Регенерацията като свойство на живите: способност за самообновяване и възстановяване. Видове регенерация

РЕГЕНЕРАЦИЯ
възстановяване от тялото на загубени части на един или друг етап от жизнения цикъл. Регенерацията обикновено се случва, когато орган или част от тялото е повреден или изгубен. Но в допълнение към това във всеки организъм през целия му живот непрекъснато протичат процеси на възстановяване и обновяване. При хората, например, външният слой на кожата се актуализира постоянно. Птиците периодично хвърлят перата си и растат нови, докато бозайниците сменят козината си. При широколистните дървета листата падат ежегодно и се заменят със свежи. Такава регенерация, която обикновено не е свързана с увреждане или загуба, се нарича физиологична. Регенерацията, която настъпва след увреждане или загуба на която и да е част от тялото, се нарича репаративна. Тук ще разгледаме само репаративната регенерация. Репаративната регенерация може да бъде типична или атипична. При типичната регенерация загубената част се замества от развитието на точно същата част. Причината за загубата може да бъде външно влияние (например ампутация) или животното умишлено откъсва част от тялото си (автотомия), като гущер, който откъсва част от опашката си, за да избяга от врага. При атипичната регенерация загубената част се заменя със структура, която се различава количествено или качествено от оригинала. В регенериран крайник на попова лъжица броят на пръстите може да е по-малък от първоначалния, а в скарида, вместо ампутирано око, може да израсне антена.
РЕГЕНЕРАЦИЯ ПРИ ЖИВОТНИТЕ
Способността за регенерация е широко разпространена сред животните. Най-общо казано, низшите животни са по-често способни на регенерация, отколкото по-сложните, високо организирани форми. По този начин сред безгръбначните има много повече видове, способни да възстановят изгубени органи, отколкото сред гръбначните, но само при някои от тях е възможно да се регенерира цял индивид от неговия малък фрагмент. Въпреки това общото правило за намаляване на способността за регенерация с увеличаване на сложността на организма не може да се счита за абсолютно. Такива примитивни животни като ктенофори и ротифери практически не могат да се регенерират, докато тази способност е добре изразена в много по-сложни ракообразни и земноводни; известни са и други изключения. Някои тясно свързани животни се различават значително в това отношение. Така че при земния червей нов индивид може напълно да се регенерира от малка част от тялото, докато пиявиците не са в състояние да възстановят един изгубен орган. При опашатите земноводни се образува нов крайник на мястото на ампутирания крайник, докато при жабата пънчето просто заздравява и не се появява нов растеж. Много безгръбначни са способни да регенерират значителна част от тялото си. При гъби, хидроидни полипи, плоски, лентови и анелиди, бриозои, бодлокожи и ципести, цял организъм може да се регенерира от малък фрагмент от тялото. Особено забележителна е способността на гъбите да се регенерират. Ако тялото на възрастна гъба се натисне през мрежеста тъкан, тогава всички клетки ще се отделят една от друга, сякаш се пресяват през сито. Ако след това поставите всички тези отделни клетки във вода и внимателно, старателно разбъркате, напълно унищожавайки всички връзки между тях, след известно време те започват постепенно да се приближават една към друга и да се обединяват, образувайки цяла гъба, подобна на предишната. Това включва един вид "разпознаване" на клетъчно ниво, както се вижда от следния експеримент. Гъбите от три различни вида се разделят на отделни клетки по описания начин и се смесват добре. В същото време беше установено, че клетките на всеки вид са в състояние да "разпознаят" клетки от своя вид в общата маса и да се обединят само с тях, така че в резултат на това не една, а три нови гъби, подобни на бяха формирани трите първоначални.

Тения, която е в пъти по-дълга от ширината си, е в състояние да пресъздаде цял индивид от всяка част на тялото си. Теоретично е възможно, като разрежете един червей на 200 000 парчета, да получите 200 000 нови червеи от него в резултат на регенерация. Един лъч от морска звезда може да регенерира цяла звезда.

Мекотелите, членестоногите и гръбначните не са в състояние да възстановят цял ​​индивид от един фрагмент, но много от тях възстановяват изгубения орган. Някои, ако е необходимо, прибягват до автотомия. Птиците и бозайниците, като еволюционно най-напредналите животни, са по-малко способни на регенерация от останалите. При птиците е възможна подмяна на пера и някои части на клюна. Бозайниците могат да регенерират кожата, ноктите и частично черния дроб; те също така са способни да лекуват рани, а елените са способни да отглеждат нови рога, които да заменят тези, които са изхвърлени.
процеси на регенерация. Два процеса участват в регенерацията при животните: епиморфоза и морфалаксис. По време на епиморфната регенерация загубената част от тялото се възстановява поради активността на недиференцирани клетки. Тези подобни на ембриони клетки се натрупват под увредения епидермис на повърхността на разреза, където образуват примордиума или бластема. Клетките на бластемата постепенно се размножават и се превръщат в тъкани на нов орган или част от тялото. При морфалаксиса други тъкани на тялото или органа се трансформират директно в структурите на липсващата част. При хидроидните полипи регенерацията се осъществява главно чрез морфалаксис, докато при планариите в него участват едновременно епиморфоза и морфалаксис. Регенерацията чрез образуване на бластема е широко разпространена при безгръбначните и играе особено важна роля в регенерацията на органите на земноводните. Съществуват две теории за произхода на бластемните клетки: 1) бластемните клетки произлизат от "резервни клетки", т.е. клетки, останали неизползвани в процеса на ембрионално развитие и разпределени в различни органи на тялото; 2) тъканите, чиято цялост е била нарушена по време на ампутация, се "дедиференцират" в областта на разреза, т.е. разпадат се и се трансформират в отделни бластемни клетки. Така, според теорията на "резервните клетки", бластемата се образува от клетки, останали ембрионални, които мигрират от различни части на тялото и се натрупват на повърхността на разреза, а според теорията на "дедиференцираната тъкан", бластемните клетки произхождат от клетки на увредени тъкани. В подкрепа както на едната, така и на другата теория има достатъчно данни. Например при планариите резервните клетки са по-чувствителни към рентгенови лъчи от клетките в диференцирана тъкан; следователно те могат да бъдат унищожени чрез стриктно дозиране на радиацията, за да не се увредят нормалните тъкани на планарията. Облъчените по този начин индивиди оцеляват, но губят способността си да се регенерират. Въпреки това, ако само предната половина на тялото на планария е изложена на радиация и след това отрязана, тогава настъпва регенерация, макар и с известно закъснение. Забавянето показва, че бластемата се образува от резервни клетки, мигриращи към повърхността на среза от необлъчената половина на тялото. Миграцията на тези резервни клетки по протежение на облъчената част от тялото може да се наблюдава под микроскоп. Подобни експерименти показват, че регенерацията на крайниците на тритона се дължи на бластемни клетки от локален произход; поради дедиференциация на увредените тъкани на пънчето. Ако например се облъчи цялата ларва на тритона, с изключение, да речем, на десния преден крайник и след това този крайник се ампутира на нивото на предмишницата, тогава животното израства нов преден крайник. Очевидно бластемните клетки, необходими за това, идват от пънчето на предния крайник, тъй като останалата част от тялото е била облъчена. Нещо повече, регенерация настъпва дори ако се облъчи цялата ларва, с изключение на участък с ширина 1 mm на дясната предна лапа, след което последната се ампутира, като се направи разрез през този необлъчен участък. В този случай е съвсем очевидно, че клетките на бластема идват от повърхността на среза, тъй като цялото тяло, включително дясната предна лапа, е лишено от способността да се регенерира. Описаните процеси са анализирани с помощта на съвременни методи. Електронният микроскоп позволява да се наблюдават промените в увредените и регенериращите тъкани във всички детайли. Създадени са бои, които разкриват определени химикали, съдържащи се в клетките и тъканите. Хистохимичните методи (с помощта на багрила) позволяват да се прецени биохимичните процеси, протичащи по време на регенерацията на органи и тъкани.
Полярност. Един от най-озадачаващите проблеми в биологията е произходът на полярността в организмите. Попова лъжица се развива от сферично яйце на жаба, което от самото начало има глава с мозък, очи и уста в единия край на тялото и опашка в другия край. По същия начин, ако нарежете тялото на планария на отделни фрагменти, в единия край на всеки фрагмент се развива глава, а в другия - опашка. В този случай главата винаги се формира в предния край на фрагмента. Експериментите ясно показват, че планарията има градиент на метаболитна (биохимична) активност, протичаща по предно-задната ос на нейното тяло; в същото време най-предният край на тялото има най-висока активност и активността постепенно намалява към задния край. При всяко животно главата винаги се образува в края на фрагмента, където метаболитната активност е по-висока. Ако посоката на градиента на метаболитната активност в изолиран планарен фрагмент е обърната, тогава образуването на главата също ще се случи в противоположния край на фрагмента. Градиентът на метаболитната активност в тялото на планариите отразява съществуването на някакъв по-важен физикохимичен градиент, чиято природа все още е неизвестна. В регенериращия крайник на тритона полярността на новообразуваната структура очевидно се определя от запазеното пънче. По все още неизяснени причини в регенериращия орган се образуват само структури, разположени дистално от повърхността на раната, а тези, които са разположени проксимално (по-близо до тялото), никога не регенерират. Така че, ако ръката на тритона бъде ампутирана и останалата част от предния крайник се вмъкне с отрязания край в стената на тялото и този дистален (отдалечен от тялото) край се остави да пусне корени на ново, необичайно място за него, тогава последващата трансекция на този горен крайник близо до рамото (освобождаването му от свързващото рамо) води до регенерация на крайника с пълен набор от дистални структури. Такъв крайник има следните части в момента на трансекцията (започвайки от китката, която се е сляла със стената на тялото): китка, предмишница, лакът и дистална половина на рамото; след това в резултат на регенерация се появяват: друга дистална половина на рамото, лакът, предмишница, китка и ръка. Така обърнатият (обърнат) крайник регенерира всички части дистално от повърхността на раната. Това поразително явление показва, че тъканите на пънчето (в този случай пънчето на крайника) контролират регенерацията на органа. Задачата на по-нататъшните изследвания е да се установи кои точно фактори контролират този процес, какво стимулира регенерацията и какво кара клетките, които осигуряват регенерация, да се натрупват върху повърхността на раната. Някои учени смятат, че увредената тъкан отделя някакъв химически „фактор на рани“. Въпреки това, все още не е възможно да се изолира химикал, специфичен за рани.
РЕГЕНЕРАЦИЯ В РАСТЕНИЯТА
Широкото използване на регенерацията в растителното царство се дължи на запазването на меристемите (тъкани, състоящи се от делящи се клетки) и недиференцирани тъкани. В повечето случаи регенерацията в растенията е по същество една от формите на вегетативно размножаване. И така, на върха на нормалното стъбло има апикална пъпка, която осигурява непрекъснатото образуване на нови листа и растежа на стъблото по дължина през целия живот на това растение. Ако тази пъпка се отреже и се поддържа влажна, тогава често се развиват нови корени от наличните в нея паренхимни клетки или от калуса, образуван върху повърхността на среза; докато пъпката продължава да расте и дава начало на ново растение. Същото се случва и в природата, когато се отчупи клон. Бичовете и столоните се отделят в резултат на смъртта на стари участъци (междувъзлия). По същия начин се разделят коренищата на перуника, вълча стъпка или папрат, образувайки нови растения. Обикновено клубените, като например картофените клубени, продължават да живеят след смъртта на подземното стъбло, върху което са израснали; с настъпването на нов вегетационен период те могат да дадат начало на собствените си корени и издънки. При луковичните растения, като зюмбюли или лалета, издънките се образуват в основата на люспите на луковицата и на свой ред могат да образуват нови луковици, които в крайна сметка дават началото на корени и цветоносни стъбла, т.е. стават самостоятелни растения. При някои лилии в пазвите на листата се образуват въздушни луковици, а при редица папрати по листата израстват плодови пъпки; в един момент те падат на земята и възобновяват растежа си. Корените са по-малко способни да образуват нови части от стъблата. За тази цел грудката на георгин се нуждае от пъпка, която се образува в основата на стъблото; въпреки това, сладките картофи могат да дадат начало на ново растение от пъпка, образувана от коренов конус. Листата също са способни на регенерация. При някои видове папрати, например кривокучникът (Camptosorus), листата са много удължени и приличат на дълги влакнести образувания, завършващи с меристема. От тази меристема се развива ембрион с рудиментарно стъбло, корени и листа; ако върхът на листа на родителското растение се наведе надолу и докосне земята или мъха, примордиумът започва да расте. Новото растение се отделя от родителя след изчерпването на това влакнесто образувание. Листата на сукулентното стайно растение каланхое имат добре развити растения по краищата, които лесно падат. На повърхността на листата на бегонията се образуват нови издънки и корени. Специални малки тела, наречени зародишни пъпки, се развиват върху листата на някои мъхове (Lycopodium) и чернодробни мъхове (Marchantia); падайки на земята, те се вкореняват и образуват нови зрели растения. Много водорасли се размножават успешно, разчленявайки се на фрагменти под въздействието на вълните.
Вижте същоСИСТЕМАТИКА НА РАСТЕНИЯТА. ЛИТЕРАТУРА Матсън П. Регенерация – настояще и бъдеще. М., 1982 Гилбърт С. Биология на развитието, томове. 1-3. М., 1993-1995

Енциклопедия на Collier. - Отворено общество. 2000 .

Синоними:

Вижте какво е "РЕГЕНЕРАЦИЯ" в други речници:

РЕГЕНЕРАЦИЯ- РЕГЕНЕРАЦИЯ, процес на образуване на нов орган или тъкан на мястото на отстранена по един или друг начин част от тялото. Много често R. се определя като процес на възстановяване на изгубеното, т.е. образуване на орган, подобен на отстранения. Такива…… Голяма медицинска енциклопедия

- (късно лат., от лат. re отново, отново и род, eris род, поколение). Възраждане, обновяване, възстановяване на разрушеното. В преносен смисъл: промяна към по-добро. Речник на чуждите думи, включени в руския език. ... ... Речник на чуждите думи на руския език

РЕГЕНЕРАЦИЯ, в биологията, способността на тялото да замени една от загубените части. Терминът регенерация също се отнася до форма на безполово размножаване, при което нов индивид възниква от отделена част от майчиния организъм... Научно-технически енциклопедичен речник

Възстановяване, възстановяване; компенсация, регенерация, подновяване, хетероморфоза, pettenkoffering, прераждане, морфалаксис Речник на руските синоними. регенерация n., брой синоними: 11 компенсация (20) ... Речник на синонимите

1) възстановяване с помощта на определени физикохимични процеси на първоначалния състав и свойства на отпадъчни продукти за тяхното повторно използване. Във военните дела въздушната регенерация е широко разпространена (особено на подводници ... ... Морски речник

Регенерация- - връщане на използвания продукт на оригиналните му свойства. [Терминологичен речник за бетон и стоманобетон. Федерално държавно унитарно предприятие "Изследователски център" Строителство "NIIZHB им. А. А. Гвоздева, Москва, 2007 г., 110 стр.] Регенерация - оползотворяване на отпадъци ... ... Енциклопедия на термини, определения и обяснения на строителните материали

РЕГЕНЕРАЦИЯ- (1) възстановяване на първоначалните свойства и състав на отработените материали (вода, въздух, масла, каучук и др.) за тяхното повторно използване. Осъществява се с помощта на определени физически. хим. процеси в специални устройства регенератори. Широк...... Голяма политехническа енциклопедия

- (от късно латински regeneratio прераждане, подновяване), в биологията, възстановяването на изгубени или увредени органи и тъкани от тялото, както и възстановяването на целия организъм от неговата част. В по-голяма степен присъщи на растенията и безгръбначните ... ...

В технологията, 1) връщането на използвания продукт към първоначалните му качества, например. възстановяване на свойствата на отработен пясък в леярни, почистване на използвано смазочно масло, превръщане на износени гумени изделия в пластмаса ... ... Голям енциклопедичен речник

РЕГЕНЕРАЦИЯ, регенерация, мн. не, женска (лат. regeneratio възстановяване, връщане). 1. Нагряване на газ и въздух, влизащи в пещта с отпадъчни продукти от горенето (техн.). 2. Възпроизвеждане на изгубени органи от животни (зоол.). 3. Радиация ... ... Обяснителен речник на Ушаков

Регенерация(от лат. regeneratio- прераждане) - процесът на възстановяване на биологичните структури в хода на живота на организма. Регенерацията поддържа структурата и функциите на тялото, неговата цялост.Регенерационните процеси се осъществяват на различни нива на организация - молекулярно-генетично, субклетъчно, клетъчно, тъканно, органно, организмово.Репликацията на ДНК, нейното възстановяване, синтез на нови ензими, АТФ молекули са извършва се на молекулярно-генетично ниво и др. Всички тези процеси са включени в метаболизма на клетката.На субклетъчно ниво клетъчните структури се възстановяват поради образуването на нови структурни единици и сглобяването на органели или разделянето на останалите органели. Например мобилните структури на клетъчната мембрана - рецептори, йонни канали и помпи - могат да се движат, концентрират или разпределят в мембраната. Освен това те напускат мембраната, унищожават се и се заменят с нови. И така, в миобластите около 1 µm2 от повърхността се разгражда всяка минута и се заменя с нови молекули. Във фоторецепторните клетки - пръчици (фиг. 8.73) има външен сегмент, състоящ се от около хиляда така наречените фоторецепторни дискове - плътно опаковани участъци от клетъчната мембрана, в които са потопени светлочувствителни протеини, свързани с визуалния пигмент. Тези дискове непрекъснато се актуализират - те се разграждат във външния край и се появяват отново във вътрешния край със скорост 3-4 диска на час. По същия начин се извършват процесите на възстановяване след повреда. Излагането на митохондриални отрови причинява загуба на митохондриални кристи. След прекратяване на действието на отровата в чернодробната клетка митохондриите възстановяват структурата си за 2-3 дни.Клетъчното ниво на регенерация предполага възстановяване на структурата, а в някои случаи и на функциите на клетката. Примери от този вид включват възстановяването на израстъка на нервна клетка на неврон. При бозайниците този процес протича със скорост 1 mm на ден. Възстановяването на клетъчните функции може да се извърши чрез хиперплазия- увеличаване на броя на вътреклетъчните органели (вътреклетъчна регенерация) На следващото ниво - тъкан или клетъчна популация - загубените клетки от определена посока на диференциация се попълват. Реорганизациите се случват в клетъчните популации и техният резултат е възстановяването на тъканните функции. И така, при хората животът на чревните епителни клетки е 4-5 дни, тромбоцитите - 5-7 дни, еритроцитите - 120-125 дни. Всяка секунда се унищожават около 1 милион еритроцити и още толкова се образуват отново в червения костен мозък. Способността за възстановяване на изгубените клетки се осигурява от факта, че в тъканите има две клетъчни отделения. Едната е диференцирани работни клетки, а другата е камбиални клетки, способни на делене и последваща диференциация. Последните понастоящем се наричат ​​регионални стволови клетки (вижте параграфи 3.1.2, 3.2). Те са ангажирани, т.е. тяхната съдба е предварително определена (вижте раздел 8.3.1), така че те могат да дадат начало на един или повече специфични типове клетки. Тяхната по-нататъшна диференциация се определя от сигнали, идващи отвън: от околната среда (междуклетъчни взаимодействия) и отдалечени (например хормони), в зависимост от това кои специфични гени се активират селективно в клетките. И така, в епитела на тънките черва камбиалните клетки са разположени в близките долни зони на криптите (фиг. 8.74). При определени влияния те са в състояние да породят клетките на "граничния" смукателен епител и някои едноклетъчни жлези.Органното ниво на регенерация включва възстановяване на функцията или структурата на даден орган. На това ниво се наблюдават не само трансформации на клетъчни популации, но и морфогенетични процеси. В този случай се реализират същите механизми, както при образуването на органи в ембриогенезата. та- Ориз. 8.73.Схематично представяне на фоторецептора на ретината - пръчици: 1 - синаптично тяло, съседно на невронния слой на ретината, 2 - ядро, 3 - апарат на Голджи, 4 - вътрешен сегмент с митохондрии, 5 - свързващ реснички, 6 - външен сегмент с фоторецепторни дискове Какъв вид регенерация може да се извърши отепиморфоза, морфолаксия, регенеративна хипертрофия.Тезиметодите и механизмите на регенерация са обсъдени по-долу.На ниво организъм в някои случаи е възможно да се пресъздаде цял организъм от една или група клетки. Има два вида регенерация:физиологиченирепаративна.Физиологична (хомеостатична) регенерацияе процес на възстановяване на структури, които се износват в хода на нормалния живот. Благодарение на него се поддържа структурна хомеостаза и е възможно органите постоянно да изпълняват своите функции. От общобиологична гледна точка физиологичната регенерация, подобно на метаболизма, е проява на такова важно свойство на живота като самообновяването. Самообновяването осигурява съществуването на организма във времето и пространството. Тя се основава на биогенната миграция на атомите. На вътреклетъчно ниво значението на физиологичната регенерация е особено голямо за така наречените "вечни" тъкани, които са загубили способността си да се регенерират чрез клетъчно делене. На първо място, това се отнася за нервната тъкан, ретината на окото. На клетъчно и тъканно ниво физиологичната регенерация се извършва в "лабилни" тъкани, където Ориз. 8.74.Локализация на регионалните стволови клетки в епитела на тънките черва: 1 - неделящи се клетки; 2 - делящи се стволови клетки; 3 - бързо делящи се клетки; 4 - неделящи се диференцирани клетки; 5 — посока на движение на клетките; 6 - клетки, десквамирани от повърхността на чревните власинки, интензивността на клетъчното обновяване е много висока, а в "растящите" тъкани, клетките на които се обновяват много по-бавно. Първата група включва например роговицата на окото, епитела на чревната лигавица, периферните кръвни клетки, епидермиса на кожата и нейните производни - коса и нокти. Клетките на органи като черния дроб, бъбреците, надбъбречната жлеза представляват втората от тези групи.Интензивността на пролиферацията се определя от броя на митозите на 1000 преброени клетки. Като се има предвид, че самата митоза продължава средно около 1 час, а целият митотичен цикъл в соматичните клетки отнема средно 22-24 часа, става ясно, че за да се определи интензивността на обновяване на клетъчния състав на тъканите, е необходимо пребройте броя на митозите в рамките на един или няколко дни. Оказало се, че броят на делящите се клетки не е еднакъв в различните часове на деня. Така беше открит дневният ритъм на клетъчните деления, пример за който е показан на фиг. 8.75 Дневният ритъм на броя на митозите е открит не само в нормалните, но и в туморните тъкани. Той отразява по-общ модел, Ориз. 8,75.Ежедневни промени в митотичния индекс (MI) в епитела на хранопровода (1) и роговицата (2) на мишки. Митотичният индекс се изразява в ppm (0/00), отразявайки броя на митозите в хиляда преброени клетки. а именно ритъма на всички функции на тялото. Една от съвременните области на биологията ехронобиология- изучава, по-специално, механизмите на регулиране на циркадните ритми на митотичната активност, което е от голямо значение за медицината. Наличието на дневна периодичност в броя на митозите показва, че физиологичната регенерация се регулира от организма. В допълнение към ежедневните има лунни и годишни цикли на обновяване на тъканите и органите. Физиологичната регенерация е присъща на организмите от всички видове, но протича особено интензивно при топлокръвните гръбначни, тъй като те обикновено имат много висока интензивност на функциониране на всички органи в сравнение с други животни. Репаративна регенерация(от лат.ремонт - възстановяване) - възстановяване на биологични структури след наранявания и други увреждащи фактори. Такива фактори могат да включват токсични вещества, патогени, високи и ниски температури (изгаряния и измръзване), излагане на радиация, глад и др. Способността за регенерация няма недвусмислена зависимост от нивото на организация, въпреки че отдавна е отбелязано, че по-ниско организираните животни имат по-добра способност за регенерация на външни органи. Това се потвърждава от невероятни примери за регенерация на хидра, планарии, анелиди, членестоноги, бодлокожи, долни хордови, като морски пръски. От гръбначните животните опашатите земноводни имат най-добра регенеративна способност. Известно е, че различните видове от един и същи клас могат да се различават значително по способността си да се регенерират. Освен това при изследване на способността за регенерация на вътрешните органи се оказа, че тя е много по-висока при топлокръвните животни, например при бозайниците, в сравнение с земноводните. Регенерацията при бозайниците е уникална. За регенерацията на някои външни органи са необходими специални условия. Езикът, ухото, например, не се регенерират при маргинално увреждане (всъщност говорим за ампутация на маргиналната част на структурата). Ако се прилага дефект през цялата дебелина на органа, възстановяването протича добре. Регенерацията на вътрешните органи може да върви много активно. От малък фрагмент от яйчника се възстановява цял орган. Има предположение, че невъзможността за регенерация на крайници и други външни органи при бозайниците е адаптивна по природа и се дължи на селекция, тъй като при активен начин на живот морфогенетичните процеси, които изискват сложна регулация, биха затруднили живота. Редица изследователи смятат, че първоначално организмите са имали два начина за излекуване на рани - действието на имунната система и регенерацията. Но в хода на еволюцията те станаха несъвместими един с друг. Докато регенерацията може да изглежда като най-добрият избор, най-важното за нас са Т-клетките на имунната система, основното оръжие срещу туморите. Регенерацията на крайник става безсмислена, ако раковите клетки се развиват бързо в тялото. Оказва се, че имунната система, предпазвайки ни от инфекции и рак, същевременно потиска способността ни за възстановяване.Количеството на репаративната регенерация може да бъде най-различно.Крайният вариант е да възстановим целия организъм от отделна малка част от него, всъщност от група соматични клетки. Сред животните такова възстановяване е възможно при гъби и кишечнополостни. Хидрата може да се регенерира от група клетки, получени чрез пресичане през сито. Сред растенията е възможно да се развие изцяло ново растение дори от една соматична клетка, какъвто е случаят с морковите и тютюна. Този тип възстановителни процеси се придружава от появата на нова морфогенетична ос на организма и е наречен от B.P. Токин "соматична ембриогенеза", тъй като в много отношения прилича на ембрионалното развитие. Като такъв вариант на регенерация може да се разглежда експериментално клониране на цял организъм от една соматична клетка при бозайници. Пример за това е регенерацията на хидра, цилиарен червей (планария), морска звезда (фиг. 8.76). Когато част от животното се отстрани от останалия фрагмент, дори и много малък, е възможно да се възстанови пълноценен организъм. Например възстановяването на морска звезда от запазен лъч.Следващото в тази серия е регенерирането на отделни органи, което е широко разпространено в животинското царство, например опашка на гущер, очи на членестоноги, очи, крайници , опашка на тритон Заздравяването на кожата, рани, наранявания на кости и други вътрешни органи е най-малко обемистият процес, но не по-малко важен за възстановяване на структурната и функционална цялост на тялото.Има няколко начина за репаративна регенерация. Те включват епиморфоза, морфалаксис, регенеративна хипертрофия, компенсаторна хипертрофия, заздравяване на епителни рани и регенерация на тъкани. Ориз. 8,76.Регенерация на органния комплекс при някои видове безгръбначни: а — хидра; б - плосък червей; в - морска звезда; d - възстановяване на морска звезда от лъч Епиморфозае най-очевидният начин за регенерация, който се състои в израстването на нов орган от повърхността на ампутацията. Илюстрация е регенерацията на лещата или крайника при опашатите земноводни (фиг. 8.77). Нека разгледаме по-подробно процеса на регенерация, използвайки като пример епиморфозата на крайника на тритон. В процеса на възстановяване се разграничават регресивни и прогресивни фази на регенерация. Регресивната фаза започва със зарастване на рани, по време на което се случват следните основни събития: Ориз. 8.77.Регенерация на лещата (1) от дорзалния ирис (2) при кървящ тритон, свиване на меките тъкани на пънчето на крайника, образуване на фибринов съсирек върху повърхността на раната и миграция на епидермиса, покриващ повърхността на ампутацията. разрушаването на тъканите започва непосредствено близо до мястото на ампутация. В същото време клетките, участващи във възпалителния процес, проникват в разрушените меки тъкани, наблюдава се фагоцитоза и локален оток. След това в областта под епидермиса на раната започва дедиференциацията на специализирани клетки: мускулни, костни, хрущялни и др. Клетките придобиват характеристиките на мезенхима, образуват натрупване и форма регенерационна бластема(фиг. 8.78). В същото време епидермисът на раната бързо се удебелява и образува апикална ектодермална капачка.На този етап съдовете и нервните влакна растат в регенеративната бластема и ектодермалната капачка.След това започва прогресивната фаза, за която процесите на растеж и морфогенеза са най-характерни. Дължината и масата на регенериращата бластема бързо нарастват. Приема конична форма. Мезенхимните клетки на бластемата се дедиференцират, пораждайки всички специализирани типове клетки, които са необходими за образуването на структури на крайниците. Извършва се растеж на крайника и неговата морфогенеза (оформяне). Когато формата на крайника вече е придобила обща форма, регенератът все още е по-малък от нормалния крайник. Колкото по-голямо е животното, толкова по-голяма е тази разлика в размера. Завършването на морфогенезата изисква време, след което регенератът достига размерите на нормален крайник. 8,79. Ориз. 8,78.Регенерация на крайник в тритон: а - нормален крайник, б - ампутация; в — образуване на апикална капачка и бластема; г — редиференциация на клетките; д — новообразуван крайник. 1 - бластема; 2 - апикална ектодермална капачка; 3 - редиференциация на клетките на бластемата (пояснения в текста) При младите ларви на аксолотлите крайникът може да се регенерира за 3 седмици, при възрастните тритони и аксолотли - за 1-2 месеца, а при сухоземните амбистоми това отнема около 1 година. Морфалаксис- регенерация чрез преструктуриране на регенериращата секция. Пример за това е регенерирането на хидра от пръстен, изрязан от средата на тялото й, или възстановяването на планария от една десета или двадесета част от нейната част. В този случай няма значими процеси на оформяне на повърхността на раната. Отрязаното парче се свива, клетките вътре в него се пренареждат и се появява цял индивид с намален размер, който след това расте. Този метод на регенерация е описан за първи път от Т. Морган през 1900 г. В съответствие с неговото описание морфалаксисът протича без митози. Често има комбинация от епиморфен растеж на мястото на ампутация с реорганизация чрез морфалаксис в съседни части на тялото. Регенеративна хипертрофия (ендоморфоза)се отнася до вътрешните органи. Този метод на регенерация се състои в увеличаване на размера на остатъка от органа без възстановяване на първоначалната му форма. Илюстрация е регенерацията на черния дроб на гръбначни животни, включително бозайници. При маргинално увреждане на черния дроб отстранената част от органа никога не се възстановява. Повърхността на раната зараства. В същото време вътре Ориз. 8,79.Регенерация на предния крайник при тритон в експеримента Ориз. 8,80.Влияние на възрастта върху увеличаването на броя на гломерулите на нефроните след отстраняване на един бъбрек при плъхове малко след раждането: 1 — крива на увеличаване на броя на гломерулите при нормално постнатално развитие в един бъбрек; 2 - криви на увеличаване на броя на новообразуваните гломерули след отстраняване на бъбрека в различни периоди от онтогенезата, но останалата част увеличава клетъчното възпроизвеждане (хиперплазия) и дори след отстраняване на 2/3 от черния дроб, първоначалната маса и обемът се възстановява, но не и формата. Вътрешната структура на черния дроб е нормална, лобулите имат типичен за тях размер. Функцията на черния дроб също се нормализира. Компенсаторна (викарна) хипертрофиясе състои в промени в един от органите с нарушение в друг, свързан със същата органна система. Пример за това е хипертрофия на един от бъбреците при отстраняване на другия или увеличаване на лимфните възли при отстраняване на далака. Промените в способността за този тип регенерация в зависимост от възрастта са показани на фиг. 8.80 Последните два метода се различават по мястото на регенерация, но техните механизми са еднакви: хиперплазия и хипертрофия (фиг. 8.81)1. 1 Хипертрофия(гр. хипер-+ трофей— храна, ястия)- увеличаване на обема и масата на орган от тялото или отделна част от него. Хиперплазия (гр. хипер-+ плазис- образование, образуване) - увеличаване на броя на структурните елементи на тъканите чрез тяхната прекомерна неоплазма. Това е не само клетъчно възпроизвеждане, но и увеличаване на цитоплазмените ултраструктури (на първо място, промяна на митохондриите, миофиламентите, ендоплазмения ретикулум, рибозомите). Ориз. 8.81.Схема, илюстрираща механизмите на хипертрофия и хиперплазия: а — нормално; b - хиперплазия; в - хипертрофия; d - комбинирана промяна епителизацияпри заздравяването на рани с нарушено епително покритие процесът е приблизително еднакъв, независимо дали органът се регенерира допълнително чрез епиморфоза или не. Заздравяването на епидермални рани при бозайници, когато повърхността на раната изсъхне с образуването на кора, протича по следния начин (фиг. 8.82). Епителът на ръба на раната се удебелява поради увеличаване на обема на клетките и разширяване на междуклетъчните пространства. Фибриновият съсирек играе ролята на субстрат за миграцията на епидермиса в дълбочината на раната. Няма митози само в мигриращите епителни клетки Ориз. 8.82.Схема на някои събития, които се случват по време на епителизацията на кожна рана при бозайници: а - началото на врастването на епидермиса под некротичната тъкан, б - сливането на епидермиса и отделянето на крастата; 1 - съединителна тъкан; 2 - епидермис; 3 - краста; 4 - некротична тъкан, те имат фагоцитна активност. Клетките от противоположните краища влизат в контакт. След това идва кератинизацията на епидермиса на раната и отделянето на кората, покриваща раната. Докато епидермисът на противоположните ръбове се срещне в клетките, разположени точно около ръба на раната, се наблюдава огнище на митози, което след това постепенно избледнява.Възстановяването на отделни мезодермални тъкани, като мускули и скелет, се нарича тъканна регенерация.За регенерацията на мускулите е важно да се запазят поне малките му пънчета в двата края, а за регенерацията на костта е необходим периост.По този начин има много различни методи или видове морфогенетични явления при възстановяването на изгубени и увредени части на тялото. . Разликите между тях не винаги са очевидни и е необходимо по-задълбочено разбиране на тези процеси.Регенерацията не винаги създава точно копие на отстранената структура. Кога типиченрегенерацията възстановява загубената част от правилната структура (хомоморфоза),какво не се случва, когато нетипиченрегенерация. Пример за последното е появата на различна структура на мястото на изгубената - хетероморфоза.Може да се появи във формата хомеотиченрегенерация, която се състои в появата на антена или крайник на мястото на окото при членестоноги. Друг вариант е хипоморфоза,регенерация с частична подмяна на ампутираната структура. Например, при гущер вместо крайник се появява структура с форма на шило (фиг. 8.83).Случаите могат да бъдат приписани на атипична регенерация обръщане на полярносттаструктури. По този начин биполярна планария може да се получи стабилно от къс планарен фрагмент. Има образуване на допълнителни структури или прекомерна регенерация. След разрез на пъна по време на ампутация на частта на главата на планария се появява регенерация на две или повече глави (фиг. 8.84).Изследването на регенерацията засяга не само външните прояви. Има редица аспекти, които са проблематични и теоретични по своята същност. Те включват въпроси на регулирането и условията, при които протичат процесите на възстановяване, въпросите за произхода на клетките, участващи в регенерацията, способността за регенерация в различни групи животни и особеностите на процесите на възстановяване при бозайници.Установено е, че по време на регенерацията процеси като детерминация, диференциация и диференциация, растеж, морфо- Ориз. 8,83.Примери за атипична регенерация: а — нормална ракова глава; b - образуване на антена вместо око; c - образуването на шилообразна структура вместо крайник в саламандър. 1 - око; 2 - антена; 3 - място на ампутация; 4 - нервен ганглий Ориз. 8,84.Примери за атипична регенерация: а - биполярна планария; b — многоглава планария, получена след ампутация на главата и разрези на пънчето, подобно на процесите, протичащи в ембрионалното развитие. Получените до момента данни сочат, че реставрацията на загубени структури всъщност се извършва на базата на същите програми за развитие,който насочва образуването им в ембриона, а на базата на клетъчни и системни механизми на развитие. По време на регенерацията обаче всички процеси на развитие вече са вторични, т.е. в образувания организъм, следователно, възстановяването на структурите има редица различия и специфични особености. Несъмнено в хода на регенерацията голямо значение имат системните механизми - междуклетъчни и междузародишни взаимодействия, нервна и хуморална регулация. По този начин, по време на епиморфозата на крайника на тритона, епидермисът, образуван по време на епителизацията, стимулира лизиране на подлежащите мезодермални тъкани. При липсата му или с образуването на белег регенерацията не настъпва. Клетките под образувания епидермис се дедиференцират и образуват бластема. На този етап се наблюдават реципрочни индуктивни влияния между епидермиса, който образува апикалната ектодермална капачка, и мезодермалната бластема. В хода на ембрионалното развитие, по време на формирането на крайник, подобни взаимодействия са възникнали между мезодермалната пъпка на крайника и апикалния ектодермален ръб. По време на дедиференциацията в клетките, активността на специфични за типа гени, които определят специализацията на клетката, например гени ДПСиMif5в мускулните влакна. След това се активират гените, необходими за клетъчната пролиферация. Един от тяхmsx1.На този етап нервните процеси и епидермисът, които растат в бластемата, произвеждат трофични и растежни фактори, необходими за пролиферацията и оцеляването на клетките на бластемата. Сред тях факторът на растежа на фибробластите FGF-10.Същият фактор е необходим за пролиферацията на самия епидермис. Бластемата, от своя страна, синтезира в отговор невротрофични фактори, които стимулират врастването на нервите. За образуването на апикалната ектодермална капачка са необходими нерви. В допълнение, бластемата, подобно на апикалната епидермална капачка, произвежда FGF-8,което стимулира растежа на капилярите.Трябва да се отбележат разликите, наблюдавани на този етап между регенерацията и ембрионалното развитие. Инервацията е необходима за осъществяване на регенерацията. Без него може да се извърши дедиференциация на клетките, но няма последващо развитие. По време на периода на ембрионална морфогенеза на крайника (по време на клетъчната диференциация) нервите все още не са формирани. В допълнение към инервацията е необходимо действието на металопротеиназните ензими в ранен стадий на регенерация. Те разрушават компонентите на матрицата, което позволява на клетките да се делят (дисоциират) и активно да се размножават. Клетките в контакт една с друга не могат да продължат регенерацията и да реагират на действието на растежните фактори. Така по време на регенерацията се наблюдават всички варианти на междуклетъчни взаимодействия: чрез освобождаване на паракринни фактори, дифундиращи от една клетка в друга, взаимодействия през матрицата и чрез директен контакт на клетъчните повърхности. В етапа на дедиференциация хомеотичните гени се експресират в клетки на пънчеHoxD8иHoxDlo,а с началото на диференциацията генитеHoxD9иHoxD13.Както беше показано в раздел 8.3.4, същите тези гени също се транскрибират активно в морфогенезата на ембрионалните крайници.Важно е да се отбележи, че в хода на регенерацията клетъчната диференциация се губи, докато тяхната детерминация се запазва. Още на етапа на недиференцирана бластема се залагат основните характеристики на регенериращия крайник. Това не изисква активиране на гени, които осигуряват спецификация на крайниците. (Tbx-5за предни иTbx-4за гърба). Крайникът се формира в зависимост от локализацията на бластемата. Развитието му се извършва по същия начин, както при ембриогенезата: първо, проксималните секции, а след това дисталните. Проксимално-дисталният градиент, който определя кои части от нарастващия примордиум ще станат рамото, кои - предмишницата и кои - ръката, се определя от протеиновия градиент Продукт 1.Той е локализиран на повърхността на бластема клетките и концентрацията му е по-висока в основата на крайника. Този протеин играе ролята на рецептор, а сигналната молекула (лиганд) за него е протеинът заядливСинтезира се от Schwann клетки около регенериращия нерв. При отсъствието на този протеин, който чрез взаимодействието лиганд-рецептор задейства активирането на необходимата за развитието генна каскада, регенерация не настъпва. Това обяснява феномена на липсата на възстановяване на крайника при пресичане на нерва, както и когато недостатъчен брой нервни влакна растат в бластема. Интересното е, че ако нервът на крайника на тритона се поеме под кожата на основата на крайника, тогава се образува допълнителен крайник. Ако се вземе до основата на опашката, се стимулира образуването на допълнителна опашка. Отдръпването на нерва в латералната област не предизвиква никакви допълнителни структури. Всичко това доведе до създаването на концепцията регенерационни полета. Ориз. 8,85.Експеримент с ротация на бластема на крайника (пояснения в текста) Подобно на процеса на ембриогенезата, предно-задната ос също се формира в областта на развиващия се крайник. В развиващия се рудимент се появява зона на поляризираща активност, която определя асиметрията на крайника. Чрез завъртане на края на пънчето на крайника на 180 ° може да се получи крайник с огледално удвояване на пръстите (фиг. 8.85).Така твърдението е вярно, че образуването на крайника се извършва в областта на органа, а бластемата е саморегулираща се система. Наред с горното, това се доказва от резултатите, получени в серия от експерименти за трансплантация на бластема на предния крайник в бластема на средното бедро (фиг. 8.86). Когато се трансплантира в полето за регенерация на друг крайник, присадката се позиционира в съответствие с получената позиционна информация (градиенти на веществото): бластемата на рамото се измества към средата на бедрото, предмишницата към подбедрицата и китката към крак. Развитието на трансплантираната бластема в съответната част на предния крайник става в съответствие с нейното определяне, което се определя от нивото на ампутация.В допълнение към междуклетъчните и индукционните взаимодействия, които са по-малко разнообразни, отколкото в хода на ембрионалната морфогенеза, регенерацията се влияе значително от нервната и хуморалната регулация. Това е съвсем разбираемо от факта, че регенерацията се извършва във вече оформен организъм, където последните са основните регулаторни механизми. Сред хуморалните влияния трябва да се спрем на действието на хормоните. Алдостеронът, хормоните на щитовидната жлеза и хипофизата имат стимулиращ ефект върху възстановяването на загубените Ориз. 8,86.Експерименти за трансплантация на бластема на предния крайник в областта на задните (пояснения в текста) структури. Подобен ефект имат метаболитите, секретирани от увредена тъкан и транспортирани от кръвната плазма или пренесени през междуклетъчната течност. Ето защо допълнителното увреждане в някои случаи ускорява процеса на регенерация. В допълнение към горното, регенерацията се влияе и от други фактори, включително температурата, при която настъпва възстановяването, възрастта на животното, функционирането на органа, който стимулира регенерацията, и в определени ситуации промяна в електрическия заряд в регенератът. Установено е, че реални промени в електрическата активност настъпват в крайниците на земноводните след ампутация и в процеса на регенерация. При провеждане на електрически ток през ампутиран крайник при възрастни жаби с нокти се наблюдава повишаване на регенерацията на предните крайници. При регенериращите се увеличава количеството на нервната тъкан, от което се заключава, че електрическият ток стимулира прорастването на нервите в ръбовете на крайниците, които обикновено не се регенерират. Опитите да се стимулира възстановяването на крайниците при бозайниците по този начин са неуспешни. Под действието на електрически ток или чрез комбиниране на действието на електрически ток с фактор на растеж на нервите, беше възможно да се получи при плъхове само растеж на скелетна тъкан под формата на хрущялни и костни калуси, които не приличаха на нормални елементи на скелета на крайниците. Един от най-интригуващите в теорията за регенерацията е въпросът за нейните клетъчни източници. Откъде идват или как възникват недиференцираните бластемни клетки, морфологично подобни на мезенхимните? В момента има три възможниизточници на регенерация.Първият едедиференцирани клетки,второ -регионални стволови клеткии трето -стволови клетки от други структури,мигрира към мястото на регенерация.Повечето изследователи разпознават дедиференциация и метаплазия по време на регенерацията на лещите при земноводните. Теоретичната значимост на този проблем се крие в предположението, че е възможно или невъзможно клетката да промени програмата си до такава степен, че да се върне в състояние, в което отново да може да се дели и да препрограмира своя синтетичен апарат. До момента е установено наличие на регионални стволови клетки в много тъкани: в мускулите, костите, епидермиса на кожата, черния дроб, ретината и др. Такива клетки се намират дори в нервната тъкан - в определени области на мозъка. В много случаи се смята, че те са източникът, от който се образуват диференцирани клетки по време на регенерация (регенеративна медицина, регенеративна ветеринарна медицина). Предполага се, че с нарастването на възрастта на индивида броят на популациите от регионални стволови клетки намалява. Ако даден орган няма собствени регионални стволови клетки, тогава клетки от други могат да мигрират в него и да дадат началото на желаната тъкан. Наскоро беше показано, че стволовите клетки, изолирани от една възрастна тъкан, могат да дадат началото на зрели клетки от други клетъчни линии, независимо от целта на класическия зародишен слой. По този начин ендотелът на големите главни артерии няма собствени запаси от стволови клетки. Неговото обновяване се дължи на навлизането на стволови клетки от костен мозък в кръвта. Въпреки това, сравнителната неефективност на такива трансформации in vivo(в тялото), дори при наличие на тъканно увреждане, повдига въпроса дали този механизъм е от физиологично значение.Интересно е, че сред възрастните стволови клетки способността за промяна на линиите е най-голяма в стволовите клетки, които могат да бъдат култивирани в среда за дълго време .Ако е възможно да се реши проблемът с трансформацията на клетъчни линии, тогава ще бъде напълно възможно тези технологии да се използват в репаративната медицина за лечение на широк спектър от заболявания. Но въпреки постиженията на биологията през последните години, все още има много нерешени проблеми в проблема с регенерацията.

Регенерацията (в патологията) е възстановяването на целостта на тъканите, нарушена от някакъв болезнен процес или външно травматично въздействие. Възстановяването се дължи на съседни клетки, запълване на дефекта с млади клетки и последващата им трансформация в зряла тъкан. Тази форма се нарича репаративна (възстановяваща) регенерация. В този случай са възможни два варианта за регенерация: 1) загубата се компенсира от тъкан от същия тип като на починалия (пълна регенерация); 2) загубата се заменя с млада съединителна (гранулационна) тъкан, която се превръща в цикатрициална (непълна регенерация), което не е регенерация в правилния смисъл, а заздравяване на тъканен дефект.

Регенерацията предшества освобождаването на това място от мъртвите клетки чрез тяхното ензимно топене и абсорбиране в лимфата или кръвта или чрез (вижте). Продуктите от топенето са един от стимулаторите на възпроизводството на съседните клетки. В много органи и системи има области, чиито клетки са източник на клетъчно възпроизвеждане по време на регенерация. Например в скелетната система такъв източник е периостът, чиито клетки, размножавайки се, първо образуват остеоидна тъкан, която по-късно се превръща в кост; в лигавиците - клетки на дълбоко разположени жлези (крипти). Регенерацията на кръвните клетки се извършва в костния мозък и извън него в системата и нейните производни (лимфни възли, далак).

Не всички тъкани имат способността да се регенерират и то не в еднаква степен. По този начин мускулните клетки на сърцето не са способни да се възпроизвеждат, което завършва с образуването на зрели мускулни влакна, следователно всеки дефект в мускулите на миокарда се заменя с белег (по-специално след сърдечен удар). При смъртта на мозъчната тъкан (след кръвоизлив, артериосклеротично омекване) дефектът не се заменя с нервна тъкан, а се образува калъф.

Понякога тъканта, която възниква по време на регенерацията, се различава по структура от оригинала (атипична регенерация) или нейният обем надвишава обема на мъртвата тъкан (хиперрегенерация). Такъв ход на процеса на регенерация може да доведе до появата на туморен растеж.

Регенерация (лат. regenerate - прераждане, възстановяване) - възстановяване на анатомичната цялост на орган или тъкан след смъртта на структурни елементи.

При физиологични условия процесите на регенерация протичат непрекъснато с различна интензивност в различни органи и тъкани, съответстваща на интензивността на остаряването на клетъчните елементи на даден орган или тъкан и замяната им с новообразувани. Формираните елементи на кръвта, клетките на покривния епител на кожата, лигавиците на стомашно-чревния тракт и дихателните пътища се подменят непрекъснато. Цикличните процеси в женската генитална област водят до ритмично отхвърляне и обновяване на ендометриума чрез неговата регенерация.

Всички тези процеси са физиологичният прототип на патологичната регенерация (наричана още репаративна). Характеристиките на развитието, хода и резултата от репаративната регенерация се определят от размера на тъканната смърт и естеството на патогенните ефекти. Последното обстоятелство трябва да се вземе особено предвид, тъй като условията и причините за смъртта на тъканите са от съществено значение за процеса на регенерация и неговите резултати. Така например, белези след изгаряния на кожата, които се различават от белези от друг произход, имат особен характер; сифилитичните белези са груби, водят до дълбоки ретракции и обезобразяване на органа и т.н. За разлика от физиологичната регенерация, репаративната регенерация обхваща широк спектър от процеси, водещи до заместване на дефект, причинен от загуба на тъкан поради тъканно увреждане. Има пълна репаративна регенерация - реституция (заместване на дефект с тъкан от същия вид и същата структура като починалия) и непълна репаративна регенерация (запълване на дефекта с тъкан, която има по-големи пластични свойства от починалия, т.е. обикновена гранулация тъкан и съединителна тъкан с по-нататъшно превръщане в цикатрициална). Така в патологията регенерацията често се разбира като изцеление.

Концепцията за организация също се свързва с концепцията за регенерация, тъй като и двата процеса се основават на общите модели на тъканна неоформация и концепцията за заместване, т.е. изместване и заместване на съществуваща тъкан с новообразувана тъкан (например , заместване на тромб с фиброзна тъкан).

Степента на пълнота на регенерацията се определя от два основни фактора: 1) регенеративния потенциал на дадена тъкан; 2) обемът на дефекта и хомогенността или хетерогенността на видовете мъртви тъкани.

Първият фактор често се свързва със степента на диференциация на дадена тъкан. Въпреки това, самата концепция за диференциация и съдържанието на тази концепция са много относителни и е невъзможно да се сравняват тъканите на тази основа с установяването на количествена степен на диференциация във функционално и морфологично отношение. Наред с тъкани с висок регенеративен потенциал (например чернодробна тъкан, лигавици на стомашно-чревния тракт, хематопоетични органи и др.), Съществуват органи с незначителен потенциал за регенерация, при които регенерацията никога не завършва с пълно възстановяване на загубена тъкан (например миокарда), ЦНС). Съединителната тъкан, стенните елементи на най-малките кръвоносни и лимфни съдове, периферните нерви, ретикуларната тъкан и нейните производни имат изключително висока пластичност. Следователно пластичното дразнене, което е травма в широкия смисъл на думата (т.е. всичките й форми), на първо място и най-пълно стимулира растежа на тези тъкани.

Обемът на мъртвата тъкан е от съществено значение за пълнотата на регенерацията, а количествените граници на тъканна загуба за всеки орган, които определят степента на възстановяване, са повече или по-малко емпирично известни. Смята се, че за пълнотата на регенерацията е важен не само обемът като чисто количествена категория, но и комплексното разнообразие от мъртви тъкани (това важи особено за тъканната смърт, причинена от токсично-инфекциозни ефекти). За да обясним този факт, очевидно трябва да се обърнем към общите модели на стимулиране на пластичните процеси при патологични състояния: стимулантите са продукти на самата тъканна смърт (хипотетични "некрохормони", "митогенетични лъчи", "трефони" и др. ). Някои от тях са специфични стимуланти за клетки от определен тип, други са неспецифични, стимулиращи най-пластичните тъкани. Неспецифичните стимуланти включват разпадни продукти и жизнена активност на левкоцитите. Тяхното присъствие в реактивно възпаление, което винаги се развива със смъртта не само на паренхимните елементи, но и на съдовата строма, допринася за възпроизвеждането на най-пластичните елементи - съединителната тъкан, т.е. развитието на белег в крайна сметка.

Съществува обща схема за последователността на процесите на регенерация, независимо от района, в който протича. В условията на патология процесите на регенерация в тесния смисъл на думата и лечебните процеси имат различен характер. Тази разлика се определя от естеството на тъканната смърт и селективната посока на действие на патогенния фактор. Чисти форми на регенерация, т.е. възстановяване на тъкан, идентична на изгубената, се наблюдават в случаите, когато под въздействието на патогенно въздействие умират само специфични паренхимни елементи на органа, при условие че имат висока регенерираща сила. Пример за това е регенерацията на епитела на тубулите на бъбреците, селективно увреден от токсично излагане; регенерация на епитела на лигавиците по време на неговата десквамация; регенерация на белодробни алвеолоцити при десквамативен катар; регенерация на кожния епител; регенерация на ендотела на кръвоносните съдове и ендокарда и др. В тези случаи източник на регенерация са останалите клетъчни елементи, възпроизвеждането, съзряването и диференциацията на които води до пълно заместване на загубените паренхимни елементи. Със смъртта на сложни структурни комплекси, възстановяването на загубената тъкан идва от специални части на органа, които са оригинални центрове на регенерация. В чревната лигавица, в ендометриума, такива центрове са жлезисти крипти. Техните пролифериращи клетки първо покриват дефекта с един слой недиференцирани клетки, от които след това се диференцират жлезите и структурата на лигавицата се възстановява. В скелетната система такъв център на регенерация е периостът, в покривния плосък епител - малпигиевият слой, в кръвоносната система - костният мозък и екстрамедуларните производни на ретикуларната тъкан.

Общият закон на регенерацията е законът на развитието, според който в процеса на неоплазма възникват млади недиференцирани клетъчни производни, които впоследствие преминават през етапите на морфологична и функционална диференциация до образуването на зряла тъкан.

Смъртта на части от тялото, състояща се от комплекс от различни тъкани, причинява реактивно възпаление (виж) в периферията. Това е адаптивен акт, тъй като възпалителната реакция е придружена от хиперемия и повишаване на тъканния метаболизъм, което допринася за растежа на новообразуваните клетки. В допълнение, клетъчните елементи на възпаление от групата на хистофагоцитите са пластичен материал за неоплазми на съединителната тъкан.

В патологията анатомичното заздравяване често се постига с помощта на гранулационна тъкан (виж) - етапът на неоплазма на фиброзен белег. Гранулационната тъкан се развива при почти всяка репаративна регенерация, но степента на нейното развитие и крайните резултати варират в много широк диапазон. Понякога това са нежни области на фиброзна тъкан, трудно различими при микроскопско изследване, понякога груби плътни нишки от хиалинизирана брадитрофична тъкан на белег, често подложени на калцификация (виж) и осификация.

В допълнение към регенеративната сила на тази тъкан, естеството на нейното увреждане, нейният обем, общи фактори са важни за регенеративния процес. Те включват възрастта на субекта, естеството и характеристиките на храненето, общата реактивност на организма. При нарушения на инервацията, бери-бери, обичайният ход на репаративната регенерация се изкривява, което най-често се изразява в забавяне на процеса на регенерация, летаргия на клетъчните реакции. Съществува и концепцията за фибропластична диатеза като конституционна характеристика на тялото да реагира на различни патогенни стимули с повишено образуване на фиброзна тъкан, което се проявява чрез образуване на келоид (виж), адхезивна болест. В клиничната практика е важно да се вземат предвид общите фактори, за да се създадат оптимални условия за пълноценен процес на регенерация и заздравяване.

Регенерацията е един от най-важните адаптивни процеси, които осигуряват възстановяването на здравето и продължаването на живота при извънредни условия, създадени от болестта. Въпреки това, както всеки адаптивен процес, регенерацията на определен етап и при определени пътища на развитие може да загуби своето адаптивно значение и сама по себе си да създаде нови форми на патология. Обезобразяващите белези, деформиращи органа, рязко нарушаващи неговата функция (например, цикатрична трансформация на сърдечните клапи в резултат на ендокардит), често създават тежка хронична патология, която изисква специални терапевтични мерки. Понякога новообразуваната тъкан количествено надвишава обема на починалата (суперрегенерация). В допълнение, във всеки регенерат има елементи на атипизъм, чиято остра тежест е етап от развитието на тумора (виж). Регенерация на отделни органи и тъкани – вижте съответните статии за органи и тъкани.

Главна информация

Регенерация(от лат. регенерация-съживяване) - възстановяване (възстановяване) на структурните елементи на тъканта в замяна на мъртвите. В биологичен смисъл регенерацията е адаптивен процес, развити в хода на еволюцията и присъщи на всички живи същества. В живота на организма всяка функционална функция изисква изразходване на материален субстрат и неговото възстановяване. Следователно по време на регенерацията, самовъзпроизвеждане на живата материя,освен това това самовъзпроизвеждане на живите отразява принцип на авторегулацияи автоматизация на жизнените функции(Давидовски I.V., 1969).

Регенеративното възстановяване на структурата може да се случи на различни нива – молекулярно, субклетъчно, клетъчно, тъканно и органно, но винаги става въпрос за замяна на структура, която е способна да изпълнява специализирана функция. Регенерацията е възстановяване на структурата и функцията.Ценността на регенеративния процес е в материалната подкрепа на хомеостазата.

Възстановяването на структурата и функцията може да се извърши чрез клетъчни или вътреклетъчни хиперпластични процеси. На тази основа се разграничават клетъчни и вътреклетъчни форми на регенерация (Саркисов Д.С., 1977). За клетъчна формарегенерацията се характеризира с възпроизвеждане на клетките по митотичен и амитотичен начин, за вътреклетъчна форма,които могат да бъдат органоидни и интраорганоидни, - увеличаване на броя (хиперплазия) и размера (хипертрофия) на ултраструктури (ядро, нуклеоли, митохондрии, рибозоми, ламеларен комплекс и др.) И техните компоненти (виж Фиг. 5, 11, 15 ) . вътреклетъчна формарегенерацията е универсален, тъй като е характерен за всички органи и тъкани. Въпреки това, структурната и функционална специализация на органите и тъканите във фило- и онтогенезата "избра" за едни предимно клетъчна форма, за други - предимно или изключително вътреклетъчни, за трети - еднакво и двете форми на регенерация (Таблица 5). Преобладаването на една или друга форма на регенерация в определени органи и тъкани се определя от тяхното функционално предназначение, структурна и функционална специализация. Необходимостта да се запази целостта на обвивката на тялото обяснява, например, преобладаването на клетъчната форма на регенерация на епитела както на кожата, така и на лигавиците. Специализирана функция на пирамидната клетка на мозъка

на мозъка, както и на мускулните клетки на сърцето, изключва възможността за разделяне на тези клетки и дава възможност да се разбере необходимостта от селекция във фило- и онтогенезата на вътреклетъчната регенерация като единствена форма за възстановяване на този субстрат .

Таблица 5Форми на регенерация в органи и тъкани на бозайници (по Саркисов Д.С., 1988)

Тези данни опровергават съществуващите доскоро идеи за загубата на способността на някои органи и тъкани на бозайниците да се регенерират, за „лошите” и „добрите” регенериращи човешки тъкани, че съществува „закон на обратната зависимост” между степента на тъканна диференциация и способността им да се регенерират. Сега е установено, че в хода на еволюцията способността за регенерация в някои тъкани и органи не е изчезнала, а е придобила форми (клетъчни или вътреклетъчни), съответстващи на тяхната структурна и функционална оригиналност (Саркисов Д.С., 1977). Така всички тъкани и органи имат способността да се регенерират, само формите му са различни в зависимост от структурната и функционална специализация на тъканта или органа.

Морфогенезарегенеративният процес се състои от две фази - пролиферация и диференциация. Тези фази са особено добре изразени в клетъчната форма на регенерация. AT фаза на пролиферация размножават се млади, недиференцирани клетки. Тези клетки се наричат камбиален(от лат. камбий- обмен, промяна) стволови клеткии прогениторни клетки.

Всяка тъкан се характеризира със собствени камбиални клетки, които се различават по степен на пролиферативна активност и специализация, но една стволова клетка може да бъде предшественик на няколко вида.

клетки (например стволова клетка на хематопоетичната система, лимфоидна тъкан, някои клетъчни представители на съединителната тъкан).

AT фаза на диференциация младите клетки узряват, настъпва тяхната структурна и функционална специализация. Същата промяна на хиперплазията на ултраструктурите чрез тяхната диференциация (узряване) е в основата на механизма на вътреклетъчната регенерация.

Регулиране на регенеративния процес.Сред регулаторните механизми на регенерацията се разграничават хуморални, имунологични, нервни и функционални.

Хуморални механизмисе внедряват както в клетките на увредените органи и тъкани (интерстициални и вътреклетъчни регулатори), така и извън тях (хормони, поетини, медиатори, растежни фактори и др.). Хуморалните регулатори са кейлони (от гръцки. chalainino- отслабват) - вещества, които могат да потиснат клетъчното делене и синтеза на ДНК; те са тъканно специфични. Имунологични механизмирегулацията е свързана с "регенеративната информация", пренасяна от лимфоцитите. В тази връзка трябва да се отбележи, че механизмите на имунологичната хомеостаза определят и структурната хомеостаза. Нервни механизмирегенеративните процеси са свързани предимно с трофичната функция на нервната система и функционални механизми- с функционална "заявка" на орган, тъкан, която се разглежда като стимул за регенерация.

Развитието на възстановителния процес до голяма степен зависи от редица общи и локални условия или фактори. Да се общ трябва да включва възраст, конституция, хранителен статус, метаболитен и хематопоетичен статус, местен - състоянието на инервацията, кръвообращението и лимфната циркулация на тъканта, пролиферативната активност на нейните клетки, естеството на патологичния процес.

Класификация.Има три вида регенерация: физиологична, репаративна и патологична.

Физиологична регенерацияпротича през целия живот и се характеризира с постоянно обновяване на клетките, влакнестите структури, основното вещество на съединителната тъкан. Няма структури, които не биха претърпели физиологична регенерация. Там, където доминира клетъчната форма на регенерация, се извършва клетъчно обновяване. Така има постоянна промяна на покривния епител на кожата и лигавиците, секреторния епител на екзокринните жлези, клетките, облицоващи серозните и синовиалните мембрани, клетъчните елементи на съединителната тъкан, еритроцитите, левкоцитите и тромбоцитите и др. . В тъканите и органите, където клетъчната форма на регенерация е загубена, например в сърцето, мозъка, вътреклетъчните структури се обновяват. Наред с обновяването на клетките и субклетъчните структури, биохимична регенерация,тези. обновяване на молекулярния състав на всички компоненти на тялото.

Репаративна или възстановителна регенерациянаблюдавани при различни патологични процеси, водещи до увреждане на клетките и тъканите

нея. Механизмите на репаративната и физиологичната регенерация са еднакви, репаративната регенерация е засилена физиологична регенерация. Въпреки това, поради факта, че репаративната регенерация се предизвиква от патологични процеси, тя има качествени морфологични разлики от физиологичната. Репаративната регенерация може да бъде пълна или непълна.

пълна регенерация,или реституция,характеризиращ се с компенсиране на дефекта с тъкан, която е идентична с тази на починалия. Развива се предимно в тъканите, където преобладава клетъчната регенерация.По този начин в съединителната тъкан, костите, кожата и лигавиците дори относително големи дефекти в даден орган могат да бъдат заменени с тъкан, идентична на починалата чрез клетъчно делене. При непълна регенерация,или замествания,дефектът се заменя със съединителна тъкан, белег. Заместването е характерно за органи и тъкани, в които преобладава вътреклетъчната форма на регенерация или се комбинира с клетъчна регенерация. Тъй като по време на регенерацията има възстановяване на структура, способна да изпълнява специализирана функция, смисълът на непълната регенерация не е в заместването на дефекта с белег, а в компенсаторна хиперплазияелементи от останалата специализирана тъкан, чиято маса нараства, т.е. продължава хипертрофиятъкани.

При непълна регенерация,тези. зарастване на тъкани от белег, хипертрофията възниква като израз на регенеративния процес, затова се нарича регенерация,съдържа биологичния смисъл на репаративната регенерация. Регенеративната хипертрофия може да се извърши по два начина - с помощта на клетъчна хиперплазия или хиперплазия и хипертрофия на клетъчни ултраструктури, т.е. клетъчна хипертрофия.

Възстановяването на първоначалната маса на органа и неговата функция се дължи главно на клетъчна хиперплазияпротича с регенеративна хипертрофия на черния дроб, бъбреците, панкреаса, надбъбречните жлези, белите дробове, далака и др. Регенеративната хипертрофия се дължи на хиперплазия на клетъчни ултраструктурихарактеристика на миокарда, мозъка, т.е. тези органи, където преобладава вътреклетъчната форма на регенерация. В миокарда, например, по периферията на белега, заместил инфаркта, размерът на мускулните влакна се увеличава значително; те хипертрофират поради хиперплазия на техните субклетъчни елементи (фиг. 81). И двата начина на регенеративна хипертрофия не се изключват взаимно, а напротив, често са комбинирани. Така че при регенеративна хипертрофия на черния дроб се наблюдава не само увеличаване на броя на клетките в частта от органа, запазена след увреждане, но и тяхната хипертрофия, дължаща се на хиперплазия на ултраструктурите. Не може да се изключи възможността регенеративната хипертрофия в сърдечния мускул да протича не само под формата на хипертрофия на влакната, но и чрез увеличаване на броя на съставните им мускулни клетки.

Периодът на възстановяване обикновено не се ограничава само до факта, че репаративната регенерация се развива в увредения орган. Ако

Ориз. 81.Регенеративна миокардна хипертрофия. По периферията на белега са разположени хипертрофирани мускулни влакна

ефектът на патогенния фактор спира преди смъртта на клетката, има постепенно възстановяване на увредените органели. Следователно, проявите на репаративната реакция трябва да бъдат разширени чрез включване на възстановителни вътреклетъчни процеси в дистрофично променени органи. Общоприетото мнение за регенерацията само като краен етап на патологичния процес едва ли е оправдано. Репаративната регенерация не е местен, а обща реакция организъм, обхващащи различни органи, но напълно реализирани само в един или друг от тях.

О патологична регенерация казват в онези случаи, когато в резултат на различни причини има извращение на регенеративния процес, нарушение на фазовата промянапролиферация

и диференциация. Патологичната регенерация се проявява в прекомерно или недостатъчно образуване на регенерираща тъкан (хипер-или хипорегенерация),както и при трансформацията по време на регенерацията на един вид тъкан в друга [метаплазия - вж. Процеси на адаптация (адаптация) и компенсация.Примери са хиперпродукцията на съединителна тъкан с образуването келоид,прекомерна регенерация на периферни нерви и прекомерно образуване на калус по време на заздравяване на фрактури, бавно зарастване на рани и епителна метаплазия във фокуса на хронично възпаление. Патологичната регенерация обикновено се развива с нарушения на общи условия на местна регенерация(нарушение на инервацията, протеиново и витаминно гладуване, хронично възпаление и др.).

Регенерация на отделни тъкани и органи

Репаративната регенерация на кръвта се различава от физиологичната регенерация предимно по по-голямата си интензивност. В този случай активният червен костен мозък се появява в дългите кости на мястото на мастния костен мозък (миелоидна трансформация на мастния костен мозък). Мастните клетки се заменят с нарастващи острови от хемопоетична тъкан, която изпълва медуларния канал и изглежда сочна, тъмночервена. В допълнение, хематопоезата започва да се извършва извън костния мозък - екстрамедуларен,или екстрамедуларен, хематопоеза.Оча-

GI екстрамедуларна (хетеротопна) хемопоеза в резултат на изгонване от костния мозък на стволови клетки се появява в много органи и тъкани - далак, черен дроб, лимфни възли, лигавици, мастна тъкан и др.

Регенерацията на кръвта може да бъде рязко потиснат (напр. лъчева болест, апластична анемия, алеукия, агранулоцитоза) или перверзен (напр. пернициозна анемия, полицитемия, левкемия). В същото време в кръвта навлизат незрели, функционално дефектни и бързо разпадащи се формирани елементи. В такива случаи се говори за патологична регенерация на кръвта.

Репаративните възможности на органите на хематопоетичната и имунокомпетентната система са двусмислени. Костен мозък има много високи пластични свойства и може да бъде възстановен дори при значителни повреди. Лимфните възли регенерират добре само в случаите, когато са запазени връзките на аферентните и еферентните лимфни съдове с околната съединителна тъкан. Регенерация на тъканите далак когато е повреден, обикновено е непълен, мъртвата тъкан се заменя с белег.

Регенериране на кръвоносни и лимфни съдовепротича нееднозначно в зависимост от техния калибър.

микросъдове имат по-голяма способност за регенерация от големите съдове. Ново образуване на микросъдове може да възникне чрез пъпкуване или автогенно. По време на съдова регенерация чрез пъпкуване (Фиг. 82) в стената им се появяват странични издатини поради интензивно делящи се ендотелни клетки (ангиобласти). От ендотела се образуват нишки, в които се появяват празнини и в тях навлиза кръв или лимфа от съда "майка". Други елементи: съдовата стена се образува поради диференциацията на ендотела и клетките на съединителната тъкан, заобикалящи съда Нервните влакна от съществуващи нерви растат в съдовата стена. Автогенна неоплазма съдове се състои в това, че в съединителната тъкан се появяват огнища на недиференцирани клетки. В тези огнища се появяват празнини, в които се отварят вече съществуващи капиляри и изтича кръв. Младите клетки на съединителната тъкан се диференцират и образуват ендотелната обвивка и други елементи на съдовата стена.

Ориз. 82.Регенериране на съдове чрез пъпкуване

Големи съдове нямат достатъчно пластични свойства. Следователно, ако стените им са повредени, се възстановяват само структурите на вътрешната обвивка, нейната ендотелна обвивка; елементите на средната и външната обвивка обикновено се заменят със съединителна тъкан, което често води до стесняване или заличаване на лумена на съда.

Регенерация на съединителната тъканзапочва с пролиферация на млади мезенхимни елементи и неоплазми на микросъдове. Образува се млада съединителна тъкан, богата на клетки и тънкостенни съдове, която има характерен вид. Това е сочна тъмночервена тъкан със зърнеста повърхност, сякаш осеяна с големи гранули, което беше основата да я наречем гранулационна тъкан.Гранулите са бримки от новообразувани тънкостенни съдове, изпъкнали над повърхността, които формират основата на гранулационната тъкан. Между съдовете има много недиференцирани лимфоцитоподобни клетки на съединителната тъкан, левкоцити, плазмени клетки и лаброцити (фиг. 83). По-късно това се случва съзряване гранулационна тъкан, която се основава на диференциацията на клетъчни елементи, влакнести структури, а също и съдове. Броят на хематогенните елементи намалява, а фибробластите - се увеличава. Във връзка със синтеза на колаген се образуват фибробласти в междуклетъчните пространства аргирофилен(вижте фиг. 83), а след това колагенови влакна.Синтезът на гликозаминогликани от фибробластите служи за образуване

основно вещество съединителната тъкан. Тъй като фибробластите узряват, броят на колагеновите влакна се увеличава, те се групират в снопове; в същото време броят на съдовете намалява, те се диференцират в артерии и вени. Узряването на гранулационната тъкан завършва с образуването груба фиброзна тъкан на белег.

Ново образуване на съединителна тъкан се получава не само когато тя е увредена, но и когато други тъкани са непълно регенерирани, както и по време на организация (капсулиране), зарастване на рани и продуктивно възпаление.

Узряването на гранулационната тъкан може да има определено отклонения. Възпалението, което се развива в гранулационната тъкан, води до забавяне на нейното съзряване,

Ориз. 83.гранулационна тъкан. Между тънкостенните съдове има много недиференцирани клетки на съединителната тъкан и аргирофилни влакна. Сребърна импрегнация

и прекомерната синтетична активност на фибробластите - до прекомерно образуване на колагенови влакна с последващата им изразена хиалиноза. В такива случаи белегът се появява под формата на туморно образувание със синкаво-червен цвят, което се издига над повърхността на кожата под формата келоид.Келоидни белези се образуват след различни травматични кожни лезии, особено след изгаряния.

Регенерация на мастната тъканвъзниква поради неоплазмата на клетките на съединителната тъкан, които се превръщат в мазнини (адипозоцити) чрез натрупване на липиди в цитоплазмата. Мастните клетки са сгънати в лобули, между които има слоеве на съединителната тъкан със съдове и нерви. Регенерацията на мастната тъкан може да възникне и от ядрените остатъци от цитоплазмата на мастните клетки.

Костна регенерацияв случай на костна фрактура, това до голяма степен зависи от степента на разрушаване на костта, правилната репозиция на костните фрагменти, местните условия (статус на кръвообращението, възпаление и др.). При неусложнена може да възникне костна фрактура, когато костните фрагменти са неподвижни първично костно съединение(фиг. 84). Започва с нарастване в областта на дефекта и хематома между костни фрагменти на млади мезенхимни елементи и съдове. Има т.нар предварителен калус на съединителната тъкан,при които веднага започва образуването на кост. Свързва се с активирането и пролиферацията остеобластив областта на увреждането, но предимно в периостата и ендостата. В остеогенната фиброретикуларна тъкан се появяват нискокалцирани костни трабекули, чийто брой нараства.

Оформени предварителен калус.В бъдеще тя узрява и се превръща в зряла ламелна кост - ето как

Ориз. 84.Първично костно сливане. Междинен калус (показан със стрелка), запояване на костни фрагменти (според G.I. Lavrishcheva)

окончателен калус,който по своята структура се различава от костната тъкан само по безредното разположение на костните напречни греди. След като костта започне да изпълнява функцията си и се появи статично натоварване, новообразуваната тъкан претърпява преструктуриране с помощта на остеокласти и остеобласти, появява се костен мозък, васкуларизацията и инервацията се възстановяват. В случай на нарушение на местните условия на костна регенерация (нарушение на кръвообращението), подвижност на фрагменти, обширни диафизарни фрактури, вторично костно съединение(фиг. 85). Този тип сливане на костите се характеризира с образуването между костни фрагменти, първо на хрущялна тъкан, на базата на която се изгражда костна тъкан. Следователно, с вторично костно сливане те говорят предварителен остеохондрален калус,който се развива в зряла кост с течение на времето. Вторичното костно сливане в сравнение с първичното е много по-често и отнема повече време.

При неблагоприятни условия костната регенерация може да бъде нарушена. Така, когато една рана се инфектира, регенерацията на костта се забавя. Костните фрагменти, които по време на нормалния ход на регенеративния процес действат като рамка за новообразуваната костна тъкан, поддържат възпалението в условията на нагнояване на раната, което инхибира регенерацията. Понякога първичният костно-хрущялен калус не се диференцира в костен калус. В тези случаи краищата на счупената кост остават подвижни, образувайки фалшива става.Излишното производство на костна тъкан по време на регенерацията води до появата на костни израстъци - екзостози.

Регенерация на хрущялаза разлика от костта се случва обикновено непълна. Само малки дефекти могат да бъдат заменени от новообразувана тъкан поради камбиалните елементи на перихондриума - хондробласти.Тези клетки създават основното вещество на хрущяла, след което се превръщат в зрели хрущялни клетки. Големите хрущялни дефекти се заменят с белези.

регенерация на мускулна тъкан,неговите възможности и форми са различни в зависимост от вида на тази тъкан. Гладка мишки, чиито клетки са способни на митоза и амитоза, с незначителни дефекти могат да се регенерират напълно. Значителни области на увреждане на гладките мускули се заменят с белег, докато останалите мускулни влакна претърпяват хипертрофия. Ново образуване на гладкомускулни влакна може да възникне чрез трансформация (метаплазия) на елементи на съединителната тъкан. Така се образуват снопове от гладкомускулни влакна в плевралните сраствания, в тромби, които се организират, в съдовете по време на тяхната диференциация.

набразден мускулите се регенерират само когато сарколемата е запазена. Вътре в тръбите от сарколемата нейните органели се регенерират, което води до появата на клетки, т.нар. миобласти.Те се разтягат, броят на ядрата в тях се увеличава, в саркоплазмата

Ориз. 85.Вторично сливане на кост (според G.I. Lavrishcheva):

а - костно-хрущялен периостален калус; парче костна тъкан сред хрущяла (микроскопска снимка); b - калус на периостална кост и хрущял (хистотограма 2 месеца след операцията): 1 - костна част; 2 - хрущялна част; 3 - костни фрагменти; в - периостален калус запояване изместени костни фрагменти

миофибрилите се диференцират и тръбите на сарколемата се превръщат в набраздени мускулни влакна. Регенерацията на скелетните мускули също може да бъде свързана с сателитни клетки,които се намират под сарколемата, т.е. вътре в мускулните влакна и са камбиален.В случай на нараняване сателитните клетки започват да се делят интензивно, след което се диференцират и осигуряват възстановяването на мускулните влакна. Ако, когато мускулът е повреден, целостта на влакната е нарушена, тогава в краищата на техните разкъсвания се появяват издутини с форма на колба, които съдържат голям брой ядра и се наричат мускулни бъбреци.В този случай не се случва възстановяване на непрекъснатостта на влакната. Мястото на разкъсване е изпълнено с гранулационна тъкан, която се превръща в белег (мускулен калус).Регенерация сърдечни мускули когато е повреден, както при увреждане на набраздената мускулатура, завършва с белези на дефекта. Въпреки това, в останалите мускулни влакна се наблюдава интензивна хиперплазия на ултраструктури, което води до хипертрофия на влакната и възстановяване на функцията на органа (виж фиг. 81).

Епителна регенерацияв повечето случаи се извършва напълно, тъй като има висока регенеративна способност. Регенерира особено добре покривен епител. Възстановяване кератинизиран стратифициран плосък епител възможно дори при доста големи дефекти на кожата. По време на регенерацията на епидермиса по краищата на дефекта се наблюдава повишено възпроизвеждане на клетки от зародишния (камбиален), зародишния (малпигиев) слой. Получените епителни клетки първо покриват дефекта в един слой. В бъдеще слоят на епитела става многослоен, клетките му се диференцират и придобива всички признаци на епидермиса, който включва растеж, гранулиран блясък (по стъпалата и палмарната повърхност на ръцете) и роговия слой. . При нарушаване на регенерацията на кожния епител се образуват незаздравяващи язви, често с растеж на атипичен епител в техните краища, което може да послужи като основа за развитието на рак на кожата.

Покривен епител на лигавиците (стратифицирано сквамозно некератинизиращо, преходно, еднослойно призматично и многоядрено ресничести) регенерира по същия начин като многослойно сквамозно кератинизиращо. Дефектът на лигавицата се възстановява поради пролиферацията на клетки, покриващи криптите и отделителните канали на жлезите. Недиференцираните сплескани епителни клетки първо покриват дефекта с тънък слой (фиг. 86), след което клетките приемат формата, характерна за клетъчните структури на съответната епителна обвивка. Успоредно с това жлезите на лигавицата се възстановяват частично или напълно (например тубулни жлези на червата, ендометриални жлези).

Мезотелиална регенерацияперитонеума, плеврата и перикардната торбичка се извършва чрез разделяне на останалите клетки. На повърхността на дефекта се появяват сравнително големи кубични клетки, които след това се изравняват. При малки дефекти мезотелиалната лигавица се възстановява бързо и напълно.

Състоянието на подлежащата съединителна тъкан е важно за възстановяването на покривния епител и мезотелиума, тъй като епителизацията на всеки дефект е възможна само след запълването му с гранулационна тъкан.

Регенерация на специализиран органен епител(черен дроб, панкреас, бъбреци, ендокринни жлези, белодробни алвеоли) се извършва според вида регенеративна хипертрофия:в областите на увреждане тъканта се заменя с белег, а по периферията му се появяват хиперплазия и хипертрофия на паренхимни клетки. AT черен дроб мястото на некроза винаги е обект на белези, но в останалата част на органа се появява интензивна неоплазма на клетките, както и хиперплазия на вътреклетъчните структури, която е придружена от тяхната хипертрофия. В резултат на това първоначалната маса и функция на органа бързо се възстановяват. Регенеративните възможности на черния дроб са почти неограничени. В панкреаса регенеративните процеси са добре изразени както в екзокринните участъци, така и в панкреатичните острови, а епителът на екзокринните жлези става източник на възстановяване на островите. AT бъбреци с некроза на епитела на тубулите, оцелелите нефроцити възпроизвеждат и възстановяват тубулите, но само със запазване на тубулната базална мембрана. Когато се разруши (тубулохексис), епителът не се възстановява и тубулът се замества от съединителна тъкан. Мъртвият тубуларен епител не се възстановява дори в случай, че съдовият гломерул умре заедно с тубула. В същото време на мястото на мъртвия нефрон расте белег на съединителната тъкан, а околните нефрони претърпяват регенеративна хипертрофия. в жлезите вътрешна секреция процесите на възстановяване също са представени от непълна регенерация. AT бял дроб след отстраняването на отделни дялове се наблюдава хипертрофия и хиперплазия на тъканни елементи в останалата част. Регенерацията на специализирания епител на органите може да протича нетипично, което води до растеж на съединителната тъкан, структурна реорганизация и деформация на органите; в такива случаи се говори за цироза (чернодробна цироза, нефроцироза, пневмоцироза).

Регенерация на различни части на нервната системасе случва двусмислено. AT глава и гръбначен мозък неоплазмите на ганглийните клетки не го правят

Ориз. 86.Регенерация на епитела в дъното на хронична стомашна язва

дори когато са унищожени, възстановяването на функцията е възможно само благодарение на вътреклетъчната регенерация на останалите клетки. Невроглията, особено микроглията, се характеризира с клетъчна форма на регенерация; следователно дефектите в тъканта на главния и гръбначния мозък обикновено са изпълнени с пролифериращи невроглиални клетки - т.нар. глиален (глиален) белези. При повреда вегетативни възли заедно с хиперплазията на клетъчните ултраструктури се появява и тяхната неоплазма. При нарушаване на целостта периферен нерв регенерацията се дължи на централния сегмент, който е запазил връзката си с клетката, докато периферният сегмент умира. Размножаващите се клетки на швановата обвивка на мъртвия периферен сегмент на нерва са разположени по протежение на него и образуват калъф - така наречената корда на Byungner, в която растат регенериращи аксиални цилиндри от проксималния сегмент. Регенерацията на нервните влакна завършва с тяхната миелинизация и възстановяване на нервните окончания. Регенеративна хиперплазия рецептори перицелуларните синаптични устройства и ефектори понякога е придружено от хипертрофия на техните терминални апарати. Ако регенерацията на нерва е нарушена по една или друга причина (значително разминаване на части от нерва, развитие на възпалителен процес), тогава на мястото на прекъсването му се образува белег, в който регенерираните аксиални цилиндри на нерва проксималният сегмент на нерва е произволно разположен. Подобни израстъци се появяват в края на прерязаните нерви в пънчето на крайника след ампутацията му. Такива израстъци, образувани от нервни влакна и фиброзна тъкан, се наричат ампутационни невроми.

Заздравяване на рани

Зарастването на рани протича по законите на репаративната регенерация. Скоростта на заздравяване на раната, нейните резултати зависят от степента и дълбочината на увреждане на раната, структурните характеристики на органа, общото състояние на тялото и използваните методи на лечение. Според И.В. Давидовски, се разграничават следните видове заздравяване на рани: 1) директно затваряне на дефект на епителната покривка; 2) зарастване под краста; 3) заздравяване на рани с първично намерение; 4) заздравяване на рани чрез вторично намерение или заздравяване на рани чрез нагнояване.

Директно затваряне на епителен дефект- това е най-простото заздравяване, което се състои в пълзене на епитела върху повърхностния дефект и затварянето му с епителен слой. Наблюдава се върху роговицата, лигавиците зарастване под крастазасяга малки дефекти, на повърхността на които бързо се появява суха кора (краста) от коагулирана кръв и лимфа; епидермисът се възстановява под кората, която изчезва 3-5 дни след нараняването.

Лечение чрез първично намерение (per rimamm intentionem)наблюдава се при рани с увреждане не само на кожата, но и на подлежащата тъкан,

и ръбовете на раната са равни. Раната е пълна със съсиреци от излята кръв, което предпазва ръбовете на раната от дехидратация и инфекция. Под въздействието на протеолитичните ензими на неутрофилите настъпва частичен лизис на кръвосъсирването, тъканен детрит. Неутрофилите умират, те се заменят с макрофаги, които фагоцитират червените кръвни клетки, остатъците от увредена тъкан; в краищата на раната се открива хемосидерин. Част от съдържанието на раната се отстранява на първия ден от нараняването заедно с ексудат самостоятелно или при лечение на раната - първично почистване. На 2-3-ия ден по краищата на раната се появяват фибробласти и новообразувани капиляри, нарастващи един към друг, гранулационна тъкан,чийто слой при първично напрежение не достига големи размери. До 10-15-ия ден той напълно узрява, дефектът на раната се епителизира и раната зараства с деликатен белег. В хирургична рана заздравяването с първично намерение се ускорява поради факта, че краищата й се изтеглят заедно с копринени или кетгутови нишки, около които се натрупват гигантски клетки от чужди тела, които ги абсорбират и не пречат на заздравяването.

Лечение чрез вторично намерение (per secundam intentionem),или заздравяване чрез нагнояване (или заздравяване чрез гранулиране - на гранулиране),Обикновено се наблюдава при обширни рани, придружени от смачкване и некроза на тъканите, проникване на чужди тела и микроби в раната. На мястото на раната се появяват кръвоизливи, травматично подуване на краищата на раната, бързо се появяват признаци на демаркация. гнойно възпалениена границата с мъртва тъкан, стопяване на некротични маси. През първите 5-6 дни настъпва отхвърляне на некротични маси - втори почистване на раната и гранулационната тъкан започва да се развива по краищата на раната. гранулационна тъкан,извършване на раната, се състои от 6 слоя, преминаващи един в друг (Anichkov N.N., 1951): повърхностен левкоцитно-некротичен слой; повърхностен слой от съдови бримки, слой от вертикални съдове, зреещ слой, слой от хоризонтално разположени фибробласти, фиброзен слой. Узряването на гранулационната тъкан по време на заздравяването на рани чрез вторично намерение е придружено от регенерация на епитела. Въпреки това, при този вид заздравяване на рани, на нейно място винаги се образува белег.

Регенерация- възстановяване от организма на загубени или увредени органи и тъкани, както и възстановяване на целия организъм от негова страна. В повече

степен, присъща на растения и безгръбначни, в по-малка степен - гръбначни. Регенерацията може да бъде задействана

експериментално.

Регенерацияе насочена към възстановяване на увредените структурни елементи и процесите на регенерация могат

извършва на различни нива:

а) молекулярна

б) субклетъчни

в) клетъчен - размножаване на клетките чрез митоза и амитозен път

г) тъкан

д) орган.

Видове регенерация:

7. физиологичен -осигурява функционирането на органите и системите при нормални условия. Физиологичната регенерация се извършва във всички органи, но в някои повече, в други по-малко.

2. Репаративни(възстановяване) - възниква във връзка с патологични процеси, които водят до увреждане на тъканите (това е повишена физиологична регенерация)

а) пълна регенерация (реституция) - на мястото на увреждане на тъканта се появява точно същата тъкан

б) непълна регенерация (заместване) - на мястото на мъртвата тъкан се появява съединителна тъкан. Например, в сърцето с инфаркт на миокарда възниква некроза, която се замества от съединителна тъкан.

Значението на непълната регенерация:настъпва регенеративна хипертрофия около съединителната тъкан, която

осигурява запазването на функцията на увредения орган.

Регенеративна хипертрофияосъществява се чрез:

а) клетъчна хиперплазия (излишно образуване)

б) клетъчна хипертрофия (увеличаване на обема и масата на тялото).

Хипертрофията на регенерацията в миокарда се извършва поради хиперплазия на вътреклетъчните структури.

форми на регенерация.

1. Клетъчен - размножаването на клетките става по митотичен и амитотичен начин. Съществува в костната тъкан, епидермиса, стомашно-чревната лигавица, респираторната лигавица, урогениталната лигавица, ендотела, мезотелиума, рехавата съединителна тъкан, хемопоетичната система. В тези органи и тъкани настъпва пълна регенерация (съвсем същата тъкан).

2. Вътреклетъчен - настъпва хиперплазия на вътреклетъчни структури. Миокард, скелетни мускули (главно), ганглийни клетки на централната нервна система (изключително).

3. Клетъчни и вътреклетъчни форми. Черен дроб, бъбреци, бели дробове, гладка мускулатура, вегетативна нервна система, панкреас, ендокринна система. Обикновено има непълна регенерация.

Регенерация на съединителната тъкан.

Етапи:

1. Образуване на гранулационна тъкан. Постепенно има изместване на съдове и клетки с образуването на влакна. Фибробластите са фиброцити, които произвеждат влакна.

2. Образуване на зряла съединителна тъкан. Регенерация на кръвта

1. Физиологична регенерация. В костния мозък.

2. Репаративна регенерация. Среща се с анемия, левкопения, тромбоцитопения. Появяват се екстрамедуларни огнища на хемопоезата (в черния дроб, далака, лимфните възли, жълтият костен мозък участва в хемопоезата).

3. Патологична регенерация. С лъчева болест, левкемия. В хемопоетичните органи, незрели

хематопоетични елементи (енергийни клетки).

Въпрос 16

ХОМЕОСТАЗА.

хомеостаза - поддържане на постоянството на вътрешната среда на тялото при непрекъснато променящи се условия на околната среда. защото организмът е многостепенен саморегулиращ се обект, може да се разглежда от гледна точка на кибернетиката. Тогава тялото е сложна многостепенна саморегулираща се система с много променливи.

Входни променливи:

Причина;

раздразнение.

Изходни променливи:

реакция;

Последица.

Причината е отклонение от нормата на реакцията на тялото. Обратната връзка играе решаваща роля. Има положителна и отрицателна обратна връзка.

негативно мнениенамалява ефекта на входния сигнал върху изхода. положителна обратна връзкаувеличава ефекта на входния сигнал върху изходния ефект на действието.

Живият организъм е ултрастабилна система, която търси най-оптималното стабилно състояние, което се осигурява чрез адаптации.

Въпрос 18:

ПРОБЛЕМИ С ТРАНСПЛАНТАЦИЯТА.

Трансплантацията е трансплантация на тъкани и органи.

Трансплантацията при животни и хора е присаждане на органи или участъци от отделни тъкани за заместване на дефекти, стимулиране на регенерацията, по време на козметични операции, както и за целите на експеримента и тъканната терапия.

Автотрансплантация - трансплантация на тъкан в рамките на един и същи организъм Алотрансплантация - трансплантация между организми от един и същи вид. Ксенотрансплантацията е трансплантация между различни видове.

Въпрос 19

Хронобиология- клон на биологията, който изучава биологичните ритми, хода на различни биологични процеси

(предимно циклични) във времето.

биологични ритми- (биоритми), циклични колебания в интензивността и характера на биологичните процеси и явления. Някои биологични ритми са относително независими (например сърдечна честота, дишане), други са свързани с адаптирането на организмите към геофизични цикли - ежедневни (например колебания в интензивността на клетъчното делене, метаболизма, двигателната активност на животните), приливни ( например биологични процеси в организмите, свързани с нивото на морските приливи), годишни (промени в броя и активността на животните, растеж и развитие на растения и др.). Науката за биологичните ритми е хронобиологията.

Въпрос 20

ФИЛОГЕНЕЗА НА СКЕЛЕТА

Скелетът на рибата се състои от череп, гръбначен стълб, скелет от нечифтни, чифтни перки и техните колани. В областта на багажника ребрата са прикрепени към напречните процеси на тялото. Прешлените се съчленяват помежду си с помощта на ставни процеси, осигуряващи огъване главно в хоризонтална равнина.

Скелетът на земноводните, както на всички гръбначни, се състои от череп, гръбначен стълб, скелет на крайниците и техните пояси. Черепът е почти изцяло хрущялен (фиг. 11.20). Подвижно е свързан с гръбначния стълб. Гръбначният стълб съдържа девет прешлена, обединени в три дяла: шиен (1 прешлен), туловище (7 прешлена), сакрален (1 прешлен), а всички опашни прешлени са слети, за да образуват една кост - уростил. Липсват ребра. Раменният пояс включва кости, типични за сухоземните гръбначни животни: чифтни лопатки, кости на врана (коракоиди), ключици и несдвоена гръдна кост. Има формата на полукръг, разположен в дебелината на мускулите на багажника, тоест не е свързан с гръбначния стълб. Тазовият пояс се образува от две тазови кости, образувани от три чифта илиачна, седалищна и срамна кост, слети заедно. Дългите илиачни кости са прикрепени към напречните процеси на сакралните прешлени. Скелетът на свободните крайници е изграден по типа на система от многочленни лостове, подвижно свързани чрез сферични стави. Като част от предния крайник. разпределете рамото, предмишницата и ръката.

Тялото на гущера е разделено на глава, туловище и опашка. Шията е добре изразена в областта на тялото. Цялото тяло е покрито с рогови люспи, а главата и коремът са покрити с големи щитове. Крайниците на гущера са добре развити и въоръжени с пет пръста с нокти. Раменните и бедрените кости са успоредни на земята, което води до увисване на тялото и докосване на земята (оттук и името на класа). Шийният отдел на гръбначния стълб се състои от осем прешлена, първият от които е свързан подвижно както с черепа, така и с втория прешлен, което осигурява на областта на главата по-голяма свобода на движение. Прешлените на лумбо-торакалната област носят ребра, част от които са свързани с гръдната кост, което води до образуването на гръдния кош. Сакралните прешлени осигуряват по-силна връзка с тазовите кости, отколкото при земноводните.

Скелетът на бозайниците в общи линии е подобен по структура на скелета на сухоземните гръбначни, но има някои разлики: броят на шийните прешлени е постоянен и равен на седем, черепът е по-обемен, което се свързва с големия размер на мозъка . Костите на черепа се сливат доста късно, което позволява на мозъка да се разширява, докато животното расте. Крайниците на бозайниците са изградени по петопръстния тип, характерен за сухоземните гръбначни животни.

Въпрос 21

ФИЛОГЕНЕЗА НА СИСТЕМАТА НА КРИВООБРАЩЕНИЕ

Кръвоносната система на рибите е затворена. Сърцето е двукамерно, състоящо се от предсърдие и камера. Венозната кръв от вентрикула на сърцето навлиза в коремната аорта, която я пренася до хрилете, където се обогатява с кислород и се освобождава от въглероден диоксид. Артериалната кръв, изтичаща от хрилете, се събира в дорзалната аорта, която се намира по дължината на тялото под гръбначния стълб. Многобройни артерии се отклоняват от гръбната аорта към различни органи на рибата. В тях артериите се разпадат на мрежа от най-тънките капиляри, през стените на които кръвта отделя кислород и се обогатява с въглероден диоксид. Венозната кръв се събира във вените и през тях навлиза в атриума, а от него във вентрикула. Следователно рибите имат един кръг на кръвообращение.

Кръвоносната система на земноводните е представена от трикамерно сърце, състоящо се от две предсърдия и вентрикула и два кръга на кръвообращението - голям (стволов) и малък (белодробен). Белодробното кръвообращение започва от вентрикула, включва съдовете на белите дробове и завършва в лявото предсърдие. Голям кръг също започва във вентрикула. Кръвта, преминала през съдовете на цялото тяло, се връща в дясното предсърдие. Така артериалната кръв от белите дробове навлиза в лявото предсърдие, а венозната кръв от цялото тяло - в дясното предсърдие. Артериалната кръв, изтичаща от кожата, също навлиза в дясното предсърдие. Така че, благодарение на появата на белодробната циркулация, артериалната кръв също навлиза в сърцето на земноводните. Въпреки факта, че артериалната и венозна кръв навлизат във вентрикула, пълното смесване на кръвта не се извършва поради наличието на джобове и непълни прегради. Благодарение на тях, напускайки вентрикула, артериалната кръв тече през каротидните артерии към главата, венозната кръв към белите дробове и кожата и смесената кръв към всички останали органи на тялото. По този начин при земноводните няма пълно разделяне на кръвта във вентрикула, поради което интензивността на жизнените процеси е ниска и телесната температура е нестабилна.

Сърцето на влечугите е трикамерно, но не се получава пълно смесване на артериална и венозна кръв поради наличието на непълна надлъжна преграда в него. Три съда, излизащи от различни части на вентрикула - белодробната артерия, лявата и дясната аортна дъга - пренасят венозна кръв към белите дробове, артериална - към главата и предните крайници, а към останалите части - смесена с преобладаване на артериална . Такова кръвоснабдяване, както и ниската способност за терморегулация, водят до факта, че

Телесната температура на влечугите зависи от температурните условия на околната среда.

Високото ниво на жизнена активност на птиците се дължи на по-напреднала кръвоносна система в сравнение с животните от предишни класове. Имаха пълно разделение на артериалния и венозния кръвоток. Това се дължи на факта, че сърцето на птиците е четирикамерно и е напълно разделено на лява - артериална и дясна - венозна част. Аортната дъга е само една (дясна) и тръгва от лявата камера. В него тече чиста артериална кръв, която захранва всички тъкани и органи на тялото. Белодробната артерия тръгва от дясната камера, пренасяйки венозна кръв към белите дробове. Кръвта се движи бързо през съдовете, обменът на газ се извършва интензивно, отделя се много топлина. Кръвоносната система на бозайниците няма фундаментални разлики от тази на птиците.За разлика от птиците, при бозайниците лявата аортна дъга се отклонява от лявата камера.

Въпрос 22

РАЗВИТИЕ НА АРТЕРИАЛНИТЕ ДЪГИ

Артериални дъги, аортни дъги, кръвоносни съдове, които се полагат в ембрионите на гръбначните животни под формата на 6-7 (в cyclostomes до 15) сдвоени странични стволове, простиращи се от коремната аорта. AD преминават през междубранхиалните прегради към дорзалната страна на фаринкса и, сливайки се, образуват дорзалната аорта. Първите 2 чифта артериални дъги обикновено се редуцират рано, при рибите и ларвите на земноводните те се запазват под формата на малки съдове. Останалите 4-5 двойки артериални дъги стават хрилни съдове. При сухоземните гръбначни от третата двойка артериални дъги се образуват сънните артерии, а от шестата - белодробните артерии. При опашатите земноводни обикновено 4-та и 5-та двойка артериални дъги образуват стволовете или корените на аортата, които се сливат в дорзалната аорта. При безопашатите земноводни и влечуги аортните дъги възникват само от 4-та двойка артериални дъги, а 5-та е редуцирана. При птиците и бозайниците 5-та и половината от 4-та артериална дъга се редуцират, при птиците аортата става дясната половина, при бозайниците - лявата. Понякога при възрастни остават зародишни съдове, свързващи аортните дъги с каротидните (каротидните канали) или белодробните (боталиевите канали) артерии.

Въпрос 23

Дихателната система.

Повечето животни са аероби. Дифузията на газове от атмосферата през воден разтвор се извършва по време на дишане. Елементите на кожата и водното дишане са запазени дори при висшите гръбначни. В хода на еволюцията животните са развили различни дихателни устройства - производни на кожата и храносмилателната тръба. Хрилете и белите дробове са производни на фаринкса.

ФИЛОГЕНЕЗА НА ДИХАТЕЛНИТЕ ОРГАНИ

Дихателните органи - хрилете - са разположени от горната страна на четирите хрилни дъги под формата на яркочервени венчелистчета. Водата влиза в устата на рибата, филтрира се през хрилните процепи, измивайки хрилете и се извежда изпод хрилния капак. Газообменът се извършва в множество хрилни капиляри, в които кръвта тече към водата около хрилете.

Жабите дишат с бели дробове и кожа. Белите дробове са сдвоени кухи торбички с клетъчна вътрешна повърхност, проникната от мрежа от кръвни капиляри, където се извършва обмен на газ. Механизмът на дишане при земноводните е несъвършен, от принудителен тип. Животното изтегля въздух в орофарингеалната кухина, за което спуска дъното на устната кухина и отваря ноздрите. След това ноздрите се затварят с клапи, дъното на устата се повдига и въздухът се изпомпва в белите дробове. Отстраняването на въздуха от белите дробове се дължи на свиването на гръдните мускули. Повърхността на белите дробове при земноводните е малка, по-малка от повърхността на кожата.

Дихателни органи - бели дробове (влечуги). Стените им имат клетъчна структура, което значително увеличава повърхността. Кожно дишане липсва. Вентилацията на белите дробове е по-интензивна, отколкото при земноводните, и е свързана с промяна в обема на гръдния кош. Дихателните пътища - трахеята, бронхите - предпазват белите дробове от изсушаването и охлаждането на въздуха, идващ отвън.

Белите дробове на птиците са плътни гъбести тела. Бронхите, навлезли в белите дробове, силно се разклоняват в тях до най-тънките, сляпо затворени бронхиоли, оплетени в мрежа от капиляри, където

и се извършва обмен на газ. Част от големите бронхи, без разклонения, излиза извън белите дробове и се разширява в огромни тънкостенни въздушни торбички, чийто обем е многократно по-голям от обема на белите дробове (фиг. 11.23). Въздушните мехурчета са разположени между различни вътрешни органи, а разклоненията им преминават между мускулите, под кожата и в кухината на костите.

Бозайниците дишат с бели дробове, които имат алвеоларна структура, поради което дихателната повърхност надвишава повърхността на тялото 50 пъти или повече. Механизмът на дишане се дължи на промяна в обема на гръдния кош поради движението на ребрата и специален мускул, характерен за бозайниците - диафрагмата.

Въпрос 24

ФИЛОГЕНЕЗА НА МОЗЪКА

Централната нервна система на рибите се състои от мозък и гръбначен мозък. Мозъкът при рибите, както при всички гръбначни животни, е представен от пет части: предна, междинна, средна, малкия мозък и продълговатия мозък. От предния мозък се отделят добре развити обонятелни дялове. Най-голямо развитие достига средният мозък, който анализира зрителните възприятия, както и малкият мозък, който регулира координацията на движенията и поддържането на равновесие.

Мозъкът на земноводните има същите пет дяла като мозъка на рибите. Въпреки това, той се различава от него по голямото развитие на предния мозък, който при земноводните е разделен на две полукълба. Малкият мозък е недоразвит поради ниска подвижност и монотонност. различен характер на движенията на земноводните.

Мозъкът на влечугите, в сравнение с този на земноводните, има по-добре развит малък мозък и големи полукълба на предния мозък, чиято повърхност има зачатъци на кората. Това предизвиква различни и по-сложни форми на адаптивно поведение.

Мозъкът на птиците се различава от мозъка на тези, които се извиват по големия размер на полукълбата на предния мозък и малкия мозък.

Мозъкът на бозайниците е сравнително голям поради увеличаване на обема на полукълба на предния мозък и малкия мозък. Развитието на предния мозък се дължи на растежа на неговия покрив - церебралния форникс или мозъчната кора.

Въпрос 25

ФИЛОГЕНЕЗА НА ИЗПЪЛНИТЕЛНАТА И ГЕНЕРАЛНАТА СИСТЕМА

Отделителните органи на рибите са сдвоени бъбреци, подобни на лента, разположени в телесната кухина под гръбначния стълб. Те са загубили контакт с телесната кухина и премахват вредните отпадъчни продукти, като ги филтрират от кръвта. При сладководните риби крайният продукт от протеиновия метаболизъм е токсичен амоняк. Разтваря се в много вода и затова рибите отделят много течна урина. Водата, отделена с урината, лесно се попълва поради постоянния й прием през кожата, хрилете и с храната. В морските риби крайният продукт на азотния метаболизъм е по-малко токсична урея, чието отделяне изисква по-малко вода. Образуваната в бъбреците урина се влива през чифтните уретери в пикочния мехур, откъдето се отделя през отделителния отвор. Сдвоените полови жлези - яйчници и тестиси - имат отделителни канали. Оплождането при повечето риби е външно и става във вода.

Отделителните органи на земноводните, както и на рибите, са представени от бъбреците на багажника. Въпреки това, за разлика от рибите, те изглеждат като сплескани компактни тела, лежащи настрани.

сакрален прешлен. В бъбреците има гломерули, които филтрират вредните разпадни продукти от кръвта (главно урея) и в същото време важни за организма вещества (захари, витамини и др.). По време на потока през бъбречните тубули полезните за организма вещества се абсорбират обратно в кръвта и урината навлиза в двата уретера в клоаката и оттам в пикочния мехур. След напълване на пикочния мехур мускулните му стени се свиват, урината се отделя в клоаката и се изхвърля навън. Загубите на вода от тялото на земноводните с урината, както и при рибите, се попълват чрез приема й през кожата. Половите жлези са сдвоени. Сдвоените яйцепроводи се оттичат в клоаката, а семепроводът - в уретерите.

Отделителните органи на влечугите са представени от тазовите бъбреци, в които общата филтрационна площ на гломерулите е малка, докато дължината на тубулите е значителна. Това допринася за интензивната реабсорбция на филтрираната от гломерулите вода в кръвоносните капиляри. Следователно отделянето на отпадъчни продукти при влечугите става с минимална загуба на вода. При тях, както и при сухоземните членестоноги, крайният продукт на отделяне е пикочната киселина, за извеждането на която от тялото е необходимо малко количество вода. Урината се събира през уретерите в клоаката, а от нея в пикочния мехур, откъдето се отделя под формата на суспензия от малки кристали.

Изолиране на бозайници. Тазовите бъбреци на бозайниците са подобни по структура на тези на птиците. Урината с високо съдържание на урея тече от бъбреците през уретерите в пикочния мехур и излиза от него.

Въпрос 26

Филогенеза на обвивката на тялото:

Основните посоки на еволюцията на обвивките на хордовите:

1) диференциация на два слоя: външен - епидермис, вътрешен - дерма и увеличаване на дебелината на дермата;

1) от еднослоен епидермис към многослоен;

2) диференциация на дермата на 2 слоя - папиларен и ретикуларен:

3) появата на подкожна мазнина и подобряване на механизмите на терморегулация;

4) от едноклетъчни жлези до многоклетъчни;

5) диференциация на различни кожни производни.

В долните хордови (ланцет)епидермисът е еднослоен, цилиндричен, има жлезисти клетки, които отделят слуз. Дермата (кориум) е представена от тънък слой неоформена съединителна тъкан.

При нисшите гръбначни епидермисът става многослоен. Долният му слой е зародишна линия (базален), неговите клетки се делят и допълват клетките на горните слоеве. Дермата има правилно подредени влакна, съдове и нерви.

Производни на кожата са: едноклетъчни (при круглостомите) и многоклетъчни (при земноводните) лигавични жлези; люспи: а) плакоид при хрущялните риби, в чието развитие участват епидермисът и дермата; б) кост при костните риби, която се развива за сметка на дермата.

Плакоидната люспа е покрита отвън със слой емайл (с ектодермален произход), под който са дентин и пулпа (с мезодермален произход). Люспите и слузта изпълняват защитна функция.

Земноводните имат тънка, гладка кожа без люспи. Кожата съдържа голям брой многоклетъчни лигавични жлези, чиято тайна овлажнява кожата и има бактерицидни свойства. Кожата участва в газообмена.

При висшите гръбначни, поради падането на сушата, епидермисът изсъхва и има рогов слой.

влечугиразвиват се рогови люспи, липсват кожни жлези.

При бозайници:добре развит епидермис и дерма, появява сеподкожна мазнина.

Въпрос 27

ФИЛОГЕНЕЗА НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНАТА СИСТЕМА.

Рибите се хранят с разнообразна храна. Хранителната специализация се отразява в структурата на храносмилателните органи. Устата води до устната кухина, която обикновено съдържа множество зъби, разположени на челюстта, палатина и други кости. Слюнчените жлези отсъстват. От устната кухина храната преминава в фаринкса, перфориран от хрилни прорези, и през хранопровода навлиза в стомаха, чиито жлези обилно отделят храносмилателни сокове. Някои риби (ципринидни и редица други) нямат стомах и храната постъпва веднага в тънките черва, където под въздействието на комплекс от ензими, секретирани от жлезите на самото черво, черния дроб и панкреаса, храната се се разграждат и разтворените хранителни вещества се абсорбират. Диференциацията на храносмилателната система на земноводните остава приблизително на същото ниво като тази на техните предци - рибите. Общата орофарингеална кухина преминава в къс хранопровод, последван от леко изолиран стомах, преминаващ без рязка граница в червата. Червата завършват с правото черво, което преминава в клоаката. В дванадесетопръстника се вливат каналите на храносмилателните жлези - черния дроб и панкреаса. В орофарингеалната кухина се отварят канали на слюнчените жлези, които липсват в рибата, овлажнявайки устната кухина и храната. Появата на истински език в устната кухина, основният орган за извличане на храна, се свързва със сухоземния начин на живот.

В храносмилателната система на влечугите диференциацията в отдели е по-добра от тази на земноводните. Храната се улавя от челюстите, които имат зъби, за да държат плячката. Устната кухина е по-добра от тази на земноводните, ограничена от фаринкса. В дъното на устната кухина има подвижен, раздвоен в края език. Храната се овлажнява със слюнка, което улеснява преглъщането. Хранопроводът е дълъг поради развитието на шията. Стомахът, отделен от хранопровода, има мускулести стени. На границата на тънкото и дебелото черво има сляпо черво. Канали на черния дроб и панкреаса

жлезите се отварят в дванадесетопръстника. Времето за смилане на храната зависи от телесната температура на влечугите.

Храносмилателна система на бозайниците. Зъбите се намират в клетките на челюстните кости и са разделени на резци, кучешки зъби и кътници. Устният отвор е заобиколен от месести устни, което е характерно само за бозайниците във връзка с храненето с мляко. В устната кухина храната, в допълнение към дъвченето със зъби, е изложена на химическото действие на слюнчените ензими и след това последователно преминава в хранопровода и стомаха. Стомахът при бозайниците е добре отделен от другите отдели на храносмилателния тракт и е снабден с храносмилателни жлези. При повечето видове бозайници стомахът е разделен на повече или по-малко части. Най-сложно е при парнокопитните преживни животни. Червата имат тънка и дебела част. На границата на тънките и дебелите участъци се отклонява цекума, в който настъпва ферментацията на фибрите. Каналите на черния дроб и панкреаса се отварят в кухината на дванадесетопръстника.

Въпрос 28

Ендокринна система.

Във всеки организъм се произвеждат съединения, които се пренасят в тялото, имайки интегративна роля. Растенията имат фитохормони, които контролират растежа, развитието на плодовете, цветята, развитието на аксиларните пъпки, деленето на камбия и др. Едноклетъчните водорасли имат фитохормони.

Хормоните се появяват в многоклетъчните организми, когато възникват специални ендокринни клетки. Въпреки това, химически съединения, които играят ролята на хормони, са съществували и преди. Тироксин, трийодтиронин (щитовидна жлеза) се намират в цианобактериите. Хормоналната регулация при насекомите е слабо разбрана.

През 1965 г. Уилсън изолира инсулин от морски звезди.

Оказа се, че е много трудно да се дефинира хормон.

Хормоне специфичен химикал, секретиран от специфични клетки в определена област на тялото, който навлиза в кръвния поток и след това има специфичен ефект върху определени клетки или целеви органи, разположени в други части на тялото, което води до координиране на функциите на целия организъм.

Известни са голям брой хормони на бозайниците. Делят се на 3 основни групи.

Феромони. Освободен във външната среда. С тяхна помощ животните получават и предават информация. При хората миризмата на 14-хидрокситетрадеканова киселина се различава ясно само от жени, които са достигнали пубертета.

Най-просто организираните многоклетъчни организми - например гъбите също имат подобие на ендокринна система. Гъбите се състоят от 2 слоя - ендодерма и екзодерма, между тях е мезенхим, който съдържа високомолекулни съединения, характерни за съединителната тъкан на по-високо организирани организми. В мезенхима има мигриращи клетки, някои клетки са способни да секретират серотонин, ацетилхолин. Гъбите нямат нервна система. Веществата, синтезирани в мезенхима, служат за свързване на отделни части на тялото. Координацията се осъществява чрез движение на клетки по мезенхима. Има и пренос на вещества между клетките. Положена е основата на химическата сигнализация, характерна за други животни. Няма независими ендокринни клетки.

Коелентерните имат примитивна нервна система. Първоначално нервните клетки изпълняват невросекреторна функция. Трофична функция, осъществява контрола на растежа, развитието на организма. След това нервните клетки започнаха да се разтягат и образуват дълги процеси. Секретът беше освободен близо до целевия орган, без прехвърляне (защото нямаше кръв). Ендокринният механизъм възниква по-рано от проводимия. Нервните клетки бяха ендокринни и след това получиха проводими свойства. Невросекреторните клетки са първите секреторни клетки.

Протостомите и дейтеростомите произвеждат едни и същи стероидни и пептидни хормони. Общоприето е, че в процеса на еволюцията от някои полипептидни хормони могат да възникнат нови (мутации, генни дупликации). Дублиранията са по-малко потиснати от естествения подбор, отколкото мутациите. Много хормони могат да се синтезират не в една жлеза, а в няколко. Например, инсулинът се произвежда в панкреаса, субмандибуларната жлеза, дванадесетопръстника и други органи. Има зависимост на гените, които контролират синтеза на хормони от позицията.