Мембранният потенциал на неврона в покой е равен. Мембранен потенциал на клетката или потенциал на покой

Съдържание на темата "Ендоцитоза. Екзоцитоза. Регулиране на клетъчните функции.":
1. Ефект на Na/K-помпа (натриево-калиева помпа) върху мембранния потенциал и клетъчния обем. Постоянен обем на клетката.
2. Концентрационен градиент на натрий (Na) като движеща сила на мембранния транспорт.
3. Ендоцитоза. Екзоцитоза.
4. Дифузия при преноса на вещества вътре в клетката. Значение на дифузията в ендоцитозата и екзоцитозата.
5. Активен транспорт в мембраните на органелите.
6. Транспорт в клетъчни везикули.
7. Транспорт чрез образуване и разрушаване на органели. Микрофиламенти.
8. Микротубули. Активни движения на цитоскелета.
9. Аксонен транспорт. Бърз транспорт на аксон. Бавен аксонен транспорт.
10. Регулиране на клетъчните функции. Регулаторни ефекти върху клетъчната мембрана. мембранен потенциал.
11. Извънклетъчни регулаторни вещества. синаптични медиатори. Локални химични агенти (хистамин, растежен фактор, хормони, антигени).
12. Вътреклетъчна комуникация с участието на вторични медиатори. калций.
13. Цикличен аденозин монофосфат, cAMP. cAMP в регулацията на клетъчната функция.
14. Инозитол фосфат "IF3". Инозитол трифосфат. Диацилглицерол.

Ефекти на Na/K-помпа (натриево-калиева помпа) върху мембранния потенциал и клетъчния обем. Постоянен обем на клетката.

Ориз. 1.9. Схема, показваща концентрациите на Na+, K+ и CI вътре и извън клеткатаи пътищата за проникване на тези йони през клетъчната мембрана (чрез специфични йонни канали или с помощта на Na / K помпа. При дадени концентрационни градиенти равновесните потенциали E (Na), E (K) и E (Cl ) са равни на посочените, мембранният потенциал Et = - 90 mV

На фиг. 1.9 показва различни компоненти мембранен токи са дадени вътреклетъчни концентрации на йоникоито осигуряват тяхното съществуване. Наблюдава се изходящ ток на калиеви йони през калиевите канали, тъй като мембранният потенциал е малко по-електроположителен от равновесния потенциал за калиевите йони. Обща проводимост на натриевите каналимного по-нисък от калия, т.е. натриевите канали са отворени много по-рядко от калиевите канали при потенциал на покой; въпреки това приблизително същият брой натриеви йони влизат в клетката, колкото калиевите йони я напускат, тъй като са необходими големи градиенти на концентрация и потенциал за дифузията на натриевите йони в клетката. Na/K помпата осигурява идеална компенсация за пасивни дифузионни токове, тъй като транспортира натриеви йони извън клетката и калиеви йони в нея. По този начин помпата е електрогенна поради разликата в броя на зарядите, прехвърлени в и извън клетката, което при нормалната си скорост създава мембранен потенциал, който е с около 10 mV по-електроотрицателен, отколкото ако се формира само поради пасивно йонни потоци. В резултат на това мембранният потенциал се доближава до равновесния калиев потенциал, което намалява изтичането на калиеви йони. Активност на Na/K помпатарегулирани вътреклетъчна концентрация на натриеви йони. Скоростта на помпата се забавя, когато концентрацията на натриевите йони, които трябва да бъдат отстранени от клетката, намалява (фиг. 1.8), така че работата на помпата и потокът на натриеви йони в клетката се балансират взаимно, поддържайки вътреклетъчната концентрация натриеви йони на ниво от около 10 mmol / l.

За поддържане на баланс между помпени и пасивни мембранни токовеса необходими много повече молекули Na/K-помпа отколкото канални протеини за калиеви и натриеви йони. Когато каналът е отворен, през него преминават десетки хиляди йони за няколко милисекунди и тъй като каналът обикновено се отваря няколко пъти в секунда, през това време през него преминават общо над 105 йона. Един протеин на помпата премества няколкостотин натриеви йони в секунда, така че плазмената мембрана трябва да съдържа около 1000 пъти повече молекули на помпата, отколкото молекули на канала. Измерванията на каналните токове в покой показаха средно един калиев и един натриев отворен канал на 1 µm2 от мембраната; следва, че около 1000 молекули Na/K помпа трябва да присъстват в същото пространство; разстоянието между тях е средно 34 nm; диаметърът на протеина на помпата, както и на протеина на канала, е 8–10 nm. По този начин мембраната е достатъчно плътно наситена с изпомпващи молекули.

Фактът че поток на натриеви йони в клетката, а калиеви йони – извън клеткатакомпенсиран от работата на помпата, има и друга последица, която е поддържането на стабилно осмотично налягане и постоянен обем. Вътре в клетката има висока концентрация на големи аниони, главно протеини (А в таблица 1.1), които не могат да проникнат през мембраната (или проникват много бавно) и следователно са фиксиран компонент вътре в клетката. За да се балансира зарядът на тези аниони, е необходим равен брой катиони. Благодарение на действие на Na/K-помпатези катиони са главно калиеви йони. Значително увеличение вътреклетъчна концентрация на йониможе да възникне само с увеличаване на концентрацията на аниони поради потока на Cl по градиента на концентрация в клетката (Таблица 1.1), но мембранният потенциал противодейства на това. Входящият Cl ток се наблюдава само до достигане на равновесния потенциал за хлоридните йони; това се наблюдава, когато градиентът на хлоридния йон е почти противоположен на градиента на калиевия йон, тъй като хлоридните йони са отрицателно заредени. Така се установява ниска вътреклетъчна концентрация на хлоридни йони, съответстваща на ниска извънклетъчна концентрация на калиеви йони. Резултатът е ограничение на общия брой йони в клетката. Ако мембранният потенциал спадне по време на блокирането на Na/K помпата, например по време на аноксия, тогава равновесният потенциал за хлоридни йони намалява и съответно се увеличава вътреклетъчната концентрация на хлоридни йони. Възстановявайки баланса на зарядите, калиевите йони също влизат в клетката; общата концентрация на йони в клетката се увеличава, което повишава осмотичното налягане; това принуждава водата да навлезе в клетката. Клетката набъбва. Такова подуване се наблюдава in vivo при условия на енергиен дефицит.

Основната физиологична функция на натрия в човешкото тяло е да регулира обема на извънклетъчната течност, като по този начин определя кръвния обем и кръвното налягане. Тази функция е пряко свързана с метаболизма на натрия и течностите. Освен това натрият участва в образуването на костна тъкан, провеждането на нервните импулси и др.

В медицината при различни видове електролитен дисбаланс, за да се открият причините за това състояние, се правят анализи за определяне на концентрацията на натрий, както и проследяване на баланса на течностите (неговия прием и екскреция).

В човешкото тяло масата на течността заема приблизително 60%, т.е. човек с тегло 70 kg съдържа приблизително 40 литра течност, от които около 25 литра се съдържат в клетките (вътреклетъчна течност - QOL) и 14 литра се намират извън клетките (извънклетъчна течност - VneKZh). От общото количество извънклетъчна течност около 3,5 литра се заема от кръвна плазма (кръвна течност, разположена вътре в съдовата система) и около 10,5 литра е интерстициална течност (ILF), която запълва пространството в тъканите между клетките (виж Фигура 1)

Фигура 1. Разпределението на течността в тялото на възрастен с тегло 70 kg

Общото количество течност в тялото и поддържането на постоянно ниво на разпределението му между отделенията спомагат за пълното функциониране на всички органи и системи, което несъмнено е ключът към доброто здраве. Обменът на вода между вътреклетъчната течност и извънклетъчната течност се осъществява през клетъчните мембрани. Осмоларността на течните разтвори от двете страни на мембраната пряко влияе върху този обмен. При условие на осмотично равновесие течността няма да се движи, т.е. нейните обеми в отделенията няма да се променят. При здрав човек осмоларитетът на вътреклетъчната течност и кръвната плазма (извънклетъчната течност) се поддържа на ниво от около 80-295 mOsmol/kg.

Ролята на натрия в регулирането на обема на извънклетъчната течност

Осмоларността е сумата от концентрацията на всички кинетични частици в 1 литър разтвор, т.е. зависи от общата концентрация на разтворените йони. В човешкото тяло осмоларитетът се определя именно от електролитите, тъй като в течните среди (вътреклетъчни и извънклетъчни течности) йоните са в относително високи концентрации в сравнение с други разтворени компоненти. Фигура 2 показва разпределението на електролитите между вътреклетъчните и извънклетъчните течности.

Фигура 2. Концентрация на разтворени компоненти във вътреклетъчни и извънклетъчни течности

Важно е да се отбележи, че за едновалентни йони (калий, натрий) meq / l \u003d mmol / l, а за двувалентни йони, за да се изчисли количеството mmol / l, meq трябва да се раздели на 2.

Лявата страна на фигурата (ExtraQOL) показва състава на кръвната плазма, който е много подобен по състав на интерстициалната течност (с изключение на ниската концентрация на протеин и високата концентрация на хлориди)

Може да се заключи, че концентрацията на натрий в кръвната плазма е определящ показател за обема на извънклетъчната течност и, като следствие, обема на кръвта.

Извънклетъчната течност е с високо съдържание на натрий и ниско съдържание на калий. Напротив, клетките съдържат малко натрий - основният вътреклетъчен катион е калият. Тази разлика в електролитните концентрации в извънклетъчните и вътреклетъчните течности се поддържа от механизма на активен йонен транспорт с участието на натриево-калиевата помпа (помпа) (виж фиг. 3).

Фигура 3. Поддържане на концентрациите на натрий и калий в QoL и ExtraQOL

Натриево-калиевата помпа, локализирана върху клетъчните мембрани, е енергонезависима система, открита във всички видове клетки. Благодарение на тази система натриевите йони се отстраняват от клетките в замяна на калиеви йони. Без такава транспортна система, калиевите и натриевите йони са били в състояние на пасивна дифузия през клетъчната мембрана, което би довело до йонно равновесие между извънклетъчните и вътреклетъчните течности.

Високата осмоларност на извънклетъчната течност се дължи на активния транспорт на натриеви йони от клетката, което осигурява високото им съдържание в извънклетъчната течност. Като се има предвид факта, че осмоларитетът влияе върху разпределението на течността между ECF и CF, следователно обемът на извънклетъчната течност е пряко зависим от концентрацията на натрий.

РЕГУЛИРАНЕ НА ВОДНИЯ БАЛАНС

Приемът на течности в човешкото тяло трябва да бъде достатъчен за отстраняването им, в противен случай може да настъпи свръххидратация или дехидратация. За екскреция (отстраняване) на токсични вещества (отровни вещества, образувани в организма по време на метаболизма (метаболизъм)), бъбреците трябва да отделят най-малко 500 ml урина дневно. Към това количество трябва да добавите 400 ml течност, която ежедневно се отделя през белите дробове при дишане, 500 ml - през кожата и 100 ml - с фекалии. В резултат на това човешкото тяло губи средно 1500 ml (1,5 l) течност дневно.

Трябва да се отбележи, че около 400 ml вода се синтезират дневно в човешкото тяло в процеса на метаболизъм (в резултат на страничен продукт от метаболизма). По този начин, за да се поддържа минимално ниво на водния баланс, тялото трябва да получава поне 1100 ml вода на ден. Всъщност дневният обем на входящата течност често надвишава посоченото минимално ниво, докато бъбреците, в процеса на регулиране на водния баланс, се справят отлично с отстраняването на излишната течност.

Повечето хора имат среден дневен обем на урината от около 1200-1500 мл. Ако е необходимо, бъбреците могат да произведат много повече урина.

Осмоларността на кръвната плазма е свързана с потока течност в тялото и процеса на образуване и отделяне на урина. Например, ако загубата на течност не се компенсира адекватно, обемът на извънклетъчната течност намалява и осмоларитетът се увеличава, което води до увеличаване на входящата течност от клетките на тялото в извънклетъчната течност, като по този начин се възстановява нейният осмоларитет и обем до необходимото ниво. Такова вътрешно разпределение на течността обаче е ефективно само за ограничен период от време, тъй като този процес води до дехидратация (дехидратация) на клетките, в резултат на което тялото трябва да получава повече течност отвън.

Фигура 4 е схематично представяне на физиологичния отговор на дефицит на течности в тялото.

Фигура 4 Поддържането на нормален воден баланс в организма се регулира от хипоталамо-хипофизната система, чувството за жажда, адекватен синтез на антидиуретичен хормон и пълното функциониране на бъбреците.

При липса на течности в тялото през хипоталамуса протича високоосмоларна кръвна плазма, в която осморецепторите (специални клетки) анализират състоянието на плазмата и дават сигнал за стартиране на механизма за намаляване на осмоларитета чрез стимулиране на секрецията на антидиуретичен хормон (ADH) в хипофизната жлеза и чувството на жажда. Когато е жаден, човек се опитва да компенсира липсата на течности отвън чрез консумация на напитки или вода. Антидиуретичният хормон засяга функцията на бъбреците, като по този начин предотвратява отстраняването на течности от тялото. ADH насърчава повишената реабсорбция (реабсорбция) на течност от събирателните канали и дисталните тубули на бъбреците, което води до производството на относително малки количества урина с по-висока концентрация. Въпреки тези промени в кръвната плазма, съвременните диагностични анализатори позволяват да се оцени степента на хемолиза и да се измери действителното ниво на калий в плазмата на хемолизирани кръвни проби.

Когато в тялото навлезе голямо количество течност, осмоларността на извънклетъчната течност намалява. В същото време няма стимулиране на осморецепторите в хипоталамуса - човек не изпитва жажда и нивото на антидиуретичния хормон не се повишава. За да предотвратят прекомерното натоварване с вода, бъбреците произвеждат големи количества разредена урина.

Имайте предвид, че приблизително 8000 ml (8 литра) течност навлиза в стомашно-чревния тракт дневно под формата на стомашен, чревен и панкреатичен сок, жлъчка и слюнка. При нормални условия приблизително 99% от тази течност се реабсорбира и само 100 ml се екскретират с изпражненията. Но нарушението на функцията за задържане на вода, която се съдържа в тези секрети, може да доведе до воден дисбаланс, което ще причини сериозни смущения в състоянието на целия организъм.

Още веднъж, нека обърнем внимание на факторите, които влияят върху нормалното регулиране на водния баланс в човешкото тяло:

• Чувство на жажда(за проява на жажда човек трябва да е в съзнание)
• Пълно функциониране на хипофизата и хипоталамуса
• Пълно функциониране на бъбреците
• Пълно функциониране на стомашно-чревния тракт

РЕГУЛИРАНЕ НА НАТРИЕВИЯ БАЛАНС

За нормалното функциониране и здравето на тялото поддържането на натриевия баланс е също толкова важно, колкото поддържането на водния баланс. В нормално състояние тялото на възрастен съдържа приблизително 3000 mmol натрий. По-голямата част от натрия се съдържа в извънклетъчната течност: кръвна плазма и интерстициална течност (концентрацията на натрий в тях е около 140 mmol / l).

Дневната загуба на натрий е поне 10 mmol/l. За да се поддържа нормален баланс в организма, тези загуби трябва да се компенсират (попълват). С храната хората получават много повече натрий, отколкото тялото трябва да компенсира (с храната, обикновено под формата на солени подправки, човек получава средно 100-200 mmol натрий дневно). Въпреки това, въпреки голямата променливост на приема на натрий в тялото, бъбречната регулация гарантира, че излишният натрий се екскретира в урината, като по този начин поддържа физиологичния баланс.

Процесът на екскреция (отстраняване) на натрий през бъбреците зависи пряко от GFR (скорост на гломерулна филтрация). Високата скорост на гломерулна филтрация увеличава количеството на натриева екскреция в тялото, докато ниската GFR го забавя. Приблизително 95-99% от натрия, преминаващ през процеса на гломерулна филтрация, се реабсорбира активно, докато урината преминава през проксималните извити тубули. Докато ултрафилтратът навлезе в дисталния извит тубул, количеството натрий, вече филтриран в бъбречните гломерули, е 1-5%. Дали останалият натрий се екскретира в урината или се реабсорбира в кръвта зависи пряко от концентрацията на надбъбречния хормон алдостерон в кръвта.

Алдостеронподобрява реабсорбцията на натрий в обмен на водородни или калиеви йони, като по този начин засяга клетките на дисталните тубули на бъбреците. Тоест, при високо съдържание на алдостерон в кръвта, повечето от натриевите остатъци се реабсорбират; при ниски концентрации натрият се екскретира с урината в големи количества.

Фигура 5

Контролира процеса на производство на алдостерон (виж Фигура 5). Ренин- ензим, който се произвежда от бъбреците в клетките на юкстагломеруларния апарат в отговор на намаляване на кръвния поток през бъбречните гломерули. Тъй като скоростта на бъбречния кръвен поток, както и кръвния поток през други органи, зависи от обема на кръвта и следователно от концентрацията на натрий в кръвта, секрецията на ренин в бъбреците се увеличава, когато нивото на натрий в плазмата намалява.

Ренинът ензимно разгражда протеин, известен още като ренинов субстрат. Един от продуктите на това разцепване е ангиотензиназ- пептид, съдържащ 10 аминокиселини.

Друг ензим е АСЕ ( ангиотензин конвертиращ ензим), който се синтезира основно в белите дробове. В процеса на метаболизъм АСЕ отделя две аминокиселини от ангиотензин I, което води до образуването на октопептид - хормона ангиотензин II. .

ангиотензинIIима много важни свойства за тялото:

• Вазоконстрикция- свиване на кръвоносните съдове, което повишава кръвното налягане и възстановява нормалния бъбречен кръвоток
• Стимулира производството на алдостеронв клетките на надбъбречната кора, като по този начин активира реабсорбцията на натрий, което спомага за възстановяване на нормалния кръвен поток през бъбреците и общия кръвен обем в тялото.

С увеличаване на кръвния обем и кръвното налягане сърдечните клетки отделят хормон, който е антагонист на алдостерона - ANP ( предсърден натриуретичен пептидили PNP). ANP помага да се намали реабсорбцията на натрий в дисталните тубули на бъбреците, като по този начин се увеличава екскрецията му в урината. Тоест системата "обратна връзка" осигурява ясна регулация на натриевия баланс в организма.

Тези експерти казват, че приблизително 1500 mmol натрий навлиза в човешкото тяло през стомашно-чревния тракт всеки ден. Приблизително 10 mmol натрий, който се екскретира с изпражненията, се реабсорбира. При дисфункция на стомашно-чревния тракт количеството на реабсорбирания натрий намалява, което води до неговия дефицит в организма. При нарушен механизъм на бъбречна компенсация започват да се появяват признаци на този дефицит.

Поддържането на нормален баланс на натрий в организма зависи от 3 основни фактора:

• Бъбречни функции
• секреция на алдостерон
• Функциониране на стомашно-чревния тракт

КАЛИЙ

Калият участва в провеждането на нервните импулси, процеса на свиване на мускулите и осигурява действието на много ензими. Човешкото тяло съдържа средно 3000 mmol калий, повечето от които се съдържат в клетките. Концентрацията на калий в кръвната плазма е приблизително 0,4%. Въпреки че концентрацията му в кръвта може да бъде измерена, резултатът от анализа няма да отразява обективно общото съдържание на калий в организма. Въпреки това, за да се поддържа общият баланс на калий, е необходимо да се поддържа желаното ниво на концентрация на този елемент в кръвната плазма.

Регулиране на калиевия баланс

Тялото губи най-малко 40 mmol калий дневно с изпражненията, урината и потта. Поддържането на необходимия калиев баланс изисква попълване на тези загуби. Диета, която включва зеленчуци, плодове, месо и хляб, осигурява приблизително 100 mmol калий на ден. за да се осигури необходимия баланс, излишният калий се екскретира с урината. Процесът на филтриране на калий, подобно на натрия, се извършва в бъбречните гломерули (като правило, той се реабсорбира в проксималната (началната) част на бъбречните тубули. Фината регулация се извършва в събирателните гломерули и дисталните тубули (калият може да се реабсорбира или секретирани в обмен на натриеви йони).

Системата ренин-ангиотензин-алдостерон регулира метаболизма на натрий-калий или по-скоро го стимулира (алдостеронът задейства реабсорбцията на натрий и процеса на отделяне на калий в урината).

В допълнение, количеството калий, отделено с урината, се определя от функцията на бъбреците за регулиране на киселинно-алкалния баланс (рН) на кръвта във физиологичните граници на нормата. Например, един от механизмите за предотвратяване на окисляването на кръвта е отделянето на излишните водородни йони от тялото в урината (това се случва чрез обмена на водородни йони с натриеви йони в дисталните бъбречни тубули). По този начин, при ацидоза, по-малко натрий може да се обмени с калий, което води до по-малко калий, който се отделя от бъбреците. Има и други начини за взаимодействие между киселинно-алкалното състояние и калия.

В нормално състояние приблизително 60 mmol калий се екскретира в стомашно-чревния тракт, където по-голямата част от него се реабсорбира (с фекални маси тялото губи около 10 mmol калий). В случай на дисфункция на стомашно-чревния тракт, механизмът на реабсорбция се нарушава, което може да доведе до дефицит на калий.

Транспорт на калий през клетъчните мембрани

Ниската концентрация на калий в извънклетъчната течност и високата концентрация във вътреклетъчната течност се регулира от натриево-калиева помпа. Инхибирането (инхибирането) или стимулирането (интензификацията) на този механизъм засяга концентрацията на калий в кръвната плазма, тъй като съотношението на концентрациите в извънклетъчната и вътреклетъчната течност се променя. Имайте предвид, че водородните йони се конкурират с калиеви йони, когато преминават през клетъчните мембрани, т.е. нивото на калий в кръвната плазма влияе върху киселинно-алкалния баланс.

Значително намаляване или повишаване на концентрацията на калий в кръвната плазма изобщо не показва дефицит или излишък на този елемент в организма като цяло - това може да означава нарушение на необходимия баланс на извън- и вътреклетъчния калий.

Регулирането на концентрацията на калий в кръвната плазма се дължи на следните фактори:

• Диетичен прием на калий
• Бъбречни функции
• Функции на стомашно-чревния тракт
• Производство на алдостерон
• Киселинно-базов баланс
• натриево-калиева помпа

Между външната повърхност на клетката и нейната цитоплазма в покой има потенциална разлика от около 0,06-0,09 V и клетъчната повърхност е заредена електроположително по отношение на цитоплазмата. Тази потенциална разлика се нарича потенциал за почивкаили мембранен потенциал. Точното измерване на потенциала на покой е възможно само с помощта на микроелектроди, предназначени за вътреклетъчно отклонение на тока, много мощни усилватели и чувствителни записващи устройства - осцилоскопи.

Микроелектродът (фиг. 67, 69) представлява тънък стъклен капиляр, чийто връх е с диаметър около 1 микрон. Тази капилярка се напълва с физиологичен разтвор, в нея се потапя метален електрод и се свързва към усилвател и осцилоскоп (фиг. 68). Веднага след като микроелектродът пробие мембраната, покриваща клетката, лъчът на осцилоскопа се отклонява надолу от първоначалното си положение и се задава на ново ниво. Това показва наличието на потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на клетъчната мембрана.

Най-пълното обяснение за произхода на потенциала на покой е така наречената мембранно-йонна теория. Според тази теория всички клетки са покрити с мембрана, която има различна пропускливост за различните йони. В тази връзка вътре в клетката в цитоплазмата има 30-50 пъти повече калиеви йони, 8-10 пъти по-малко натриеви йони и 50 пъти по-малко хлоридни йони, отколкото на повърхността. В покой клетъчната мембрана е по-пропусклива за калиеви йони, отколкото за натриеви йони. Дифузията на положително заредени калиеви йони от цитоплазмата към клетъчната повърхност придава положителен заряд на външната повърхност на мембраната.

По този начин повърхността на клетката в покой носи положителен заряд, докато вътрешната страна на мембраната се оказва отрицателно заредена поради хлоридни йони, аминокиселини и други големи органични аниони, които практически не проникват през мембраната (фиг. 70).

потенциал за действие

Ако част от нервно или мускулно влакно е изложена на достатъчно силен стимул, тогава в тази област възниква възбуждане, което се изразява в бърза флуктуация на мембранния потенциал и се нарича потенциал за действие.

Потенциалът на действие може да бъде записан или с електроди, приложени към външната повърхност на влакното (извънклетъчен проводник), или с микроелектрод, поставен в цитоплазмата (вътреклетъчен проводник).

С извънклетъчен запис може да се установи, че повърхността на възбудената зона за много кратък период, измерен в хилядни от секундата, се зарежда електроотрицателно по отношение на зоната на покой.

Причината за акционния потенциал е промяна в йонната пропускливост на мембраната. При раздразнение пропускливостта на клетъчната мембрана за натриевите йони се увеличава. Натриевите йони са склонни да навлизат в клетката, защото, първо, те са положително заредени и се привличат от електростатични сили, и второ, тяхната концентрация вътре в клетката е ниска. В покой клетъчната мембрана е непропусклива за натриеви йони. Дразненето променя пропускливостта на мембраната и потокът от положително заредени натриеви йони от външната среда на клетката към цитоплазмата значително надвишава потока на калиеви йони от клетката навън. В резултат на това вътрешната повърхност на мембраната става положително заредена, а външната повърхност става отрицателно заредена поради загубата на положително заредени натриеви йони. В този момент се записва пикът на потенциала за действие.

Увеличаването на пропускливостта на мембраната за натриевите йони продължава много кратко време. След това в клетката протичат процеси на възстановяване, което води до факта, че пропускливостта на мембраната за натриеви йони отново намалява, а за калиеви йони се увеличава. Тъй като калиевите йони също са положително заредени, когато напускат клетката, те възстановяват първоначалната връзка извън и вътре в клетката.

Натрупването на натриеви йони вътре в клетката при многократно възбуждане не се случва, тъй като натриевите йони непрекъснато се евакуират от нея поради действието на специален биохимичен механизъм, наречен "натриева помпа". Има данни и за активен транспорт на калиеви йони с помощта на "натриево-калиевата помпа".

По този начин, според мембранно-йонната теория, селективната пропускливост на клетъчната мембрана е от решаващо значение за произхода на биоелектричните явления, което причинява различен йонен състав на повърхността и вътре в клетката и, следователно, различен заряд на тези повърхности. Трябва да се отбележи, че много разпоредби на мембранно-йонната теория все още са спорни и се нуждаят от по-нататъшно развитие.

История на откритията

През 1902 г. Юлиус Бърнщайн излага хипотеза, според която клетъчната мембрана позволява на K + йони да навлязат в клетката и те се натрупват в цитоплазмата. Изчисляването на потенциала на покой съгласно уравнението на Нернст за калиев електрод съвпада задоволително с измерения потенциал между мускулната саркоплазма и околната среда, който е около - 70 mV.

Според теорията на Ю. Бернштейн, когато клетката е възбудена, нейната мембрана се поврежда и K + йони изтичат от клетката по концентрационен градиент, докато потенциалът на мембраната стане нула. След това мембраната възстановява целостта си и потенциалът се връща на нивото на потенциала на покой. Това твърдение, по-скоро потенциал за действие, беше опровергано от Ходжкин и Хъксли през 1939 г.

Теорията на Бърнстейн за потенциала на покой е потвърдена от Кенет Стюарт Коул, понякога инициалите му се изписват погрешно като K.C. Коул, поради прякора си Кейси („Кейси“). PP и PD са изобразени в известната илюстрация на Коул и Къртис, 1939 г. Тази рисунка стана емблема на Групата по мембранна биофизика на Биофизичното общество (вижте илюстрацията).

Общи положения

За да се поддържа потенциалната разлика върху мембраната, е необходимо да има известна разлика в концентрацията на различни йони вътре и извън клетката.

Концентрации на йони в клетката на скелетните мускули и в извънклетъчната среда

Потенциалът на покой за повечето неврони е около -60 mV - -70 mV. Клетките на невъзбудимите тъкани също имат потенциална разлика на мембраната, която е различна за клетки от различни тъкани и организми.

Формиране на потенциал в покой

ПП се формира на два етапа.

Първи етап:създаването на незначителна (-10 mV) негативност вътре в клетката поради неравен асиметричен обмен на Na + за K + в съотношение 3: 2. В резултат на това повече положителни заряди напускат клетката с натрий, отколкото се връщат в нея с калий. Тази характеристика на натриево-калиевата помпа, която обменя тези йони през мембраната с разхода на енергия от АТФ, осигурява нейната електрогенност.

Резултатите от работата на мембранните йонообменни помпи на първия етап от образуването на РР са както следва:

1. Дефицит на натриеви йони (Na +) в клетката.

2. Излишък на калиеви йони (K +) в клетката.

3. Появата на слаб електрически потенциал върху мембраната (-10 mV).

Втора фаза:създаването на значителна (-60 mV) негативност вътре в клетката поради изтичането на K + йони от нея през мембраната. Калиевите йони K + напускат клетката и отнемат положителните заряди от нея, довеждайки отрицателните до -70 mV.

И така, мембранният потенциал на покой е дефицит на положителни електрически заряди вътре в клетката, който възниква поради изтичането на положителни калиеви йони от нея и електрогенното действие на натриево-калиевата помпа.

Вижте също

Бележки

Връзки

Dudel J., Ruegg J., Schmidt R. et al.Физиология на човека: в 3 тома. пер. от английски / под редакцията на Р. Шмид и Г. Тевс. - 3. - М .: Мир, 2007. - Т. 1. - 323 с илюстрации. с. – 1500 бр. - ISBN 5-03-000575-3

Фондация Уикимедия. 2010 г.

Вижте какво е "потенциал за почивка" в други речници:

ПОТЕНЦИАЛ НА ПОКОЯ, електрически потенциал между вътрешната и външната среда на клетката, възникващ върху нейната мембрана; в невроните и мускулните клетки достига стойност от 0,05 0,09 V; възниква от неравномерното разпределение и натрупване на йони в различни ... енциклопедичен речник

Мембранен потенциал на покой, потенциалната разлика, която съществува в живите клетки в състояние на физиол. почивка, между тяхната цитоплазма и извънклетъчната течност. В нервните и мускулните клетки P. p. обикновено варира в диапазона от 60-90 mV и ext. страна…

потенциал за почивка- стрес в покой - [Я.Н. Лугински, М. С. Фези Жилинская, Ю. С. Кабиров. Английски руски речник по електротехника и енергетика, Москва, 1999 г.] Теми на електротехниката, основни понятия Синоними напрежение на покой EN потенциал на покой покой ... ... Наръчник за технически преводач

потенциал за почивка- Потенциал за почивка Потенциалът, който съществува между средата, в която се намира клетката, и нейното съдържание ... Обяснителен англо-руски речник по нанотехнологии. - М.

потенциал за почивка- Потенциал на неактивен неврон. Наричан още мембранен потенциал... Психология на усещанията: речник

потенциал за почивка- потенциалната разлика между съдържанието на клетката и извънклетъчната течност. В нервните клетки p.p. участва в поддържането на готовността на клетката за възбуждане. * * * Биоелектричен потенциал на мембраната (около 70mV) в нервна клетка, разположена в ... ... Енциклопедичен речник по психология и педагогика

потенциал за почивка- - разликата в електрическите заряди между външната и вътрешната повърхност на мембраната в състояние на физиологичен покой на клетката, записана преди началото на стимула ... Речник на термините по физиология на селскостопанските животни

Мембранен потенциал, записан преди началото на стимула ... Голям медицински речник

- (физиологична) потенциална разлика между съдържанието на клетката (влакна) и извънклетъчната течност; потенциалният скок е локализиран върху повърхностната мембрана, докато вътрешната й страна е заредена електроотрицателно по отношение на ... ... Велика съветска енциклопедия

Бърза флуктуация (пик) на мембранния потенциал, която възниква при възбуждане на нервни, мускулни, някои жлезисти и растежни клетки; електрически сигнал, който осигурява бързо предаване на информация в тялото. Следва правилото всичко или нищо... Биологичен енциклопедичен речник

Книги

• 100 начина да промените живота си. Част 1, Лариса Парфентьева. За книгата Колекция от вдъхновяващи истории за това как да променим животите към по-добро от човек, успял да преобърне живота си на 180 градуса. Тази книга се роди от седмичната рубрика...

Всяка жива клетка е покрита с полупропусклива мембрана, през която се извършва пасивно движение и активен селективен транспорт на положително и отрицателно заредени йони. Поради този трансфер между външната и вътрешната повърхност на мембраната възниква разлика в електрическите заряди (потенциали) - мембранния потенциал. Има три различни проявления на мембранния потенциал - потенциал на мембраната в покой, локален потенциал, или локален отговор, и потенциал за действие.

Ако външните стимули не действат върху клетката, тогава мембранният потенциал остава постоянен за дълго време. Мембранният потенциал на такава клетка в покой се нарича мембранен потенциал в покой. За външната повърхност на клетъчната мембрана потенциалът на покой винаги е положителен, а за вътрешната повърхност на клетъчната мембрана винаги е отрицателен. Обичайно е потенциалът на покой да се измерва на вътрешната повърхност на мембраната, т.к йонният състав на цитоплазмата на клетката е по-стабилен от този на интерстициалната течност. Големината на потенциала на покой е относително постоянна за всеки тип клетка. За набраздените мускулни клетки той варира от -50 до -90 mV, а за нервните клетки от -50 до -80 mV.

Потенциалът на покой се дължи на различна концентрация на катиони и аниониизвън и вътре в клетката, както и селективна пропускливостза тях клетъчната мембрана. Цитоплазмата на покойната нервна и мускулна клетка съдържа приблизително 30-50 пъти повече калиеви катиони, 5-15 пъти по-малко натриеви катиони и 10-50 пъти по-малко хлоридни аниони от извънклетъчната течност.

В покой почти всички натриеви канали на клетъчната мембрана са затворени, а повечето калиеви канали са отворени. Всеки път, когато калиевите йони срещнат отворен канал, те преминават през мембраната. Тъй като вътре в клетката има много повече калиеви йони, осмотичната сила ги изтласква извън клетката. Освободените калиеви катиони увеличават положителния заряд на външната повърхност на клетъчната мембрана. В резултат на освобождаването на калиеви йони от клетката, тяхната концентрация вътре и извън клетката скоро трябва да се изравни. Това обаче се предотвратява от електрическата отблъскваща сила на положителните калиеви йони от положително заредената външна повърхност на мембраната.

Колкото по-голяма е стойността на положителния заряд на външната повърхност на мембраната, толкова по-трудно е за калиевите йони да преминат от цитоплазмата през мембраната. Калиевите йони ще напуснат клетката, докато силата на електрическо отблъскване стане равна на осмотичното налягане К+. При това ниво на потенциал на мембраната влизането и излизането на калиеви йони от клетката са в равновесие, така че електрическият заряд на мембраната в този момент се нарича калиев равновесен потенциал. За невроните тя е от -80 до -90 mV.

Тъй като почти всички натриеви канали на мембраната са затворени в клетка в покой, Na + йони навлизат в клетката по градиента на концентрация в незначително количество. Те само в много малка степен компенсират загубата на положителен заряд от вътрешната среда на клетката, причинена от освобождаването на калиеви йони, но не могат значително да компенсират тази загуба. Следователно проникването в клетката (изтичане) на натриеви йони води само до леко намаляване на мембранния потенциал, в резултат на което мембранният потенциал на покой има малко по-ниска стойност в сравнение с калиевия равновесен потенциал.

По този начин калиевите катиони, напускащи клетката, заедно с излишъка от натриеви катиони в извънклетъчната течност, създават положителен потенциал върху външната повърхност на мембраната на почиващата клетка.

В покой плазмената мембрана на клетката е добре пропусклива за хлоридните аниони. Хлорните аниони, които са по-изобилни в извънклетъчната течност, дифундират в клетката и носят отрицателен заряд със себе си. Пълно изравняване на концентрациите на хлорни йони извън и вътре в клетката не се случва, т.к. това се предотвратява от електрическото взаимно отблъскване на подобни заряди. Създаден равновесен потенциал на хлора,при които влизането на хлоридните йони в клетката и излизането им от нея са в равновесие.

Клетъчната мембрана е практически непропусклива за големи аниони на органични киселини. Поради това те остават в цитоплазмата и заедно с входящите хлоридни аниони осигуряват отрицателен потенциал върху вътрешната повърхност на мембраната на почиващата нервна клетка.

Най-важното значение на мембранния потенциал на покой е, че той създава електрическо поле, което действа върху макромолекулите на мембраната и придава на техните заредени групи определена позиция в пространството. Особено важно е, че това електрическо поле определя затвореното състояние на вратите за активиране на натриевите канали и отвореното състояние на техните врати за инактивиране (фиг. 61, A). Това осигурява състоянието на покой на клетката и нейната готовност за възбуждане. Дори сравнително малко намаляване на мембранния потенциал на покой отваря активиращите "порти" на натриевите канали, което извежда клетката от нейното състояние на покой и предизвиква възбуждане.