Характеристики на базалните ганглии. Ролята на базалните ганглии в осигуряването на двигателните функции

Базални ганглии (базални ганглии) е стриопалидна система, състояща се от три двойки големи ядра, потопени в бялото вещество на теленцефалона в основата на мозъчните полукълба и свързващи сензорните и асоциативни зони на кората с моторната кора.

Структура

Филогенетично древната част на базалните ганглии е глобус палидус, по-късната формация е стриатумът, а най-младата част е шийката на матката.

Globus pallidus се състои от външен и вътрешен сегмент; стриатум - от каудалното ядро ​​и путамена. Оградата е разположена между путамена и инсуларния кортекс. Функционално базалните ганглии включват също субталамичните ядра и субстанция нигра.

Функционални връзки на базалните ганглии

Възбуждащите аферентни импулси навлизат предимно в стриатума (опашато ядро) главно от три източника:

1) от всички области на кората директно и индиректно през таламуса;

2) от неспецифични ядра на таламуса;

3) от субстанция нигра.

Сред еферентните връзки на базалните ганглии могат да се отбележат три основни изхода:

• от стриатума, инхибиторните пътища отиват към globus pallidus директно и с участието на субталамичното ядро; от globus pallidus започва най-важният еферентен път на базалните ганглии, който отива главно към вентралните моторни ядра на таламуса, от тях възбудителният път отива към моторния кортекс;
• част от еферентните влакна от globus pallidus и striatum отиват в центровете на мозъчния ствол (ретикуларна формация, червено ядро ​​и след това към гръбначния мозък), както и през долната маслина към малкия мозък;
• от стриатума инхибиторните пътища отиват към substantia nigra и след превключване към ядрата на таламуса.

Следователно базалните ганглии са междинна връзка. Те свързват асоциативния и отчасти сензорния кортекс с моторния кортекс. Следователно в структурата на базалните ганглии има няколко паралелно функциониращи функционални бримки, които ги свързват с кората на главния мозък.

Фиг. 1. Диаграма на функционалните бримки, преминаващи през базалните ганглии:

1 – скелетно-моторна верига; 2 – окуломоторна бримка; 3 – сложен контур; DC – моторна кора; PMC – премоторна кора; SSC – соматосензорна кора; PFC – префронтален асоциативен кортекс; P8 – поле на осми фронтален кортекс; P7 – поле на седма париетална кора; FAC – фронтална асоциативна кора; VLN – вентролатерално ядро; MDN – медиодорзално ядро; PVN – предно вентрално ядро; BS – globus pallidus; SN – черно вещество.

Скелетно-моторната верига свързва премоторната, моторната и соматосензорната кора с путамена. Импулсът от него отива към globus pallidus и substantia nigra и след това през моторното вентролатерално ядро ​​се връща в премоторната област на кората. Смята се, че този контур служи за регулиране на такива параметри на движение като амплитуда, сила, посока.

Окуломоторната верига свързва областите на кората, които контролират посоката на погледа, с опашното ядро. Оттам импулсът отива към globus pallidus и substantia nigra, от които се проектира съответно в асоциативните медиодорзални и предни релейни вентрални ядра на таламуса и от тях се връща към предното окуломоторно поле 8. Тази верига е включена в регулацията на сакадичните движения на очите (сакал).

Предполага се също, че има сложни бримки, през които импулси от фронталните асоциативни зони на кората навлизат в каудалното ядро, globus pallidus и substantia nigra. След това през медиодорзалните и вентралните предни ядра на таламуса се връща в асоциативния фронтален кортекс. Смята се, че тези вериги участват в изпълнението на висши психофизиологични функции на мозъка: контрол на мотивацията, прогнозиране, когнитивна дейност.

Функции

Функции на стриатума

Влияние на стриатума върху глобус палидус. Въздействието се осъществява предимно от инхибиторния невротрансмитер GABA. Въпреки това, някои неврони на globus pallidus дават смесени отговори, а някои само EPSP. Тоест стриатумът има двоен ефект върху глобус палидус: инхибиторен и възбуждащ, с преобладаване на инхибиторното действие.

Влияние на стриатума върху субстанция нигра. Има двустранни връзки между substantia nigra и striatum. Невроните на стриатума имат инхибиращ ефект върху невроните на substantia nigra. На свой ред, невроните на substantia nigra имат модулиращ ефект върху фоновата активност на невроните в стриатума. В допълнение към влиянието върху стриатума, substantia nigra има инхибиторен ефект върху невроните на таламуса.

Влияние на стриатума върху таламуса. Дразненето на стриатума предизвиква появата на високоамплитудни ритми в таламуса, характерни за фазата на бавновълновия сън. Разрушаването на стриатума нарушава цикъла сън-бодърстване, като намалява продължителността на съня.

Влияние на стриатума върху моторната кора. Каудалното ядро ​​на стриатума "инхибира" степените на свобода на движение, които са ненужни при дадени условия, като по този начин осигурява формирането на ясна моторно-защитна реакция.

Стимулиране на стриатума. Стимулирането на стриатума в различните му части предизвиква различни реакции: завъртане на главата и торса в посока, противоположна на стимулацията; забавяне на дейността по производство на храна; потискане на усещането за болка.

Увреждане на стриатума. Увреждането на опашното ядро ​​на стриатума води до хиперкинеза (прекомерни движения) - хорея и атетоза.

Функции на globus pallidus

От стриатума глобус палидус получава предимно инхибиращо и частично възбуждащо влияние. Но има модулиращ ефект върху моторния кортекс, малкия мозък, червеното ядро ​​и ретикуларната формация. Globus pallidus има активиращ ефект върху центъра на глада и ситостта. Разрушаването на глобус палидус води до адинамия, сънливост и емоционална тъпота.

Резултати от дейността на всички базални ганглии:

• развитие, заедно с малкия мозък, на сложни двигателни актове;
• контрол на параметрите на движение (сила, амплитуда, скорост и посока);
• регулиране на цикъла сън-бодърстване;
• участие в механизма на формиране на условни рефлекси, сложни форми на възприятие (например разбиране на текст);
• участие в акта на инхибиране на агресивни реакции.

Базалните ганглии включват следните анатомични структури:

стриатум (стриатум), състоящ се от опашното ядро ​​и путамена; globus pallidus (pallidum), разделен на вътрешни и външни части; субстанция нигра и субталамичното ядро ​​на Люис.

BG функции:

1. Центрове на сложни безусловни рефлекси и инстинкти
2. Участие във формирането на условни рефлекси
3. Координация на мускулния тонус и произволните движения. Контрол на амплитудата, силата, посоката на движенията
4. Координация на комбинираните двигателни действия
5. Контрол на движенията на очите (сакади).
6. Програмиране на сложни целенасочени движения
7. Инхибиращи центрове за агресивни реакции
8. Висши психични функции (мотивация, прогнозиране, когнитивна дейност). Сложни форми на възприемане на външна информация (например разбиране на текст)
9. Участие в механизмите на съня

Аферентни връзки на базалните ганглии.

Повечето от аферентните сигнали, идващи към базалните ганглии, навлизат в стриатума. Тези сигнали идват почти изключително от три източника:

- от всички области на кората на главния мозък;

- от интраламеларните ядра на таламуса;

- от substantia nigra (по допаминергичния път).

Еферентните влакна от стриатума отиват към globus pallidus и substantia nigra. От последния започва не само допаминергичният път към стриатума, но и пътищата, водещи към таламуса.

Най-важният от всички еферентни пътища на базалните ганглии произхожда от вътрешната част на globus pallidus, завършвайки в таламуса, както и в покрива на средния мозък. Чрез стволовите образувания, с които са свързани базалните ганглии, центробежните импулси следват към сегментния двигателен апарат и мускулите по низходящи проводници.

- от червените ядра - по руброспиналния тракт;

- от ядрото на Даркшевич - по задния надлъжен фасцикулус до ядрата на нервите 3, 4,6 и през него до ядрото на вестибуларния нерв;

- от ядрото на вестибуларния нерв - по вестибулоспиналния тракт;

— от квадригеминалната област — по протежение на тектоспиналния тракт;

- от ретикуларната формация - по ретикулоспиналния тракт.

По този начин базалните ганглии играят главно ролята на междинно звено във веригата, свързваща двигателните области на кората с всички останали области.

Симптоми на увреждане на базалните ганглии.

Увреждането на базалните ганглии е придружено от голямо разнообразие от двигателни нарушения. От всички тези разстройства синдромът на Паркинсон е най-известният.

походка -предпазливи, малки стъпки, бавни, напомнящи походката на старец. Започването на движение е нарушено: не е възможно да се придвижи напред веднага. Но в бъдеще пациентът не може да спре веднага: той все още продължава да бъде издърпан напред.

Изражения на лицето– крайно бедна, лицето й придобива замръзнало маскообразно изражение. Усмивка, гримаса на плач от емоции се появяват със закъснение и също толкова бавно изчезват.

Нормална поза- гърбът е огънат, главата е наклонена към гърдите, ръцете са свити в лактите и китките, краката са свити в коленните стави (поза на молителя).

реч- тихо, монотонно, тъпо, без достатъчна модулация и звучност.

акинезия- (хипокинезия) - големи затруднения в изявата и двигателната инициация: затруднено започване и завършване на движенията.

Мускулна скованост- постоянно повишаване на мускулния тонус, независимо от положението на ставите и движенията. Пациентът, заел определена поза, я поддържа дълго време, дори и да не е удобна. „Замразени“ в приетата позиция - пластична или восъчна твърдост. При пасивни движения мускулите не се отпускат постепенно, а периодично, сякаш на стъпки.

Тремор в покой- треперенето, което се наблюдава в покой, е изразено в дисталните части на крайниците, понякога в долната челюст и се характеризира с ниска амплитуда, честота и ритъм. Треморът изчезва по време на целенасочени движения и се възобновява след тяхното завършване (разлика от церебеларния тремор, който се появява по време на движение и изчезва в покой).

Синдромът на Паркинсон е свързан с разрушаването на пътя (инхибиторен), преминаващ от substantia nigra до стриатума. В областта на стриатума невротрансмитерът допамин се освобождава от влакната на този път. Проявите на паркинсонизъм и по-специално акинезия се лекуват успешно чрез въвеждане на прекурсора на допамин - допа. Напротив, разрушаването на областите на глобус палидус и таламуса (вентролатерално ядро), в които са прекъснати пътищата към моторния кортекс, води до потискане на неволните движения, но не облекчава акинезия.

При увреждане на опашното ядро ​​се развива атетоза - наблюдават се бавни, червеобразни, извиващи се движения в дисталните части на крайниците на определени интервали, при които крайникът заема неестествени позиции. Атетозата може да бъде ограничена или широко разпространена.

Когато черупката е повредена, се развива хорея - тя се различава от атетозата в бързината на потрепване и се наблюдава в проксималните части на крайниците и по лицето. Характеризира се с бързи промени в локализацията на конвулсии, след това лицевите мускули потрепват, след това мускулите на крака, в същото време очните мускули и ръката и т.н. В тежки случаи пациентът става като клоун. Често се наблюдават гримаси, мляскане и нарушения на говора. Движенията стават размахващи, прекомерни, а походката - танцуваща.

Човешкото тяло се състои от голям брой органи и структури, като основните от тях са мозъкът и сърцето. Сърцето е двигателят на живота, а мозъкът е координаторът на всички процеси. В допълнение към знанията за основните части на мозъка, трябва да знаете и за базалните ганглии.

Базалните ганглии са отговорни за движението и координацията

Базалните ганглии (ганглии) са натрупвания на сиво вещество, които образуват групи от ядра. Тази част от мозъка отговаря за движението и координацията.

Функции, осигурени от ганглии

Двигателната активност възниква поради постоянен контрол на пирамидалния (кортикоспирален) тракт. Но не осигурява това напълно. Някои функции се поемат от базалните ганглии. Болестта на Паркинсон или болестта на Уилсън се причинява именно от патологични нарушения на подкоровите натрупвания на сиво вещество. Функциите на базалните ганглии се считат за жизненоважни и техните нарушения се смятат за трудно лечими.

Според учените основната задача на ядрата не е самата двигателна активност, а нейният контрол върху функционирането, както и връзката между мускулните групи и нервната система. Наблюдава се функцията за контрол върху човешките движения. Това се характеризира с взаимодействието на две системи, което включва натрупване на подкорково вещество. Стриопалидната и лимбичната система имат свои собствени функционални характеристики. Първият има тенденция да контролира мускулната контракция, което заедно формира координация. Вторият е подчинен на работата и организацията на вегетативните функции. Техният провал води не само до човешка дискоординация, но и до нарушаване на умствената дейност на мозъка.

Ядрените неизправности водят до мозъчна дисфункция

Конструктивни особености

Базалните ганглии на мозъка имат сложна структура. Според анатомичната си структура те включват:

• стриатум (стриатум);
• амигдалоидий (амигдала);
• ограда.

Съвременното изследване на тези клъстери създаде ново, удобно разделение на ядрата в клъстер от substantia nigra и ядрен тегментум. Но такава фигуративна структура не дава пълна картина на анатомичните връзки и невротрансмитерите, така че трябва да се има предвид анатомичната структура. По този начин понятието стриатум се характеризира с натрупване на бяло и сиво вещество.Те се забелязват в хоризонтален разрез на мозъчните полукълба.

Базалните ганглии са сложен термин, който включва концепции за структурата и функциите на стриатума и амигдалата. В допълнение, стриатумът се състои от лещовиден и опашат ганглий. Тяхното местоположение и връзка има свои собствени характеристики. Базалните ганглии на мозъка са разделени от нервна капсула. Опашният ганглий е свързан с таламуса.

Опашният ганглий е свързан с таламуса

Характеристики на структурата на опашния ганглий

Вторият тип неврони на Голджи е идентичен по структура с опашното ядро. Невроните играят важна роля в образуването на натрупвания на сиво вещество. Това се забелязва по сходните черти, които ги обединяват. Тънкостта на аксона и късостта на дендритите са идентични. Това ядро ​​осигурява основните си функции със собствени връзки с отделни области и участъци на мозъка:

• таламус;
• бледа топка;
• малък мозък;
• субстанция нигра;
• ядра на вестибюлите.

Разнообразието на ядрата ги прави една от най-важните области на мозъка. Базалните ганглии и техните връзки осигуряват не само координация на движенията, но и автономни функции. Не трябва да забравяме, че ганглиите са отговорни както за интегративните, така и за когнитивните способности.

Опашното ядро ​​със своите връзки с отделните части на мозъка образува единна затворена невронна мрежа. И нарушаването на някоя от неговите секции може да причини сериозни проблеми с невромоторната активност на човек.

Невроните са критични за сивото вещество на мозъка

Характеристики на структурата на лещовидното ядро

Базалните ганглии са свързани помежду си с неврални капсули. Лещовидното ядро ​​се намира извън опашката и има външна връзка с нея. Този ганглий има формата на ъгъл с капсула, разположена в средата. Вътрешната повърхност на ядрото е свързана с мозъчните полукълба, а външната повърхност образува връзка с главата на опашния ганглий.

Бялото вещество е преграда, която разделя лещовидното ядро ​​на две основни системи, които се различават по цвят. Тези, които имат тъмен нюанс, са черупката. А тези, които са по-светли, принадлежат към структурата на globus pallidus. Съвременните учени, работещи в областта на неврохирургията, считат лещовидния ганглий за част от стриопалидната система. Неговите функции са свързани с вегетативния ефект на терморегулацията, както и с метаболитните процеси. Ролята на ядрото значително надвишава хипоталамуса в тези функции.

Оградата и амигдалата

Оградата се отнася до тънък слой сиво вещество. Има свои собствени характеристики, свързани със структурата и връзките с черупката и „острова“:

• оградата е оградена с бяло вещество;
• оградата е свързана с тялото и черупката чрез вътрешни и външни невронни връзки;
• Путаменът граничи с амигдалата.

Учените са убедени, че амигдалата изпълнява няколко функции. В допълнение към основните, свързани с лимбичната система, тя е компонент на отдела, отговорен за обонянието.

Връзката се потвърждава от нервните влакна, които свързват обонятелния дял с перфорираното вещество. Следователно амигдалата и нейната работа са неразделна част от организацията и контрола на умствената работа. Психологическото състояние на човек също страда.

Амигдалата има предимно обонятелна функция.

Какви проблеми причинява разрушаването на ганглиите?

Възникващите патологични повреди и нарушения в базалните ганглии бързо водят до влошаване на състоянието на човека. Страда не само неговото благосъстояние, но и качеството на умствената дейност. Ако функционирането на тази част от мозъка е нарушено, човек може да се дезориентира, да страда от депресия и т.н. Това се дължи на два вида патологии - неоплазми и функционална недостатъчност.

Опасни са всякакви неоплазми в подкоровата част на ядрата. Тяхната поява и развитие води до увреждане и дори смърт. Ето защо при най-малките симптоми на патология трябва да се консултирате с лекар за диагностика и лечение. Образуването на кисти или други неоплазми се причинява от:

• дегенерация на нервните клетки;
• атака от инфекциозни агенти;
• наранявания;
• кръвоизлив.

Функционалното увреждане се диагностицира по-рядко. Това се дължи на естеството на появата на такава патология. Появява се по-често при кърмачета по време на съзряването на нервната система. При възрастни неуспехът се характеризира с предишни инсулти или наранявания.

Проучванията показват, че функционалната недостатъчност на ядрата в повече от 50% от случаите е основната причина за появата на признаци на болестта на Паркинсон в напреднала възраст. Лечението на такова заболяване зависи от тежестта на самата патология и навременността на контакт със специалисти.

Характеристики на диагностика и лечение

При най-малкия признак на нарушение в дейността на базалните ганглии трябва да се свържете с невролог. Това може да се дължи на следните симптоми:

• нарушение на двигателната активност на мускулите;
• тремор;
• чести мускулни спазми;
• неконтролирани движения на крайниците;
• проблеми с паметта.

Диагнозата на заболяването се извършва въз основа на общ преглед. Ако е необходимо, пациентът може да бъде насочен за изследване на мозъка.Този вид изследване може да покаже дисфункционални зони не само в базалните ганглии, но и в други области на мозъка.

Лечението на дисфункции на базалните ганглии е неефективно. Най-често терапията намалява симптомите. Но за да бъде резултатът постоянен, трябва да се лекувате цял живот. Всякакви прекъсвания могат да повлияят негативно на благосъстоянието на пациента.

Базални ганглии, или подкорови ядра, са тясно свързани помежду си мозъчни структури, разположени дълбоко в мозъчните полукълба между фронталните лобове и.

Базалните ганглии са сдвоени образувания и се състоят от ядра на сивото вещество, разделени от слоеве бяло вещество - влакна на вътрешните и външните капсули на мозъка. IN състав на базалните ганглиивключва: стриатум, състоящ се от каудално ядро ​​и путамен, глобус палидус и ограда. От функционална гледна точка, понякога субталамичното ядро ​​и субстанция нигра също се наричат ​​базални ганглии (фиг. 1). Големият размер на тези ядра и сходството в структурата при различните видове предполагат, че те имат голям принос за организацията на мозъка на сухоземните гръбначни животни.

Основните функции на базалните ганглии:

• Участие във формирането и съхраняването на програми за вродени и придобити двигателни реакции и координация на тези реакции (основни)
• Регулиране на мускулния тонус
• Регулиране на вегетативните функции (трофични процеси, въглехидратен метаболизъм, слюноотделяне и лакримация, дишане и др.)
• Регулиране на чувствителността на тялото към възприемане на дразнения (соматични, слухови, зрителни и др.)
• Регулиране на БНД (емоционални реакции, памет, скорост на развитие на нови условни рефлекси, скорост на преминаване от една форма на дейност към друга)

Ориз. 1. Най-важните аферентни и еферентни връзки на базалните ганглии: 1 паравентрикуларно ядро; 2 вентролатерално ядро; 3 средни ядра на таламуса; SA - субталамично ядро; 4 - кортикоспинален тракт; 5 - кортикомонтен тракт; 6 - еферентен път от globus pallidus до средния мозък

От клинични наблюдения отдавна е известно, че една от последиците от заболяванията на базалните ганглии е нарушен мускулен тонус и движение. Въз основа на това може да се предположи, че базалните ганглии трябва да бъдат свързани с двигателните центрове на мозъчния ствол и гръбначния мозък. Съвременните методи на изследване показват, че аксоните на техните неврони не следват в низходяща посока към двигателните ядра на багажника и гръбначния мозък, а увреждането на ганглиите не е придружено от мускулна пареза, какъвто е случаят с увреждането на други низходящи двигателни пътища. Повечето от еферентните влакна на базалните ганглии следват във възходяща посока към двигателните и други области на мозъчната кора.

Аферентни връзки

Структура на базалните ганглии, до чиито неврони достигат повечето аферентни сигнали, е стриатум. Невроните му получават сигнали от мозъчната кора, ядрата на таламуса, клетъчните групи на substantia nigra на диенцефалона, съдържащи допамин, и от невроните на raphe nucleus, съдържащи серотонин. В този случай невроните на путамена на стриатума получават сигнали главно от първичната соматосензорна и първична моторна кора, а невроните на опашното ядро ​​(вече предварително интегрирани полисензорни сигнали) от невроните на асоциативните области на мозъчната кора . Анализът на аферентните връзки на базалните ганглии с други мозъчни структури предполага, че от тях ганглиите получават не само информация, свързана с движенията, но и информация, която може да отразява състоянието на общата мозъчна дейност и да бъде свързана с неговите висши когнитивни функции и емоции.

Получените сигнали се подлагат на сложна обработка в базалните ганглии, в която участват различни негови структури, свързани помежду си с множество вътрешни връзки и съдържащи различни видове неврони. Сред тези неврони по-голямата част са GABAergic неврони на стриатума, които изпращат аксони към неврони в globus pallidus и substantia nigra. Тези неврони също произвеждат динорфин и енкефалин. Голям дял в предаването и обработката на сигнали в базалните ганглии се заема от неговите възбуждащи холинергични интерневрони с широко разклонени дендрити. Аксоните на невроните на substantia nigra, секретиращи допамин, се събират към тези неврони.

Еферентните връзки от базалните ганглии се използват за изпращане на сигнали, обработени в ганглиите, към други мозъчни структури. Невроните, които образуват основните еферентни пътища на базалните ганглии, са разположени главно във външните и вътрешните сегменти на globus pallidus и в substantia nigra, като получават аферентни сигнали главно от стриатума. Някои от еферентните влакна на globus pallidus следват към интраламинарните ядра на таламуса и оттам към стриатума, образувайки субкортикална невронна мрежа. Повечето от аксоните на еферентните неврони на вътрешния сегмент на globus pallidus следват през вътрешната капсула към невроните на вентралните ядра на таламуса и от тях към префронталната и допълнителната моторна кора на мозъчните полукълба. Чрез връзки с двигателните зони на мозъчната кора, базалните ганглии влияят върху контрола на движенията, извършвани от кората през кортикоспиналните и други низходящи двигателни пътища.

Каудалното ядро ​​получава аферентни сигнали от асоциативните области на мозъчната кора и след като ги обработи, изпраща еферентни сигнали главно към префронталната кора. Предполага се, че тези връзки са в основата на участието на базалните ганглии в решаването на проблеми, свързани с подготовката и изпълнението на движенията. По този начин, когато опашното ядро ​​е повредено при маймуни, способността за извършване на движения, които изискват информация от апарата за пространствена памет (например, като се вземе предвид къде се намира даден обект), е нарушена.

Базалните ганглии са свързани чрез еферентни връзки с ретикуларната формация на диенцефалона, чрез която участват в контрола на ходенето, както и с невроните на горния коликулус, чрез които могат да контролират движенията на очите и главата.

Като се вземат предвид аферентните и еферентните връзки на базалните ганглии с кората и други мозъчни структури, се идентифицират няколко невронни мрежи или бримки, които преминават през ганглиите или завършват в тях. Моторна веригаобразувани от неврони на първичната моторна, първичната сензомоторна и допълнителната моторна кора, чиито аксони следват невроните на путамена и след това през globus pallidus и таламуса достигат до невроните на допълнителната моторна кора. Окуломоторна примкаобразуван от неврони на моторни полета 8, 6 и сетивно поле 7, чиито аксони следват в опашното ядро ​​и по-нататък към невроните на фронталното поле на окото 8. Префронтални бримкиобразуван от неврони на префронталния кортекс, чиито аксони следват невроните на опашното ядро, черното тяло, глобус палидус и вентралните ядра на таламуса и след това достигат до невроните на префронталния кортекс. Граничен контуробразувани от неврони на кръговия гирус, орбитофронталната кора и някои области на темпоралната кора, тясно свързани със структурите на лимбичната система. Аксоните на тези неврони следват невроните на вентралната част на стриатума, globus pallidus, медиодорзалния таламус и по-нататък към невроните на онези области на кората, в които започва примката. Както може да се види, всяка верига се формира от множество кортикостриатални връзки, които след преминаване през базалните ганглии следват през ограничена област на таламуса до специфична единична област на кората.

Областите на кората, които изпращат сигнали към една или друга верига, са функционално свързани помежду си.

Функции на базалните ганглии

Невралните бримки на базалните ганглии са морфологичната основа на основните функции, които изпълняват. Сред тях е участието на базалните ганглии в подготовката и изпълнението на движенията. Особеностите на участието на базалните ганглии в изпълнението на тази функция произтичат от наблюдения върху природата на двигателните нарушения при заболявания на ганглиите. Смята се, че базалните ганглии играят важна роля в планирането, програмирането и изпълнението на сложни движения, инициирани от мозъчната кора.

С тяхно участие абстрактното понятие за движение се превръща в двигателна програма от сложни произволни действия. Пример за това са действия като едновременно изпълнение на няколко движения в отделни стави. Наистина, при записване на биоелектричната активност на невроните в базалните ганглии по време на извършване на произволни движения се отбелязва увеличение в невроните на субталамичните ядра, оградата, вътрешния сегмент на globus pallidus и ретикуларната част на corpus nigra .

Повишената активност на невроните на базалните ганглии се инициира от приток на възбуждащи сигнали към стриаталните неврони от мозъчната кора, медииран от освобождаването на глутамат. Същите тези неврони получават поток от сигнали от субстанция нигра, която има инхибиторен ефект върху стриаталните неврони (чрез освобождаването на GABA) и помага да се фокусира влиянието на кортикалните неврони върху определени групи стриатални неврони. В същото време неговите неврони получават аферентни сигнали от таламуса с информация за състоянието на активността на други области на мозъка, свързани с организацията на движенията.

Невроните на стриатума интегрират всички тези потоци от информация и ги предават към невроните на globus pallidus и ретикуларната част на substantia nigra, а след това чрез еферентни пътища тези сигнали се предават през таламуса до моторните зони на церебралната кора, в която се извършва подготовката и инициирането на предстоящото движение. Предполага се, че базалните ганглии, дори на етапа на подготовка за движение, избират типа движение, необходимо за постигане на целта, и избират мускулните групи, необходими за ефективното му изпълнение. Вероятно базалните ганглии участват в процесите на двигателно обучение чрез повторение на движенията и тяхната роля е да избират оптималните начини за извършване на сложни движения за постигане на желания резултат. С участието на базалните ганглии се постига елиминиране на излишните движения.

Друга от двигателните функции на базалните ганглии е участието в извършването на автоматични движения или двигателни умения. Когато базалните ганглии са увредени, човек ги изпълнява с по-бавно темпо, по-малко автоматично, с по-малка точност. Двустранното унищожаване или увреждане на оградата и глобус палидус при хората е придружено от появата на обсесивно-принудително двигателно поведение и появата на елементарни стереотипни движения. Двустранното увреждане или отстраняването на globus pallidus води до намаляване на двигателната активност и хипокинезия, докато едностранното увреждане на това ядро ​​или няма, или има малък ефект върху двигателните функции.

Увреждане на базалните ганглии

Патологията в областта на базалните ганглии при хората е придружена от появата на неволни и нарушени произволни движения, както и нарушение в разпределението на мускулния тонус и позата. Неволните движения обикновено се появяват по време на тихо бодърстване и изчезват по време на сън. Различават се две големи групи двигателни нарушения: с доминиране хипокинезия- брадикинезия, акинезия и ригидност, които са най-силно изразени при паркинсонизма; с доминиране на хиперкинезия, която е най-характерна за хореята на Хънтингтън.

Хиперкинетични двигателни нарушенияможе да се появи тремор в покой- неволеви ритмични контракции на мускулите на дисталните и проксималните крайници, главата и други части на тялото. В други случаи те могат да се появят хорея- внезапни, бързи, силни движения на мускулите на тялото, крайниците, лицето (гримаси), възникващи в резултат на дегенерация на неврони в опашното ядро, locus coeruleus и други структури. В опашното ядро ​​се установява понижение на нивото на невротрансмитери - GABA, ацетилхолин и невромодулатори - енкефалин, субстанция Р, динорфин и холецистокинин. Една от проявите на хорея е атетоза- бавни, продължителни гърчещи движения на дисталните части на крайниците, причинени от дисфункция на оградата.

В резултат на едностранно (с кръвоизлив) или двустранно увреждане на субталамичните ядра, бализъм, проявяваща се с внезапни, бурни, с голяма амплитуда и интензивност, удари, бързи движения от противоположната (хемибализъм) или от двете страни на тялото. Заболявания в областта на стриатума могат да доведат до развитие дистония, което се проявява чрез бурни, бавни, повтарящи се, усукващи движения на мускулите на ръката, врата или торса. Пример за локална дистония може да бъде неволно свиване на мускулите на предмишницата и ръката по време на писане - писателски крампи. Заболяванията в областта на базалните ганглии могат да доведат до развитие на тикове, които се характеризират с внезапни, кратки, силни движения на мускулите в различни части на тялото.

Нарушеният мускулен тонус при заболявания на базалните ганглии се проявява с мускулна ригидност. Ако е налице, опитът за промяна на позицията в ставите е съпроводен с движение на пациента, което наподобява движение на зъбно колело. Съпротивлението, упражнявано от мускулите, възниква на определени интервали. В други случаи може да се развие восъчна скованост, при която съпротивлението остава в целия диапазон на движение на ставата.

Хипокинетични двигателни нарушенияпроявява се със забавяне или невъзможност за започване на движение (акинезия), забавяне на изпълнението на движенията и тяхното завършване (брадикинезия).

Уврежданията на двигателните функции при заболявания на базалните ганглии могат да бъдат от смесен характер, наподобяващи мускулна пареза или, обратно, спастичност. В този случай двигателните нарушения могат да се развият от невъзможността да се инициира движение до невъзможността да се потискат неволните движения.

Наред с тежките, инвалидизиращи двигателни нарушения, друга диагностична характеристика на паркинсонизма е безизразното лице, често наричано паркинсонова маска.Един от неговите признаци е недостатъчността или невъзможността за спонтанно изместване на погледа. Погледът на пациента може да остане замръзнал, но той може да го премести по команда в посока на визуален обект. Тези факти предполагат, че базалните ганглии участват в контрола на изместването на погледа и зрителното внимание, използвайки сложна окуломоторна невронна мрежа.

Един от възможните механизми за развитие на двигателни и по-специално окуломоторни нарушения с увреждане на базалните ганглии може да бъде нарушение на предаването на сигнала в невронните мрежи поради дисбаланс в невротрансмитерния баланс. При здрави хора активността на невроните в стриатума е под балансираното влияние на аферентни инхибиторни (допамин, GAM-K) сигнали от substantia nigra и възбуждащи (глутаматни) сигнали от сензомоторния кортекс. Един от механизмите за поддържане на този баланс е регулирането му чрез сигнали от globus pallidus. Дисбалансът в посока на преобладаване на инхибиторните влияния ограничава възможността за достигане на сензорна информация от моторните зони на кората на главния мозък и води до намаляване на двигателната активност (хипокинезия), което се наблюдава при паркинсонизъм. Загубата на някои инхибиторни допаминови неврони от базалните ганглии (поради заболяване или с възрастта) може да доведе до по-лесно въвеждане на сензорна информация в двигателната система и повишаване на нейната активност, както се наблюдава при хорея на Хънтингтън.

Едно от потвържденията, че невротрансмитерният баланс е важен при осъществяването на двигателните функции на базалните ганглии и нарушението му е придружено от двигателна недостатъчност, е клинично потвърденият факт, че подобрение на двигателните функции при паркинсонизъм се постига чрез прием на L-dopa, прекурсор за синтеза на допамин, който прониква в мозъка през кръвно-мозъчната бариера. В мозъка, под въздействието на ензима допамин карбоксилаза, той се превръща в допамин, който помага за премахване на дефицита на допамин. Лечението на паркинсонизъм с L-dopa в момента е най-ефективният метод, чието използване не само облекчава състоянието на пациентите, но и увеличава продължителността на живота им.

Разработени и приложени са методи за хирургична корекция на двигателни и други нарушения при пациенти чрез стереотаксична деструкция на globus pallidus или вентролатералното ядро ​​на таламуса. След тази операция е възможно да се премахне ригидността и тремора на мускулите от противоположната страна, но акинезия и нарушена стойка не се елиминират. В момента се използва и операция за имплантиране на постоянни електроди в таламуса, чрез които се извършва хронична електрическа стимулация.

Извършена е трансплантация на допамин-продуциращи клетки в мозъка и трансплантация на болни мозъчни клетки от една от техните надбъбречни жлези в областта на вентрикуларната повърхност на мозъка, след което в някои случаи се постига подобрение на състоянието на пациентите. . Предполага се, че трансплантираните клетки могат да станат за известно време източник на образуване на допамин или растежни фактори, които допринасят за възстановяването на функцията на засегнатите неврони. В други случаи тъканта на базалните ганглии на плода е имплантирана в мозъка с по-добри резултати. Методите за лечение с трансплантация все още не са широко разпространени и тяхната ефективност продължава да се изследва.

Функциите на други невронни мрежи на базалните ганглии остават слабо разбрани. Въз основа на клинични наблюдения и експериментални данни се предполага, че базалните ганглии участват в промените в мускулната активност и позата по време на прехода от сън към бодърстване.

Базалните ганглии участват във формирането на настроението, мотивацията и емоциите на човек, особено тези, свързани с изпълнението на движения, насочени към задоволяване на жизненоважни нужди (хранене, пиене) или получаване на морално и емоционално удоволствие (награди).

Повечето пациенти с дисфункция на базалните ганглии проявяват симптоми на психомоторни промени. По-специално, при паркинсонизъм може да се развие състояние на депресия (потиснато настроение, песимизъм, повишена уязвимост, тъга), тревожност, апатия, психоза и намалени когнитивни и умствени способности. Това показва важната роля на базалните ганглии в осъществяването на висши психични функции при хората.

Базални ганглии, подобно на малкия мозък, представлява друга спомагателна двигателна система, която обикновено не функционира самостоятелно, а в тясна връзка с мозъчната кора и кортикоспиналната двигателна система. Наистина, базалните ганглии получават по-голямата част от входа си от мозъчната кора и почти цялата им продукция се връща обратно в кората.

Фигурата показва анатомичните връзки базални ганглиис други мозъчни структури. От всяка страна на мозъка тези ганглии се състоят от каудално ядро, путамен, глобус палидус, субстанция нигра и субталамично ядро. Те са разположени главно странично и около таламуса, като заемат по-голямата част от вътрешните области на двете полукълба на главния мозък. Вижда се също, че почти всички двигателни и сетивни нервни влакна, свързващи мозъчната кора и гръбначния мозък, преминават през пространството, разположено между основните структури на базалните ганглии, опашното ядро ​​и путамена. Това пространство се нарича вътрешна капсула на мозъка. Важна за тази дискусия е тясната връзка между базалните ганглии и системата за кортикоспинален моторен контрол.

Невронна верига на базалните ганглии. Анатомичните връзки между базалните ганглии и други мозъчни елементи, които поддържат моторния контрол, са сложни. Вляво са показани моторният кортекс, таламусът и мозъчният ствол и церебеларните вериги, които работят с тях. Вдясно е основното очертание на системата на базалните ганглии, което показва най-важните връзки в самите ганглии и обширните входни и изходни пътища, свързващи други области на мозъка и базалните ганглии.
В следващите раздели ще се съсредоточим върху две основни вериги: веригата на путамена и веригата на опашката.

Физиология и функция на базалните ганглии

Един от основните функции на базалните ганглиив двигателния контрол е тяхното участие в регулирането на изпълнението на сложни двигателни програми заедно с кортикоспиналната система, например в движението при писане на букви. Когато базалните ганглии са сериозно увредени, кортикалната система за двигателен контрол вече не може да поддържа тези движения. Вместо това почеркът на човека става груб, сякаш се учи да пише за първи път.

На другите сложни двигателни действияДейностите, които изискват базалните ганглии, включват рязане с ножица, забиване на пирони, хвърляне на баскетболна топка през кош, дриблиране на футболна топка, хвърляне на бейзболна топка, лъскане с лопата, докато копаете, повечето вокализации, контролирани движения на очите и практически всяко от нашите фини движения. , в повечето случаи се извършват несъзнателно.

Нервни пътища на веригата на путамена. Фигурата показва основните пътища през базалните ганглии, участващи в изпълнението на придобитите форми на двигателна активност. Тези пътища основно произхождат от премоторния кортекс и соматосензорните области на сензорния кортекс. След това преминават в путамена (главно заобикаляйки опашното ядро), оттук във вътрешната част на globus pallidus, след това в предните вентрални и вентролатерални ядра на таламуса и накрая се връщат в първичната моторна кора на главния мозък и до области на премоторния кортекс и допълнителния кортекс, тясно свързани с първичния моторен кортекс. По този начин основните входове към веригата на путамена идват от мозъчни региони, съседни на първичната моторна кора, но не и от самата първична кора.

Но излиза от тази веригаотиват главно в първичната моторна кора или в тясно свързани области на премоторната и допълнителната моторна кора. В тясна връзка с тази първична верига на путамена функционират спомагателни вериги, идващи от путамена през външната част на globus pallidus, субталамуса и substantia nigra, като в крайна сметка се връщат към моторния кортекс през таламуса.

Двигателни нарушениякогато контурът на черупката е засегнат: атетоза, хемибализъм и хорея. Как веригата на путамена участва в осигуряването на изпълнението на сложни двигателни действия? Отговорът не е ясен. Въпреки това, когато част от веригата е засегната или блокирана, някои движения са значително нарушени. Например, лезиите на globus pallidus обикновено водят до спонтанни и често персистиращи вълнообразни движения на ръката, ръката, шията или лицето. Такива движения се наричат ​​атетоза.

Лезия на субталамичното ядрочесто води до измитащи движения на целия крайник. Това състояние се нарича хемибализъм. Множество малки лезии в путамена водят до бързо потрепване на ръцете, лицето и други части на тялото, което се нарича хорея.

Лезии на субстанция ниграводят до широко разпространено и изключително тежко заболяване с характерна ригидност, акинезия и тремор. Това заболяване е известно като болест на Паркинсон и ще бъде разгледано подробно по-долу.

Образователен видео урок - базални ганглии, проводящи пътища на вътрешната капсула на мозъка

Можете да изтеглите този видеоклип и да го видите от друг сайт за видео хостинг на страницата: