Мембранният потенциал на неврона в покой е равен. Образуване на мембранния потенциал на покой
Na + /K + помпа или Na + /K + ATPase също е, подобно на йонните канали, комплекс от интегрални мембранни протеини, които могат не само да отворят пътя за йон да се движи по градиент, но активно да движи йони срещу концентрационен градиент . Работният механизъм на помпата е показан на фигура 8.
Протеиновият комплекс е в състояние Е1, в това състояние помпата е чувствителна към натриеви йони и от цитоплазмената страна 3 натриеви йона се свързват с ензима
След свързването на натриевите йони, АТФ се хидролизира и освобождава енергия,необходим за транспортирането на йони срещу концентрационния градиент, се освобождава ADP неорганичен фосфат (поради което помпата се нарича Na + /K + ATPase).
Помпата променя конформацията и влиза в състояние E2. В този случай местата на свързване на натриевите йони се обръщат навън. В това състояние помпата има нисък афинитет към натрий и йони се освобождават в извънклетъчната среда.
В конформация Е2 ензимът има висок афинитет към калия и свързва 2 йона.
Калият се пренася, освобождава се във вътреклетъчната среда и се прикрепя молекула АТФ - помпата се връща в конформация Е1, отново придобива афинитет към натриевите йони и се включва в нов цикъл.
Фигура 8 Механизъм на действие на Na + /K + ATPase
Обърнете внимание, че помпата Na+/K+ носи 3 натриев йон от клетката в замяна на 2 калиев йон. Следователно помпата е електрогенен: Общо един положителен заряд се премахва от клетката в един цикъл. Транспортният протеин извършва от 150 до 600 цикъла в секунда. Тъй като работата на помпата е многоетапна химическа реакция, тя, както всички химични реакции, е силно зависима от температурата. Друга характеристика на помпата е наличието на ниво на насищане, което означава, че скоростта на помпата не може да нараства безкрайно с увеличаване на концентрацията на транспортираните йони. Обратно, потокът на пасивно дифундиращо вещество се увеличава пропорционално на разликата в концентрацията.
В допълнение към Na + /K + помпата, мембраната съдържа и калциева помпа; тази помпа изпомпва калциевите йони извън клетката. Калциевата помпа присъства в много висока плътност в саркоплазмения ретикулум на мускулните клетки. Цистерните на ретикулума натрупват калциеви йони в резултат на разпадането на АТФ молекулата.
И така, резултатът от Na + /K + помпата е трансмембранната разлика в концентрациите на натрий и калий. Научете концентрациите на натрий, калий и хлор (mmol/l) извън и вътре в клетката!
Концентрация на йони вътре и извън клетката
И така, има два факта, които трябва да се вземат предвид, за да се разберат механизмите, които поддържат потенциала на мембраната в покой.
1 . Концентрацията на калиеви йони в клетката е много по-висока, отколкото в извънклетъчната среда. 2 . Мембраната в покой е селективно пропусклива за K +, а за Na + пропускливостта на мембраната в покой е незначителна. Ако приемем, че пропускливостта за калий е 1, тогава пропускливостта за натрия в покой е само 0,04. следователно има постоянен поток от K йони + от цитоплазмата по концентрационен градиент. Калиевият ток от цитоплазмата създава относителен дефицит на положителни заряди на вътрешната повърхност; клетъчната мембрана е непроницаема за аниони, в резултат на което клетъчната цитоплазма става отрицателно заредена по отношение на околната среда около клетката. Тази потенциална разлика между клетката и извънклетъчното пространство, поляризацията на клетката, се нарича мембранен потенциал на покой (RMP).
Възниква въпросът: защо потокът от калиеви йони не продължава, докато концентрациите на йона извън и вътре в клетката не се балансират? Трябва да се помни, че това е заредена частица, следователно нейното движение зависи и от заряда на мембраната. Вътреклетъчният отрицателен заряд, който се създава поради потока на калиеви йони от клетката, предотвратява напускането на нови калиеви йони от клетката. Потокът от калиеви йони спира, когато действието на електрическото поле компенсира движението на йона по концентрационния градиент. Следователно, за дадена разлика в концентрациите на йони върху мембраната, се образува така нареченият РАВНОВЕСЕН ПОТЕНЦИАЛ за калий. Този потенциал (Ek) е равен на RT/nF *ln Koutside/Kinside, (n е валентността на йона.) или
Ек=61,5 дневник Кнавън / Квътре
Мембранният потенциал (MP) до голяма степен зависи от равновесния потенциал на калия, но някои натриеви йони все още проникват в клетката в покой, както и хлорни йони. По този начин отрицателният заряд, който има клетъчната мембрана, зависи от равновесните потенциали на натрий, калий и хлор и се описва от уравнението на Нернст. Наличието на този мембранен потенциал в покой е изключително важно, защото той определя способността на клетката да възбужда - специфичен отговор на стимул.
Изпълнението на основните функции на неврона - генериране, провеждане и предаване на нервни импулси - става възможно преди всичко поради това, че концентрацията на редица йони вътре и извън клетката се различава значително. Най-важните йони тук са K+, Na+, Ca2+, Cl-. В клетката има 30-40 пъти повече калий, отколкото навън, и около 10 пъти по-малко натрий. В допълнение, в клетката има много по-малко хлорни йони и свободен калций, отколкото в междуклетъчната среда.
Разликата в концентрациите на натрий и калий се създава от специален биохимичен механизъм, наречен натриево-калиева помпа. Представлява белтъчна молекула, вградена в мембраната на неврон (фиг. 6) и осъществява активен транспорт на йони. Използвайки енергията на АТФ (аденозинтрифосфорна киселина), такава помпа обменя натрий за калий в съотношение 3: 2. За да прехвърли три натриеви йона от клетката към околната среда и два калиеви йона в обратна посока (т.е. срещу концентрационен градиент), енергията на една молекула е необходима ATP.
Когато невроните узреят, в тяхната мембрана се вграждат натриево-калиеви помпи (до 200 такива молекули могат да бъдат разположени на 1 µm2), след което калиевите йони се изпомпват в нервната клетка и натриевите йони се отстраняват от нея. В резултат на това концентрацията на калиеви йони в клетката се увеличава, а натрий намалява. Скоростта на този процес може да бъде много висока: до 600 Na+ йона в секунда. В реалните неврони той се определя предимно от наличието на вътреклетъчен Na+ и рязко се увеличава при проникването му отвън. При липса на който и да е от двата вида йони, помпата спира, тъй като може да протича само като процес на обмен на вътреклетъчен Na+ с извънклетъчен K+.
Подобни транспортни системи съществуват за Cl- и Ca2+ йони. В този случай хлорните йони се отстраняват от цитоплазмата в междуклетъчната среда, а калциевите йони обикновено се прехвърлят вътре в клетъчните органели - митохондриите и каналите на ендоплазмения ретикулум.
За да разберете процесите, протичащи в неврона, трябва да знаете, че в клетъчната мембрана има йонни канали, чийто брой се определя генетично. Йонен канал- Това е дупка в специална протеинова молекула, вградена в мембраната. Протеинът може да промени своята конформация (пространствена конфигурация), което води до това, че каналът е в отворено или затворено състояние. Има три основни вида такива канали:
— постоянно отворени;
- потенциално зависим (волтажно зависим, електрочувствителен) - каналът се отваря и затваря в зависимост от трансмембранната потенциална разлика, т.е. потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на цитоплазмената мембрана;
- хемозависим (лиганд-зависим, хемочувствителен) - каналът се отваря в зависимост от ефекта върху него на конкретно вещество, специфично за всеки канал.
Микроелектродната технология се използва за изследване на електрическите процеси в нервната клетка. Микроелектродите позволяват да се записват електрически процеси в отделен неврон или нервно влакно. Обикновено това са стъклени капиляри с много тънък връх с диаметър по-малък от 1 микрон, пълни с разтвор, който провежда електрически ток (например калиев хлорид).
Ако инсталирате два електрода на повърхността на клетка, тогава не се записва потенциална разлика между тях. Но ако един от електродите пробие цитоплазмената мембрана на неврон (т.е. върхът на електрода е във вътрешната среда), волтметърът ще регистрира потенциален скок до приблизително -70 mV (фиг. 7). Този потенциал се нарича мембранен потенциал. Той може да бъде записан не само в неврони, но и в по-слабо изразена форма в други клетки на тялото. Но само в нервните, мускулните и жлезистите клетки потенциалът на мембраната може да се промени в отговор на действието на стимул. В този случай се нарича мембранен потенциал на клетка, която не се влияе от никакъв стимул потенциал за почивка(ПП). Стойността на PP е различна в различните нервни клетки. Тя варира от -50 до -100 mV. Какво причинява появата на този PP?
Първоначалното (преди развитието на ПП) състояние на неврона може да се характеризира като лишено от вътрешен заряд, т.е. броят на катионите и анионите в клетъчната цитоплазма се дължи на наличието на големи органични аниони, за които невронната мембрана е непропусклива. В действителност такава картина се наблюдава в ранните етапи на ембрионалното развитие на нервната тъкан. След това, докато узрява, гените, които задействат синтеза, се включват постоянно отворени K+ канали. След интегрирането им в мембраната K+ йоните могат чрез дифузия свободно да напуснат клетката (където има много) в междуклетъчната среда (където има много по-малко от тях).
Но това не води до балансиране на концентрациите на калий вътре и извън клетката, т.к освобождаването на катиони води до факта, че все повече и повече некомпенсирани отрицателни заряди остават в клетката. Това предизвиква образуването на електрически потенциал, който предотвратява освобождаването на нови положително заредени йони. В резултат на това освобождаването на калий продължава, докато силата на концентрационното налягане на калия, поради което той напуска клетката, и действието на електрическото поле, което предотвратява това, се балансират. В резултат на това между външната и вътрешната среда на клетката възниква потенциална разлика или равновесен калиев потенциал, който е описан Уравнение на Нернст:
EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),
където R е газовата константа, T е абсолютната температура, F е числото на Фарадей, [K+]o е концентрацията на калиеви йони във външния разтвор, [K+ ]i е концентрацията на калиеви йони в клетката.
Уравнението потвърждава зависимостта, която може да бъде изведена дори чрез логически разсъждения – колкото по-голяма е разликата в концентрациите на калиевите йони във външната и вътрешната среда, толкова по-голямо (по абсолютна стойност) е РР.
Класически изследвания на PP са извършени върху гигантски аксони на калмари. Техният диаметър е около 0,5 mm, така че цялото съдържание на аксона (аксоплазмата) може да бъде отстранено безпроблемно и аксонът да бъде напълнен с разтвор на калий, чиято концентрация съответства на вътреклетъчната му концентрация. Самият аксон се поставя в калиев разтвор с концентрация, съответстваща на междуклетъчната среда. След това беше записано PP, което се оказа равно на -75 mV. Равновесният калиев потенциал, изчислен с помощта на уравнението на Нернст за този случай се оказа много близък до този, получен в експеримента.
Но PP в аксон на калмар, пълен с истинска аксоплазма, е приблизително -60 mV . Откъде идва разликата от 15 mV? Оказа се, че не само калиеви йони, но и натриеви йони участват в създаването на PP. Факт е, че в допълнение към калиеви канали, невронната мембрана също съдържа постоянно отворени натриеви канали. Има много по-малко от калиевите, но мембраната все още позволява малко количество Na+ йони да преминат в клетката, поради което в повечето неврони PP е –60-(-65) mV. Натриевият ток също е пропорционален на разликата в неговите концентрации вътре и извън клетката - следователно, колкото по-малка е тази разлика, толкова по-голяма е абсолютната стойност на PP. Натриевият ток също зависи от самия РР. В допълнение, много малки количества Cl- йони дифундират през мембраната. Следователно, когато се изчислява реалната PP, уравнението на Nernst се допълва с данни за концентрациите на натриеви и хлорни йони вътре и извън клетката. В този случай изчислените показатели се оказват много близки до експерименталните, което потвърждава правилността на обяснението за произхода на ПП чрез дифузията на йони през невронната мембрана.
По този начин крайното ниво на потенциала на покой се определя от взаимодействието на голям брой фактори, основните от които са K +, Na + токове и активността на натриево-калиевата помпа. Крайната стойност на PP е резултат от динамичното равновесие на тези процеси. Като повлияете на някой от тях, можете да промените нивото на PP и съответно нивото на възбудимост на нервната клетка.
В резултат на гореописаните събития мембраната е постоянно в състояние на поляризация – вътрешната й страна е отрицателно заредена спрямо външната. Процесът на намаляване на потенциалната разлика (т.е. намаляване на РР в абсолютна стойност) се нарича деполяризация, а увеличаването й (увеличаване на РР в абсолютна стойност) се нарича хиперполяризация.
Дата на публикуване: 2015-10-09; Прочетено: 361 | Нарушаване на авторските права на страницата
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,002 s)…
2–1. Потенциалът на мембраната в покой е:
1) потенциалната разлика между външната и вътрешната повърхност на клетъчната мембрана в състояние на функционална почивка *
2) характерна особеност само на клетки от възбудими тъкани
3) бърза флуктуация на заряда на клетъчната мембрана с амплитуда 90-120 mV
4) потенциалната разлика между възбудените и невъзбудените участъци на мембраната
5) потенциална разлика между увредените и неувредените участъци на мембраната
2–2. В състояние на физиологичен покой вътрешната повърхност на мембраната на възбудимата клетка е заредена по отношение на външната:
1) положителен
2) същата като външната повърхност на мембраната
3) отрицателен*
4) няма такса
5) няма верен отговор
2–3. Положителното изместване (намаляване) на потенциала на мембраната в покой поради действието на стимул се нарича:
1) хиперполяризация
2) реполяризация
3) екзалтация
4) деполяризация*
5) статична поляризация
2–4. Отрицателното изместване (увеличаване) на потенциала на мембраната в покой се нарича:
1) деполяризация
2) реполяризация
3) хиперполяризация*
4) екзалтация
5) реверсия
2–5. Низходящата фаза на потенциала на действие (реполяризация) е свързана с повишаване на пропускливостта на мембраната за йони:
2) калций
2–6. Вътре в клетката, в сравнение с междуклетъчната течност, концентрацията на йони е по-висока:
3) калций
2–7. Увеличаването на калиевия ток по време на развитието на потенциал за действие причинява:
1) бърза реполяризация на мембраната*
2) деполяризация на мембраната
3) обръщане на мембранния потенциал
4) последваща деполяризация
5) локална деполяризация
2–8. При пълно блокиране на бързите натриеви канали на клетъчната мембрана се наблюдава следното:
1) намалена възбудимост
2) намаляване на амплитудата на потенциала на действие
3) абсолютна рефрактерност*
4) екзалтация
5) следова деполяризация
2–9. Отрицателният заряд от вътрешната страна на клетъчната мембрана се образува в резултат на дифузия:
1) K+ от клетката и електрогенната функция на K-Na помпата *
2) Na+ в клетката
3) C1 – от клетката
4) Ca2+ в клетката
5) няма верен отговор
2–10. Стойността на потенциала на покой е близка до стойността на равновесния потенциал за йона:
3) калций
2–11. Фазата на нарастване на потенциала на действие е свързана с увеличаване на йонната пропускливост:
2) няма верен отговор
3) натрий*
2–12. Посочете функционалната роля на потенциала на мембраната в покой:
1) неговото електрическо поле влияе върху състоянието на каналните протеини и мембранните ензими*
2) характеризира повишаване на клетъчната възбудимост
3) е основната единица за кодиране на информация в нервната система
4) осигурява работата на диафрагмените помпи
5) характеризира намаляване на клетъчната възбудимост
2–13. Способността на клетките да реагират на стимули със специфична реакция, характеризираща се с бърза, обратима деполяризация на мембраната и промяна в метаболизма, се нарича:
1) раздразнителност
2) възбудимост*
3) лабилност
4) проводимост
5) автоматичен
2–14. Биологичните мембрани, участващи в промените във вътреклетъчното съдържание и вътреклетъчните реакции поради приемането на извънклетъчни биологично активни вещества, изпълняват функцията на:
1) бариера
2) рецепторно-регулаторен*
3) транспорт
4) клетъчна диференциация
2–15. Минималната сила на стимула, необходима и достатъчна, за да предизвика реакция, се нарича:
1) праг*
2) надпрагови
3) субмаксимален
4) подсъзнателен
5) максимум
2–16. С увеличаване на прага на стимулация възбудимостта на клетките:
1) увеличен
2) намалена*
3) не се е променило
4) точно така
5) няма верен отговор
2–17. Биологичните мембрани, участващи в трансформацията на външни стимули от неелектрически и електрически характер в биоелектрични сигнали, изпълняват основно следната функция:
1) бариера
2) регулаторни
3) клетъчна диференциация
4) транспорт
5) генериране на потенциал за действие*
2–18. Потенциалът за действие е:
1) стабилен потенциал, който се установява върху мембраната в равновесие на две сили: дифузия и електростатична
2) потенциал между външната и вътрешната повърхност на клетката в състояние на функционален покой
3) бързо, активно разпространяващо се, фазово колебание на мембранния потенциал, придружено, като правило, от презареждане на мембраната *
4) лека промяна в мембранния потенциал под действието на подпрагов стимул
5) дългосрочна, застояла деполяризация на мембраната
2–19. Мембранна пропускливост за Na+ във фазата на деполяризация на акционния потенциал:
1) нараства рязко и се появява мощен натриев ток, влизащ в клетката*
2) рязко намалява и се появява мощен натриев ток, напускащ клетката
3) не се променя съществено
4) точно така
5) няма верен отговор
2–20. Биологичните мембрани, участващи в освобождаването на невротрансмитери в синаптичните окончания, изпълняват основно следната функция:
1) бариера
2) регулаторни
3) междуклетъчно взаимодействие*
4) рецептор
5) генериране на потенциал за действие
2–21. Молекулярният механизъм, който осигурява отстраняването на натриевите йони от цитоплазмата и въвеждането на калиеви йони в цитоплазмата, се нарича:
1) волтаж-зависим натриев канал
2) неспецифичен натриево-калиев канал
3) хемозависим натриев канал
4) натриево-калиева помпа*
5) канал за изтичане
2–22. Система за движение на йони през мембрана по концентрационен градиент, Неизискващ директен разход на енергия се нарича:
1) пиноцитоза
2) пасивен транспорт*
3) активен транспорт
4) абсорбция
5) екзоцитоза
2–23. Нивото на мембранния потенциал, при което възниква потенциал за действие, се нарича:
1) потенциал на мембраната в покой
2) критично ниво на деполяризация*
3) следа хиперполяризация
4) нулево ниво
5) следова деполяризация
2–24. С увеличаване на концентрацията на К+ в извънклетъчната среда с мембранния потенциал на покой в възбудимата клетка ще се случи следното:
1) деполяризация*
2) хиперполяризация
3) трансмембранната потенциална разлика няма да се промени
4) стабилизиране на трансмембранната потенциална разлика
5) няма верен отговор
2–25. Най-значимата промяна при излагане на бърз блокер на натриевия канал ще бъде:
1) деполяризация (намаляване на потенциала за покой)
2) хиперполяризация (увеличаване на потенциала за покой)
3) намаляване на стръмността на фазата на деполяризация на потенциала на действие *
4) забавяне на фазата на реполяризация на потенциала за действие
5) няма верен отговор
3. ОСНОВНИ ЗАКОНОМЕРНОСТИ НА ДРАЗНЕНЕ
ВЪЗБУДНА ТЪКАН
3–1. Законът, според който с увеличаване на силата на стимула отговорът постепенно се увеличава, докато достигне максимум, се нарича:
1) „всичко или нищо“
2) сила-продължителност
3) настаняване
4) власт (властни отношения)*
5) полярен
3–2. Законът, според който една възбудима структура реагира на прагово и надпрагово дразнене с максимално възможен отговор, се нарича:
2) „всичко или нищо“*
3) сила-продължителност
4) настаняване
5) полярен
3–3. Минималното време, през което ток, равен на два пъти реобазата (два пъти праговата сила), предизвиква възбуждане, се нарича:
1) полезно време
2) настаняване
3) адаптация
4) хронаксия*
5) лабилност
3–4. Конструкцията се подчинява на закона на силата:
1) сърдечен мускул
2) единично нервно влакно
3) единично мускулно влакно
4) цял скелетен мускул*
5) единична нервна клетка
Структурата се подчинява на закона „Всичко или нищо“:
1) цял скелетен мускул
2) нервен ствол
3) сърдечен мускул*
4) гладка мускулатура
5) нервен център
3–6. Адаптирането на тъканта към бавно нарастващ стимул се нарича:
1) лабилност
2) функционална мобилност
3) хиперполяризация
4) настаняване*
5) спиране
3–7. Парадоксалната фаза на парабиозата се характеризира с:
1) намаляване на реакцията с увеличаване на силата на стимула*
2) намаляване на реакцията, когато силата на стимула намалява
3) увеличаване на отговора с увеличаване на силата на стимула
4) същата реакция с увеличаване на силата на стимула
5) липса на реакция към всякакви силни стимули
3–8. Прагът на дразнене е индикатор:
1) възбудимост*
2) контрактилност
3) лабилност
4) проводимост
5) автоматизация
Дата на публикуване: 2015-04-08; Прочетено: 2728 | Нарушаване на авторските права на страницата
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,009 s)…
РОЛЯ НА АКТИВНИЯ ЙОНЕН ТРАНСПОРТ ПРИ ФОРМИРАНЕТО НА МЕМБРАННИЯ ПОТЕНЦИАЛ
Едно от предимствата на „идеалната“ мембрана, която позволява на всеки един йон да премине през нея, е да поддържа потенциала на мембраната толкова дълго, колкото желаете, без загуба на енергия, при условие че проникващият йон първоначално е разпределен неравномерно от двете страни на мембраната. В същото време мембраната на живите клетки е пропусклива в една или друга степен за всички неорганични йони, намиращи се в разтвора около клетката. Следователно клетките трябва
По някакъв начин поддържаме вътреклетъчната концентрация на йони на определено ниво. Доста показателни в това отношение са натриевите йони, като на примера на тяхната пропускливост в предишния раздел се изследва отклонението на мембранния потенциал на мускула от равновесния калиев потенциал. Според измерените концентрации на натриеви йони извън и вътре в мускулната клетка, равновесният потенциал, изчислен с помощта на уравнението на Нернст за тези йони, ще бъде около 60 mV, със знак плюс вътре в клетката. Мембранният потенциал, изчислен с помощта на уравнението на Голдман и измерен с помощта на микроелектроди, е 90 mV със знак минус вътре в клетката. Така неговото отклонение от равновесния потенциал за натриеви йони ще бъде 150 mV. Под въздействието на такъв висок потенциал, дори при ниска пропускливост, натриевите йони ще навлязат през мембраната и ще се натрупват вътре в клетката, което съответно ще бъде придружено от освобождаване на калиеви йони от нея. В резултат на този процес вътре- и извънклетъчните концентрации на йони ще се изравнят след известно време.
Всъщност това не се случва в жива клетка, тъй като натриевите йони непрекъснато се отстраняват от клетката с помощта на така наречената йонна помпа. Предположението за съществуването на йонна помпа е изказано от Р. Дийн през 40-те години на 20 век. и беше изключително важно допълнение към мембранната теория за формирането на потенциала на покой в живите клетки. Експериментално е доказано, че активното „изпомпване“ на Na+ от клетката протича със задължителното „изпомпване“ на калиеви йони в клетката (фиг. 2.8). Тъй като пропускливостта на мембраната за натриеви йони е малка, тяхното навлизане от външната среда в клетката ще се случи бавно, следователно
Ниска концентрация на K+ Висока концентрация на Na++
помпата ефективно ще поддържа ниска концентрация на натриеви йони в клетката. Пропускливостта на мембраната за калиеви йони в покой е доста висока и те лесно дифундират през мембраната.
Не е необходимо да се губи енергия за поддържане на висока концентрация на калиеви йони, тя се поддържа благодарение на възникващата трансмембранна потенциална разлика, механизмите на нейното възникване са описани подробно в предишните раздели. Транспортирането на йони от помпата изисква метаболитната енергия на клетката. Източникът на енергия за този процес е енергията, съхранявана във високоенергийните връзки на АТФ молекулите. Енергията се освобождава поради хидролизата на АТФ с помощта на ензима аденозин трифосфатаза. Смята се, че същият ензим директно осъществява йонния транспорт. В съответствие със структурата на клетъчната мембрана, АТФ-азата е един от интегралните протеини, вградени в липидния двоен слой. Специална характеристика на ензима-носител е неговият висок афинитет към калиеви йони на външната повърхност и към натриеви йони на вътрешната повърхност. Ефектът на инхибиторите на окислителните процеси (цианиди или азиди) върху клетката, клетъчното охлаждане блокира хидролизата на АТФ, както и активния трансфер на натриеви и калиеви йони. Натриевите йони постепенно навлизат в клетката, а калиевите йони я напускат и тъй като съотношението [K+]o/[K+]- намалява, потенциалът на покой бавно ще намалее до нула. Обсъдихме ситуацията, когато йонната помпа премахва един положително зареден натриев йон от вътреклетъчната среда и съответно прехвърля един положително зареден калиев йон от извънклетъчното пространство (съотношение 1: 1). В този случай се казва, че йонната помпа е електрически неутрален.
В същото време беше експериментално открито, че в някои нервни клетки йонната помпа премахва повече натриеви йони за същия период от време, отколкото изпомпва калиеви йони (съотношението може да бъде 3:2). В такива случаи йонната помпа е електрогенен, T.
Физиология_Отговор
Тоест самият той създава малък, но постоянен общ ток на положителни заряди от клетката и допълнително допринася за създаването на отрицателен потенциал вътре в нея. Имайте предвид, че допълнителният потенциал, създаден с помощта на електрогенна помпа в клетка в покой, не надвишава няколко миливолта.
Нека обобщим информацията за механизмите на образуване на мембранния потенциал - потенциала на покой в клетката. Основният процес, поради който по-голямата част от потенциала с отрицателен знак се създава на вътрешната повърхност на клетъчната мембрана, е появата на електрически потенциал, който забавя пасивното излизане на калиеви йони от клетката по нейния концентрационен градиент през калиеви канали - в-
 |
интегрални протеини. Други йони (например натриеви йони) участват в създаването на потенциал само в малка степен, тъй като пропускливостта на мембраната за тях е много по-ниска, отколкото за калиевите йони, т.е. броят на отворените канали за тези йони в състояние на покой е малък. Изключително важно условие за поддържане на потенциала на покой е наличието в клетката (в клетъчната мембрана) на йонна помпа (интегрален протеин), която осигурява концентрация на натриеви йони вътре в клетката на ниско ниво и по този начин създава предпоставки за основните потенциално образуващи вътреклетъчни йони стоманени калиеви йони. Самата йонна помпа може да има малък принос към потенциала на покой, но при условие, че нейната работа в клетката е електрогенна.
Концентрация на йони вътре и извън клетката
И така, има два факта, които трябва да се вземат предвид, за да се разберат механизмите, които поддържат потенциала на мембраната в покой.
1 . Концентрацията на калиеви йони в клетката е много по-висока, отколкото в извънклетъчната среда. 2 . Мембраната в покой е селективно пропусклива за K+, а за Na+ пропускливостта на мембраната в покой е незначителна. Ако приемем, че пропускливостта за калий е 1, тогава пропускливостта за натрия в покой е само 0,04. следователно има постоянен поток от К+ йони от цитоплазмата по концентрационния градиент. Калиевият ток от цитоплазмата създава относителен дефицит на положителни заряди на вътрешната повърхност; клетъчната мембрана е непроницаема за аниони, в резултат на което клетъчната цитоплазма става отрицателно заредена по отношение на околната среда около клетката. Тази потенциална разлика между клетката и извънклетъчното пространство, поляризацията на клетката, се нарича мембранен потенциал на покой (RMP).
Възниква въпросът: защо потокът от калиеви йони не продължава, докато концентрациите на йона извън и вътре в клетката не се балансират? Трябва да се помни, че това е заредена частица, следователно нейното движение зависи и от заряда на мембраната. Вътреклетъчният отрицателен заряд, който се създава поради потока на калиеви йони от клетката, предотвратява напускането на нови калиеви йони от клетката. Потокът от калиеви йони спира, когато действието на електрическото поле компенсира движението на йона по концентрационния градиент. Следователно, за дадена разлика в концентрациите на йони върху мембраната, се образува така нареченият РАВНОВЕСЕН ПОТЕНЦИАЛ за калий. Този потенциал (Ek) е равен на RT/nF *ln /, (n е валентността на йона.) или
Ek=61,5 log/
Мембранният потенциал (MP) до голяма степен зависи от равновесния потенциал на калия, но някои натриеви йони все още проникват в клетката в покой, както и хлорни йони. По този начин отрицателният заряд, който има клетъчната мембрана, зависи от равновесните потенциали на натрий, калий и хлор и се описва от уравнението на Нернст. Наличието на този потенциал на мембраната в покой е изключително важно, защото определя способността на клетката да възбужда - специфичен отговор на стимул.
Клетъчно възбуждане
IN вълнениеклетки (преход от състояние на покой към активно състояние) възниква, когато се увеличи пропускливостта на йонните канали за натрий, а понякога и за калций.Причината за промяната на пропускливостта може да бъде промяна в мембранния потенциал - активират се електрически възбудими канали, както и взаимодействието на мембранните рецептори с биологично активно вещество - рецепторно-контролирани канали и механично действие. Във всеки случай, за развитието на възбуда е необходимо първоначална деполяризация - леко намаляване на отрицателния заряд на мембраната,причинени от действието на стимул. Дразнител може да бъде всяка промяна в параметрите на външната или вътрешната среда на тялото: светлина, температура, химикали (въздействие върху вкусовите и обонятелните рецептори), разтягане, налягане. Натрият се втурва в клетката, възниква йонен ток и мембранният потенциал намалява - деполяризациямембрани.
Таблица 4
Промяна в мембранния потенциал при клетъчно възбуждане.
Моля, обърнете внимание, че натрият навлиза в клетката по градиент на концентрация и електрически градиент: концентрацията на натрий в клетката е 10 пъти по-ниска, отколкото в извънклетъчната среда и зарядът спрямо извънклетъчната е отрицателен. Калиевите канали също се активират по същото време, но натриевите (бързи) канали се активират и инактивират в рамките на 1 - 1,5 милисекунди, а калиевите канали по-дълго.
Промените в мембранния потенциал обикновено се изобразяват графично. Горната фигура показва първоначалната деполяризация на мембраната - промяната в потенциала в отговор на действието на стимул. За всяка възбудима клетка има специално ниво на мембранен потенциал, при достигането на което свойствата на натриевите канали рязко се променят. Този потенциал се нарича критично ниво на деполяризация (КУД). Когато мембранният потенциал се промени на KUD, бързите, зависими от напрежението натриеви канали се отварят и поток от натриеви йони се втурва в клетката. Когато положително заредените йони навлязат в клетката, положителният заряд се увеличава в цитоплазмата. В резултат на това трансмембранната потенциална разлика намалява, стойността на MP намалява до 0 и след това, тъй като натрият продължава да навлиза в клетката, мембраната се презарежда и зарядът се обръща (превишаване) - сега повърхността става електроотрицателна по отношение към цитоплазмата - мембраната е напълно ДЕПОЛЯРИЗИРАНА - средна снимка. Няма по-нататъшна промяна в таксата, защото натриевите канали са инактивирани– повече натрий не може да влезе в клетката, въпреки че градиентът на концентрация се променя много леко. Ако стимулът има такава сила, че деполяризира мембраната до CUD, този стимул се нарича прагов; той предизвиква възбуждане на клетката. Потенциалната точка на обръщане е знак, че цялата гама от стимули от всякаква модалност е преведена на езика на нервната система - импулси на възбуждане. Импулсите или потенциалите на възбуждане се наричат потенциали на действие. Потенциал на действие (AP) е бърза промяна в мембранния потенциал в отговор на стимул с прагова сила. AP има стандартни амплитудни и времеви параметри, които не зависят от силата на стимула - правилото "ВСИЧКО ИЛИ НИЩО". Следващият етап е възстановяването на потенциала на мембраната в покой - реполяризация(долната фигура) се дължи главно на активния транспорт на йони. Най-важният процес на активен транспорт е работата на Na/K помпата, която изпомпва натриевите йони от клетката, като същевременно изпомпва калиеви йони в клетката. Възстановяването на мембранния потенциал става благодарение на потока на калиеви йони от клетката - калиевите канали се активират и пропускат калиевите йони до достигане на равновесния калиев потенциал. Този процес е важен, тъй като докато MPP не се възстанови, клетката не е в състояние да възприеме нов импулс на възбуждане.
ХИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯТА е краткотрайно повишаване на MP след възстановяването му, което се дължи на повишаване на пропускливостта на мембраната за калиеви и хлорни йони. Хиперполяризацията настъпва само след АП и не е характерна за всички клетки. Нека отново се опитаме да представим графично фазите на потенциала на действие и йонните процеси, лежащи в основата на промените в мембранния потенциал (фиг.
Потенциал за покой на неврона
9). На абсцисната ос нанасяме стойностите на мембранния потенциал в миливолта, на ординатната ос нанасяме времето в милисекунди.
1. Деполяризация на мембраната до CUD - всякакви натриеви канали могат да се отворят, понякога калциеви, както бързи, така и бавни, и волтаж-зависими и рецептор-зависими. Зависи от вида на стимула и вида на клетките
2. Бързо навлизане на натрий в клетката - бързо, зависими от напрежението натриеви канали се отварят и деполяризацията достига потенциалната точка на обръщане - мембраната се презарежда, знакът на заряда се променя на положителен.
3. Възстановяване на концентрационния градиент на калий - работа на помпата. Калиевите канали се активират, калият се премества от клетката към извънклетъчната среда - започва реполяризация, възстановяване на MPP
4. Следова деполяризация, или отрицателен следов потенциал - мембраната все още е деполяризирана спрямо MPP.
5. Следова хиперполяризация. Калиевите канали остават отворени и допълнителният калиев ток хиперполяризира мембраната. След това клетката се връща към първоначалното си ниво на MPP. Продължителността на AP варира от 1 до 3-4 ms за различните клетки.
Фигура 9 Фази на потенциал за действие
Обърнете внимание на трите потенциални стойности, важни и постоянни за всяка клетка, нейните електрически характеристики.
1. MPP - електроотрицателност на клетъчната мембрана в покой, осигуряваща способността за възбуждане - възбудимост. На фигурата MPP = -90 mV.
2. CUD - критично ниво на деполяризация (или праг за генериране на мембранен акционен потенциал) - това е стойността на мембранния потенциал, при достигането на която те се отварят бърз, зависими от напрежението натриеви канали и мембраната се презарежда поради навлизането на положителни натриеви йони в клетката. Колкото по-висока е електроотрицателността на мембраната, толкова по-трудно е да се деполяризира до CUD, толкова по-малко възбудима е такава клетка.
3. Потенциална точка на обръщане (превишаване) - тази стойност положителенмембранен потенциал, при който положително заредените йони вече не проникват в клетката - краткотраен равновесен натриев потенциал. На фигурата + 30 mV. Общата промяна на мембранния потенциал от –90 до +30 ще бъде 120 mV за дадена клетка, тази стойност е потенциалът на действие. Ако този потенциал възникне в неврон, той ще се разпространи по нервното влакно; ако е в мускулните клетки, той ще се разпространи по мембраната на мускулното влакно и ще доведе до свиване; в жлезистите клетки до секреция, до клетъчно действие. Това е специфичният отговор на клетката към действието на стимула, възбуда.
При излагане на стимул подсъзнателна силанастъпва непълна деполяризация – ЛОКАЛЕН ОТГОВОР (LO).
Непълната или частичната деполяризация е промяна в заряда на мембраната, която не достига критичното ниво на деполяризация (CLD).
Фигура 10. Промяна в мембранния потенциал в отговор на стимул с подпрагова сила - локален отговор
Локалният отговор има по същество същия механизъм като АР, неговата възходяща фаза се определя от притока на натриеви йони, а низходящата фаза се определя от освобождаването на калиеви йони.
Амплитудата на LO обаче е пропорционална на силата на подпраговата стимулация, а не стандартна, като тази на AP.
Таблица 5
Лесно е да се види, че в клетките има условия, при които трябва да възникне потенциална разлика между клетката и междуклетъчната среда:
1) клетъчните мембрани са добре пропускливи за катиони (предимно калий), докато пропускливостта на мембраните за аниони е много по-малка;
2) концентрациите на повечето вещества в клетките и в междуклетъчната течност варират значително (сравнете с казаното на стр.
). Следователно върху клетъчните мембрани ще се появи двоен електрически слой („минус“ от вътрешната страна на мембраната, „плюс“ от външната страна) и на мембраната трябва да съществува постоянна потенциална разлика, която се нарича потенциал на покой . Твърди се, че мембраната е поляризирана в покой.
Нернст за първи път изрази хипотезата за сходната природа на PP клетките и дифузионния потенциал през 1896 г.
Знание
студент от ВМА Ю.В.Чаговец. Тази гледна точка вече е потвърдена от множество експериментални данни. Вярно е, че има някои несъответствия между измерените стойности на PP и тези, изчислени по формула (1), но те се обясняват с две очевидни причини. Първо, клетките съдържат не само един катион, а много (K, Na, Ca, Mg и др.). Това може да се вземе предвид чрез замяна на формулата на Нернст (1) с по-сложна формула, разработена от Goldman:
Където pK е пропускливостта на мембраната за калий, pNa е същото за натрий, pCl е същото за хлор; [K + ] e е концентрацията на калиеви йони извън клетката, [K + ] i е същата вътре в клетката (подобно за натрия и хлора); Елипсите показват съответните термини за други йони. Хлорните йони (и други аниони) се движат в обратна посока на калиевите и натриевите йони, така че символите "e" и "i" за тях са в обратен ред.
Изчислението с помощта на формулата на Голдман дава много по-добро съответствие с експеримента, но някои несъответствия все още остават. Това се обяснява с факта, че при извеждането на формула (2) не е взето предвид действието на активния транспорт. Вземането под внимание на последното позволява да се постигне почти пълно съгласие с опита.
19. Натриеви и калиеви канали в мембраната и тяхната роля в биоелектрогенеза. Механизъм за врата. Характеристики на потенциално зависимите канали. Механизмът на възникване на акционния потенциал. Състояние на каналите и характер на йонните потоци в различните фази на АП. Ролята на активния транспорт в биоелектрогенеза. Критичен мембранен потенциал. Законът „всичко или нищо“ за възбудимите мембрани. Огнеупорност.
Оказа се, че селективният филтър има „твърда“ структура, тоест не променя лумена си при различни условия. Преходите на канал от отворено състояние в затворено състояние и обратно са свързани с работата на неселективен филтър, механизъм на вратата. Под процесите на порта, протичащи в една или друга част на йонния канал, който се нарича порта, разбираме всякакви промени в конформацията на протеиновите молекули, които образуват канала, в резултат на което неговата двойка може да се отвори или затвори. Следователно портите обикновено се наричат функционални групи от протеинови молекули, които осигуряват процеси на порта. Важно е портата да се задвижва от физиологични стимули, тоест тези, които присъстват в естествени условия. Сред физиологичните стимули, промените в мембранния потенциал играят специална роля.
Има канали, които се контролират от потенциални разлики през мембраната, като са отворени при някои стойности на мембранния потенциал и затворени при други. Такива канали се наричат потенциално зависими. Именно с тях се свързва генерирането на PD. Поради особеното им значение всички йонни канали на биомембраните се разделят на 2 вида: волтаж-зависими и волтаж-независими. Естествените стимули, които контролират движението на вратите в каналите от втория тип, не са промени в мембранния потенциал, а други фактори. Например, в хемочувствителните канали ролята на контролния стимул принадлежи на химичните вещества.
Основен компонент на волтаж-зависимия йонен канал е сензорът за напрежение. Това е името, дадено на групи от протеинови молекули, които могат да реагират на промени в електрическото поле. Все още няма конкретна информация за това какво представляват и как се намират, но е ясно, че електрическото поле може да взаимодейства във физическа среда само със заряди (свободни или свързани). Имаше предположение, че Ca2+ (свободни заряди) служи като сензор за напрежение, тъй като промените в съдържанието му в междуклетъчната течност водят до същите последствия като промените в мембранния потенциал. Например, десетократно намаляване на концентрацията на калциеви йони в интерстициума е еквивалентно на деполяризация на плазмената мембрана с приблизително 15 mV. По-късно обаче се оказа, че Ca2+ е необходим за работата на сензора за напрежение, но самият той не е такъв. АР се генерира дори когато концентрацията на свободен калций в междуклетъчната среда падне под 10~8 mol. В допълнение, съдържанието на Ca2+ в цитоплазмата обикновено има малък ефект върху йонната проводимост на плазмалемата. Очевидно сензорът за напрежение е свързан с заряди - групи от протеинови молекули с голям диполен момент. Те са потопени в липиден бислой, който се характеризира с доста нисък вискозитет (30 - 100 cP) и ниска диелектрична константа. Това заключение беше постигнато чрез изследване на кинетичните характеристики на движението на сензора за напрежение по време на промени в мембранния потенциал. Това движение представлява типичен ток на изместване.
Съвременният функционален модел на волтаж-зависимия натриев канал предвижда съществуването на два вида затвори, работещи в противофаза. Те се различават по инерционни свойства. По-подвижните (леки) се наричат m-врати, по-инерционните (по-тежки) се наричат h-врати. В покой h-gate е отворен, m-gate е затворен и движението на Na+ през канала е невъзможно. Когато плазмалемата е деполяризирана, вратите и от двата типа започват да се движат, но поради неравномерна инерция m-вратата успява да
отворете преди h-gate да се затвори. В този момент натриевият канал е отворен и Na+ се втурва през него в клетката. Забавянето на движението на h-gate спрямо m-gate съответства на продължителността на фазата на деполяризация на AP. Когато h-gate се затвори, потокът на Na+ през мембраната ще спре и ще започне реполяризация. Тогава h - и m - портите се връщат в първоначалното си състояние. Зависимите от напрежението натриеви канали се активират (включват) по време на бърза (сакадна) деполяризация на плазмената мембрана. ,
PD се създава поради по-бързата дифузия на натриевите йони през плазмената мембрана в сравнение с анионите, които образуват соли с нея в междуклетъчната среда. Следователно деполяризацията е свързана с навлизането на натриеви катиони в цитоплазмата. Когато се развие PD, натрият не се натрупва в клетката. Когато е развълнуван, натрият влиза и излиза. Появата на PD не се причинява от нарушаване на концентрациите на йони в цитоплазмата, а от спад в електрическото съпротивление на плазмената мембрана поради увеличаване на нейната пропускливост за натрий.
Както вече беше споменато, под въздействието на прагови и надпрагови стимули възбудимата мембрана генерира АР. Този процес се характеризира закон "всичко или нищо. Това е антитезата на градуализма. Смисълът на закона е, че параметрите на PD не зависят от интензивността на стимула. След като CMP бъде постигната, промените в потенциалната разлика през възбудимата мембрана се определят само от свойствата на нейните волтаж-зависими йонни канали, които осигуряват входящия ток. Сред тях външен стимул отваря само най-чувствителните. Други се отварят поради предишните, независимо от стимула. Те говорят за спонтанния характер на процеса на включване на все повече нови йонни канали, зависими от напрежението, в трансмембранния транспорт на йони. Следователно амплитудата. Продължителността и стръмността на предните и задните ръбове на AP зависят само от йонните градиенти на клетъчната мембрана и кинетичните характеристики на нейните канали. Законът „всичко или нищо“ е характерно свойство на единични клетки и влакна, които имат възбудима мембрана. Не е характерно за повечето многоклетъчни образувания. Изключение правят структурите, организирани според вида на синцития.
Дата на публикуване: 2015-01-25; Прочетено: 421 | Нарушаване на авторските права на страницата
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.001 s)…
Положително заредени калиеви йони в околната среда от цитоплазмата на клетката в процеса на установяване на осмотично равновесие. Анионите на органичните киселини, които неутрализират заряда на калиевите йони в цитоплазмата, не могат да напуснат клетката, но калиевите йони, чиято концентрация в цитоплазмата е висока в сравнение с околната среда, дифундират от цитоплазмата, докато започне електрическият заряд, който създават за балансиране на концентрационния им градиент върху клетъчната мембрана.
Енциклопедичен YouTube
1 / 3
✪ Мембранни потенциали - Част 1
✪ Потенциал на покой: - 70 mV. Деполяризация, реполяризация
✪ Потенциал за почивка
субтитри
Ще нарисувам малка клетка. Това ще бъде типична клетка и е пълна с калий. Знаем, че клетките обичат да го съхраняват в себе си. Много калий. Нека концентрацията му е някъде около 150 милимола на литър. Огромно количество калий. Нека поставим това в скоби, защото скобите представляват концентрация. Има и малко калий, присъстващ външно. Тук концентрацията ще бъде приблизително 5 милимола на литър. Ще ви покажа как ще се установи концентрационният градиент. Не става от само себе си. Това изисква много енергия. Два калиеви йона се изпомпват в клетката и в същото време три натриеви йона напускат клетката. Това е начинът, по който калиевите йони влизат вътре първоначално. Сега, когато са вътре, ще останат ли там сами? Разбира се, че не. Те намират аниони, малки молекули или атоми с отрицателен заряд и се установяват близо до тях. Така общият заряд става неутрален. Всеки катион има свой собствен анион. И обикновено тези аниони са протеини, някакъв вид структури, които имат отрицателна странична верига. Може да е хлорид или например фосфат. Всичко. Всеки от тези аниони ще свърши работа. Ще нарисувам още няколко аниона. Ето два калиеви йона, които току-що са влезли в клетката, ето как изглежда всичко сега. Ако всичко е добро и статично, тогава те изглеждат така. И всъщност, за да бъдем напълно честни, има и малки аниони, които се намират тук заедно с калиевите йони. Клетката има малки дупчици, през които може да изтече калий. Да видим как ще изглежда това и как ще се отрази на случващото се тук. Така че имаме тези малки канали. През тях може да премине само калий. Тоест тези канали са много специфични за калия. Нищо друго не може да мине през тях. Нито аниони, нито протеини. Калиеви йони изглежда търсят тези канали и разсъждават: „Уау, колко интересно! Тук има толкова много калий! Трябва да излезем навън." И всички тези калиеви йони просто напускат клетката. Излизат навън. И в резултат на това се случва нещо интересно. Повечето от тях са се преместили навън. Но отвън вече има няколко калиеви йона. Казах, че има този малък йон тук и той теоретично може да влезе. Той може да влезе в тази килия, ако иска. Но факт е, че общо, общо, имате повече движения навън, отколкото навътре. Сега изтривам този път, защото искам да запомниш, че имаме повече калиеви йони, които искат да излязат поради концентрационния градиент. Това е първият етап. Нека запиша това. Градиентът на концентрация кара калия да се движи навън. Калият започва да се движи навън. Напуска клетката. Какво тогава? Нека го нарисувам в процеса на излизане навън. Този калиев йон сега е тук, а този е тук. Остават само аниони. Те останаха след напускането на калия. И тези аниони започват да произвеждат отрицателен заряд. Много голям отрицателен заряд. Само няколко аниона, движещи се напред-назад, създават отрицателен заряд. И калиевите йони отвън смятат, че всичко това е много интересно. Тук има отрицателен заряд. И тъй като е там, те са привлечени от него, тъй като самите те имат положителен заряд. Те са привлечени от отрицателен заряд. Те искат да се върнат. Сега помислете за това. Имате градиент на концентрация, който изтласква калия. Но, от друга страна, има мембранен потенциал - в този случай отрицателен - който възниква поради факта, че калият е оставил след себе си анион. Този потенциал стимулира калия да тече обратно. Една сила, концентрацията, изтласква калиевия йон навън, друга сила, мембранен потенциал, който се създава от калия, го принуждава обратно. Ще освободя малко място. Сега ще ви покажа нещо интересно. Нека построим две криви. Ще се опитам да не пропусна нищо на този слайд. Ще нарисувам всичко тук и тогава ще се види малък фрагмент от него. Построяваме две криви. Единият от тях ще бъде за концентрационния градиент, а другият ще бъде за мембранния потенциал. Това ще бъдат калиевите йони от външната страна. Ако ги следвате във времето - този път - получавате нещо подобно. Калиевите йони са склонни да излязат и да достигнат равновесие в определен момент. Нека направим същото с времето по тази ос. Това ще бъде нашият мембранен потенциал. Започваме от нулева времева точка и получаваме отрицателен резултат. Отрицателният заряд ще става все по-голям и по-голям. Започваме от нулевата точка на мембранния потенциал и точно в точката, в която калиевите йони започват да изтичат, се случва следното. В общи линии всичко е много подобно, но се случва като че ли паралелно с промените в концентрационния градиент. И когато тези две стойности се изравнят, когато броят на излизащите калиеви йони е равен на броя на калиевите йони, които се връщат, получавате това плато. И се оказва, че зарядът е минус 92 миливолта. В тази точка, където практически няма разлика по отношение на общото движение на калиеви йони, се наблюдава равновесие. Той дори има собствено име - „равновесен потенциал за калий“. Когато стойността достигне минус 92 - и тя се различава в зависимост от вида йони - когато се достигне минус 92 за калий, се създава потенциално равновесие. Нека напиша, че зарядът на калия е минус 92. Това се случва само когато клетката е пропусклива само за един елемент, например калиеви йони. И все пак може да възникне въпрос. Може би си мислите: „Добре, изчакайте малко! Ако калиевите йони се движат навън – което се случва – тогава нямаме ли по-ниска концентрация в определена точка, защото калият вече е напуснал тук, а по-високата концентрация тук се постига от калия, който се движи навън?“ Технически е така. Тук, навън, има повече калиеви йони. И не споменах, че силата на звука също се променя. Тук се получава по-висока концентрация. И същото важи и за клетката. Технически има по-ниска концентрация. Но всъщност не промених стойността. А причината е следната. Вижте тези стойности, това са молци. И това е огромен брой, не сте ли съгласни? 6,02 по 10 на степен минус 23 изобщо не е малко число. И ако го умножите по 5, получавате приблизително - нека бързо изчисля какво имаме. 6 по 5 е 30. И ето милимола. От 10 до 20 мола. Това е просто огромно количество калиеви йони. И за да създадете отрицателен заряд, имате нужда от много малко от тях. Тоест промените, причинени от движението на йони, ще бъдат незначителни в сравнение с 10 на 20-та степен. Ето защо промените в концентрацията не се вземат предвид.
История на откритието
Потенциалът на покой за повечето неврони е от порядъка на -60 mV - -70 mV. Клетките на невъзбудимите тъкани също имат потенциална разлика на мембраната, която е различна за клетки от различни тъкани и организми.
Формиране на потенциала на покой
ПП се формира на два етапа.
Първи етап:създаването на лека (-10 mV) негативност вътре в клетката поради неравномерния асиметричен обмен на Na + за K + в съотношение 3: 2. В резултат на това повече положителни заряди напускат клетката с натрий, отколкото се връщат в нея с калий. Тази характеристика на натриево-калиевата помпа, която обменя тези йони през мембраната с разхода на енергия от АТФ, осигурява нейната електрогенност.
Резултатите от дейността на мембранните йонообменни помпи на първия етап от образуването на ПП са както следва:
1. Дефицит на натриеви йони (Na +) в клетката.
2. Излишък на калиеви йони (К+) в клетката.
3. Появата на слаб електрически потенциал (-10 mV) върху мембраната.
Втора фаза:създаване на значителна (-60 mV) негативност вътре в клетката поради изтичането на K + йони от нея през мембраната. Калиевите йони K+ напускат клетката и отнемат положителни заряди от нея, довеждайки отрицателния заряд до −70 mV.
И така, потенциалът на мембраната в покой е дефицит на положителни електрически заряди вътре в клетката, в резултат на изтичането на положителни калиеви йони от нея и електрогенното действие на натриево-калиевата помпа.
Съдържание на темата "Ендоцитоза. Екзоцитоза. Регулация на клетъчните функции.":1. Ефект на Na/K помпата (натриево-калиева помпа) върху мембранния потенциал и клетъчния обем. Постоянен обем на клетката.
2. Концентрационен градиент на натрий (Na) като движеща сила за мембранен транспорт.
3. Ендоцитоза. Екзоцитоза.
4. Дифузия при транспорта на вещества в клетката. Значението на дифузията в ендоцитозата и екзоцитозата.
5. Активен транспорт в мембраните на органелите.
6. Транспорт в клетъчни везикули.
7. Транспорт чрез образуване и разрушаване на органели. Микрофиламенти.
8. Микротубули. Активни движения на цитоскелета.
9. Аксонен транспорт. Бърз транспорт на аксон. Бавен аксонен транспорт.
10. Регулиране на клетъчните функции. Регулаторни ефекти върху клетъчната мембрана. Мембранен потенциал.
11. Извънклетъчни регулаторни вещества. Синаптични медиатори. Локални химични агенти (хистамин, растежен фактор, хормони, антигени).
12. Вътреклетъчна комуникация с участието на вторични вестители. калций.
13. Цикличен аденозин монофосфат, cAMP. cAMP в регулацията на клетъчната функция.
14. Инозитол фосфат "IF3". Инозитол трифосфат. Диацилглицерол.
Ефект на Na/K помпата (натриево-калиева помпа) върху мембранния потенциал и клетъчния обем. Постоянен обем на клетката.
Ориз. 1.9. Диаграма, показваща концентрациите на Na+, K+ и CI вътре и извън клеткатаи пътищата за проникване на тези йони през клетъчната мембрана (чрез специфични йонни канали или с помощта на Na/K помпа. При тези концентрационни градиенти равновесните потенциали E(Na), E(K) и E(Cl) са равни към посочените, мембранният потенциал Et = - 90 mVНа фиг. 1.9 показва различните компоненти мембранен токи дадено вътреклетъчни концентрации на йоникоито осигуряват тяхното съществуване. Наблюдава се изходящ ток на калиеви йони през калиеви канали, тъй като мембранният потенциал е малко по-електроположителен от равновесния потенциал за калиевите йони. Обща проводимост на натриев каналмного по-нисък от калия, т.е. натриевите канали са отворени много по-рядко от калиевите канали при потенциал на покой; Въпреки това, приблизително същият брой натриеви йони навлизат в клетката, колкото калиевите йони излизат от клетката, тъй като са необходими големи градиенти на концентрация и потенциал, за да дифундират натриевите йони в клетката. Na/K помпата осигурява идеална компенсация за пасивни дифузионни токове, тъй като транспортира натриеви йони извън клетката и калиеви йони в нея. По този начин помпата е електрогенна поради разликата в броя на зарядите, прехвърлени в и извън клетката, което при нормалната си скорост на работа създава мембранен потенциал, който е приблизително 10 mV по-електроотрицателен, отколкото ако се формира само поради към пасивни йонни потоци. В резултат на това мембранният потенциал се доближава до равновесния калиев потенциал, което намалява изтичането на калиеви йони. Активност на Na/K помпатарегулирани вътреклетъчна концентрация на натриеви йони. Скоростта на помпата се забавя, когато концентрацията на натриевите йони, които трябва да бъдат отстранени от клетката, намалява (фиг. 1.8), така че работата на помпата и потокът от натриеви йони в клетката се балансират взаимно, поддържайки вътреклетъчната концентрация на натрий йони на ниво от приблизително 10 mmol/L.
За поддържане на баланс между помпени и пасивни мембранни токовеса необходими много повече Na/K помпа молекули, отколкото канални протеини за калиеви и натриеви йони. Когато каналът е отворен, десетки хиляди йони преминават през него за няколко милисекунди и тъй като каналът обикновено се отваря няколко пъти в секунда, общо повече от 105 йона преминават през него през това време. Един протеин на помпата премества няколкостотин натриеви йони в секунда, така че плазмената мембрана трябва да съдържа около 1000 пъти повече молекули на помпата, отколкото молекули на канала. Измерванията на каналните токове в покой показаха средно един калиев и един натриев отворен канал на 1 µm2 мембрана; От това следва, че около 1000 молекули на Na/K помпата трябва да присъстват в едно и също пространство, т.е. разстоянието между тях е средно 34 nm; Диаметърът на протеина на помпата, подобно на протеина на канала, е 8-10 nm. По този начин мембраната е доста плътно наситена с изпомпващи молекули.
Фактът че поток на натриеви йони в клетката, А калиеви йони – от клеткатакомпенсиран от работата на помпата, има и друга последица, която е поддържането на стабилно осмотично налягане и постоянен обем. Вътре в клетката има висока концентрация на големи аниони, главно протеини (А в таблица 1.1), които не са в състояние да проникнат през мембраната (или проникват много бавно) и следователно са фиксиран компонент вътре в клетката. За да се балансира зарядът на тези аниони, е необходим равен брой катиони. Благодарение на действие на Na/K помпатаТези катиони са главно калиеви йони. Значително увеличение концентрация на вътреклетъчни йониможе да възникне само с увеличаване на концентрацията на аниони поради потока на Cl по градиента на концентрация в клетката (Таблица 1.1), но мембранният потенциал противодейства на това. Вътрешен Cl ток се наблюдава само докато се достигне равновесният потенциал за хлоридните йони; това се наблюдава, когато градиентът на хлорния йон е почти противоположен на градиента на калиевия йон, тъй като хлорните йони са отрицателно заредени. Така се установява ниска вътреклетъчна концентрация на хлорни йони, съответстваща на ниска извънклетъчна концентрация на калиеви йони. Резултатът е ограничение на общия брой йони в клетката. Ако мембранният потенциал спадне, когато Na/K помпата е блокирана, например по време на аноксия, тогава равновесният потенциал за хлоридни йони намалява и вътреклетъчната концентрация на хлоридни йони се увеличава съответно. Възстановявайки баланса на зарядите, калиевите йони също влизат в клетката; общата концентрация на йони в клетката се увеличава, което повишава осмотичното налягане; това принуждава вода в клетката. Клетката набъбва. Това подуване се наблюдава in vivo при условия на енергиен дефицит.
Изразих идеята за две форми на конвертируема енергия през 1975 г. Две години по-късно тази гледна точка беше подкрепена от Мичъл. Междувременно в групата на А. Глаголев започнаха експерименти за проверка на едно от предсказанията на тази нова концепция.
Разсъждавах по следния начин. Ако протонният потенциал е разменна монета, тогава клетката трябва да има достатъчен брой такива „валутни банкноти“.
Това изискване беше изпълнено, когато стана дума за ATP. Клетката винаги съдържа доста големи количества АТФ и са взети мерки за стабилизиране на това количество при променящи се условия - непрекъснато вариращи скорости на образуване и използване на АТФ. Има специално вещество - креатин фосфат, което участва само в една реакция - ADP фосфорилиране:
ADP + креатин фосфат ⇔ ATP + креатин.
Когато АТФ е в излишък и АДФ е в недостиг, реакцията протича отдясно наляво и се натрупва креатин фосфат, който при тези условия става много по-изобилен от АТФ. Но веднага щом нивото на ADP се повиши и ATP намалее, реакцията променя посоката и креатин фосфатът се оказва доставчик на ATP. Така креатин фосфатът изпълнява функцията си на стабилизатор, буфер на нивата на АТФ.
Какво ще кажете за протонния потенциал?
Едно просто изчисление ви позволява да конвертирате една енергийна „валута“ в друга. Това изчисление показва, че количеството енергия, натрупано например от бактериална клетка под формата на протонен потенциал, се оказва почти хиляда пъти по-малко от количеството на АТФ, ако протонният потенциал е в електрическа форма. Това количество е от същия порядък като броя на потенциалните генератори и консуматори в бактериалната мембрана.
Тази ситуация създава специална необходимост от буферна система, която стабилизира нивото на протонния потенциал. В противен случай дори краткотрайно превишаване на общата скорост на потенциално консумиращите процеси над скоростта на неговото генериране ще доведе до изчезване на потенциала и спиране на всички системи, захранвани от потенциала.
Така че трябва да има буфер за протонния потенциал, като креатин фосфат за АТФ. Но какъв вид компонент е избрала природата за такава роля?
Докато мислех за този проблем, се опитах да намеря някаква свързана с потенциал биологична система, чиято функция беше неизвестна.
Една от старите мистерии на биологията: защо една клетка абсорбира калиеви йони и изхвърля натриеви йони, създавайки скъпа асиметрия в разпределението на тези йони с подобни свойства между цитоплазмата и околната среда? В почти всяка жива клетка има много повече калиеви йони, отколкото натриеви йони, докато в околната среда натрият е в огромен излишък спрямо калия. Може би Na+ е отрова за клетката?
Не, това не е вярно. Въпреки че някои ензимни системи наистина работят по-добре в KCl, отколкото в NaCl, това изглежда е вторична адаптация към вътрешната среда на клетката с „високо съдържание на калий“ и „ниско съдържание на натрий“. В продължение на огромен период на биологична еволюция клетката може да се адаптира към естественото съотношение на йони на алкални метали във външната среда. Халофилните бактерии живеят в наситен разтвор на NaCl, а концентрацията на Na + в тяхната цитоплазма понякога достига мол на литър, което е почти хиляда пъти по-високо от концентрацията на Na + в обикновените клетки. Така че Na+ не е отрова.
Обърнете внимание, че същите халофилни бактерии поддържат вътреклетъчна концентрация на K + от около 4 мола на литър, изразходвайки колосални количества енергия в мащаба на клетката, за да създадат натриево-калиев градиент.
Известно е, че възбудимите животински клетки, като невроните, използват натриево-калиев градиент за провеждане на нервни импулси. Но какво ще кажете за други видове клетки, като например бактерии?
Нека да разгледаме механизма на транспортиране на K+ и Na+ през бактериалната мембрана. Известно е, че между цитоплазмата на бактерията и външната среда съществува разлика в електрическите потенциали, поддържана от работата на генераторни протеини в бактериалната мембрана. Чрез изпомпване на протони от вътрешността на клетката навън, генераторните протеини по този начин зареждат вътрешността на бактерията отрицателно. При тези условия натрупването на K + йони вътре в клетката може да се случи просто поради електрофореза - движението на положително зареден калиев йон в отрицателно заредената цитоплазма на бактерията.
В този случай потокът калий трябва да разтовари мембраната, предварително заредена от протонни генератори.
На свой ред, разреждането на мембраната трябва незабавно да активира генераторите.
Това означава, че енергийните ресурси, изразходвани за генериране на разликата в електрическия потенциал между клетката и околната среда, ще бъдат използвани за концентриране на K + йони вътре в клетката. Крайният баланс на такъв процес ще бъде обменът на вътреклетъчни H + йони за извънклетъчни K + йони (H + йони се изпомпват от генераторни протеини, K + йони влизат вътре, движейки се в електрическото поле, създадено от движението на H + йони).
Следователно вътре в клетката ще се създаде не само излишък на K + йони, но и дефицит на H + йони.
Този дефицит може да се използва за изпомпване на Na+ йони. Можете да направите това по следния начин. Известно е, че бактериите имат специален носител на натриеви йони, който обменя Na + за H + (този носител се нарича Na + /H + антипортер). При условия на дефицит на Н+ в цитоплазмата, антипортът може да компенсира дефицита на протон чрез прехвърляне на Н+ от външната среда в клетката. Транспортерът може да произведе такъв антипорт само по един начин: чрез обмен на външен с вътрешен Na +. Това означава, че движението на H + йони в клетката може да се използва за изпомпване на Na + йони от същата клетка.
Така че създадохме калиево-натриев градиент: K + се натрупа вътре в клетката и Na + беше изпомпван оттам. Движещата сила зад тези процеси беше протонният потенциал, създаден от генераторните протеини. (Посоката на потенциала беше такава, че вътрешността на клетката стана отрицателно заредена и имаше недостиг на водородни йони.)
Нека сега приемем, че протонните генератори са изключени по някаква причина. Какво ще се случи с калиево-натриевия градиент при тези нови условия?
Разбира се, той ще се разсее: K + йони ще излязат от клетката в околната среда, където има малко от тях, Na + йони ще влязат вътре, където тези йони са в недостиг.
Но ето какво е интересно. Тъй като калиево-натриевият градиент се разсейва, самият той ще се окаже генератор на протонен потенциал в същата посока, която се е образувала по време на работата на генераторните протеини.
Наистина, освобождаването на K + йон като положително заредена частица създава дифузионна потенциална разлика върху клетъчната мембрана със знак минус вътре в клетката. Навлизането на Na + с участието на Na + /H + - антипортер ще бъде придружено от освобождаване на H +, т.е. създаване на дефицит на H + вътре в клетката.
И какво става? Когато генераторните протеини работят, протонният потенциал, който създават, се използва за образуване на калиево-натриев градиент. Но когато те са изключени (или мощността им не е достатъчна, за да задоволи многобройните потенциални потребители), калиево-натриевият градиент, разсейвайки се, започва да генерира протонен потенциал.
Така че това е протонният потенциален буфер, същият буфер, който е толкова необходим за работата на мембранните енергийни системи!
Тази концепция може да бъде схематично представена по следния начин:
Калиево-натриев градиент ↓ външни енергийни ресурси → протонен потенциал → работа.
Но ако тази схема е правилна, тогава калиево-натриевият градиент трябва да удължи работата на клетката в условия на изчерпване на енергийните ресурси.
А. Глаголев и И. Браун провериха валидността на това заключение. Взет е мутант на Escherichia coli, който няма протонна АТФ синтетаза. За такъв мутант окисляването на субстратите с кислород е единственият наличен енергиен ресурс за генериране на протонен потенциал. Както беше показано навремето от J. Adler и неговите колеги, мутантът е подвижен, докато в средата има кислород.
Глаголев и Браун повтарят експеримента на Адлер и се убеждават, че изчерпването на кислорода в разтвора всъщност спира бактериите, ако са в среда с KCl. При тези условия няма градиент калий-натрий: има много калий в клетките и в околната среда, но няма натрий нито тук, нито тук.
Сега нека вземем среда с NaCl. При такива условия трябва да има и двата интересни за нас градиента: калий (много калий вътре и малко отвън) и натрий (много натрий отвън и малко вътре). Хипотезата прогнозира, че в такава ситуация мобилността ще остане за известно време дори в условия без кислород, тъй като преобразуването на енергия е възможно:
калиево-натриев градиент → протонен потенциал → въртене на флагела.
Действително бактериите се движат още 15-20 минути, след като измервателният уред регистрира нулево ниво на Cb в средата.
Но опитът със солелюбивите бактерии, които пренасят много големи количества К+ и Na+ йони, за да създадат калиево-натриев градиент, се оказва особено ясен, както може да се очаква. Такива бактерии бързо спират на тъмно при условия без кислород, ако в средата има KCl, и все още се движат девет (!) часа по-късно, ако KCl бъде заменен с NaCl.
Тази стойност - девет часа - е интересна преди всичко като илюстрация на обема на енергийния резервоар, който представлява калиево-натриевия градиент в солелюбивите бактерии. В допълнение, това придобива специално значение, ако си спомним, че солелюбивите бактерии имат бактериородопсин и следователно са способни да преобразуват светлинната енергия в протонен потенциал. Ясно е, че такава трансформация е възможна само през светлата част на деня. Ами през нощта? Така се оказва, че енергията, складирана през деня под формата на калиево-натриев градиент, е достатъчна за цялата нощ.
Твърдението, че калиево-натриевият градиент играе ролята на протонен потенциален буфер, ни позволява да разберем не само биологичната функция на този градиент, но и причината, която в продължение на много години възпрепятства изясняването на значението му за живота на клетката. Идеята за буферна роля за калиево-натриевия градиент не би могла да бъде замислена, докато протонният потенциал не беше открит и доказано, че служи като конвертируема форма на енергия. През всичките тези години проблемът с калия и натрия просто чакаше.
