Източник на развитие на гръбначните възли. Ембриология на органите на нервната система

Частно хистология.

1. Спинална възлиима вретеновидна форма и е покрита с капсула от плътна фиброзна съединителна тъкан. По периферията му има плътни клъстери от тела на псевдоуниполярни неврони, а централната част е заета от техните процеси и тънки слоеве от егдоневриум, разположени между тях, носещи съдове.

Псевдоуниполярен невронихарактеризиращ се със сферично тяло и светло оцветено ядро ​​с ясно видимо ядро. Различавам големи и малки клетки, които вероятно се различават по вида на импулсите, които провеждат. Цитоплазмата на невроните съдържа множество митохондрии, grEPS цистерни, елементи от комплекса на Голджи и лизозоми. Невроните на гръбначните ганглии съдържат невротрансмитери като ацетилхолин, глутаминова киселина, самостатин, холецистокинин, гастрин.
2. Дорсален мозъкса разположени в гръбначния канал и имат вид на заоблена връв, разширена в цервикалната и лумбалната област и проникнала от централния канал. Състои се от две симетрични половини, разделени отпред от медианната фисура, отзад от медианната бразда и се характеризира със сегментна структура.

Сив веществов напречно сечение има вид на пеперуда и включва сдвоени предни, задни и странични рога. Сивите рога на двете симетрични части на гръбначния мозък са свързани помежду си в областта на централната сива комисура (комисура). Сивата клетка съдържа тела, дендрити и частично аксони на неврони, както и глиални клетки. Между телата на невроните има невропилна мрежа, образувана от нервни влакна и процеси на глиални клетки.

бели кахъриГръбначният мозък е заобиколен от сиво и е разделен от предните и дорзалните коренчета на симетрични дорзални, латерални и вентрални фуникули. Състои се от надлъжно разположени нервни влакна, които образуват низходящи и възходящи пътища.
3. Кора полукълба голям мозъкпредставлява най-висшият и най-сложно организиран нервен център от екранен тип, чиято дейност осигурява регулирането на различни функции на тялото и сложни форми на поведение.

Цитоархитектура кора голям мозък. Мултиполярните неврони на кората са много разнообразни по форма. Сред тях могат да се разграничат пирамидални, звездовидни, веретенообразни, паякообразни и хоризонтални неврони. Пирамиданевроните представляват основната и най-специфична форма за мозъчната кора.Техните размери варират от 10 до 140 микрона. Те имат удължено триъгълно тяло, чийто връх е обърнат към повърхността на кората. Невроните на кората са разположени в неясно разграничени слоеве. Всеки слой се характеризира с преобладаване на един вид клетки. В двигателната зона на кората има 6 основни слоя: 1. Молекулен 2. Външен гранулиран 3. Пирамидални неврони 4. Вътрешен гранулиран 5. Ганглий 6. Слой от полиморфни клетки.

Модулна организация на кората.Описани са повтарящи се блокове от неврони в мозъчната кора. Те имат формата на цилиндри или колони, с диаметър 200-300 микрона. преминаващи вертикално през цялата дебелина на кората. Колоната включва: 1. Аферентни пътища 2. Система от локални връзки - а) аксо-аксонови клетки б) "канделаброви" клетки в) кошничкови клетки г) клетки с двоен букет от дендрити д) клетки с аксонен сноп 3. Еферентни пътища

Хемато- мозъчна бариеравключва: а) ендотел на кръвоносните капиляри б) базална мембрана в) периваскуларна ограничаваща глиална мембрана
4. Малък мозъкразположен над продълговатия мозък и моста и е център на равновесието, поддържане на мускулния тонус, координация на движенията и контрол на сложни и автоматично изпълнявани двигателни действия. Образува се от две полукълба с голям брой бразди и извивки на повърхността и тясна средна част и е свързана с други части на мозъка чрез три чифта крака.

Кора малък мозъке нервен център от екранен тип и се характеризира с високо подредено разположение на неврони, нервни влакна и глиални клетки. В него има три слоя: 1. молекулен, съдържащ относително малък брой малки клетки. 2. ганглий, образуван от един ред големи пириформени клетъчни тела. 3. гранулиран с голям брой плътни клетки.
5. органи чувствадават информация за състоянието и промените във външната среда и дейността на системите на самия организъм. Те образуват периферните секции на анализаторите, които включват също междинни секции и централни секции.

органи усещане за мирис. Обонятелният анализатор е представен от две системи - основна и вомероназална; всяка от тях има три части: периферна, междинна и централна. Основният орган на обонянието, който е периферна част от сетивната система, е представен от ограничен участък от носната лигавица - обонятелната област, покриваща при човека горната и отчасти средната раковина на носната кухина, както и като горната преграда.

Структура.Основният орган на миризмата, периферната част на обонятелния анализатор, се състои от слой от многоредов епител с височина 90 µm, в който се разграничават обонятелни невросензорни клетки, поддържащи и базални епителни клетки. Вомероназалният орган се състои от рецепторна и дихателна част. Рецепторната част е подобна по структура на обонятелния епител на главния обонятелен орган.Основната разлика е, че обонятелните клубове на рецепторните клетки на вомероназалния орган носят на повърхността си не реснички, способни на активно движение, а неподвижни микровили.
6. органи визияОкото се състои от очна ябълка, съдържаща фоторецепторни (невросензорни) клетки и спомагателен апарат, който включва клепачите, слъзния апарат и окуломоторните мускули.

Стенко очен ябълкаобразувани от три мембрани: 1 външна фиброзна (състои се от склерата и роговицата), 2 средна хориоидея (включва хориоидея, цилиарно тяло и ирис) и 3 вътрешни - ретикуларни, свързани с мозъка чрез зрителния нерв.

1 Влакнеста обвивка- външен, състои се от склерата, плътна непрозрачна обвивка, покриваща задната 5/6 от повърхността на очната ябълка, роговицата, прозрачна предна секция, покриваща предната 1/6.

2 Хориоидеявключва същинския хороид, цилиарното тяло и ириса. Самата хориоидеяосигурява хранене на ретината, състои се от хлабава влакнеста съединителна тъкан с високо съдържание на пигментни клетки, състои се от четири пластини. 1. надсъдови- външен, лежи на границата със склерата 2 съдови- съдържаартерии и вени, осигуряващи кръвоснабдяване на хориокапилярната пластина 3. хориокапиларис- сплескана гъста мрежа от капиляри с различен калибър 4. Базел- включва базалната мембрана на капилярите.

б) цилиарно тяло- удебелена предна част на хороидеята, изглеждаща като мускулно-фиброзен пръстен, разположен между зъбната линия и корена на ириса.

3. Ретина-
7. склера- образувана от плътна фиброзна съединителна тъкан, състояща се от сплескани снопчета колагенови влакна.

Роговицата-прозрачна пластина, изпъкнала навън, удебелена от центъра към периферията. включва пет слоя: преден и заден епител, строма, предна и задна граница

Ирис-най-предната част на хороидеята, разделяща предната и задната камера на окото. Основата се формира от хлабава съединителна тъкан с голям брой съдове и клетки

Лещи-прозрачно двойно изпъкнало тяло, което се държи на място от влакната на цилиарния пояс.

Цилиарно тяло- удебелена предна част на хороидеята, изглеждаща като мускулно-фиброзен пръстен, разположен между зъбната линия и корена на ириса.

Стъкловидно тяло-прозрачна желеобразна маса, която някои автори разглеждат като особена съединителна тъкан.
8. Мрежа черупка- вътрешния светлочувствителен слой на окото. Тя е разделена на зрителна част, покриваща вътрешната страна на гърба, по-голямата част от очната ябълка до зъбната линия. и предната сляпа част, покриваща цилиарното тяло и задната повърхност на ириса.

неврони ретинатаобразуват тричленна верига от радиално разположени клетки, свързани помежду си чрез синапси: 1) невросензорни 2) биполярни 3) ганглийни.

Пръчковидни невросензорни клетки- с тесни, удължени периферни процеси. Външният сегмент на процеса е цилиндричен и съдържа стек от 1000-1500 мембранни диска. Мембраните на дисковете съдържат зрителния пигмент родопсин, който съдържа протеин и витамин А алдехид.

Конусовидни невросензорни клетки -подобни по структура на пръчките. Външните сегменти на техния периферен процес са с конична форма и съдържат мембранни дискове, образувани от гънките на плазмалемата. Структурата на вътрешния сегмент на конусите е подобна на тази на пръчиците, ядрото е по-голямо и по-леко от това на пръчковидни клетки, централният процес завършва във външния ретикуларен слой с триъгълно разширение.
9. Орган равновесиеще включва специализирани рецепторни зони в торбичката, утрикула и ампулите на полукръговите канали.

Торбичка И кралицасъдържат петна (макула) - участъци, в които еднослойният плосък епител на мембранозния лабиринт е заменен призматично. Макулите включват 7,5-9 хиляди сензорни епителни клетки, свързани чрез комплекси от съединения с поддържащи клетки и покрити с отолитна мембрана. Макулата на матката заема хоризонтално положение, а макулата на сакула заема вертикално положение.

Сензорна- епителни клеткисъдържат множество митохондрии, развит aEDS ​​и голям комплекс на Голджи; на апикалния полюс има една ексцентрично разположена реснички и 40-80 твърди стереоцилии с различна дължина.

Ампули на полукръглите каналиобразуват издатини-ампуларни хребети, разположени в равнина, перпендикулярна на оста на канала. Гребените са облицовани с призматичен епител, съдържащ същите видове клетки като макулата.

Ампуларни мидивъзприемат ъглови ускорения: когато тялото се върти, възниква ендолимфен ток, който отклонява купола, което стимулира космените клетки поради огъване на стереоцилиите.

Функции на органа за равновесиесе състои в възприемането на гравитация, линейни и глобуларни ускорения, които се преобразуват в нервни сигнали, предавани към централната нервна система, координиращи работата на мускулите, което ви позволява да поддържате баланс и да се движите в пространството.

Ампуларните гребени възприемат ъглови ускорения;Когато тялото се върти, възниква ендолимфен ток, който отклонява купала, което стимулира космените клетки поради огъването на стереоцилията.
10. Орган слухразположени по цялата дължина на кохлеарния канал.

кохлеарен каналМембранозният лабиринт е изпълнен с ендолимфа и е заобиколен от два канала, съдържащи перилимфа - scala tympani и scala vestibular. Заедно с двете скали той е затворен в костна кохлея, образуваща 2,5 оборота около централното костно ядро ​​(кохлеарната ос).Каналът има триъгълна формула в напречно сечение, а външната му стена, образувана от съдовата ивица, се слива с стената на костната кохлея.Отделя се от надлежащата над нея scala vestibularis вестибуларна мембрана, а от разположената под нея scala tympani - базиларната плочка.

спирален органобразувани от рецепторни сетивни епителни клетки и различни поддържащи клетки: а) Сетивните епителни клетки са свързани с аферентни и еферентни нервни окончания и се делят на два вида: 1) вътрешни космени клетки - големи, крушовидни, разположени в един ред и изцяло върху всички страни са заобиколени от вътрешни странични клетки. 2) външните космени клетки са с призматична форма, лежат в чашковидни вдлъбнатини на външните странични клетки. Те са разположени в 3-5 реда и влизат в контакт с поддържащи клетки само в областта на базалната и апикалната повърхност.
11. Орган вкуспериферната част на вкусовия анализатор е представена от рецепторни епителни клетки във вкусовите рецептори.Те възприемат вкусови (хранителни и нехранителни) стимули, генерират и предават рецепторен потенциал към аферентни нервни окончания, в които се появяват нервни импулси.Информацията навлиза в субкортикалните и кортикалните центрове.

развитие. Източникът на развитието на клетките на вкусовите пъпки е ембрионалния стратифициран епител на папилите, който претърпява диференциация под индуциращото влияние на окончанията на нервните влакна на езиковия, глософарингеалния и блуждаещия нерв.

Структура. Всяка вкусова пъпка има елипсоидална форма и заема цялата дебелина на многослойния епителен слой на папилата. Състои се от 40-60 клетки, плътно прилежащи една към друга, сред които има 5 вида сензороепителни клетки ("леки" тесни и " светъл" цилиндричен), "тъмен" поддържащ, базален, млад-диференциран и периферен (перигемален).
12. Артерии са подразделени На три Тип 1. еластични 2. мускулести и 3. смесени.

Артерии еластичен типхарактеризиращ се с голям лумен и относително тънка стена (10% диаметър) с мощно развитие на еластични елементи. Те включват най-големите съдове - аортата и белодробната артерия, в които кръвта се движи с висока скорост и под високо налягане.

Мускулни артерииразпределят кръвта в органите и тъканите и съставят по-голямата част от артериите на тялото; стената им съдържа значителен брой жлезисти мускулни клетки, които чрез свиване регулират кръвния поток. В тези артерии стената е относително дебела в сравнение с лумена и има следните характеристики

1) Интимносттънък, състои се от ендотел, субендотелна дума (добре изразена само в големите артерии), фенестрирана вътрешна еластична мембрана.

2) средна черупка- най-дебелият; съдържа кръгло подредени гладкомускулни клетки, разположени на слоеве (10-60 слоя в големите артерии и 3-4 в малките)

3) Формира се адвентициявъншна еластична мембрана (липсва в малките артерии) и рехава фиброзна тъкан, съдържаща еластични влакна.

Мускулни артерии- еластичен типса разположени между артериите от еластичен и мускулен тип и имат характеристики и на двата.Както еластичните, така и мускулните елементи са добре представени в стената им
13. ДА СЕ микроциркулаторен леглосъдове с диаметър по-малък от 100 микрона, видими само под микроскоп.Те играят основна роля в осигуряването на трофичните, дихателните, отделителните, регулаторните функции на съдовата система, развитието на възпалителни и имунни реакции.

Връзки микроциркулаторен легла

1) артериална, 2) капилярна и 3) венозна.

Артериалната връзка включва артериоли и прекапиляри.

а) артериоли- микросъдове с диаметър 50-100 микрона; стената им се състои от три мембрани, всяка с един слой клетки

б) прекапиляри(прекапилярни артериоли или метартериоли) - микросъдове с диаметър 14-16 μm, простиращи се от артериоли, в стената на които напълно липсват еластични елементи

Капилярна връзкапредставени от капилярни мрежи, чиято обща дължина в тялото надвишава 100 хиляди км. Диаметърът на капилярите варира от 3-12 микрона. Лигавицата на капилярите се образува от ендотел; в разцепванията на неговата базална мембрана се разкриват специални разклонени перицитни клетки, които имат многобройни междинни връзки с ендотелни клетки.

Венозна връзкавключва посткапиляри, събирателни и мускулни венули: а) посткапиляри - съдове с диаметър 12-30 µm, образувани в резултат на сливането на няколко капиляри. б) в резултат на сливането на посткапилярните венули се образуват събирателни венули с диаметър 30-50 μm. Когато достигнат диаметър от 50 микрона, в стената им се появяват гладкомускулни клетки. в) Мускулните венули се характеризират с добре развита медна туника, в която гладкомускулните клетки лежат в един ред.
14. Артериолитова са най-малките артериални съдове от мускулен тип с диаметър не повече от 50-100 микрона, които, от една страна, са свързани с артериите, а от друга, постепенно се превръщат в капиляри. Артериолите запазват три обвивки: Вътрешната обвивка на тези съдове се състои от ендотелни клетки с базална мембрана, тънък субендотелен слой и тънка вътрешна еластична мембрана. Средната обвивка се формира от 1-2 слоя гладкомускулни клетки, които имат спирална посока. Външната обвивка е изградена от рехава влакнеста съединителна тъкан.

Венули- Има три вида венули: посткапилярни, събирателни и мускулни: а) посткапиляри - съдове с диаметър 12-30 μm, образувани в резултат на сливането на няколко капиляри. б) в резултат на сливането на посткапилярните венули се образуват събирателни венули с диаметър 30-50 μm. Когато достигнат диаметър от 50 микрона, в стената им се появяват гладкомускулни клетки. в) Мускулните венули се характеризират с добре развита медна туника, в която гладкомускулните клетки лежат в един ред.
15. ВиенаСистемното кръвообращение осъществява изтичането на кръв от органите и участва в метаболитни и складови функции. Има повърхностни и дълбоки вени, като последните придружават артериите в двоен брой. Изтичането на кръв започва през посткапилярните венули. ниското кръвно налягане и ниската скорост на кръвния поток определят относително слабото развитие на еластичните елементи във вените и тяхната по-голяма разтегливост.

Тема 18. НЕРВНА СИСТЕМА

СЪС анатомична гледна точкаНервната система се разделя на централна (главен и гръбначен мозък) и периферна (периферни нервни възли, стволове и окончания).

Морфологичният субстрат на рефлексната активност на нервната система са рефлексните дъги, които представляват верига от неврони с различно функционално значение, чиито тела са разположени в различни части на нервната система - както в периферните възли, така и в сивото вещество. на централната нервна система.

СЪС физиологична гледна точкаНервната система е разделена на соматична (или цереброспинална), която инервира цялото човешко тяло, с изключение на вътрешните органи, кръвоносните съдове и жлезите, и автономна (или автономна), регулираща дейността на тези органи.

Първият неврон на всяка рефлексна дъга е рецепторна нервна клетка. Повечето от тези клетки са концентрирани в гръбначните ганглии, разположени по дорзалните коренчета на гръбначния мозък. Гръбначният ганглий е заобиколен от съединителнотъканна капсула. От капсулата тънки слоеве съединителна тъкан проникват в паренхима на възела, който образува неговия скелет; през него в възела преминават кръвоносни съдове.

Дендритите на нервната клетка на спиналния ганглий отиват като част от чувствителната част на смесените спинални нерви към периферията и там завършват с рецептори. Невритите заедно образуват дорзалните коренчета на гръбначния мозък, пренасяйки нервни импулси или към сивото вещество на гръбначния мозък, или по протежение на задната му връв към продълговатия мозък.

Дендритите и невритите на клетките във възела и извън него са покрити с мембрани от лемоцити. Нервните клетки на гръбначните ганглии са заобиколени от слой глиални клетки, които се наричат ​​глиоцити на мантията. Те могат да бъдат разпознати по кръглите ядра, обграждащи тялото на неврона. От външната страна глиалната мембрана на тялото на неврона е покрита с нежна, фино влакнеста съединителнотъканна обвивка. Клетките на тази мембрана се характеризират с овалната форма на ядрата си.

Структурата на периферните нерви е описана в раздела за обща хистология.

Гръбначен мозък

Състои се от две симетрични половини, разделени една от друга отпред с дълбока средна междина, а отзад от съединителнотъканна преграда.

Вътрешната част на гръбначния мозък е по-тъмна – това е нейната сива материя. По периферията му има запалка бели кахъри. Сивото вещество се вижда във формата на пеперуда в напречен разрез на мозъка. Проекциите на сивото вещество обикновено се наричат ​​рога. Разграничете отпред, или коремна, отзад, или гръбначен, И страничен, или страничен, рога.

Сивото вещество на гръбначния мозък се състои от мултиполярни неврони, немиелинизирани и тънки миелинизирани влакна и невроглия.

Бялото вещество на гръбначния мозък се образува от колекция от предимно надлъжно ориентирани миелинови влакна от нервни клетки.

Сноповете нервни влакна, които комуникират между различни части на нервната система, се наричат ​​пътища на гръбначния мозък.

В средната част на задния рог на гръбначния мозък се намира ядрото на задния рог. Състои се от туфирани клетки, чиито аксони, преминавайки през предната бяла комисура към противоположната страна на гръбначния мозък в латералната връв на бялото вещество, образуват вентралните спиноцеребеларен и спиноталамичен тракт и се насочват към малкия мозък и оптичния таламус .

Интерневроните са дифузно разположени в дорзалните рога. Това са малки клетки, чиито аксони завършват в сивото вещество на гръбначния мозък от същата (асоциативни клетки) или срещуположната (комиссурални клетки) страна.

Дорзалното ядро ​​или ядрото на Кларк се състои от големи клетки с разклонени дендрити. Техните аксони пресичат сивото вещество, навлизат в страничната връв на бялото вещество от същата страна и като част от дорзалния спиноцеребеларен тракт се издигат до малкия мозък.

Медиалното междинно ядро ​​е разположено в междинната зона, невритите на неговите клетки се присъединяват към вентралния спиноцеребеларен тракт от същата страна, латералното междинно ядро ​​е разположено в страничните рога и е група от асоциативни клетки на симпатиковата рефлексна дъга. Аксоните на тези клетки излизат от гръбначния мозък заедно със соматичните двигателни влакна като част от предните корени и се отделят от тях под формата на бели свързващи клонове на симпатиковия ствол.

Най-големите неврони на гръбначния мозък са разположени в предните рога; те също образуват ядра от телата на нервните клетки, чиито корени образуват по-голямата част от влакната на предните корени.

Като част от смесените гръбначномозъчни нерви те навлизат в периферията и завършват с двигателни окончания в скелетната мускулатура.

Бялото вещество на гръбначния мозък се състои от миелинови влакна, разположени надлъжно. Сноповете нервни влакна, които комуникират между различни части на нервната система, се наричат ​​пътища на гръбначния мозък.

мозък

Мозъкът също съдържа сиво и бяло вещество, но разпределението на тези два компонента е по-сложно тук, отколкото в гръбначния мозък. По-голямата част от сивото вещество на мозъка е разположено на повърхността на големия и малкия мозък, образувайки тяхната кора. Другата (по-малка по обем) част образува множество ядра на мозъчния ствол.

Мозъчен ствол. Всички ядра на сивото вещество на мозъчния ствол се състоят от мултиполярни нервни клетки. Те имат окончания на неврити на гръбначни ганглийни клетки. Също така в мозъчния ствол има голям брой ядра, предназначени да превключват нервните импулси от гръбначния мозък и мозъчния ствол към кората и от кората към собствения апарат на гръбначния мозък.

В продълговатия мозъкима голям брой ядра на собствения апарат на черепните нерви, които се намират главно в дъното на четвъртия вентрикул. В допълнение към тези ядра, продълговатият мозък има ядра, които превключват импулсите, влизащи в него, към други части на мозъка. Тези ядра включват долните маслини.

В централната област на продълговатия мозък има ретикуларно вещество, в което има множество нервни влакна, протичащи в различни посоки и заедно образуващи мрежа. Тази мрежа съдържа малки групи мултиполярни неврони с дълги малко дендрити. Аксоните им се простират във възходяща (към кората на главния мозък и малкия мозък) и низходяща посока.

Ретикуларното вещество е сложен рефлексен център, свързан с гръбначния мозък, малкия мозък, кората на главния мозък и хипоталамичната област.

Основните снопове от миелинизирани нервни влакна на бялото вещество на продълговатия мозък са представени от кортикоспинални снопове - пирамидите на продълговатия мозък, лежащи във вентралната му част.

Мозъчен мостсе състои от голям брой напречно разположени нервни влакна и ядра, разположени между тях. В базалната част на моста напречните влакна се раздалечават пирамидално в две групи - задни и предни.

Среден мозъксе състои от сивото вещество на квадригеминалното стъбло и мозъчните стъбла, които се образуват от маса миелинизирани нервни влакна, идващи от мозъчната кора. Тегментумът съдържа централно сиво вещество, състоящо се от големи мултиполярни и по-малки вретеновидни клетки и влакна.

Диенцефалоносновно представлява зрителния таламус. Вентрално към него е хипоталамичната (субталамична) област, богата на малки ядра. Оптичният таламус съдържа много ядра, разделени едно от друго със слоеве бяло вещество; те са свързани помежду си чрез асоциативни влакна. Във вентралните ядра на таламичната област завършват възходящите сензорни пътища, от които се предават нервните импулси към кората. Нервните импулси към таламуса преминават от мозъка по екстрапирамидния двигателен път.

В каудалната група ядра (във възглавницата на зрителния таламус) завършват влакната на зрителния път.

Хипоталамична областе вегетативен център на мозъка, който регулира основните метаболитни процеси: телесна температура, кръвно налягане, водна и мастна обмяна и др.

Малък мозък

Основната функция на малкия мозък е да осигурява баланс и координация на движенията. Той комуникира с мозъчния ствол чрез аферентни и еферентни пътища, които заедно образуват три двойки малкомозъчни стъбла. Повърхността на малкия мозък има много извивки и бразди.

Сивото вещество образува кората на малкия мозък, по-малка част от него лежи дълбоко в бялото вещество под формата на централни ядра. В центъра на всяка извивка има тънък слой бяло вещество, покрито със слой сиво вещество - кора.

Кората на малкия мозък има три слоя: външен (молекулен), среден (ганглиозен) и вътрешен (гранулиран).

Еферентни неврони на кората на малкия мозък - пириформени клетки(или клетки на Пуркиние) съставляват ганглиозния слой. Само техните неврити, напускайки кората на малкия мозък, образуват първоначалната връзка на неговите еферентни инхибиторни пътища.

Всички други нервни клетки на кората на малкия мозък принадлежат към интеркаларни асоциативни неврони, които предават нервни импулси към пириформени клетки. В ганглиозния слой клетките са подредени стриктно в един ред, техните клони, обилно разклонени, проникват в цялата дебелина на молекулярния слой. Всички дендритни клонове са разположени само в една равнина, перпендикулярна на посоката на извивките, следователно в напречните и надлъжните сечения на извивките дендритите на пириформените клетки изглеждат различно.

Молекулярният слой се състои от два основни вида нервни клетки: кошничка и звездовидна.

Кошнички клеткиразположени в долната трета на молекулярния слой. Те имат тънки дълги дендрити, които се разклоняват предимно в равнина, разположена напречно на гируса. Дългите неврити на клетките винаги преминават през гируса и успоредно на повърхността над пириформените клетки.

Стелатни клеткиса по-високи от кошничките. Има две форми на звездовидни клетки: малки звездовидни клетки, които са снабдени с тънки къси дендрити и слабо разклонени неврити (те образуват синапси върху дендритите на пириформени клетки) и големи звездовидни клетки, които имат дълги и силно разклонени дендрити и неврити ( разклоненията им се свързват с дендритите на пириформените клетки).клетки, но някои от тях достигат до телата на пириформените клетки и са част от т.нар. кошнички). Заедно описаните клетки на молекулярния слой съставляват една система.

Зърнестият слой е представен от специални клетъчни форми във формата зърна. Тези клетки са малки по размер, имат 3-4 къси дендрита, завършващи в същия слой с крайни разклонения под формата на птичи крак. Влизайки в синаптична връзка с окончанията на възбуждащите аферентни (мъхести) влакна, пристигащи в малкия мозък, дендритите на гранулираните клетки образуват характерни структури, наречени малкомозъчни гломерули.

Процесите на зърнестите клетки, достигайки молекулярния слой, образуват Т-образни деления на два клона, ориентирани успоредно на повърхността на кората по протежение на церебеларните извивки. Тези влакна, вървящи успоредно, пресичат разклонените дендрити на много пириформени клетки и образуват синапси с тях и дендритите на кошничатите клетки и звездообразните клетки. По този начин невритите на гранулираните клетки предават възбуждането, което получават от мъхестите влакна на значително разстояние до много пириформени клетки.

Следващият тип клетки са вретеновидни хоризонтални клетки. Те са разположени главно между зърнестия и ганглиозния слой; дълги, хоризонтални дендрити се простират от удължените им тела в двете посоки, завършвайки в ганглиозния и зърнестия слой. Аферентните влакна, влизащи в кората на малкия мозък, са представени от два вида: мъхести влакна и така наречените катерещи влакна. Мъхови влакнаТе са част от мастно-мозъчния и церебело-мозъчния път и имат възбуждащо действие върху пириформените клетки. Те завършват в гломерулите на зърнестия слой на малкия мозък, където влизат в контакт с дендритите на зърнестите клетки.

Влакна за катерененавлизат в кората на малкия мозък по спиноцеребеларния и вестибулоцеребеларния път. Те пресичат гранулирания слой, прилепват към пириформените клетки и се разпространяват по техните дендрити, завършвайки със синапси на тяхната повърхност. Тези влакна предават възбуждане към пириформените клетки. Когато протичат различни патологични процеси в пириформените клетки, това води до нарушение на координацията на движението.

Мозъчната кора

Представен е от слой сиво вещество с дебелина около 3 мм. Той е много добре представен (развит) в предния централен гирус, където дебелината на кората достига 5 mm. Голям брой фисури и извивки увеличават площта на сивото вещество в мозъка.

Кортексът съдържа около 10–14 милиарда нервни клетки.

Различните области на кората се различават една от друга по местоположението и структурата на клетките.

Цитоархитектура на кората на главния мозък. Кортикалните неврони са много разнообразни по форма, те са мултиполярни клетки. Те са разделени на пирамидални, звездовидни, веретенообразни, паякообразни и хоризонтални неврони.

Пирамидалните неврони съставляват по-голямата част от кората на главния мозък. Телата им имат формата на триъгълник, чийто връх е обърнат към повърхността на кората. Дендритите се простират от върха и страничните повърхности на тялото, завършвайки в различни слоеве сиво вещество. От основата на пирамидалните клетки произлизат невритите, в някои клетки те са къси, образувайки разклонения в дадена област на кората, в други са дълги, навлизащи в бялото вещество.

Пирамидалните клетки на различните слоеве на кората са различни. Малките клетки са интерневрони, чиито неврити свързват отделни области на кората на едно полукълбо (асоциативни неврони) или две полукълба (комиссурални неврони).

Големите пирамиди и техните процеси образуват пирамидални пътища, които излъчват импулси към съответните центрове на багажника и гръбначния мозък.

Във всеки слой клетки в мозъчната кора има преобладаване на определени видове клетки. Има няколко слоя:

1) молекулярно;

2) външен гранулиран;

3) пирамидален;

4) вътрешен гранулиран;

5) ганглийни;

6) слой от полиморфни клетки.

IN молекулярен слой на коратасъдържа малък брой малки вретеновидни клетки. Техните процеси протичат успоредно на повърхността на мозъка като част от тангенциалния плексус на нервните влакна на молекулярния слой. Освен това по-голямата част от влакната на този плексус са представени от разклоненията на дендритите на подлежащите слоеве.

Външен гранулиран слойе клъстер от малки неврони с различни форми (предимно кръгли) и звездовидни клетки. Дендритите на тези клетки се издигат в молекулярния слой, а аксоните отиват в бялото вещество или, образувайки дъги, отиват в тангенциалния плексус на влакната на молекулярния слой.

Пирамиден слой- най-големият по дебелина, много добре развит в прецентралната извивка. Размерите на пирамидалните клетки са различни (в рамките на 10 - 40 микрона). Основният дендрит се простира от върха на пирамидалната клетка и се намира в молекулярния слой. Дендритите, излизащи от страничните повърхности на пирамидата и нейната основа, са с незначителна дължина и образуват синапси със съседните клетки на този слой. В този случай трябва да знаете, че аксонът на пирамидална клетка винаги се простира от нейната основа. Вътрешният гранулиран слой в някои области на кората е много развит (например в зрителната кора), но в някои области на кората може да отсъства (в прецентралната извивка). Този слой се формира от малки звездовидни клетки, също така съдържа голям брой хоризонтални влакна.

Ганглийният слой на кората се състои от големи пирамидални клетки, а областта на прецентралната извивка съдържа гигантски пирамиди, описани за първи път от киевския анатом V. Ya. Betz през 1874 г. (клетки на Betz). Гигантските пирамиди се характеризират с наличието на големи бучки базофилно вещество. Невритите на клетките на този слой образуват основната част от кортикоспиналните пътища на гръбначния мозък и завършват в синапси на клетките на неговите двигателни ядра.

Слой от полиморфни клеткиобразувани от вретеновидни неврони. Невроните от вътрешната зона са по-малки и лежат на голямо разстояние един от друг, докато невроните от външната зона са по-големи. Невритите на клетките на полиморфния слой се простират в бялото вещество като част от еферентните пътища на мозъка. Дендритите достигат до молекулярния слой на кората.

Трябва да се има предвид, че в различните части на мозъчната кора различните й слоеве са представени по различен начин. Така в двигателните центрове на кората, например в предния централен гирус, слоевете 3, 5 и 6 са силно развити, а слоевете 2 и 4 са недоразвити.Това е така нареченият агрануларен тип кора. От тези области тръгват низходящите пътища на централната нервна система. В чувствителните кортикални центрове, където завършват аферентните проводници, идващи от органите на обонянието, слуха и зрението, слоевете, съдържащи големи и средни пирамиди, са слабо развити, докато гранулираните слоеве (2 и 4) достигат своето максимално развитие. Този тип се нарича гранулиран тип кора.

Миелоархитектура на кората. В мозъчните полукълба могат да се разграничат следните видове влакна: асоциативни влакна (свързват отделни области на кората на едно полукълбо), комиссурални (свързват кората на различни полукълба) и проекционни влакна, аферентни и еферентни (свързват кората с ядрата на долните части на централната нервна система).

Автономната (или автономната) нервна система се разделя на симпатикова и парасимпатикова според различни свойства. В повечето случаи и двата типа едновременно участват в инервацията на органите и имат противоположни ефекти върху тях. Така например, ако дразненето на симпатиковите нерви забавя чревната перисталтика, тогава дразненето на парасимпатиковите нерви я възбужда. Вегетативната нервна система също се състои от централни участъци, представени от ядрата на сивото вещество на главния и гръбначния мозък, и периферни участъци - нервни ганглии и плексуси. Ядрата на централната част на автономната нервна система са разположени в средния мозък и продълговатия мозък, както и в страничните рога на гръдния, лумбалния и сакралния сегмент на гръбначния мозък. Ядрата на краниобулбарния и сакралния отдел принадлежат към парасимпатиковата нервна система, а ядрата на тораколумбалния отдел принадлежат към симпатиковата нервна система. Многополярните нервни клетки на тези ядра са асоциативни неврони на рефлексните дъги на автономната нервна система. Техните процеси излизат от централната нервна система през вентралните коренчета или черепномозъчните нерви и завършват в синапсите на невроните на един от периферните ганглии. Това са преганглионарни влакна на автономната нервна система. Преганглионарните влакна на симпатиковата и парасимпатиковата автономна нервна система са холинергични. Аксоните на нервните клетки на периферните нервни ганглии излизат от ганглиите под формата на постганглионарни влакна и образуват терминални апарати в тъканите на работните органи. По този начин, морфологично, автономната нервна система се различава от соматичната по това, че еферентната връзка на нейните рефлексни дъги винаги е двучленна. Състои се от централни неврони с техните аксони под формата на преганглионарни влакна и периферни неврони, разположени в периферните възли. Само аксоните на последните - постганглионарни влакна - достигат до тъканите на органа и влизат в синаптична комуникация с тях. Преганглионарните влакна в повечето случаи са покрити с миелинова обвивка, което обяснява белия цвят на свързващите клони, пренасящи симпатиковите преганглионарни влакна от предните корени към ганглиите на симпатиковия граничен стълб. Постганглионарните влакна са по-тънки и в повечето случаи нямат миелинова обвивка: те са влакна от сивите комуникационни клони, преминаващи от възлите на симпатиковия граничен ствол до периферните гръбначни нерви. Периферните възли на автономната нервна система са разположени както извън органите (симпатикови превертебрални и паравертебрални ганглии, парасимпатикови възли на главата), така и в стената на органите като част от интрамуралните нервни плексуси, разположени в храносмилателния тракт, сърцето, матката, пикочен мехур и др.

ЧЕЛЯБИНСКА ДЪРЖАВНА МЕДИЦИНСКА АКАДЕМИЯ

ОТДЕЛЕНИЕ ПО ХИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ И ЕМБРИОЛОГИЯ

Лекция

Нервна система. Гръбначен мозък. Спинален ганглий.

1. Обща характеристика на нервната система и нейните отдели.

2.Анатомично устройство на гръбначния мозък.

3. Характеристики на сивото вещество на гръбначния мозък.

4.Характеристики на бялото вещество на гръбначния мозък.

5. Ядра на гръбначния мозък и тяхното значение.

6. Провеждащи пътища: понятие, разновидности, местоположение, значение.

7.Характеристика на спиналния ганглий.

8. Концепцията за рефлексната дъга на соматичната нервна система.

Списък със слайдове

1. Гръбначен мозък. План за застрояване. 472

2. Сиво вещество на различни нива на гръбначния мозък. 490.

3. Гръбначен мозък. Предни рога. 475.

4. Гръбначен мозък. Задни рога. 468.

5. Гръбначен мозък Епендимална глия.

6. Моторно ядро ​​на предния рог. 795.

7.Бяло вещество на гръбначния мозък. 470.

8. Спинален ганглий 476.

9. Спинален ганглий (диаграма). 799.

10. Спинален ганглий. невроцити. Глия. 467.

11. Спинален ганглий със сребърна импрегнация. 466.

12. Схема на рефлексната дъга на соматичната нервна система. 473.

13. Нервни клетки на гръбначния мозък. 458.

14. Проводящи пътища на гръбначния мозък (схема) 471.

От анатомична гледна точка човешката нервна система обикновено се разделя на централна и периферна нервна система. Централната нервна система включва главния и гръбначния мозък, а периферната нервна система включва всички периферно разположени органи на нервната система, включително нервни окончания, периферни нерви, ганглии и нервни плексуси.

От физиологична (функционална) гледна точка нервната система се разделя на цереброспинална (соматична), инервираща скелетните мускули, и вегетативна нервна система, инервираща вътрешните органи, жлези и кръвоносни съдове.

Соматичната нервна система включва главния и гръбначния мозък, както и част от проводниците, свързани с функцията за движение. Вегетативната нервна система е представена от някои участъци, разположени в главния и гръбначния мозък, както и автономни ганглии, нервни проводници и терминален апарат.

Спинални ганглии (гръбначни ганглии)

Интервертебралните ганглии лежат в междупрешленните отвори. Те са заобиколени от дебела съединителнотъканна мембрана, от която множество слоеве съединителна тъкан се простират в органа, обграждайки тялото на всеки неврон. Съединителнотъканната основа на възела е богато васкуларизирана. Невроните лежат в гнезда, плътно долепени един до друг. Клетъчните гнезда са разположени главно по периферията на гръбначния ганглий. Броят на невроните в един възел на кучето например достига средно 18 хиляди.

Невроните в гръбначния ганглий са фалшиви униполярни. При нисшите гръбначни, като рибите, тези клетки са биполярни. При хората по време на онтогенезата (на 3-4 месеца от живота на матката) невроните на възела също са биполярни с ексцентрично разположено ядро. След това процесите се събират и част от тялото се разтяга, в резултат на което дефинитивните неврони придобиват един процес, който се простира от тялото и се разделя в Т-образна форма. Дендритът отива към периферията и завършва с рецептор. Аксонът пътува до гръбначния мозък. В процеса на онтогенезата връзката между невронните тела и процеса значително се усложнява. В ганглиите на възрастен организъм процесите на невроните се усукват в спирална форма и след това правят няколко усуквания около тялото. Степента на развитие на тези структури в различните междупрешленни възли не е еднаква. Най-голямата трудност при процесите на усукване около невроните се наблюдава в възлите на цервикалния гръбначен стълб (при хората има до 13 завъртания), тъй като цервикалните възли са свързани с инервацията на горните крайници. Организацията на тези възли е по-сложна от тази на лумбосакралните възли и особено на гръдните възли.

В невроплазмата на фалшиви униполярни животни на висши гръбначни животни и хора, ендоплазменият ретикулум, състоящ се от паралелни тубули, е силно развит. Митохондриите лежат в цялата цитоплазма, разположението на хребетите в тях е напречно. Цитоплазмата съдържа много протоневрофибрили, лизозоми, както и пигментни и полизахаридни гранули.

Телата на фалшивите униполярни са заобиколени от олигодендроглиални клетки. Плазмените мембрани на глиалните клетки и невроните са в близък контакт. Броят на глиоцитите около един неврон може да достигне 12. Те изпълняват трофична функция, а също така участват в регулацията на метаболизма.

Централните участъци на възела се състоят от снопове от месести нервни влакна, които са Т-образни клонове на процесите на фалшиви униполярни. По този начин задният корен се образува от тези процеси. Проксималната част на корена е представена от аксони, влизащи в гръбначния мозък, а дисталната част на дорзалния корен се свързва с предния корен и образува смесен спинален нерв.

Развитието на междупрешленните ганглии се дължи на ганглийната плоча, която се образува по време на затварянето на невралната тръба.Образуването на ганглийната плоча се дължи на преходната област, разположена между средните участъци на невралната плоча и кожната ектодерма. Тази област се състои от долни клетки с меки и оскъдни жълтъчни включвания.

Когато невралната бразда се затвори в тръба и краищата й се слеят, материалът на невралните гънки се притиска между невралната тръба и кожната ектодерма, която се затваря над нея. Клетките на невралните гънки се преразпределят в един слой, образувайки ганглийна плоча, която има много широк потенциал за развитие.

Първоначално материалът на плочата е хомогенен и се състои от ганглиобласти, които след това се диференцират в невробласти и глиобласти. На невробластите се образуват два процеса, аксон и дендрит, в противоположните краища. В повечето сензорни ганглии, поради неравномерен клетъчен растеж, началото на двата процеса се сближава и част от клетъчното тяло се удължава, което води до появата на псевдоуниполярна форма на клетката. При нисшите гръбначни животни във всички ганглии и при висшите гръбначни животни в ганглиите на 8-ма двойка черепни нерви биполярната форма на невроните се запазва през целия живот. Асинхронността на невроналната диференциация беше демонстрирана не само в ганглии, принадлежащи към различни сегменти на тялото, но и в един и същ ганглий.

Функционалното значение на междупрешленните ганглии е много голямо, тъй като по-голямата част от сетивните неврони са концентрирани в тях, доставяйки рецептори както на кожата, така и на вътрешните органи.

Гръбначен мозък

Гръбначният мозък лежи в гръбначния канал и има формата на цилиндрична връв с дължина 42-45 см. При възрастен гръбначният мозък се простира от горния ръб на 1-ви шиен до горния ръб на 2-ри лумбален прешлен, а в тримесечен ембрион достига 5-ти лумбален прешлен. От края на гръбначния мозък се простира filum terminale, образуван от менингите, който е прикрепен към кокцигеалните прешлени. Гръбначният мозък се характеризира със сегментна структура. Гръбначният мозък е разделен на 31 сегмента: цервикален - 8, гръден - 12, лумбален - 5, сакрален - 5, кокцигеален - 1. Сегментът на гръбначния мозък е уникална структурна и функционална единица. На нивото на един сегмент могат да се реализират някои рефлексни дъги.

Гръбначният мозък се състои от две симетрични половини, свързани помежду си с тесен мост. В центъра на гръбначния мозък преминава централен канал, което е остатък от кухината на невралната тръба. Централният канал е облицован с епендимна глия, чиито процеси са свързани и достигат до повърхността на мозъка, където образуват ограничаващата глиална мембрана. Централният канал се разширява нагоре в кухината на 4-та камера. Луменът на канала при възрастен е заличен. Отпред двете половини са разделени от предната средна шия, а отзад от задната преграда. На повърхността гръбначният мозък е покрит с няколко менинги. Pia mater е плътно слята с повърхността на гръбначния мозък и съдържа множество кръвоносни съдове и нерви. Твърдата мозъчна обвивка образува плътна обвивка или обвивка за гръбначния мозък и корените. Арахноидната мембрана е разположена между твърдата мозъчна обвивка и пиа матер. Гръбначният мозък се състои от сиво и бяло вещество. Сивото вещество на гръбначния мозък има формата на пеперуда или N. сива материяобразува издатини или рога. Има предни и задни рога. Предните рога са широки, дебели и къси, докато задните рога, напротив, са тънки, тесни и дълги. Предните и задните рога се простират по цялата дължина на гръбначния мозък. На нивото на последния шиен, всички гръдни и първи лумбални сегменти се простират страничните рога. Количественото съотношение на сивото и бялото вещество на различните нива на гръбначния мозък не е еднакво. Долните сегменти съдържат повече сиво вещество, отколкото бяло вещество. В средните и особено в горните гръдни сегменти количеството бяло вещество преобладава над сивото. В цервикалното удебеляване количеството на сивото вещество се увеличава значително, но масата на бялото вещество също се увеличава. И накрая, в горните цервикални сегменти сивото вещество намалява по обем. Частта от сивото вещество пред централния канал се нарича предна сива комисура, а сивото вещество зад централния канал образува задната сива комисура (комисура). Рогата на сивото вещество разделят бялото вещество на отделни участъци - колони или въжета. Има предни, странични и задни връзки или стълбове. Задните фуникули са ограничени от задната преграда и задните рога. Предните фуникули са ограничени от предната средна фисура и предните рога. Страничните рога са ограничени от предните и задните рога.

Стромата на сивото вещество на гръбначния мозък се образува от късолъчева (плазматична) астроцитна глия. На напречните срезове на сивото вещество могат да се разграничат следните неясно разграничени участъци: задни рога, междинна зона и предни рога. Сивото вещество се състои от множество мултиполярни нервни клетки и предимно непулпни нервни влакна. Сред невроните на гръбначния мозък се разграничават радикуларни, вътрешни и туфови клетки. Радикуларни клетки- това са клетки, чиито аксони излизат извън гръбначния мозък и образуват предните коренчета. Като част от предните коренчета, аксоните на двигателните клетки на гръбначния мозък достигат до скелетните мускулни влакна, където завършват в нервно-мускулните синапси. Вътрешни неврони- това са клетки, чиито аксони не излизат извън сивото вещество на гръбначния мозък. Туфтинг неврони-Това са клетки, чиито аксони се простират в бялото вещество и образуват пътища (снопове). В задните рога условно се разграничават няколко зони: маргиналната зона на Lissauer, гъбестата зона и желатиновата субстанция. Маргиналната зона на Lissauer е мястото на навлизане на аксоните на нервните клетки на гръбначните ганглии от бялото вещество в сивото вещество на дорзалните рога. Гъбестата субстанция съдържа многобройни малки туфични клетки и глиални клетки. Желатиновата субстанция се характеризира със съдържанието на голям брой глиални клетки и малко кичури.

Повечето нервни клетки в сивото вещество са разпределени дифузно и служат като вътрешни връзки на гръбначния мозък. Някои от тях се групират и формират гръбначномозъчни ядра.Дорзалните рога на гръбначния мозък съдържат две ядра: собственото ядро ​​на дорзалния рог и ядрото на гръдния кош. Правилно ядро ​​на гръбния рогсе състои от нервни клетки с кичури и лежи в центъра на гръбния рог. Аксоните на тези клетки преминават през предната сива комисура към противоположната страна и навлизат в страничната връв, където придобиват възходяща посока, образувайки предния спиноцеребеларен тракт и спиноталамичния тракт. Торакално ядро ​​(ядро на Кларк, дорзално ядро) лежи в основата на гръбния рог и също се образува от кичуристи клетки. Това ядро ​​е разположено по цялата дължина на гръбначния мозък, но достига най-голямо развитие в средните цервикални и лумбални области. Аксоните на невроните на това ядро ​​излизат в страничния фуникулус от тяхната страна и образуват задния спиноцеребеларен път. Невроните на ядрото на Кларк получават информация от рецепторите в мускулите, сухожилията и ставите и я предават на малкия мозък по задния спиноцеребеларен път. През последните години беше установено, че невроните на дорзалния рог отделят специални протеини от опиоиден тип - енкефалини (метенкефалин и невротензин), които инхибират болковите ефекти чрез контролиране на постъпващата в него сензорна информация (кожна, частично висцерална и проприоцептивна)

Междинната зона също съдържа 2 ядра: медиално и странично. Медиалното ядро ​​на междинната зона е изградено от кичести клетки, чиито аксони участват в образуването на предния спиноцеребеларен път. Латералното ядро ​​на междинната зона се намира в страничните рога на гръбначния мозък и е изградено от коренови клетки, чиито аксони излизат извън гръбначния мозък като част от предните корени. Това ядро ​​принадлежи към симпатиковата автономна нервна система.

В предните рога на гръбначния мозък има 5 ядра, състоящи се от големи неврони: 2 медиални, 2 странични и 1 централно ядро.Аксоните на тези неврони се изпращат като част от предните коренчета към периферията и завършват с двигателни окончания в скелетните мускули. Централното ядро ​​на предния рог се нарича собствено ядро ​​на предния рог и се състои от малки клетки. Това ядро ​​служи за осигуряване на вътрешни връзки в самия преден рог. Медиалните ядра се простират по целия гръбначен мозък и инервират късите и дългите мускули на тялото. Страничните ядра инервират мускулите на крайниците и са разположени в областта на шийните и лумбалните удебеления.

Бялото вещество е лишено от нервни клетки и се състои само от миелинизирани нервни влакна, разположени надлъжно. Радиалните тънки слоеве, образувани от глията, излизат от сивото вещество в бялото вещество. Стромата на бялото вещество на гръбначния мозък е представена от астроцитна глия с дълги лъчи.

Нервният апарат на гръбначния мозък може да бъде разделен на 2 вида: вътрешен или вътрешен апарат на гръбначния мозък и апарат за двустранни връзки между гръбначния мозък и главния мозък.

Собствено устройствоосигурява най-простите рефлекси. Тези рефлекси започват с възбуждането на чувствителна рецепторна точка в периферията и се състоят в обработката на чувствителен импулс в двигателен импулс, изпратен към скелетния мускул. Рефлексните дъги на собствения апарат на гръбначния мозък обикновено се състоят от 3 неврона: сензорен, интеркаларен и моторен. Аксоните на сетивните клетки на гръбначния ганглий навлизат през маргиналната зона на дорзалните рога, където се разделят на 2 клона: дълъг възходящ и къс низходящ. След като измине определено разстояние (няколко сегмента), всеки клон отделя многобройни странични колатерали, които отиват към сивото вещество на гръбначния мозък и завършват върху тялото на туфовите клетки. Процесите на туфовите клетки на съответния апарат са къси и могат да се проследят в 4-5 сегмента. Те винаги се намират в областта на бялото вещество, непосредствено до сивото вещество. По този начин, в целия гръбначен мозък, сивото вещество е заобиколено от зона от бяло вещество, съдържаща къси вътрешни гръбначномозъчни пътища. Процесите на туфовите клетки се връщат отново в сивото вещество и завършват върху ядрата на предния рог. Третият неврон на вътрешния апарат е представен от двигателната клетка на предните рога на гръбначния мозък.

Дълги пътища (устройство за двустранни връзки между гръбначния и главния мозък)са снопове от миелинизирани нервни влакна, които носят различни видове чувствителност към мозъка и ефекторни пътища, преминаващи от мозъка към гръбначния мозък, които завършват на двигателните ядра на предните рога на гръбначния мозък. Всички пътища са разделени на възходящи и низходящи.

Възходящите пътища лежат в задните и страничните фуникули. В задния фуникулус има 2 възходящи пътя: Сноп на Гол (деликатен) и сноп на Бурдах (с клиновидна форма). Тези снопове се образуват от аксоните на сензорните клетки на гръбначния ганглий, които навлизат в гръбначния мозък и се изпращат до задните колони, където се издигат нагоре и завършват в ганглийните клетки на продълговатия мозък, образувайки ядрата на Гол и Бурдах. Невроните на тези ядра са втори неврони, чиито процеси достигат до оптичния таламус, където се намира третият неврон, чиито процеси се изпращат в кората на главния мозък. Тези пътища провеждат тактилно усещане и мускулно-ставно усещане.

Страничните фуникули съдържат няколко възходящи пътя. Преден спиноцеребеларен тракт (тракт на Gowers)образувани от аксоните на нервните клетки на ядрото на гръбния рог, които са частично насочени към страничния кабел на тяхната страна и главно преминават през предната комисура към страничния кабел на противоположната страна. В латералния фуникулус този път лежи на антеролатералната повърхност. Завършва в вермиса на малкия мозък. Импулсите, пътуващи по този път, не достигат до мозъка, а преминават към малкия мозък, откъдето изпращат импулси, които автоматично регулират движенията, независимо от нашето съзнание.

Заден спиноцеребеларен път (път на Flexig)образувани от аксоните на невроните на ядрото на Кларк, които са насочени към латералния фуникулус от тяхната страна и завършват в червея на малкия мозък. Този път също така пренася стимули от периферията към малкия мозък, които автоматично регулират координацията на движенията както при стоене, така и при ходене.

Спиноталамичният път се образува от аксоните на невроните на вътрешното ядро ​​на дорзалния рог от противоположната страна и достига до зрителния таламус. Този път води до болка и температурна чувствителност. От thalamus opticus импулсите достигат до кората на главния мозък.

Низходящите пътища преминават в страничните и предните фуникули. Пирамидален пътлежи в два снопа в предните и страничните фуникули и се образува от аксоните на гигантски пирамидални клетки (клетки на Betz) на мозъчната кора. На различни нива на гръбначния мозък влакната на пирамидалния тракт навлизат в сивото вещество на гръбначния мозък и образуват синапси с неврони на двигателните клетки на предните рога. Това е пътят на произволните движения.

Освен това има множество по-малки низходящи пътища, образувани от аксоните на невроните в ядрата на мозъчния ствол.Те включват пътища, започващи в червеното ядро, оптичния таламус, вестибуларното ядро ​​и булбарната част. Общо всички тези пътища се наричат екстрапирамидни пътища.Влакната на тези пътища също навлизат в сивото вещество на различни нива на гръбначния мозък и образуват синапси с невроните на предните рога.

По този начин рефлексна дъга на соматичната нервна системапредставена от три неврона: сетивни, интеркаларни и двигателни. Чувствителният неврон е представен от чувствителна клетка на гръбначния ганглий, която възприема дразненето в периферията със своя рецептор. По аксона на чувствителната клетка импулсът се изпраща до сивото вещество, където образува синапс с дендрита или тялото на интеркаларната нервна клетка, по аксона на който импулсът се предава към предните рога на гръбначния мозък. . В предните рога импулсът се предава към дендрита или тялото на двигателната клетка и след това по аксона му се изпраща към скелетния мускул и предизвиква неговото свиване.

Регенерацията на нервните влакна на централната нервна система се извършва в изключително малка степен. Един от причините за това е груб белег на съединителната тъкан, който скоро се образува в областта на нараняването и достига големи размери. Нервните влакна, приближаващи се до белега, или частично растат в него и след това скоро се дегенерират, или се връщат обратно и растат в пиа матер, където растат хаотично или също се дегенерират.

През последните години беше установено, че имунните реакции се развиват и в увредената област, тъй като при увреждане на нервната тъкан се произвеждат антитела към модифицираните структури. Получените имунни комплекси активират тъканни и клетъчни протеолитични и липолитични ензими, които действат както върху разрушените структури, така и върху регенериращата нервна тъкан. В тази връзка имуносупресорите са широко използвани за стимулиране на регенерацията на гръбначния мозък. И накрая, трудността на регенерацията в централната нервна система е причинена от нарушения на хемоциркулаторната система.

В момента широко се разработват методи за пластично заместване на унищожени области на мозъка и гръбначния мозък с ембрионална тъкан. По-специално се разработва метод за запълване на кухините на увредения ембрионален гръбначен мозък с тъканно култивирана мозъчна тъкан. Така японският учен Y Shimizu (1983) получава положителен ефект за възстановяване на двигателните функции на задните крайници при кучета след трансплантация на мозъчна тъканна култура в увредената област на гръбначния мозък. Добри резултати са получени чрез събиране на пънчетата на гръбначния мозък след отстраняване на част от гръбначния мозък и скъсяване на гръбначния стълб. Този метод вече се използва в клиниката.

Сега е установено, че цереброспиналната течност (в случай на нараняване е патологично променена) има отрицателен ефект върху процесите на регенерация. Цереброспиналната течност е способна да разтваря увредената или унищожена тъкан на гръбначния мозък (и мозъка), което се счита за компенсаторно-адаптивна реакция, насочена към отстраняване на увредени остатъци от нервна тъкан.

При децата глиалните клетки на гръбначния мозък се делят интензивно, поради което броят им се увеличава, достигайки максимум до 15 години. Всички нервни клетки са зрели, но по-малки по размер и не съдържат пигментни включвания. Миелинизацията на нервните влакна се проявява интензивно в пренаталния период, но накрая завършва до 2 години. Освен това аферентните влакна се миелинизират по-бързо. Сред еферентните нервни влакна, влакната на пирамидния тракт са последните, които се миелинизират.

Нервните ганглии (ганглии) - клъстери от неврони извън централната нервна система - се разделят на чувствителни (сензорни) и автономни (вегетативни).

Сензорните (сензорни) нервни ганглии съдържат псевдоуниполярни или биполярни (в спиралните и вестибуларните ганглии) аферентни неврони и са разположени по дорзалните коренчета на гръбначния мозък (гръбначни или гръбначни възли) и черепните нерви (V, VII, VIII, IX, X ).

Гръбначни възли

Гръбначният ганглий (спинален ганглий) има веретенообразна форма и е покрит с капсула от плътна фиброзна съединителна тъкан. По периферията му има плътни групи от тела на псевдоуниполярни неврони, а централната част е заета от техните процеси и тънки слоеве ендоневриум, разположени между тях, носещи съдове

Псевдоуниполярните неврони се характеризират със сферично тяло и светло оцветено ядро ​​с ясно видимо ядро. Има големи и малки клетки, които вероятно се различават по видовете импулси, които провеждат. Цитоплазмата на невроните съдържа множество митохондрии, grEPS цистерни, елементи от комплекса на Голджи и лизозоми. Всеки неврон е заобиколен от слой от съседни сплескани олигодендроглиални клетки (глиоцити на мантията или сателитни клетки) с малки кръгли ядра; Извън глиалната мембрана има тънка съединителна тъкан. От тялото на псевдоуниполярния неврон се простира израстък, който се разделя в Т-образна форма на аферентни (дендритни) и еферентни (аксонални) клонове, които са покрити с миелинова обвивка. Аферентният клон завършва в периферията с рецептори, еферентният клон, като част от дорзалния корен, навлиза в гръбначния мозък. Тъй като превключването на нервен импулс от един неврон към друг не се случва в гръбначните ганглии, те не са нервни центрове. Невроните на гръбначните ганглии съдържат невротрансмитери като ацетилхолин, глутаминова киселина, субстанция Р, соматостатин, холецистокинин, VIN, газприн.

АВТОНОМНА (ВЕГЕТАТИВЕН) ВЪЗЛИ

Автономните (вегетативни) нервни възли (ганглии) могат да бъдат разположени по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии) или пред него (превертебрални ганглии), както и в стената на органите на сърцето, бронхите, храносмилателния тракт, пикочния мехур, и др. (трамурални ганглии) или в близост до тях повърхности. Понякога те са под формата на малки (от няколко клетки до няколко десетки клетки) клъстери от неврони, разположени по хода на някои нерви или разположени интрамурално (микроганглии). Преганглионарните влакна (миелин), съдържащи процеси на клетки, чиито тела лежат в централната нервна система, се приближават до вегетативните възли. Тези влакна са силно разклонени и образуват множество синаптични окончания върху клетките на вегетативните ганглии. Поради това голям брой преганглионарни влакна се събират във всеки ганглий неврон. Поради наличието на синаптично предаване вегетативните възли се класифицират като нервни центрове от ядрен тип.

Вегетативните нервни възли се делят на симпатикови и парасимпатикови според техните функционални характеристики и локализация.

Симпатиковите нервни ганглии (пара- и превертебрални) получават преганглионарни влакна от клетки, разположени в автономните ядра на гръдния и лумбалния сегмент на гръбначния мозък. Невротрансмитерът на преганглионарните влакна е ацетилхолин, а този на постганглионарните влакна е норепинефрин (с изключение на потните жлези и някои кръвоносни съдове, които имат холинергична симпатикова инервация). В допълнение към тези невротрансмитери във възлите се откриват енкефалини, VIP, субстанция Р, соматостатин и холецистокинин.

Парасимпатиковите нервни възли (интрамурални, в близост до органи или възли на главата) получават преганглионарни влакна от клетки, разположени в автономните ядра на продълговатия мозък и средния мозък, както и сакралния гръбначен мозък. Тези влакна напускат централната нервна система като част от III, VII, IX и X двойки черепни нерви и предните корени на сакралните сегменти на гръбначния мозък. Невротрансмитерът на пре- и постганглионарните влакна е ацетилхолин. В допълнение към него ролята на медиатори в тези ганглии играят серотонин, АТФ (пуринергични неврони) и вероятно някои пептиди.

Повечето вътрешни органи имат двойна автономна инервация, т.е. получава постганглионарни влакна от клетки, разположени както в симпатиковия, така и в парасимпатиковия възел. Реакциите, медиирани от клетките на симпатиковите и парасимпатиковите възли, често имат противоположни посоки (например, симпатиковата стимулация се увеличава, а парасимпатиковата стимулация инхибира сърдечната дейност).

Общата структура на симпатиковите и парасимпатиковите нервни ганглии е подобна. Вегетативният възел е покрит със съединителнотъканна капсула и съдържа дифузно или групово разположени тела на мултиполярни неврони, техните процеси под формата на немиелинизирани или (по-рядко) миелинизирани влакна и ендоневриум Телата на невроните са с неправилна форма, съдържат ексцентрично разположено ядро, заобиколено (обикновено непълно) от мембрани на глиални сателитни клетки (глиоцити на мантията). Често срещани са многоядрените и полиплоидните неврони.

В симпатиковите ганглии, наред с големите клетки, са описани малки неврони, чиято цитоплазма има интензивна флуоресценция в ултравиолетовите лъчи и съдържа гранули, малки интензивно флуоресцентни (MIF-) или съдържащи малки гранули (MGS-) клетки. Те се характеризират с тъмни ядра и малък брой къси процеси; цитоплазмените гранули съдържат допамин, както и серотонин или норепинефрин в някои клетки в комбинация с енкефалин. Краищата на преганглионарните влакна завършват на MIF клетки, стимулирането на които води до повишено освобождаване на допамин и други предаватели в периваскуларните пространства и вероятно в областта на синапсите на дендритите на големи клетки. MIF клетките имат инхибиращ ефект върху активността на ефекторните клетки.

Интрамуралните възли и свързаните с тях пътища, поради тяхната висока автономност, сложност на организацията и особеностите на обмена на медиатори, се идентифицират от някои автори като независим метасимпатиков отдел на автономната нервна система. По-специално, общият брой на невроните в интрамуралните възли на червата е по-висок, отколкото в гръбначния мозък, и по отношение на сложността на тяхното взаимодействие в регулирането на перисталтиката и секрецията те се сравняват с миникомпютър. Физиологично, сред невроните на тези ганглии има пейсмейкърни клетки, които имат спонтанна активност и чрез синаптично предаване влияят на "робските" неврони, които вече влияят на инервираните клетки.

Липсата на част от интрамуралните ганглии на дебелото черво поради дефект в тяхното вътрематочно развитие при вродено заболяване (болест на Hirschsprung) води до дисфункция на органа с рязко разширяване на зоната над засегнатия спазматичен сегмент.

Три вида неврони са описани в интрамуралните ганглии:

1) дълги аксонални еферентни неврони (клетки на Догел

Тип I) са числено доминиращи. Това са големи или средни еферентни неврони с къси дендрити и дълъг аксон, насочен извън възела към работния орган, върху клетките на който образува двигателни или секреторни окончания

2) равностранни аферентни неврони (клетки на Догел

Тип II) съдържа дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд границите на този ганглий в съседни и образува синапси върху клетки от типове I и III. Тези клетки, очевидно, са включени като рецепторна връзка в локалните рефлексни дъги, които се затварят, без нервният импулс да навлезе в централната нервна система.Наличието на такива дъги се потвърждава от запазването на функционално активни аферентни, асоциативни и еферентни неврони в трансплантирани органи (например сърце);

3) асоциативни клетки (тип III Dogel клетки) - локални интернейрони, които свързват с техните процеси няколко клетки от типове I и II, морфологично подобни на тип II Dogel клетки. Дендритите на тези клетки не се простират отвъд възела и аксоните се изпращат към други възли, образувайки синапси на клетки от тип I.

ГРЪБНАЧЕН МОЗЪК

Гръбначният мозък се намира в гръбначния канал и има вид на закръглена връв, разширена в цервикалната и лумбалната област и проникнала от централния канал. Състои се от две симетрични половини, разделени отпред от средната фисура, отзад от средната бразда и се характеризира със сегментна структура; всеки сегмент е свързан с чифт предни (вентрални) и чифт задни (дорзални) корени. Гръбначният мозък е разделен на сиво вещество, разположено в централната му част, и бяло вещество, разположено по периферията

Сивото вещество в напречно сечение има вид на пеперуда и включва сдвоени предни (вентрални), задни (дорзални) и странични (латерални) рога (в действителност те са непрекъснати колони, преминаващи по гръбначния мозък).Рогата на сивото вещество на двете симетрични части на гръбначния мозък са свързани помежду си с приятел в областта на централната сива комисура (комисура). Сивото вещество съдържа телата, дендритите и (частично) аксоните на невроните, както и глиалните клетки. Между телата на невроните има невропил - мрежа, образувана от нервни влакна и процеси на глиални клетки.

Цитоархитектура на гръбначния мозък. Невроните са разположени в сивото вещество под формата на не винаги рязко ограничени клъстери (ядра), в които нервните импулси преминават от клетка към клетка (поради което се класифицират като нервни центрове от ядрен тип). Въз основа на местоположението на невроните, техните цитологични характеристики, естеството на връзките и функцията, B. Rexed идентифицира десет плочи в сивото вещество на гръбначния мозък, движещи се в ростро-каудална посока. В зависимост от топографията на аксоните невроните на гръбначния мозък се разделят на: 1) радикуларни неврони, аксоните на които образуват предните корени; 2) вътрешни неврони, чиито процеси завършват в сивото вещество на гръбначния мозък; 3) фасцикулни неврони, процесите на които образуват снопове от влакна в бялото вещество на гръбначния мозък като част от пътищата.

Дорзалните рога съдържат няколко ядра, образувани от мултиполярни интернейрони с малки и средни размери, върху които завършват аксоните на псевдоуниполярните клетки на гръбначните ганглии, носещи разнообразна информация от рецептори, както и влакна на низходящите пътища от горните (супраспинални) Високи концентрации на такива се откриват в невротрансмитерите на дорзалните рога като серотонин, енкефалин, вещество P.

Аксоните на интерневроните а) завършват в сивото вещество на гръбначния мозък на моторните неврони, разположени в предните рога; б) образуват междусегментни връзки в сивото вещество на гръбначния мозък; в) излизат в бялото вещество на гръбначния мозък, където образуват възходящи и низходящи пътища (трактове). След това някои от аксоните се преместват в противоположната страна на гръбначния мозък.

Страничните рога, добре дефинирани на нивото на гръдния и сакралния сегмент на гръбначния мозък, съдържат ядра, образувани от телата на интерневроните, които принадлежат към симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система.На дендритите и телата на тези клетки, аксоните завършват: а) псевдоуниполярни неврони, носещи импулси от рецептори, разположени във вътрешните органи, б) неврони на центровете за регулиране на вегетативните функции, телата на които са разположени в продълговатия мозък. Аксоните на автономните неврони, напускащи гръбначния мозък като част от предните корени, образуват преганглионарни влакна, които отиват към симпатиковите и парасимпатиковите възли. В невроните на страничните рога основният предавател е ацетилхолин; откриват се и редица невропептиди - енкефалин, невротензин, VIP, субстанция Р, соматостат, пептид, свързан с ген на калцитонин (CCG).

Предните рога съдържат мултиполярни двигателни клетки (мотоневрони) с общ брой около 2-3 млн. Мотоневроните са обединени в ядра, всяко от които обикновено се простира на няколко сегмента. Има големи (с диаметър на тялото 35-70 µm) алфа моторни неврони и по-малки (15-35 µm) гама моторни неврони, разпръснати сред тях.

Върху процесите и телата на моторните неврони има множество синапси (до няколко десетки хиляди на всеки), които имат възбуждащ и инхибиторен ефект върху тях. На двигателните неврони

завършва:

а) колатерали на аксони на псевдоуниполярни клетки на гръбначните ганглии, образуващи с тях двуневронни (моносинаптични) рефлексни дъги

б) аксони на интернейрони, телата на които лежат отзад

рога на гръбначния мозък;

в) аксони на клетки на Renshaw, образуващи инхибиторни аксо-соматични синапси Тед от тези малки интеркаларни GABAergic неврони са разположени в средата на предния рог и инервирани от колатерали на аксони на моторни неврони;

г) влакна на низходящите пътища на пирамидните и екстрапирамидните системи, носещи импулси от мозъчната кора и ядрата на мозъчния ствол.

Гама моторните неврони, за разлика от алфа моторните неврони, нямат пряка връзка със сетивните неврони на гръбначните ганглии.

Аксоните на алфа моторните неврони отделят колатерали, завършващи върху телата на интеркаларните клетки на Renshaw (вижте по-горе) и напускат гръбначния мозък като част от предните коренчета, насочвайки се в смесените нерви към соматичните мускули, където завършват в невромускулни синапси ( моторни плаки). По-тънките аксони на гама моторните неврони имат същия ход и образуват окончания върху интрафузалните влакна на нервно-мускулните вретена. Невротрансмитерът на клетките на предния рог е ацетилхолин.

Централният (спинален) канал преминава в центъра на сивото вещество в централната сива комисура (комисура). Той е пълен с цереброспинална течност (CSF) и е облицован с един слой кубични или призматични епендимни клетки, чиято апикална повърхност е покрита с микровили и (частично) реснички, а страничните повърхности са свързани чрез комплекси от междуклетъчни връзки.

Бялото вещество на гръбначния мозък обгражда сивото вещество и е разделено от предните и дорзалните коренчета на симетрични дорзални, странични и вентрални връзки. - Състои се от надлъжно разположени нервни влакна (предимно миелин), образуващи низходящи и възходящи пътища (трактове). Последните са разделени един от друг с тънки слоеве съединителна тъкан и астроцити (те също се намират вътре в трактовете). Всеки тракт се характеризира с преобладаване на влакна, образувани от неврони от един и същи тип, следователно трактовете се различават значително по невротрансмитерите, съдържащи се в техните влакна и (като невроните) се разделят на моноаминергични, холинергични, GABAergic, глутаматергични, глицинергични и пептидергични. Пътищата включват две групи: проприоспинални и супраспинални пътища.

Проприоспиналните пътища са собствените пътища на гръбначния мозък - образувани от аксоните на интерневроните, които комуникират между различните му части. Тези пътища преминават главно на границата на бялото и сивото вещество като част от страничните и вентралните фуникули.

Супраспиналните пътища осигуряват комуникация между гръбначния мозък и мозъчните структури и включват възходящия спиноцеребрален и низходящия цереброспинален тракт.

Гръбначномозъчните пътища предават разнообразна сензорна информация към мозъка. Някои от тези 20 тракта са образувани от аксони на клетки на гръбначните ганглии, докато по-голямата част са представени от аксони на различни интерневрони, телата на които са разположени от същата или срещуположната страна на гръбначния мозък.

Цереброспиналните пътища осигуряват комуникация между главния и гръбначния мозък и включват пирамидната и екстрапирамидната система.

Пирамидалната система се формира от дълги аксони на пирамидални клетки на мозъчната кора и при хората има около милион миелинови влакна, които на нивото на продълговатия мозък преминават предимно от противоположната страна и образуват страничните и вентралните кортикоспинални пътища. Влакната на тези пътища се проектират не само към моторните неврони, но и към интерневроните на сивото вещество. Пирамидалната система контролира прецизните произволни движения на скелетните мускули, особено на крайниците.

Екстрапирамидната система се образува от неврони, чиито тела лежат в ядрата на средния и продълговатия мозък и моста, а аксоните завършват на двигателни неврони и интерневрони. Той контролира предимно тонуса на скелетната мускулатура, както и дейността на мускулите, които поддържат стойката и баланса на тялото.

Подробна информация за топографията и проекциите на гръбначномозъчните пътища е предоставена в курса по анатомия.

Външната (повърхностна) ограничаваща глиална мембрана, състояща се от слети сплескани процеси на астроцити, образува външната граница на бялото вещество на гръбначния мозък, разделяйки ЦНС от ПНС. Тази мембрана е пробита от нервните влакна, които изграждат предните и задните коренчета.

(с участието на редица други тъкани) образува нервната система, която осигурява регулирането на всички жизнени процеси в организма и взаимодействието му с външната среда.

Анатомично нервната система се разделя на централна и периферна. Централната включва мозъка и гръбначния мозък, периферната обединява нервни възли, нерви и нервни окончания.

Нервната система се развива от неврална тръбаИ ганглийна пластина. Мозъкът и сетивните органи се диференцират от черепната част на невралната тръба. От стволната част на невралната тръба - гръбначния мозък, от ганглиозната плоча се образуват гръбначните и вегетативните възли и хромафиновата тъкан на тялото.

Нервни възли (ганглии)

Нервните ганглии или ганглии са съвкупност от неврони извън централната нервна система. Маркирайте чувствителенИ вегетативеннервни възли.

Чувствителните нервни ганглии лежат по дорзалните корени на гръбначния мозък и по дължината на черепните нерви. Аферентните неврони в спиралата и вестибуларния ганглий са биполярно, в останалите сензорни ганглии - псевдоуниполярен.

Спинален ганглий (гръбначен ганглий)

Гръбначният ганглий има веретенообразна форма, заобиколен от капсула от плътна съединителна тъкан. От капсулата тънки слоеве съединителна тъкан проникват в паренхима на възела, в който са разположени кръвоносни съдове.

неврониСпиналният ганглий се характеризира с голямо сферично тяло и светло ядро ​​с ясно видимо ядро. Клетките са разположени на групи, предимно по периферията на органа. Центърът на гръбначния ганглий се състои главно от невронни процеси и тънки слоеве от ендоневриум, носещи съдове. Дендритите на нервните клетки отиват като част от чувствителната част на смесените гръбначномозъчни нерви към периферията и там завършват с рецептори. Аксоните заедно образуват дорзалните коренчета, които пренасят нервни импулси към гръбначния мозък или продълговатия мозък.

В гръбначните ганглии на висшите гръбначни животни и хората се превръщат в биполярни неврони псевдоуниполярен. Един процес се простира от тялото на псевдоуниполярния неврон, който се увива около клетката много пъти и често образува топка. Този процес се разделя в Т-образна форма на аферентни (дендритни) и еферентни (аксонални) клонове.

Дендритите и аксоните на клетките в възела и извън него са покрити с миелинова обвивка, изградена от невролеммоцити. Тялото на всяка нервна клетка в гръбначния ганглий е заобиколено от слой сплескани олигодендроглиални клетки, които се наричат глиоцити на мантията, или ганглийни глиоцити, или сателитни клетки. Те са разположени около тялото на неврона и имат малки кръгли ядра. Отвън глиалната мембрана на неврона е покрита с тънка фиброзна съединителнотъканна мембрана. Клетките на тази мембрана се отличават с овалната форма на ядрата си.

Невроните на гръбначните ганглии съдържат невротрансмитери като ацетилхолин, глутаминова киселина, вещество P.

Автономни (вегетативни) възли

Автономните нервни възли са разположени:

• по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии);
• пред гръбначния стълб (превертебрални ганглии);
• в стената на органите - сърцето, бронхите, храносмилателния тракт, пикочния мехур (интрамурални ганглии);
• близо до повърхността на тези органи.

Миелиновите преганглионарни влакна, съдържащи процеси на неврони на централната нервна система, се приближават до вегетативните възли.

Според тяхната функционална характеристика и локализация вегетативните нервни ганглии се делят на симпатиченИ парасимпатикова.

Повечето вътрешни органи имат двойна автономна инервация, т.е. получава постганглионарни влакна от клетки, разположени както в симпатиковия, така и в парасимпатиковия възел. Реакциите, медиирани от техните неврони, често имат противоположни посоки (например симпатиковата стимулация увеличава сърдечната дейност, а парасимпатиковата я инхибира).

Общ план на сградатавегетативните възли са подобни. Отвън възелът е покрит с тънка съединителнотъканна капсула. Автономните ганглии съдържат мултиполярни неврони, които се характеризират с неправилно оформено, ексцентрично разположено ядро. Често срещани са многоядрените и полиплоидните неврони.

Всеки неврон и неговите процеси са заобиколени от обвивка от глиални сателитни клетки - мантийни глиоцити. Външната повърхност на глиалната мембрана е покрита с базална мембрана, извън която има тънка съединителнотъканна мембрана.

Интрамурални нервни ганглиивътрешните органи и свързаните с тях пътища, поради тяхната висока автономност, сложността на организацията и характеристиките на обмена на медиатори, понякога се разграничават като независими метасимпатиковотдел на автономната нервна система.

В интрамурални възли от руски хистолог A.S. Dogel. Описани са три вида неврони:

1. дълги аксонални еферентни клетки тип I;
2. еквипроцесни аферентни клетки тип II;
3. асоциативни клетки тип III.

Дълги аксонни еферентни неврони ( Догелови клетки тип I) - многобройни и големи неврони с къси дендрити и дълъг аксон, който е насочен извън възела към работния орган, където образува двигателни или секреторни окончания.

Равностранни аферентни неврони ( Клетки на Догел тип II) имат дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд даден възел до съседни. Тези клетки се включват като рецепторна връзка в локалните рефлексни дъги, които се затварят, без нервният импулс да навлезе в централната нервна система.

Асоциативни неврони ( Клетки на Догел тип III) са локални интерневрони, които свързват няколко клетки от тип I и II с техните процеси.

Невроните на вегетативните нервни ганглии, подобно на гръбначните ганглии, са от ектодермален произход и се развиват от клетки на нервния гребен.

Периферни нерви

Нервите или нервните стволове свързват нервните центрове на главния и гръбначния мозък с рецептори и работни органи или с нервни ганглии. Нервите се образуват от снопове нервни влакна, които са обединени от мембрани на съединителната тъкан.

Повечето нерви са смесени, т.е. включват аферентни и еферентни нервни влакна.

Сноповете нервни влакна съдържат както миелинизирани, така и немиелинизирани влакна. Диаметърът на влакната и съотношението между миелинизираните и немиелинизираните нервни влакна не са еднакви в различните нерви.

Напречен разрез на нерв показва участъци от аксиалните цилиндри на нервните влакна и глиалните обвивки, които ги покриват. Някои нерви съдържат единични нервни клетки и малки ганглии.

Между нервните влакна в нервния сноп има тънки слоеве от рехава фиброзна тъкан - ендоневриум. В него има малко клетки, преобладават ретикуларните влакна и преминават малки кръвоносни съдове.

Заобиколени са отделни снопчета нервни влакна периневриум. Периневриумът се състои от редуващи се слоеве от плътно опаковани клетки и тънки колагенови влакна, ориентирани по дължината на нерва.

Външна обвивка на нервния ствол - епиневриум- представлява плътна фиброзна тъкан, богата на фибробласти, макрофаги и мастни клетки. Съдържа кръвоносни и лимфни съдове, сетивни нервни окончания.