нервна система и сетивните органи на земноводните се състоят от същите отдели като тези на рибите. Предният мозък е по-развит, отколкото при рибите, и в него могат да се разграничат две издувания - големи полукълба.Телата на земноводните са близо до земята и не трябва да поддържат равновесие. Във връзка с това малкият мозък, който контролира координацията на движенията, е по-слабо развит при тях, отколкото при рибите. Нервната система на гущера е подобна по структура на съответните системи на земноводните. В мозъка малкият мозък, който контролира баланса и координацията на движенията, е по-развит, отколкото при земноводните, което се свързва с по-голямата подвижност на гущера и значителното разнообразие на неговите движения.

3.Птици.

Нервна система. Визуалният таламус на средния мозък е добре развит в мозъка. Малкият мозък е много по-голям, отколкото при други гръбначни, тъй като е центърът на координацията и координацията на движенията, а птиците правят много сложни движения по време на полет.

В сравнение с рибите, земноводните и влечугите, птиците имат уголемени полукълба на предния мозък.

4. Бозайници.

Мозъкът на бозайниците се състои от същите части като тези на другите гръбначни животни. Мозъчните полукълба на предния мозък обаче имат по-сложна структура. Външният слой на мозъчните полукълба се състои от нервни клетки, които образуват кората на главния мозък. При много бозайници, включително кучета, мозъчната кора е толкова разширена, че не лежи в равен слой, а образува гънки - извивки. Колкото повече нервни клетки има в кората на главния мозък, толкова по-развита е тя, толкова повече извивки има. Ако се отстрани мозъчната кора на опитно куче, тогава животното запазва вродените си инстинкти, но никога не се образуват условни рефлекси.

Малкият мозък е добре развит и подобно на мозъчните полукълба има много извивки. Развитието на малкия мозък е свързано с координацията на сложните движения при бозайниците.

Заключение от таблицата (въпроси за класа):

1. Какви части на мозъка имат всички класове животни?
2. Кои животни ще имат най-развития малък мозък?
3. Преден мозък?
4. Кои имат кора на полукълба?
5. Защо малкият мозък на жабата е по-слабо развит от този на рибата?

Сега нека да разгледаме структурата на сетивните органи на тези животни, тяхното поведение във връзка с тази структура на нервната система (казано от същите ученици, които говореха за структурата на мозъка):

1. Риби.

Сетивните органи позволяват на рибите да се ориентират добре в околната среда. Очите играят важна роля в това. Костурът вижда само на относително близко разстояние, но различава формата и цвета на предметите.

Пред всяко око на костура има по две ноздри, водещи в сляпа торбичка с чувствителни клетки. Това е органът на обонянието.

Органите на слуха не се виждат отвън, те са разположени отдясно и отляво на черепа, в костите на задната част. Благодарение на плътността на водата, звуковите вълни се предават добре през костите на черепа и се възприемат от слуховите органи на рибата. Експериментите показват, че рибите могат да чуят стъпките на човек, който върви по брега, звъна на камбана или изстрел.

Вкусовите органи са чувствителни клетки. Те са разположени в костур, подобно на други риби, не само в устната кухина, но и разпръснати по цялата повърхност на тялото. Там има и тактилни клетки. Някои риби (например сом, шаран, треска) имат тактилни антени на главите си.

Рибите имат специален сетивен орган - странична линия. Поредица от дупки се виждат от външната страна на тялото. Тези отвори са свързани с канал, разположен в кожата. Каналът съдържа сензорни клетки, свързани с нерв, преминаващ под кожата.

Страничната линия възприема посоката и силата на водния поток. Благодарение на страничната линия, дори ослепените риби не се блъскат в препятствия и могат да уловят движеща се плячка.

? Защо не можете да говорите силно по време на риболов?

2.Земноводни.

Устройството на сетивните органи съответства на земната среда. Например, чрез мигане на клепачите си, жабата премахва частиците прах, полепнали по окото, и овлажнява повърхността на окото. Подобно на рибата, жабата има вътрешно ухо. Въпреки това звуковите вълни се разпространяват много по-лошо във въздуха, отколкото във водата. Следователно, за по-добро слушане, жабата също се е развила средно ухо. Започва с тъпанчето, възприемащо звука, тънка кръгла мембрана зад окото. От него се чуват звукови вибрации слухова костица предавани във вътрешното ухо.

При лов зрението играе основна роля. След като забележи всяко насекомо или друго малко животно, жабата изхвърля широк лепкав език от устата си, към който се придържа жертвата. Жабите хващат само движеща се плячка.

Задните крака са много по-дълги и по-силни от предните, те играят основна роля в движението. Седнала жаба се опира на леко свити предни крайници, докато задните крайници са сгънати и разположени отстрани на тялото. Бързо ги изправя, жабата прави скок. Предните крака предпазват животното от удар в земята. Жабата плува, издърпвайки и изправяйки задните си крайници, докато притиска предните крайници към тялото си.

? Как се движат жабите във водата и на сушата?

3.Птици.

Сетивни органи. Зрението е най-добре развито - при бързо движение във въздуха само с помощта на очите човек може да оцени ситуацията от голямо разстояние. Чувствителността на очите е много висока. При някои птици то е 100 пъти по-голямо от това при хората. Освен това птиците могат ясно да виждат обекти, които са в далечината, и да различават детайли, които са само на няколко сантиметра от окото. Птиците имат цветно зрение, което е по-добре развито от другите животни. Те отличават не само основни цветове, но и техните нюанси и комбинации.

Птиците чуват добре, но обонянието им е слабо.

Поведението на птиците е много сложно. Вярно е, че много от действията им са вродени и инстинктивни. Това са например поведенчески характеристики, свързани с възпроизвеждането: образуване на двойки, изграждане на гнезда, инкубация. През целия си живот обаче птиците развиват все повече и повече условни рефлекси. Например, младите пилета често изобщо не се страхуват от хората, но с възрастта започват да се отнасят към тях с повишено внимание. Освен това мнозина се научават да определят степента на опасност: те нямат голям страх от невъоръжени хора, но летят от човек с пистолет. Домашните и опитомени птици бързо свикват да разпознават човека, който ги храни. Обучените птици са способни да изпълняват различни трикове по указание на треньора, а някои (например папагали, майни, врани) се научават съвсем ясно да повтарят различни думи от човешката реч.

4. Бозайници.

Сетивни органи. Бозайниците имат развити обоняние, слух, зрение, осезание и вкус, но степента на развитие на всяко от тези сетива варира от вид на вид и зависи от техния начин на живот и среда. По този начин къртица, живееща в пълна тъмнина на подземни проходи, има недоразвити очи. Делфините и китовете почти не различават миризмите. Повечето сухоземни бозайници имат много чувствително обоняние. Помага на хищници, включително кучета, да проследяват плячка; тревопасните животни на голямо разстояние могат да усетят пълзящ враг; животните се разпознават по миризмата. Слухът при повечето бозайници също е добре развит. Това се улеснява от звукоулавящите уши, които при много животни са подвижни. Тези животни, които са активни през нощта, имат особено чувствителен слух. Зрението е по-малко важно за бозайниците, отколкото за птиците. Не всички животни различават цветовете. Само маймуните виждат същата гама от цветове като хората.

Органите на допир са специални дълги и груби косми (така наречените "мустаци"). Повечето от тях са разположени близо до носа и очите. Приближавайки главите си към обекта, който се изследва, бозайниците едновременно го подушват, изследват и докосват. При маймуните, както и при хората, основните органи на допир са върховете на пръстите. Вкусът е особено развит при тревопасните животни, които благодарение на това лесно различават ядливите растения от отровните.
Поведението на бозайниците е не по-малко сложно от поведението на птиците. Наред със сложните инстинкти, тя до голяма степен се определя от висшата нервна дейност, основана на формирането на условни рефлекси по време на живота. Условните рефлекси се изработват особено лесно и бързо при видове с добре развита мозъчна кора.

От първите дни на живота малките на бозайниците разпознават майка си. Докато растат, личният им опит с околната среда непрекъснато се обогатява. Игрите на младите животни (борба, взаимно преследване, скачане, бягане) служат като добро обучение за тях и допринасят за развитието на индивидуални техники за атака и защита. Такива игри са характерни само за бозайниците.

Поради факта, че околната среда е изключително променлива, бозайниците постоянно развиват нови условни рефлекси, а тези, които не са подсилени от условни стимули, се губят. Тази функция позволява на бозайниците бързо и много добре да се адаптират към условията на околната среда.

?Кои животни са най-лесни за дресиране? Защо?

Малък мозък(лат. малък мозък- буквално „малък мозък“) е част от мозъка на гръбначните животни, отговорна за координацията на движенията, регулирането на баланса и мускулния тонус. При хората той се намира зад моста, под тилната част на мозъка. Чрез три чифта крака малкият мозък получава информация от кората на главния мозък, базалните ганглии, мозъчния ствол и др. Връзките с други части на мозъка могат да варират при различните таксони на гръбначните животни.

При гръбначните животни с кора, малкият мозък е функционален клон на главната ос "кора на главния мозък - гръбначен мозък". Малкият мозък получава копие от аферентна информация, предавана от мозъчните полукълба към кората, както и еферентна информация от двигателните центрове на мозъчната кора към. Първият сигнализира текущото състояние на контролираната променлива (мускулен тонус, позиция на тялото и крайниците в пространството), а вторият дава представа за необходимото крайно състояние. Сравнявайки първото и второто, кората на малкия мозък може да изчисли какво съобщава на двигателните центрове. По този начин малкият мозък непрекъснато коригира както произволните, така и автоматичните движения.

Малкият мозък се е развил филогенетично в многоклетъчните организми поради подобряването на произволните движения и усложняването на структурата на контрола на тялото. Взаимодействието на малкия мозък с други части на централната нервна система позволява на тази част от мозъка да осигурява точни и координирани движения на тялото при различни външни условия.

Малкият мозък варира значително по размер и форма в различните групи животни. Степента на неговото развитие корелира със степента на сложност на движенията на тялото.

Представители на всички класове гръбначни животни имат малък мозък, включително циклостоми (ламреи), в които той има формата на напречна плоча, простираща се в предната част.

Функциите на малкия мозък са сходни при всички класове гръбначни животни, включително риби, влечуги, птици и бозайници. Дори главоногите (по-специално октоподите) имат подобна структура на мозъка.

Има значителни разлики във формата и размера между различните видове. Например, малкият мозък на долните гръбначни животни е свързан с непрекъсната плоча, в която сноповете влакна не са анатомично разграничени. При бозайниците тези снопове образуват три двойки структури, наречени малкомозъчни стъбла. Чрез дръжките на малкия мозък малкият мозък комуникира с други части на централната нервна система.

Циклостоми и риби

Малкият мозък има най-голям диапазон на променливост сред сензомоторните центрове на мозъка. Разположен е в предния ръб на задния мозък и може да достигне огромни размери, покривайки целия мозък. Развитието му зависи от няколко причини. Най-очевидният е свързан с пелагичния начин на живот, хищничеството или способността за ефективно плуване във водния стълб. Малкият мозък достига най-голямо развитие при пелагичните акули. Той образува истински бразди и извивки, които липсват при повечето костни риби. В този случай развитието на малкия мозък е причинено от сложното движение на акулите в триизмерната среда на световния океан. Изискванията към пространствената ориентация са твърде големи, за да не се засегне невроморфологичната опора на вестибуларния апарат и сензомоторната система. Това заключение се потвърждава от изследване на мозъците на акули, които живеят близо до дъното. Акулата кърмачка няма развит малък мозък, а кухината на четвъртия вентрикул е напълно отворена. Неговото местообитание и начин на живот не налагат толкова строги изисквания за пространствена ориентация като тези на дълговърхата акула. Последствието беше сравнително скромният размер на малкия мозък.

Вътрешната структура на малкия мозък при рибите е различна от тази на хората. Малкият мозък на рибите не съдържа дълбоки ядра и няма клетки на Пуркиние.

Размерът и формата на малкия мозък при протоводните гръбначни могат да се променят не само поради пелагичен или относително заседнал начин на живот. Тъй като малкият мозък е центърът за анализ на соматичната чувствителност, той участва активно в обработката на електрорецепторните сигнали. Много протоводни гръбначни притежават електрорецепция (70 вида риби са развили електрорецептори, 500 могат да генерират електрически разряди с различна мощност, 20 са способни както да генерират, така и да приемат електрически полета). При всички риби, които имат електрорецепция, малкият мозък е изключително добре развит. Ако електрорецепцията на собственото електромагнитно поле или външните електромагнитни полета се превърне в основна аферентационна система, тогава малкият мозък започва да играе ролята на сетивен (чувствителен) и двигателен център. Често размерът на малкия им мозък е толкова голям, че покрива целия мозък от дорзалната (задната) повърхност.

Много видове гръбначни животни имат мозъчни области, които са подобни на малкия мозък по отношение на клетъчната цитоархитектура и неврохимия. Повечето видове риби и земноводни имат орган на страничната линия, който открива промените във водното налягане. Областта на мозъка, която получава информация от този орган, така нареченото октаволатерално ядро, има структура, подобна на малкия мозък.

Земноводни и влечуги

При земноводните малкият мозък е много слабо развит и се състои от тясна напречна пластина над ромбовидната ямка. При влечугите се наблюдава увеличаване на размера на малкия мозък, което има еволюционна основа. Подходяща среда за формиране на нервната система на влечугите могат да бъдат гигантски въглищни купчини, състоящи се главно от мъхове, хвощове и папрати. В такива многометрови отломки от изгнили или кухи дървесни стволове биха могли да се развият идеални условия за еволюцията на влечугите. Съвременните находища на въглища директно показват, че такива останки от стволове на дървета са били много широко разпространени и биха могли да се превърнат в мащабна преходна среда за земноводните към влечугите. За да се възползват от биологичните предимства на дървесните остатъци, беше необходимо да се придобият няколко специфични качества. Първо, беше необходимо да се научим да се движим добре в триизмерна среда. Това не е лесна задача за земноводните, тъй като малкият им мозък е много малък. Дори специализираните дървесни жаби, които са задънена еволюционна линия, имат много по-малък малък мозък от влечугите. При влечугите се образуват невронни връзки между малкия мозък и кората на главния мозък.

Малкият мозък при змии и гущери, както при земноводните, е разположен под формата на тясна вертикална плоча над предния ръб на ромбовидната ямка; при костенурките и крокодилите е много по-широк. Освен това при крокодилите средната му част се различава по размер и изпъкналост.

Птици

Малкият мозък на птиците се състои от по-голяма средна част и два малки странични придатка. Той напълно покрива ямката с форма на диамант. Средната част на малкия мозък е разделена от напречни бразди на множество листа. Съотношението на масата на малкия мозък към масата на целия мозък е най-голямо при птиците. Това се дължи на необходимостта от бърза и точна координация на движенията по време на полет.

При птиците малкият мозък се състои от масивна средна част (vermis), обикновено пресечена от 9 извивки, и два малки лоба, които са хомоложни на малкия мозък на бозайниците, включително хората. Птиците се характеризират с високо съвършенство на вестибуларния апарат и системата за координация на движението. Следствие от интензивното развитие на координиращите сензомоторни центрове е появата на голям малък мозък с истински гънки - бразди и извивки. Малкият мозък на птиците е първата структура на мозъка на гръбначните, която има кора и нагъната структура. Сложните движения в триизмерна среда са довели до развитието на малкия мозък на птиците като сензомоторен център за координация на движенията.

Бозайници

Отличителна черта на малкия мозък на бозайниците е уголемяването на страничните части на малкия мозък, които основно взаимодействат с мозъчната кора. В контекста на еволюцията, разширяването на страничните части на малкия мозък (neocerebellum) се случва заедно с разширяването на фронталните дялове на мозъчната кора.

При бозайниците малкият мозък се състои от червея и чифтни полукълба. Бозайниците също се характеризират с увеличаване на повърхността на малкия мозък поради образуването на бразди и гънки.

При монотремите, както при птиците, средната част на малкия мозък преобладава над страничните части, които са разположени под формата на малки придатъци. При торбести, беззъби, хироптери и гризачи средната част не е по-ниска от страничните. Само при хищници и копитни животни страничните части стават по-големи от средната част, образувайки полукълба на малкия мозък. При приматите средната част вече е много неразвита в сравнение с полукълбата.

В предшествениците на човека и лат. хомо сапиенсПо време на плейстоцена експанзията на челните лобове се извършва с по-бърза скорост в сравнение с малкия мозък.

(лат. Малък мозък- буквално „малък мозък“) е част от мозъка на гръбначните животни, отговорна за координацията на движенията, регулирането на баланса и мускулния тонус. При човека се намира зад продълговатия мозък и моста, под тилната част на мозъчните полукълба. С помощта на три чифта дръжки малкият мозък получава информация от кората на главния мозък, базалните ганглии на екстрапирамидната система, мозъчния ствол и гръбначния мозък. Взаимоотношенията с други части на мозъка могат да варират между таксоните на гръбначните животни.

При гръбначните животни с мозъчна кора малкият мозък е функционален клон на главната ос на мозъчната кора - гръбначния мозък. Малкият мозък получава копие на аферентна информация, предавана от гръбначния мозък към кората на главния мозък, както и еферентна информация от двигателните центрове на кората на главния мозък към гръбначния мозък. Първият сигнализира текущото състояние на контролираната променлива (мускулен тонус, позиция на тялото и крайниците в пространството), а вторият дава представа за желаното крайно състояние на променливата. Свързвайки първото и второто, кората на малкия мозък може да изчисли грешката, докладвана от двигателните центрове. По този начин малкият мозък плавно коригира както спонтанните, така и автоматичните движения.

Въпреки че малкият мозък е свързан с мозъчната кора, неговата дейност не се контролира от съзнанието.

Сравнителна анатомия и еволюция

Малкият мозък се развива филогенетично в многоклетъчните организми поради подобряването на спонтанните движения и усложняването на структурата на контрола на тялото. Взаимодействието на малкия мозък с други части на централната нервна система позволява на тази част от мозъка да осигурява точни и координирани движения на тялото при различни външни условия.

В различните групи животни малкият мозък варира значително по размер и форма. Степента на неговото развитие корелира със степента на сложност на движенията на тялото.

Малкият мозък присъства при представители на всички класове гръбначни животни, включително круглостомите, при които той променя формата на напречната плоча и се простира през предната част на ромбовидната ямка.

Функциите на малкия мозък са сходни при всички класове гръбначни животни, включително риби, влечуги, птици и бозайници. Дори главоногите имат подобни мозъчни образувания.

Съществува значително разнообразие от форми и размери при различните биологични видове. Например, малкият мозък на долните гръбначни животни е свързан със задния мозък чрез непрекъсната пластина, в която сноповете влакна не са анатомично разграничени. При бозайниците тези снопове образуват три двойки структури, наречени малкомозъчни стъбла. Чрез дръжките на малкия мозък малкият мозък комуникира с други части на централната нервна система.

Циклостоми и риби

Малкият мозък има най-голям диапазон на променливост сред сензомоторните центрове на мозъка. Разположен е в предния ръб на задния мозък и може да достигне огромни размери, покривайки целия мозък. Развитието му зависи от няколко обстоятелства. Най-очевидният е свързан с пелагичния начин на живот, хищничеството или способността за ефективно плуване във водния стълб. Малкият мозък достига най-голямо развитие при пелагичните акули. Развива истински бразди и извивки, които липсват при повечето костни риби. В този случай развитието на малкия мозък е причинено от сложното движение на акулите в триизмерната среда на световния океан. Изискванията за пространствена ориентация са твърде големи, за да не се засегне невроморфологичната опора на вестибуларния апарат и сензомоторната система. Това заключение се потвърждава от изследване на мозъка на акули, които водят дънен начин на живот. Акулата кърмачка няма развит малък мозък, а кухината на четвъртия вентрикул е напълно отворена. Неговото местообитание и начин на живот не налагат толкова строги изисквания като тези на белоперата акула. Последствието беше сравнително скромният размер на малкия мозък.

Вътрешната структура на малкия мозък при рибите е различна от тази на хората. Малкият мозък на рибите не съдържа дълбоки ядра и няма клетки на Пуркиние.

Размерът и формата на малкия мозък при първичните гръбначни могат да се различават не само поради пелагичен или относително заседнал начин на живот. Тъй като малкият мозък е центърът за анализ на соматичната чувствителност, той взема най-активно участие в обработката на електрически рецепторни сигнали. Много първични гръбначни животни имат електрорецепция (70 вида риби са развили електрорецептори, 500 могат да генерират електрически разряди с различна мощност, 20 са способни както да генерират, така и да пресъздават електрически полета). При всички риби, които имат електрорецепция, малкият мозък е изключително добре развит. Ако основната система за аферентация стане електрорецепцията на собственото електромагнитно поле или външните електромагнитни полета, тогава малкият мозък започва да служи като сетивен и двигателен център. Често размерът на малкия им мозък е толкова голям, че покрива целия мозък от дорзалната (задната) повърхност.

Много видове гръбначни животни имат мозъчни области, които са подобни на малкия мозък по отношение на клетъчната цитоархитектура и неврохимия. Повечето видове риби и земноводни имат странична линия, орган, който усеща промените във водното налягане. Областта на мозъка, която получава информация от страничната линия, така нареченото октаволатерално ядро, има структура, подобна на малкия мозък.

Земноводни и влечуги

При земноводните малкият мозък е слабо развит и се състои от тясна напречна пластина над ромбовидната ямка. При влечугите се наблюдава увеличаване на размера на малкия мозък, което има еволюционна обосновка. Подходяща среда за формиране на нервната система на влечугите могат да бъдат гигантски въглищни купчини, състоящи се главно от мъхове, хвощове и папрати. В такива многометрови отломки от изгнили или кухи стволове на дървета може да са се развили идеални условия за еволюцията на влечугите. Съвременните находища на въглища директно показват, че такива останки от стволове на дървета са били много широко разпространени и биха могли да се превърнат в мащабна преходна среда за земноводни и влечуги. За да се възползват от биологичните предимства на дървесните остатъци, трябваше да се придобият няколко специални характеристики. Първо, беше необходимо да се научим да се движим добре в триизмерното пространство. Това не е лесна задача за земноводните, тъй като малкият им мозък е доста малък. Дори при специализираните дървесни жаби, които са задънена клонка на еволюцията, малкият мозък е много по-малък, отколкото при влечугите. При влечугите се образуват невронни връзки между малкия мозък и кората на главния мозък.

Малкият мозък при змии и гущери, както при земноводните, е разположен под формата на тясна вертикална плоча над предния ръб на ромбовидната ямка; при костенурките и крокодилите е много по-широк. В същото време при крокодилите средната му част се различава по размер и изпъкналост.

Птици

Малкият мозък на птиците се състои от голяма задна част и две малки странични придатъци. Той напълно покрива ямката с форма на диамант. Средната част на малкия мозък е разделена от напречни бразди на множество листа. Съотношението на масата на малкия мозък към масата на целия мозък е най-голямо при птиците. Това се дължи на необходимостта от бърза и точна координация на движенията по време на полет.

При птиците малкият мозък се състои от масивна средна част (вермис), пресечена главно от 9 извивки, и две малки частици, които са хомоложни на церебеларния сноп на бозайниците, включително хората. Птиците се характеризират със съвършенството на вестибуларния апарат и системата за координация на движението. Следствие от интензивното развитие на координиращите сензомоторни центрове е появата на голям малък мозък с истински гънки - бразди и извивки. Малкият мозък на птиците беше първата мозъчна структура на гръбначните животни, която беше сгъната и прегъната. Сложните движения в триизмерното пространство доведоха до развитието на малкия мозък на птиците като сензомоторен център за координация на движенията.

Бозайници

Характерна особеност на малкия мозък на бозайниците е уголемяването на страничните части на малкия мозък, които основно взаимодействат с мозъчната кора. В контекста на еволюцията разширяването на страничните части на малкия мозък (neocerebelum) се извършва заедно с разширяването на фронталните дялове на мозъчната кора.

При бозайниците малкият мозък се състои от червея и чифтни полукълба. Бозайниците също се характеризират с увеличаване на повърхността на малкия мозък поради образуването на бразди и гънки.

При монотремите, както и при птиците, средната част на малкия мозък преобладава над страничните, които са разположени под формата на малки придатъци. При торбести, беззъби, хироптери и гризачи средната част не е по-ниска от страничните. Само при месоядните и копитните животни страничните части са по-големи от средната част, образувайки полукълба на малкия мозък. При приматите средната част в сравнение с полукълбата е доста неразвита.

В предшествениците на човека и лат. Хомо сапиенсПо времето на плейстоцена, увеличението на челните лобове се е случило с по-бърза скорост в сравнение с малкия мозък.

Анатомия на малкия мозък на човека

Особеност на човешкия малък мозък е, че подобно на главния мозък той се състои от дясно и ляво полукълбо (лат. Hemispheria cerebelli)и странна структура, те са свързани с "червей" (лат. Vermis cerebelli).Малкият мозък заема почти цялата задна черепна ямка. Напречният размер на малкия мозък (9-10 cm) е значително по-голям от неговия предно-заден размер (3-4 cm).

Масата на малкия мозък при възрастен варира от 120 до 160 грама. Към момента на раждането малкият мозък е по-слабо развит от мозъчните полукълба, но през първата година от живота се развива по-бързо от други части на мозъка. Изразено уголемяване на малкия мозък се наблюдава между петия и единадесетия месец от живота, когато детето се научава да сяда и ходи. Масата на малкия мозък на бебето е около 20 грама, на 3 месеца се удвоява, на 5 месеца се увеличава 3 пъти, в края на 9-ия месец - 4 пъти. След това малкият мозък расте по-бавно и до 6-годишна възраст теглото му достига долната граница на нормата за възрастни - 120 грама.

Над малкия мозък лежат тилните дялове на мозъчните полукълба. Малкият мозък е отделен от големия мозък чрез дълбока фисура, в която е вклинен процес на твърдата мозъчна обвивка - церебеларната палатка (лат. Tentorium cerebelli),опъната над задната черепна ямка. Отпред на малкия мозък е мостът и продълговатият мозък.

Вермисът на малкия мозък е по-къс от полукълбата, поради което се образуват прорези в съответните ръбове на малкия мозък: на предния ръб - преден, на задния ръб - заден. Най-изпъкналите участъци на предния и задния ръб образуват съответните преден и заден ъгъл, а най-изпъкналите странични участъци образуват страничните ъгли.

Хоризонтален слот (лат. хоризонтална фисура),който преминава от средните церебеларни дръжки до задния прорез на малкия мозък, разделя всяко полукълбо на малкия мозък на две повърхности: горната, наклонено спускаща се по ръбовете и относително плоската и изпъкнала долна. С долната си повърхност малкият мозък е в съседство с продълговатия мозък, така че последният се притиска в малкия мозък, образувайки инвагинации - церебеларната долина (лат. Vallecula cerebelli),на дъното на който има червей.

Вермисът на малкия мозък има горна и долна повърхност. Жлебовете, минаващи по стените на вермиса, го отделят от полукълбата на малкия мозък: на предната повърхност те са най-малки, на задната повърхност са по-дълбоки.

Малкият мозък се състои от сиво и бяло вещество. Сивото вещество на полукълбата и червея на малкия мозък, разположено в повърхностния слой, образува кората на малкия мозък (лат. кора на малкия мозък),и натрупването на сиво вещество в дълбините на малкия мозък - малкомозъчното ядро ​​(лат. Ядра на малкия мозък).Бяло вещество - медулата на малкия мозък (лат. Corpus medullare cerebelli),лежи дълбоко в малкия мозък и чрез посредничеството на три чифта малкомозъчни стъбла (горни, средни и долни) свързва сивото вещество на малкия мозък с мозъчния ствол и гръбначния мозък.

Червей

Вермисът на малкия мозък контролира позата, тонуса, опорните движения и баланса на тялото. Дисфункцията на червея при хората се проявява под формата на статично-локомоторна атаксия (нарушено стоене и ходене).

Акции

Повърхностите на полукълбата и вермиса на малкия мозък са разделени от повече или по-малко дълбоки церебеларни пукнатини (лат. Fissurae cerebelli)в множество дъговидни листа на малкия мозък с различни размери (лат. Folia cerebelli),повечето от които са разположени почти успоредно една на друга. Дълбочината на тези бразди не надвишава 2,5 см. Ако беше възможно да се изправят листата на малкия мозък, тогава площта на неговата кора ще бъде 17 х 120 см. Групи от навивки образуват отделни лобове на малкия мозък. Едноименните лобове в двете хемисфери са ограничени от друга бразда, която преминава от вермиса от едното полукълбо към другото, в резултат на което двата - десен и ляв - едноименни лобове в полукълбата съответстват на определен дял на вермиса.

Отделни частици образуват части от малкия мозък. Има три такива части: предна, задна и петно-нодуларна.

Лобове на червеи	Акции на полусферата
език (лат. лингула)	френулума на езика (лат. vinculum linguale)
централна част (лат. lobulus centralis)	крило на централната част (лат. ala lobuli centralis)
връх (лат. кулмен)	преден четириъгълен лоб (лат. lobulis quadrangularis anterior)
скат (лат. отклонявам се)	заден четириъгълен лоб (лат. lobulis quadrangularis posterior)
червейно писмо (лат. folium vermis)	горни и долни полумесечни дялове (лат. lobuli semilunares superior et inferior)
гърбица на червей (лат. tuber vermis)	тънка част (лат. lobulis gracilis)
пирамида (лат. пирамиди)	Дигастрален лоб (лат. lobulus biventer)
език (лат. увула)	сливица (лат. тонзилас билаклаптевско изпълнение (лат. парафлокулус)
възел (лат. нодулус)	клапа (лат. флокулус)

Вермисът и полукълбата са покрити със сиво вещество (мозъчна кора), в което има бяло вещество. Бялото вещество се разклонява във всяка извивка под формата на бели ивици (лат. Laminae albae).Стреловидните участъци на малкия мозък показват особен модел, наречен „дървото на живота“ (лат. Arbor vitae cerebelli).Подкоровите ядра на малкия мозък се намират в бялото вещество.

Малкият мозък е свързан със съседните мозъчни структури чрез три чифта дръжки. Церебеларни дръжки (лат. Pedunculi cerebellares)са системи от задвижващи пътища, чиито влакна отиват към и от малкия мозък:

1. Долни малкомозъчни стъбла (лат. Pedunculi cerebellares inferiores)преминават от продълговатия мозък към малкия мозък.
2. Средни малкомозъчни дръжки (лат. Pedunculi cerebellares medii)- от моста до малкия мозък.
3. Горни малкомозъчни стъбла (лат. Pedunculi cerebellares superiores)- отидете в средния мозък.

Ядра

Ядрата на малкия мозък са сдвоени клъстери от сиво вещество, разположени в дебелината на бялото вещество, по-близо до средата, тоест вермиса на малкия мозък. Разграничават се следните ядра:

1. Назъбено ядро ​​(лат. Nucleus dentatus)лежи в медиално-долните области на бялото вещество. Това ядро ​​е вълнообразно огъната плоча от сиво вещество с малък пробив в средната област, който се нарича хилус на зъбното ядро ​​(лат. Hilum nuclei dentait).Назъбеното ядро ​​е подобно на масленото ядро. Това сходство не е случайно, тъй като и двете ядра са свързани чрез проводими пътища, оловно-мозъчни влакна (лат. Fibrae olivocerebellares) иВсяко усукване на масленото ядро ​​е подобно на усукването на другото.
2. Corcopodibne ядро ​​(лат. Nucleus emboliformis)разположени медиално и успоредно на назъбеното ядро.
3. Сферично ядро ​​(лат. кълбовидно ядро)лежи някъде в средата на кортикоподиалното ядро ​​и на разрез може да бъде представен под формата на няколко малки топчета.
4. Ядрото на палатката (лат. Nucleus fastigii)локализиран в бялото вещество на червея, от двете страни на средната му равнина, под лобулата на увулата и централната лобула, в покрива на IV вентрикула.

Ядрото на палатката, като най-медиалното, е разположено от всяка страна на средната линия в областта, където палатката е притисната в малкия мозък (лат. фастигиум).Под него има съответно сферично, кортикално и зъбно ядро. Тези ядра имат различна филогенетична възраст: nucleus fastigiiсе отнася до древната част на малкия мозък (лат. Archicerebellum),свързан с вестибуларния апарат; nuclei emboliformis et globosus - достара част (лат. Paleocerebellum), който възникнапоради движенията на тялото и nucleus dentatus -към новото (лат. неоцеребелум),развити във връзка с движението с помощта на крайниците. Следователно, когато всяка от тези части е увредена, различни аспекти на двигателната функция се нарушават, съответстващи на различни етапи от филогенезата, а именно: при увреждане archicerebellumбалансът на тялото се нарушава при увреждане палеоцеребелумработата на мускулите на шията и торса се нарушава при увреждане неоцеребелум -работа на мускулите на крайниците.

Ядрото на палатката се намира в бялото вещество на червея, останалите ядра лежат в полукълбата на малкия мозък. Почти цялата информация, произтичаща от малкия мозък, се прехвърля към неговите ядра (с изключение на връзката на гломерулната нодуларна лобула с вестибуларното ядро ​​на Дейтерс).

9.

Мозък на акула. Малък мозък, подчертан в синьо

Малкият мозък се е развил филогенетично в многоклетъчните организми поради подобряването на произволните движения и усложняването на структурата на контрола на тялото. Взаимодействието на малкия мозък с други части на централната нервна система позволява на тази част от мозъка да осигурява точни и координирани движения на тялото при различни външни условия.

Малкият мозък варира значително по размер и форма в различните групи животни. Степента на неговото развитие корелира със степента на сложност на движенията на тялото.

Представители на всички класове гръбначни животни имат малък мозък, включително циклостоми, в които той има формата на напречна плоча, простираща се през предната част на ромбовидната ямка.

Функциите на малкия мозък са сходни при всички класове гръбначни животни, включително риби, влечуги, птици и бозайници. Дори главоногите имат подобна структура на мозъка.

Има значителни разлики във формата и размера между различните видове. Например, малкият мозък на долните гръбначни животни е свързан със задния мозък чрез непрекъсната пластина, в която сноповете влакна не са анатомично разграничени. При бозайниците тези снопове образуват три двойки структури, наречени малкомозъчни стъбла. Чрез дръжките на малкия мозък малкият мозък комуникира с други части на централната нервна система.

Циклостоми и риби

Малкият мозък има най-голям диапазон на променливост сред сензомоторните центрове на мозъка. Разположен е в предния ръб на задния мозък и може да достигне огромни размери, покривайки целия мозък. Развитието му зависи от няколко причини. Най-очевидният е свързан с пелагичния начин на живот, хищничеството или способността за ефективно плуване във водния стълб. Малкият мозък достига най-голямо развитие при пелагичните акули. Той образува истински бразди и извивки, които липсват при повечето костни риби. В този случай развитието на малкия мозък е причинено от сложното движение на акулите в триизмерната среда на световния океан. Изискванията към пространствената ориентация са твърде големи, за да не се засегне невроморфологичната опора на вестибуларния апарат и сензомоторната система. Това заключение се потвърждава от изследване на мозъците на акули, които живеят близо до дъното. Акулата кърмачка няма развит малък мозък, а кухината на четвъртия вентрикул е напълно отворена. Неговото местообитание и начин на живот не налагат толкова строги изисквания за пространствена ориентация като тези на дълговърхата акула. Последствието беше сравнително скромният размер на малкия мозък.

Вътрешната структура на малкия мозък при рибите е различна от тази на хората. Малкият мозък на рибите не съдържа дълбоки ядра и няма клетки на Пуркиние.

Размерът и формата на малкия мозък при протоводните гръбначни могат да се променят не само поради пелагичен или относително заседнал начин на живот. Тъй като малкият мозък е центърът за анализ на соматичната чувствителност, той участва активно в обработката на електрорецепторните сигнали. Много протоводни гръбначни животни имат електрорецепция. При всички риби, които имат електрорецепция, малкият мозък е изключително добре развит. Ако електрорецепцията на собственото електромагнитно поле или външните електромагнитни полета стане основна аферентационна система, тогава малкият мозък започва да служи като сензорен и двигателен център. Често размерът на малкия им мозък е толкова голям, че покрива целия мозък от дорзалната повърхност.

Много видове гръбначни животни имат мозъчни области, които са подобни на малкия мозък по отношение на клетъчната цитоархитектура и неврохимия. Повечето видове риби и земноводни имат орган на страничната линия, който открива промените във водното налягане. Областта на мозъка, която получава информация от този орган, така нареченото октаволатерално ядро, има структура, подобна на малкия мозък.

Земноводни и влечуги

При земноводните малкият мозък е много слабо развит и се състои от тясна напречна пластина над ромбовидната ямка. При влечугите се наблюдава увеличаване на размера на малкия мозък, което има еволюционна основа. Подходяща среда за формиране на нервната система на влечугите могат да бъдат гигантски въглищни купчини, състоящи се главно от мъхове, хвощове и папрати. В такива многометрови отломки от изгнили или кухи дървесни стволове биха могли да се развият идеални условия за еволюцията на влечугите. Съвременните находища на въглища директно показват, че такива останки от стволове на дървета са били много широко разпространени и биха могли да се превърнат в мащабна преходна среда за земноводните към влечугите. За да се възползват от биологичните предимства на дървесните остатъци, беше необходимо да се придобият няколко специфични качества. Първо, беше необходимо да се научим да се движим добре в триизмерна среда. Това не е лесна задача за земноводните, тъй като малкият им мозък е много малък. Дори специализираните дървесни жаби, които са задънена еволюционна линия, имат много по-малък малък мозък от влечугите. При влечугите се образуват невронни връзки между малкия мозък и кората на главния мозък.

Малкият мозък при змии и гущери, както при земноводните, е разположен под формата на тясна вертикална плоча над предния ръб на ромбовидната ямка; при костенурките и крокодилите е много по-широк. Освен това при крокодилите средната му част се различава по размер и изпъкналост.

Птици

Малкият мозък на птиците се състои от по-голяма средна част и два малки странични придатка. Той напълно покрива ямката с форма на диамант. Средната част на малкия мозък е разделена от напречни бразди на множество листа. Съотношението на масата на малкия мозък към масата на целия мозък е най-голямо при птиците. Това се дължи на необходимостта от бърза и точна координация на движенията по време на полет.

При птиците малкият мозък се състои от масивна средна част, обикновено пресечена от 9 извивки, и два малки дяла, които са хомоложни на малкия мозък на бозайниците, включително хората. Птиците се характеризират с високо съвършенство на вестибуларния апарат и системата за координация на движението. Следствие от интензивното развитие на координиращите сензомоторни центрове е появата на голям малък мозък с истински гънки, бразди и извивки. Малкият мозък на птиците е първата структура на мозъка на гръбначните, която има кора и нагъната структура. Сложните движения в триизмерна среда са довели до развитието на малкия мозък на птиците като сензомоторен център за координация на движенията.

Бозайници

Отличителна черта на малкия мозък на бозайниците е уголемяването на страничните части на малкия мозък, които основно взаимодействат с мозъчната кора. В контекста на еволюцията, разширяването на латералния малък мозък се случва заедно с разширяването на фронталните дялове на мозъчната кора.

При бозайниците малкият мозък се състои от червея и чифтни полукълба. Бозайниците също се характеризират с увеличаване на повърхността на малкия мозък поради образуването на бразди и гънки.

При монотремите, както при птиците, средната част на малкия мозък преобладава над страничните части, които са разположени под формата на малки придатъци. При торбести, беззъби, хироптери и гризачи средната част не е по-ниска от страничните. Само при хищници и копитни животни страничните части стават по-големи от средната част, образувайки полукълба на малкия мозък. При приматите средната част вече е много неразвита в сравнение с полукълбата.

В предшествениците на човека и лат. homo sapiens по време на плейстоцена, разширяването на челните лобове се е случило с по-бърза скорост в сравнение с малкия мозък.