Вътрешно ухо. Устройство на охлюва

12947 0

Вътрешното ухо (auris interna) е разделено на три части: вестибюл, кохлея и система от полукръгли канали. Филогенетично органът на равновесието е по-древно образувание.

Вътрешното ухо е представено от външни костни и вътрешни мембранни (по-рано наричани кожени) участъци - лабиринти. Кохлеята принадлежи към слуховия анализатор, преддверието и полукръговите канали принадлежат към вестибуларния анализатор.

Костен лабиринт

Стените му са изградени от компактното костно вещество на пирамидата на темпоралната кост.

Охлюв (кохлея)

Напълно оправдава името си и представлява извит канал с 2,5 оборота, усукан около костен конусообразен прът (modiolus) или вретено. От това вретено в лумена на спиралата се простира костна пластина под формата на спирала, която има неравномерна ширина, докато се движи от основата на кохлеята към купола на кохлеята: в основата тя е много по-широка и почти докосва вътрешната стена на спиралата, а на върха е много тясна и изчезва.

В тази връзка в основата на кохлеята разстоянието между ръба на костната спирална плоча и вътрешната повърхност на кохлеята е много малко, а в областта на върха е значително по-широко. В центъра на вретеното има канал за влакната на слуховия нерв, от ствола на който множество тубули се простират до периферията към ръба на костната пластина. Чрез тези тубули влакната на слуховия нерв се приближават до спиралния (корти) орган.

вестибюл (вестибулум)

Костното предверие е малка, почти сферична кухина. Външната му стена е почти изцяло заета от отвора на вестибюла на fenestra; на предната стена има отвор, водещ към основата на кохлеята; на задната стена има пет отвора, водещи към полукръглите канали. На вътрешната стена се виждат малки дупки, през които влакната на вестибуларния нерв се приближават до рецепторните участъци на вестибюла в областта на малки вдлъбнатини на тази стена със сферична и елипсовидна форма.

1 - елипсовидна торбичка (матка); 2 — ампула на външния канал; 3 - ендолимфатичен сак; 4 - кохлеарен канал; 5 - сферична торба; 6 - перилимфатичен канал; 7 — кохлеарен прозорец; 8 - прозорец на вестибюла

Костните полукръгли канали (canales semicircularesossei) са три извити тънки тръби. Те са разположени в три взаимно перпендикулярни равнини: хоризонтална, фронтална и сагитална и се наричат ​​латерална, предна и задна. Полукръговите канали не са разположени стриктно в посочените равнини, а се отклоняват от тях с 300, т.е. страничната се отклонява от хоризонталната равнина с 300, предната се обръща към средата с 300, задната се отклонява назад с 300. Това трябва да се има предвид при провеждане на изследване на функцията на полукръговите канали.

Всеки костен полукръгъл канал има две костни дръжка, едната от които е разширена под формата на ампула (ампуларна костна дръжка).

Мембранозен лабиринт

Разположен е вътре в костта и напълно следва нейните контури: кохлея, преддверие, полукръгли канали. Всички участъци на мембранния лабиринт са свързани помежду си.

Кохлеарен канал

От свободния ръб на костната спирална плоча по цялата й дължина към вътрешната повърхност на кохлеарните къдрици се простират влакната на „струната“ на базиларната плоча (мембрана) и по този начин кохлеарната къдрава част се разделя на два етажа.

Горният етаж - стълбището на вестибюла (scala vestibuli) започва в вестибюла, издига се спираловидно до купола, където през отвора на кохлеята (helicotrema) преминава в друг, долен етаж - тимпани (scala tympani), и също спираловидно надолу към основата на кохлеята. Тук долният етаж завършва с кохлеарен прозорец, покрит от вторична тъпанчева мембрана.

На напречно сечение мембранният лабиринт на кохлеята (кохлеарен канал) има формата на триъгълник.

От мястото на прикрепване на базиларната пластина (membrana basillaris), също към вътрешната повърхност на спиралата, но под ъгъл, се простира друга гъвкава мембрана - вестибуларната стена на кохлеарния канал (вестибуларна или вестибуларна мембрана; мембрана на Райснер ).

Така в горното стълбище, стълбищното предверие (scala vestibuli), се образува независим канал, спираловидно нагоре от основата към купола на кохлеята. Това е кохлеарният канал. Извън този мембранен лабиринт в scala tympani и в scala vestibule има течност - перилимфа. Генерира се от специфична система на самото вътрешно ухо, представена от съдовата мрежа в перилимфното пространство. Чрез кохлеарния акведукт перилимфата се свързва с церебралната течност на субарахноидалното пространство.

Вътре в мембранния лабиринт има ендолимфа. Различава се от перилимфата по съдържанието на K+ и Na+ йони, както и по електрическия потенциал.

Ендолимфата се произвежда от съдовата лента, която заема вътрешната повърхност на външната стена на кохлеарния проход.

а - секция на кохлеята на оста на пръта; b - мембранен лабиринт на кохлеята и спираловиден орган.

1 - кохлеарен отвор; 2 - стълбищен вестибюл; 3 - мембранен лабиринт на кохлеята (кохлеарен канал); 4 - scala tympani; 5 - костна спирална плоча; 6 - костен прът; 7 - вестибуларна стена на кохлеарния канал (мембрана на Reisner); 8 - съдова лента; 9 — спирална (основна) мембрана; 10 - покриваща мембрана; 11 - спирален орган
Спиралата или органът на Корти се намира на повърхността на спиралната мембрана в лумена на кохлеарния канал. Ширината на спиралната мембрана не е еднаква: в основата на кохлеята нейните влакна са по-къси, по-разтегнати и по-еластични, отколкото в областите, приближаващи се до купола на кохлеята. Има две групи клетки - сензорни и поддържащи - които осигуряват механизма за възприемане на звуци. Има два реда (вътрешни и външни) поддържащи или стълбови клетки, както и външни и вътрешни сетивни (космени) клетки, с 3 пъти повече външни космени клетки, отколкото вътрешни.

Космените клетки приличат на удължен напръстник, а долните им ръбове лежат върху телата на дейтеровите клетки. Всяка космена клетка има 20-25 косъма в горния си край. Покриваща мембрана (membrana tectoria) се простира върху космените клетки. Състои се от тънки влакна, споени едно с друго. Към космените клетки се приближават влакна, които произхождат от кохлеарния ганглий (спирален ганглий на кохлеята), разположен в основата на костната спирална пластина. Вътрешните косъмчета извършват „фина” локализация и разграничаване на отделните звуци.

Външните косъмчета „свързват“ звуците и допринасят за „комплексно“ звуково изживяване. Слабите, тихи звуци се възприемат от външните космени клетки, силните звуци от вътрешните. Външните космени клетки са най-уязвими и се увреждат по-бързо и затова при повреда на звуковия анализатор първо страда възприемането на слабите звуци. Космените клетки са много чувствителни към липсата на кислород в кръвта и ендолимфата.

Мембранен вестибюл

Представен е от две кухини, заемащи сферична и елипсовидна вдлъбнатина на медиалната стена на костния вестибюл: сферична торбичка (sacculus) и елипсовидна торбичка, или утрикулус (utriculus). Тези кухини съдържат ендолимфа. Сферичният сак комуникира с кохлеарния канал, елипсовидният сак комуникира с полукръглите канали. И двете торбички са свързани помежду си с тесен канал, който преминава в ендолимфатичен канал - акведукт на преддверието (agueductus vestibuli) и завършва сляпо под формата на ендолимфатичен сак (sacculus endolymphaticus). Тази малка торбичка се намира на задната стена на пирамидата на темпоралната кост, в задната черепна ямка и може да бъде колектор на ендолимфа и да се разтяга, когато има излишък.

Елиптичните и сферичните торбички съдържат отолитния апарат под формата на петна (макули). А. Скарпа е първият, който обръща внимание на тези подробности през 1789 г. Той също така посочва наличието на "камъчета" (отолити) в преддверието, а също така описва хода и края на слуховите нервни влакна в "белезникавите туберкули" на вестибюла. Всяка торбичка на "отолитния апарат" съдържа крайни нервни окончания на вестибулокохлеарния нерв. Дългите влакна на опорните клетки образуват плътна мрежа, в която са разположени отолитите. Те са заобиколени от желатинова маса, която образува отолитната мембрана. Понякога се сравнява с мокър филц. Между тази мембрана и издигането, което се образува от клетките на чувствителния епител на отолитния апарат, се определя тясно пространство. Отолитната мембрана се плъзга по него и отклонява сетивните космени клетки.

Полукръглите канали лежат в едноименните полукръгли канали. Страничният (хоризонтален или външен) канал има ампула и самостоятелно краче, с което се отваря в елипсовидна торбичка.

Фронталните (предни, горни) и сагиталните (задни, долни) канали имат само независими мембранни ампули и простата им дръжка е комбинирана и следователно само 5 отвора се отварят към вестибюла. На границата на ампулата и простата дръжка на всеки канал има ампулен гребен (crista ampularis), който е рецептор за всеки канал. Пространството между разширената, ампуларна част в областта на мидата е ограничено от лумена на полуканала с прозрачен купол (cupula gelotinosa). Това е деликатна диафрагма и се разкрива само със специално оцветяване на ендолимфата. Куполът е разположен над фестона.

1 - ендолимфа; 2 — прозрачен купол; 3 - ампуларен гребен

Импулсът възниква, когато подвижният желатинов купол се движи по гребена. Предполага се, че тези премествания на купола могат да бъдат сравнени с ветрилообразни или махалообразни движения, както и с трептения на платно при промяна на посоката на движение на въздуха. По един или друг начин, но под въздействието на ендолимфния ток, прозрачният купол, движейки се, отклонява космите на чувствителните клетки и ги кара да бъдат възбудени и задействани.

Честотата на импулсите в ампуларния нерв се променя в зависимост от посоката на отклонение на снопа коса, прозрачния купол: когато се отклони към елиптичната торбичка - увеличаване на импулсите, към канала - намаление. Прозрачният купол съдържа мукополизахариди, които играят ролята на пиезоелементи.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гъмов

Както вече беше посочено, до свободния край костенСпиралната пластина, излизаща от вретеното (modiolus), е прикрепена към мембранна пластина - membrana basilaris, достигаща вътрешната повърхност на външната стена на кохлеята. Костните и ципестите пластини разделят кохлеарния канал по цялата му дължина на scala tympani, обърната към основата на кохлеята, и scala vestibuli, обърната към нейния връх.

В стълбищния вестибюл от костната спирала записи, близо до прикрепването на мембранната спирална пластина към нея, друга тънка мембранна пластина, membrana Reissneri, се простира под ъгъл от 45°. И двете мембранни пластини, заедно с външната стена на кохлеята, са облицовани с lig. spirale (спирален лигамент), образуват средното стълбище (scala media) или кохлеарния канал (ductus cochlearis), който има формата на триъгълник в напречно сечение.

Горна (вестибуларна) стена образува мембраната на Райснер, а долната (тимпаничната) е основната мембрана. Докато вестибюлът на скалата и тимпанът са пълни с перилимфа, кохлеарният канал е пълен с ендолимфа. Ductus cochlearis, подобно на костната кохлея, прави 2,5 или 23/4 завъртания, образувайки основните (базални), средни и горни (апикални) къдрици на кохлеята. Началната част на ductus cochlearis - coecum vestibuli (в основата на кохлеята) - и крайната част - coecum cupulae (на върха) - завършват сляпо.

През ductus reunien Henseni, отваряйки се отпред на coecum vestibuli, ductus cochlearis комуникира с останалата част от ендолимфното пространство (вестибюл и полукръгли канали). Ендолимфатичното пространство, както вече беше посочено, е анатомично затворено.

В последните години развитиредица методи за най-фино изследване на структурите на кохлеята, което значително усъвършенства нашите знания в тази област. Те включват прижизнено изследване през прозорец, направен в кохлеята на животни, фазов контраст, електронна микроскопия, изследване в поляризирана светлина, ултравиолетова абсорбция, което прави възможно изследването на различните фази на ядрени и цитохимични промени в кохлеарните нервни клетки с различни видове акустична стимулация, изследвания с използване на различни хистохимични цветни реакции - към полизахариди, метахроматични реакции, реакции към неутрална мазнина, към гликопротеин, към плазмалоген (мастна + алдехидна група), към алкална фосфатаза и др. В по-нататъшното изложение използваме новите данни получено.

Мембрана базиларис(основна мембрана), спирално навита, се увеличава по ширина от основата към върха поради факта, че спираловидната костна пластина намалява по ширина от основата към върха. Кортиевият орган е разположен върху базиларната мембрана. Разделя се на вътрешна зона - zona arcuata - покрита от част от кортиевия орган - arcs, средна зона - zona tecta - покрита от останалата част от кортиевия орган и продължаваща до последната клетка на Хенсен, и външна зона - zona pectinate - преминаваща в lig. спирала

Вътрешното ухо (auris interna) се състои от костен и мембранен лабиринт (фиг. 559). Тези лабиринти образуват преддверието, три полукръгли канала и кохлеята.

Костен лабиринт (labyrinthus osseus)

Преддверието (vestibulum) е кухина, която комуникира зад 5 отвора с полуокръжните канали и отпред с отворите на кохлеарния канал. На лабиринтната стена на тъпанчевата кухина, т.е. на страничната стена на преддверието, има отвор на преддверието (fenestra vestibuli), където се намира основата на стремето. На същата стена на вестибюла има друг отвор на кохлеята (fenestra cochleae), покрит с вторична мембрана. Кухината на вестибюла на вътрешното ухо е разделена от гребен (criita vestibuli) на две вдлъбнатини: елипсовидна вдлъбнатина (recessus ellipticus), - задна, комуникира с полукръглите канали; сферична вдлъбнатина (recessus sphericus) - предна, разположена по-близо до кохлеята. Водопроводът на вестибюла (aqueductus vestibuli) произхожда от елиптичната депресия с малък отвор (apertura interna aqueductus vestibuli).

Акведуктът на вестибюла преминава през костта на пирамидата и завършва в отвор на задната повърхност с отвор (apertura externa aqueductus verstibuli). Костните полукръгли канали (canales semicirculares ossei) са разположени взаимно перпендикулярно в три равнини. Те обаче не са успоредни на главните оси на главата, а са под ъгъл 45° спрямо тях. Когато главата е наклонена напред, течността на предния полукръгъл канал (canalis semicircularis anterior), разположен вертикално в сагиталната кухина, се движи. Когато главата е наклонена надясно или наляво, в задния полукръгъл канал (canalis semicircularis posterior) възникват течения на течност. Тя също е вертикална във фронталната равнина. Когато главата се върти, движението на течността възниква в страничния полукръгъл канал (canalis semicircularis lateralis), който лежи в хоризонталната равнина. Петте отвора на педикулите на канала комуникират с преддверието, тъй като единият край на предния канал и единият край на задния канал са свързани в общ педикул. Едното краче на всеки канал на кръстовището с преддверието на вътрешното ухо се разширява във формата на ампула.

Кохлеята (cochlea) се състои от спирален канал (canalis spiralis cochleae), ограничен от костното вещество на пирамидата. Има 2 ½ кръгови хода (фиг. 558). В центъра на кохлеята има цялостен костен прът (modiolus), разположен в хоризонтална равнина. Костна спирална пластина (lamina spiralis ossea) стърчи в лумена на кохлеята от страната на пръчката. В дебелината му има отвори, през които кръвоносните съдове и слуховите нервни влакна преминават към спиралния орган. Спиралната плоча на кохлеята, заедно с образуванията на мембранния лабиринт, разделя кохлеарната кухина на две части: вестибюла на скалата (scala vestibuli), свързваща се с кухината на вестибюла, и тимпани скалата (scala tympani). Мястото, където scala vestibule преминава в scala tympani, се нарича луциден форамен на кохлеята (helicotrema). Fenestra cochleae се отваря в scala tympani. Кохлеарният акведукт произхожда от scala tympani и преминава през костното вещество на пирамидата. На долната повърхност на задния ръб на пирамидата на темпоралната кост има външен отвор на акведукта на кохлеята (apertura externa canaliculi cochleae).

Мембранозен лабиринт

Мембранният лабиринт (labirynthus membranaceus) се намира вътре в костния лабиринт и почти повтаря очертанията му (фиг. 559).

Вестибуларната част на мембранозния лабиринт или преддверието се състои от сферична торбичка (sacculus), разположена в recessus sphericus, и елипсовидна торбичка (utriculus), разположена в recessus ellipticus. Торбичките общуват едно с

друг през съединителния канал (ductus reuniens), който продължава в ductus endolymphaticus, завършващ в съединителнотъканната торбичка (sacculus). Торбичката е разположена на задната повърхност на пирамидата на темпоралната кост в apertura externa aqueductus vestibuli.

Полукръглите канали също се отварят в елипсовидната торбичка, а каналът на мембранната част на кохлеята се отваря във вентрикула.

В стените на мембранозния лабиринт на вестибюла в областта на торбичките има зони от чувствителни клетки - петна (макули). Повърхността на тези клетки е покрита с желатинова мембрана, съдържаща кристали от калциев карбонат - отолити, които дразнят гравитационните рецептори с движението на течността, когато позицията на главата се промени. Слуховото място на матката е мястото, където се възприемат раздразненията, свързани с промените в позицията на тялото спрямо центъра на тежестта, както и вибрационните вибрации.

Полукръглите канали на мембранозния лабиринт се свързват с елиптичните торбички на преддверието. При сливането има разширения на мембранозния лабиринт (ампули). Този лабиринт е окачен от стените на костния лабиринт с помощта на влакна на съединителната тъкан. Има слухови гръбчета (criitae ampullares), които образуват гънки във всяка ампула. Посоката на мида винаги е перпендикулярна на полукръговия канал. Мидите имат косми от рецепторни клетки. При промяна на позицията на главата, когато ендолимфата се движи в полукръговите канали, възниква дразнене на рецепторните клетки на слуховите гребени. Това предизвиква рефлексно свиване на съответните мускули, които изравняват позицията на тялото и координират движенията на външните очни мускули.

Предверието на мембранозния лабиринт и част от полукръглите канали съдържат сетивни клетки, разположени в слуховите петна и слуховите гребени, където се възприемат ендолимфните токове. От тези образувания произлиза статокинетичният анализатор, завършващ в кората на главния мозък.

Мембранозна част на кохлеята

Кохлеарната част на лабиринта е представена от кохлеарния канал (ductus cochlearis). Каналът започва от вестибюла в областта на recessus cochlearis и завършва сляпо близо до върха на кохлеята. В напречно сечение кохлеарният канал има триъгълна форма и по-голямата част от него е разположена по-близо до външната стена. Благодарение на кохлеарния канал, кухината на костния канал на кохлеята е разделена на две части: горната част - скалата vestibuli (scala vestibuli) и долната - скалата тимпани (scala tympani). Те комуникират помежду си на върха на кохлеята чрез изчистен отвор (helicotrema) (фиг. 558).

Външната стена (stria vascularis) на кохлеарния канал се слива с външната стена на костния канал на кохлеята. Горната (paries vestibularis) и долната (membrana spiralis) стени на кохлеарния канал са продължение на костната спирална пластина на кохлеята. Те изхождат от свободния й ръб и се отклоняват към външната стена под ъгъл 40-45°. На membrana spiralis има звукоприемащ апарат - спирален орган.

Спиралният орган (organum spira1e) е разположен в целия кохлеарен канал и е разположен върху спирална мембрана, която се състои от тънки колагенови влакна. Върху тази мембрана са разположени чувствителни космени клетки. Космите на тези клетки, както обикновено, са потопени в желатинова маса, наречена мембранна тектория. Когато звукова вълна раздуе базиларната мембрана, космените клетки, стоящи върху нея, се люлеят от една страна на друга и техните косми, потопени в покриващата мембрана, се огъват или разтягат до диаметъра на най-малкия атом. Тези промени с размер на атом в позицията на космените клетки произвеждат стимул, който генерира генераторния потенциал на космените клетки. Една от причините за високата чувствителност на космените клетки е, че ендолимфата поддържа положителен заряд от около 80 mV спрямо перилимфата. Потенциалната разлика осигурява движението на йони през порите на мембраната и предаването на звукови стимули.

Пътища на звуковите вълни. Звуковите вълни, срещайки съпротивлението на еластичното тъпанче, заедно с него вибрират дръжката на чука, което измества всички слухови костици. Основата на стремето притиска перилимфата на преддверието на вътрешното ухо. Тъй като течността практически не се компресира, перилимфата на вестибюла измества течния стълб на вестибюла на скалата, който се движи през отвора на върха на кохлеята (helicotrema) в scala tympani. Течността му разтяга вторичната мембрана, покриваща кръглия прозорец. Поради отклонението на вторичната мембрана, кухината на перилимфното пространство се увеличава, което предизвиква образуването на вълни в перилимфата, чиито вибрации се предават на ендолимфата. Това води до изместване на спиралната мембрана, която опъва или огъва власинките на сетивните клетки. Сетивните клетки са в контакт с първия сетивен неврон.

За проводните пътища на слуховия орган вижте раздел I. Екстроцептивни пътища на тази публикация.

Развитие на вестибулокохлеарния орган

Развитие на външното ухо. Външното ухо се развива от мезенхимната тъкан, заобикаляща първата бранхиална бразда. В средата на втория месец от ембрионалното развитие се образуват три туберкули от тъканта на първата и втората хрилни дъги. Благодарение на техния растеж се образува ушната мида. Аномалиите в развитието са липсата на ушната мида или неправилното формиране на външното ухо поради неравномерен растеж на отделни туберкули.

Развитие на средното ухо. През втория месец кухината на средното ухо се развива от дисталната част на първия бранхиален жлеб в ембриона. Проксималната част на сулкуса се трансформира в слуховата тръба. В този случай ектодермата на хрилната бразда и ендодермата на фарингеалната торбичка са разположени близо една до друга. Тогава слепият край на дъното на фарингеалната торбичка се простира от нейната повърхност и е заобиколен от мезенхим. От него се образуват слуховите костици; До деветия месец от вътрематочния период те са заобиколени от ембрионална съединителна тъкан и тъпанчевата кухина като такава отсъства, тъй като е изпълнена с тази тъкан.

На третия месец след раждането ембрионалната съединителна тъкан на средното ухо се резорбира, освобождавайки слуховите костици.

Развитие на вътрешното ухо. Първоначално се образува мембранозният лабиринт. В началото на 3-та седмица от ембрионалното развитие, в края на главата отстрани на невралната бразда в ембриона, в ектодермата се полага слухова пластина, която в края на тази седмица се потапя в мезенхима и след това завързана под формата на слухов мехур (фиг. 560). На 4-та седмица от дорзалната част на слуховия мехур по посока на ектодермата нараства ендолимфатичен канал, който поддържа връзка с преддверието на вътрешното ухо. Кохлеята се развива от вентралната част на слуховия мехур. Полукръговите канали се образуват в края на 6-та седмица от вътрематочния период. В началото на третия месец утрикулът и сакулусът се разделят в преддверието.

По време на диференциацията на мембранния лабиринт мезенхимът постепенно се концентрира около него, който се превръща в хрущял и след това в кост. Между хрущяла и мембранозния лабиринт остава тънък слой, изпълнен с мезенхимни клетки. Те се превръщат в съединителнотъканни връзки, които окачват мембранния лабиринт.

Аномалии в развитието. Има пълна липса на ушната мида и външния слухов канал, техния малък или голям размер. Често срещана аномалия е допълнителната спирала и трагус. Възможно недоразвитие на вътрешното ухо с атрофия на слуховия нерв.

Възрастови характеристики. При новородено ушната мида е сравнително по-малка, отколкото при възрастен, и няма ясно изразени извивки и туберкули. Едва до 12-годишна възраст достига формата и размера на ушната мида на възрастен. След 50-60 години хрущялът изтръпва. Външният слухов канал при новороденото е къс и широк, а костната част се състои от костен пръстен. Размерът на тъпанчето при новородено и възрастен е почти еднакъв. Тъпанчето е разположено под ъгъл 180° спрямо горната стена, а при възрастен - под ъгъл 140°. Тъпанчевата кухина е изпълнена с течност и клетки на съединителната тъкан, луменът й е малък поради дебелата мукозна мембрана. При деца под 2-3 години горната стена на тимпаничната кухина е тънка, има широка каменисто-люспеста празнина, изпълнена с фиброзна съединителна тъкан с множество кръвоносни съдове. При възпаление на тимпаничната кухина инфекцията може да проникне през кръвоносните съдове в черепната кухина. Задната стена на тъпанчевата кухина комуникира чрез широк отвор с клетките на мастоидния процес. Слуховите костици, въпреки че съдържат хрущялни точки, съответстват на размера на възрастен. Слуховата тръба е къса и широка (до 2 mm). Хрущялната част лесно се разтяга, така че когато назофаринкса при деца се възпали, инфекцията лесно прониква в тимпаничната кухина. Формата и размерът на вътрешното ухо не се променят през целия живот.

Филогенеза. Статокинетичният апарат при нисшите животни е представен под формата на ектодермални ями (статоцисти), които са облицовани с механорецептори. Ролята на статолити се изпълнява от песъчинка (отолит), която навлиза в ектодермалната яма отвън. Отолитите дразнят рецепторите, върху които лежат, и възникват импулси, които позволяват ориентация в позицията на тялото. Когато песъчинката се измести, ще се появят импулси, които информират тялото от коя страна се нуждае от опора, за да избегне падане или обръщане. Предполага се, че тези органи са и слухови апарати.

При насекомите слуховият апарат е представен от тънка кутикуларна мембрана, под която се намира трахеалният мехур; между тях лежат рецепторите на сетивните клетки.

Гръбначната слухова система произлиза от нервите на страничната линия. Близо до главата се появява яма, която постепенно се отделя от ектодермата и се превръща в полукръгли канали, преддверие и кохлея.

Вътрешното ухо или лабиринтът се намира в дебелината на пирамидата на слепоочната кост и се състои от костна капсула и включено в нея мембранно образувание, чиято форма следва структурата на костния лабиринт. Има три части на костния лабиринт:

среден - преддверие (вестибулум);

предна - кохлея (кохлея);

заден - система от три полукръгли канала (canalis semicircularis).

Странично лабиринтът е медиалната стена на тъпанчевата кухина, към която са обърнати прозорците на вестибюла и кохлеята, медиално граничи със задната черепна ямка, с която е свързана чрез вътрешния слухов канал (meatus acusticus internus), акведукт на преддверието (aquaeductus vestibuli) и водопровод на кохлеарния канал (aquaeductus cochleae).

Охлюв (кохлея)е костен спирален канал, който при хората има приблизително две и половина навивки около костен прът (modiolus), от който костна спирална пластина (lamina spiralis ossea) се простира в канала. Кохлеята в разрез има вид на сплескан конус с ширина на основата 9 mm и височина 5 mm, дължината на спиралния костен канал е около 32 mm. Костната спирална пластина, заедно с мембранната базиларна пластина, която е нейното продължение, и вестибуларната (Reisner) мембрана (membrana vestibuli) образуват независим канал (ductus cochlearis) вътре в кохлеята, който разделя кохлеарния канал на два спирални коридора - горен и долен. Горната част на канала е вестибюла на скалата (scala vestibuli), долната част е тимпаната на скалата (scala tympani). Стълбите са изолирани едно от друго по цялата си дължина, само в областта на върха на кохлеята те комуникират помежду си чрез отвор (хеликотрема). Scala vestibule комуникира с вестибюла, scala tympani граничи с тъпанчевата кухина през прозореца на кохлеята и не комуникира с вестибюла. В основата на спиралната пластинка има канал, в който се намира спиралния ганглий на кохлеята (gangl. spirale cochleae) - тук се намират клетките на първия биполярен неврон на слуховия тракт. Костният лабиринт е изпълнен с перилимфа, а разположеният в него мембранен лабиринт е изпълнен с ендолимфа.

вестибюл (вестибулум)- централната част на лабиринта, филогенетично най-древната. Това е малка кухина, вътре в която има два джоба: сферичен (recessus sphericus) и елиптичен (recessus ellipticus). В първия, по-близо до кохлеята, има сферична торбичка (sacculus), във втория, в съседство с полукръглите канали, има утрикул (utriculus). Предната част на вестибюла се свързва с кохлеята чрез вестибюла на скалата, а задната - с полуокръжните канали.

Полукръгли канали (canalis semicircularis).Трите полукръгли канала са разположени в три взаимно перпендикулярни равнини: страничната или хоризонталната (canalis semicircularis lateralis) е под ъгъл 30° спрямо хоризонталната равнина; преден или челен вертикален канал (canalis semicircularis anterior) - във фронталната равнина; Задният или сагитален вертикален полукръгъл канал (canalis semicircularis posterior) се намира в сагиталната равнина. Във всеки канал се разграничават разширена ампула и гладка гена, обърната към елиптичната вдлъбнатина на предверието. Плавните завои на вертикалните канали - фронтални и сагитални - се сливат в един общ завой. По този начин полукръглите канали са свързани с елиптичната вдлъбнатина на вестибюла чрез пет отвора. Ампулата на латералния полукръгъл канал се доближава до aditus ad antrum, образувайки медиалната му стена.

Мембранозен лабиринте затворена система от кухини и канали, като основно повтаря формата на костния лабиринт. Пространството между мембранния и костния лабиринт е изпълнено с перилимфа. Това пространство е много малко в областта на полукръглите канали и се разширява донякъде в вестибюла и кохлеята. Мембранозният лабиринт е окачен в перилимфното пространство от съединителнотъканни връзки. Кухините на мембранозния лабиринт са пълни с ендолимфа. Перилимфата и ендолимфата представляват хуморалната система на ушния лабиринт и са функционално тясно свързани. Перилимфата в своя йонен състав прилича на цереброспиналната течност и кръвната плазма, ендолимфата - вътреклетъчната течност. Биохимичната разлика се отнася преди всичко до съдържанието на калиеви и натриеви йони: в ендолимфата има много калий и малко натрий, в перилимфата съотношението е обратното. Перилимфното пространство комуникира със субарахноидалното пространство чрез кохлеарния акведукт; ендолимфата се намира в затворената система на мембранния лабиринт и няма комуникация с мозъчните течности.

Смята се, че ендолимфата се произвежда от stria vascularis и се реабсорбира в ендолимфния сак. Прекомерното производство на ендолимфа от stria vascularis и нарушаването на нейната абсорбция може да доведе до повишено вътрелабиринтно налягане.

От анатомична и функционална гледна точка във вътрешното ухо се разграничават два рецепторни апарата:

слухов, разположен в ципеста кохлея (ductus cochlearis);

vestibular, в торбичките на преддверието (sacculus и utriculus) и в трите ампули на ципестите полуокръжни канали.

ципест охлюв,или кохлеарният канал (ductus cochlearis) се намира в кохлеята между scala vestibule и scala tympani. В напречно сечение кохлеарният канал има триъгълна форма: образува се от преддверието, тъпанчевата и външната стена. Горната стена е обърната към стълбите на вестибюла и се образува от тънка вестибуларна (Reisner) мембрана (membrana vestibularis), състояща се от два слоя плоски епителни клетки.

Дъното на кохлеарния канал е образувано от базиларна мембрана, която го отделя от scala tympani. Ръбът на костната спирална пластина през базиларната мембрана е свързан с противоположната стена на костната кохлея, където вътре в кохлеарния канал има спирален лигамент (lig. spirale), чиято горна част, богата на кръвоносни съдове, е наречена съдова ивица vascularis). Базиларната мембрана има обширна мрежа от капилярни кръвоносни съдове и представлява образувание, състоящо се от напречно разположени еластични влакна, дължината и дебелината на които се увеличават в посока от основната къдря към върха. На базиларната мембрана, разположена спирално по целия кохлеарен канал, лежи спиралният (Корти) орган - периферният рецептор на слуховия анализатор. Спиралният орган се състои от невроепителни вътрешни и външни космени клетки, поддържащи и подхранващи клетки (Deiters, Hensen, Claudius), външни и вътрешни стълбови клетки, образуващи дъгите на Корти.

Вътрешното ухо съдържа рецепторния апарат на два анализатора: вестибуларен (вестибуларен и полукръгов канал) и слухов, който включва кохлеята с органа на Корти.

Костната кухина на вътрешното ухо, съдържаща голям брой камери и проходи между тях, се нарича лабиринт . Състои се от две части: костен лабиринт и мембранен лабиринт. Костен лабиринт- поредица от кухини, разположени в плътната част на костта; в него се разграничават три компонента: полукръговите канали са един от източниците на нервни импулси, които отразяват положението на тялото в пространството; вестибюл; а охлювът – орган.

Мембранозен лабиринтзатворен в костния лабиринт. Той е изпълнен с течност, ендолимфа, и е заобиколен от друга течност, перилимфа, която го отделя от костния лабиринт. Мембранозният лабиринт, подобно на костния, се състои от три основни части. Първият съответства по конфигурация на трите полукръгли канала. Вторият разделя костния вестибюл на две секции: утрикула и сакула. Удължената трета част образува средната (кохлеарна) скала (спирален канал), повтаряйки завоите на кохлеята.

Полукръгли канали. Има само шест от тях - по три във всяко ухо. Имат дъговидна форма и започват и завършват в матката. Трите полукръгли канала на всяко ухо са разположени под прав ъгъл един спрямо друг, един хоризонтално и два вертикално. Всеки канал има разширение в единия край – ампула. Шестте канала са подредени по такъв начин, че за всеки има противоположен канал в същата равнина, но в различно ухо, но техните ампули са разположени в противоположни краища.

Кохлея и орган на Корти. Името на охлюва се определя от неговата спираловидно извита форма. Това е костен канал, който образува две и половина навивки на спирала и е пълен с течност. Къдрите обикалят хоризонтално разположена пръчка - вретено, около което като винт е усукана костна спирална плоча, пробита от тънки канали, където преминават влакната на кохлеарната част на вестибулокохлеарния нерв - VIII двойка черепни нерви. Във вътрешността на едната стена на спиралния канал по цялата му дължина има костна издатина. Две плоски мембрани се простират от тази издатина до противоположната стена, така че кохлеята е разделена по цялата си дължина на три успоредни канала. Двете външни се наричат ​​scala vestibuli и scala tympani; те се свързват помежду си на върха на кохлеята. Централна, т.нар спиралният канал на кохлеята завършва сляпо, а началото му комуникира с торбичката. Спиралният канал е изпълнен с ендолимфа, scala vestibule и scala tympani са изпълнени с перилимфа. Перилимфата има висока концентрация на натриеви йони, докато ендолимфата има висока концентрация на калиеви йони. Най-важната функция на ендолимфата, която е положително заредена спрямо перилимфата, е създаването на електрически потенциал върху разделящата ги мембрана, който осигурява енергия за процеса на усилване на входящите звукови сигнали.

Преддверието на скалата започва в сферична кухина, преддверието, което лежи в основата на кохлеята. Единият край на скалата през овалния прозорец (прозорецът на вестибюла) влиза в контакт с вътрешната стена на изпълнената с въздух кухина на средното ухо. Scala tympani комуникира със средното ухо през кръглия прозорец (прозорец на кохлеята). Течност

не може да премине през тези прозорци, тъй като овалният прозорец е затворен от основата на стремето, а кръглият прозорец от тънка мембрана, която го отделя от средното ухо. Спиралният канал на кохлеята се отделя от scala tympani т.нар. основната (базиларна) мембрана, която прилича на миниатюрен струнен инструмент. Той съдържа множество успоредни влакна с различна дължина и дебелина, опънати през спирален канал, като влакната в основата на спираловиден канал са къси и тънки. Те постепенно се удължават и удебеляват към края на кохлеята, подобно на струните на арфа. Мембраната е покрита с редове чувствителни, оборудвани с косми клетки, които изграждат т.нар. органът на Корти, който изпълнява високоспециализирана функция - преобразува вибрациите на основната мембрана в нервни импулси. Клетките на космите са свързани с окончанията на нервните влакна, които при излизане от органа на Корти образуват слуховия нерв (кохлеарен клон на вестибулокохлеарния нерв).

Мембранозен кохлеарен лабиринт или канал, има вид на сляпа вестибуларна издатина, разположена в костната кохлея и сляпо завършваща на нейния връх. Изпълнен е с ендолимфа и представлява съединителнотъканна торбичка с дължина около 35 мм. Кохлеарният канал разделя костния спирален канал на три части, заемащи средната част от тях - средното стълбище (scala media), или кохлеарния канал, или кохлеарния канал. Горната част е вестибуларното стълбище (scala vestibuli) или вестибуларното стълбище, долната част е тимпаничното или тимпаничното стълбище (scala tympani). Те съдържат окололимф. В областта на купола на кохлеята двете стълбища комуникират помежду си чрез отвора на кохлеята (хеликотрема). Scala tympani се простира до основата на кохлеята, където завършва в кръглия прозорец на кохлеята, затворен от вторичната тъпанчева мембрана. Преддверието на скалата комуникира с перилимфното пространство на преддверието. Трябва да се отбележи, че перилимфата по своя състав прилича на кръвна плазма и цереброспинална течност; има преобладаващо съдържание на натрий. Ендолимфата се различава от перилимфата по своята по-висока (100 пъти) концентрация на калиеви йони и по-ниска (10 пъти) концентрация на натриеви йони; по своя химичен състав прилича на вътреклетъчна течност. По отношение на пери-лимфата тя е положително заредена.

Кохлеарният канал в напречно сечение има триъгълна форма. Горната - вестибуларна стена на кохлеарния канал, обърната към стълбището на вестибюла, се образува от тънка вестибуларна (Reissner) мембрана (membrana vestibularis), която е покрита отвътре с еднослоен плосък епител, а отвън - от ендотела. Между тях има фина фибрилна съединителна тъкан. Външната стена се слива с периоста на външната стена на костната кохлея и е представена от спирален лигамент, който присъства във всички къдрици на кохлеята. Върху лигамента има съдова ивица (stria vascularis), богата на капиляри и покрита с кубични клетки, които произвеждат ендолимфа. Най-сложно е устроена долната - тимпаничната стена, обърната към scala tympani. Тя е представена от базиларната мембрана или плоча (lamina basilaris), върху която е разположена спиралата или органът на Корти, който произвежда звуци. Плътната и еластична базиларна плоча или базиларна мембрана е прикрепена в единия си край към спиралната костна плоча, а в противоположния край към спиралния лигамент. Мембраната се образува от тънки, слабо опънати радиални колагенови влакна (около 24 хиляди), чиято дължина се увеличава от основата на кохлеята до нейния връх - близо до овалния прозорец, ширината на базиларната мембрана е 0,04 mm, а след това към върха на кохлеята, като постепенно се разширява, достига до край 0,5 mm (т.е. базиларната мембрана се разширява там, където кохлеята се стеснява). Влакната се състоят от тънки фибрили, анастомозиращи помежду си. Слабото напрежение на влакната на базиларната мембрана създава условия за техните осцилаторни движения.

Самият орган на слуха, органът на Корти, се намира в костната кохлея.Органът на Корти е рецепторна част, разположена вътре в мембранния лабиринт. В процеса на еволюция възниква на базата на структурите на страничните органи. Той възприема вибрации на влакна, разположени в канала на вътрешното ухо, и ги предава на слуховата кора, където се формират звукови сигнали. В органа на Корти започва първичното формиране на анализа на звуковите сигнали.

Местоположение.Кортиевият орган се намира в спираловидно извития костен канал на вътрешното ухо - кохлеарния проход, изпълнен с ендолимфа и перилимфа. Горната стена на прохода е долепена до т.нар. стълбищен вестибюл и се нарича мембрана на Reisner; долната стена, граничеща с т.нар. scala tympani, образувана от основната мембрана, прикрепена към спираловидната костна пластинка. Органът на Корти се състои от поддържащи или поддържащи клетки и рецепторни клетки или фонорецептори. Има два вида опорни клетки и два вида рецепторни клетки – външни и вътрешни.

Външни поддържащи клеткилежат по-далеч от ръба на спиралната костна пластина и вътрешни- по-близо до него. И двата вида поддържащи клетки се събират под остър ъгъл една спрямо друга и образуват канал с триъгълна форма - вътрешен (Кортиев) тунел, изпълнен с ендо-лимфа, който минава спираловидно по протежение на целия Кортиев орган. Тунелът съдържа немиелинизирани нервни влакна, идващи от невроните на спиралния ганглий.

Фонорецепторилежат върху опорни клетки. Те са вторични сензорни (механорецептори), които трансформират механичните вибрации в електрически потенциали. Фонорецепторите (въз основа на тяхната връзка с тунела на Корти) се разделят на вътрешни (с форма на колба) и външни (цилиндрични), които са разделени един от друг от дъгите на Корти. Вътрешните космени клетки са подредени в един ред; общият им брой по цялата дължина на мембранозния канал достига 3500. Външните космени клетки са разположени в 3-4 реда; общият им брой достига 12 000-20 000. Всяка космена клетка има удължена форма; един от неговите полюси е близо до основната мембрана, вторият е разположен в кухината на мембранния канал на кохлеята. В края на този полюс има косми или стереоцилии (до 100 на клетка). Космите на рецепторните клетки се измиват от ендолимфата и влизат в контакт с покривната или текториална мембрана (membrana tectoria), която е разположена над космените клетки по целия ход на мембранния канал. Тази мембрана има желеобразна консистенция, чийто един ръб е прикрепен към костната спирална пластина, а другият завършва свободно в кухината на кохлеарния канал малко по-далеч от външните рецепторни клетки.

Всички фонорецептори, независимо от местоположението, са синаптично свързани с 32 000 дендрита на биполярни сензорни клетки, разположени в спиралния нерв на кохлеята. Това са първите слухови пътища, които образуват кохлеарната (кохлеарна) част на VIII двойка черепни нерви; те предават сигнали към кохлеарните ядра. В този случай сигналите от всяка вътрешна клетка на косата се предават към биполярни клетки едновременно по няколко влакна (вероятно това повишава надеждността на предаването на информация), докато сигналите от няколко външни клетки на косата се събират в едно влакно. Следователно около 95% от влакната на слуховия нерв носят информация от вътрешните космени клетки (въпреки че техният брой не надвишава 3500), а 5% от влакната предават информация от външните космени клетки, чийто брой достига 12 000-20 000. Тези данни подчертават огромното физиологично значение на вътрешните космени клетки при приемането на звук.

Към клетките на косатаЕферентни влакна - аксони на неврони на горната маслина - също са подходящи. Влакната, идващи към вътрешните космени клетки, не завършват върху самите тези клетки, а върху аферентните влакна. Предполага се, че те имат инхибиторен ефект върху предаването на слуховия сигнал, насърчавайки повишена честотна разделителна способност. Влакната, идващи към външните космени клетки, ги засягат директно и, променяйки дължината им, променят тяхната фоночувствителност. По този начин, с помощта на еферентни оливо-кохлеарни влакна (влакна на снопа на Расмусен), висшите акустични центрове регулират чувствителността на фонорецепторите и потока на аферентни импулси от тях към мозъчните центрове.

Провеждане на звукови вибрации в кохлеята . Звуковото възприятие се осъществява с участието на фонорецептори. Под въздействието на звукова вълна те водят до генериране на рецепторен потенциал, който предизвиква възбуждане на дендритите на биполярния спирален ганглий. Но как се кодират честотата и интензивността на звука? Това е един от най-сложните въпроси във физиологията на слуховия анализатор.

Съвременната идея за кодиране на честотата и интензивността на звука се свежда до следното. Звукова вълна, въздействаща върху системата на слуховите костици на средното ухо, привежда в колебателно движение мембраната на овалния прозорец на вестибюла, който, огъвайки се, предизвиква вълнообразни движения на перилимфата на горния и долния канал, което постепенно отслабват към върха на кохлеята. Тъй като всички течности са несвиваеми, тези трептения биха били невъзможни, ако не беше мембраната на кръглия прозорец, която се издува, когато основата на стремето се натисне върху овалния прозорец и се връща в първоначалното си положение, когато налягането се освободи. Вибрациите на перилимфата се предават на вестибуларната мембрана, както и на кухината на средния канал, задвижвайки ендолимфата и базиларната мембрана в движение (вестибуларната мембрана е много тънка, така че течността в горния и средния канал вибрира, сякаш двата канала са един). Когато ухото е изложено на нискочестотни звуци (до 1000 Hz), базиларната мембрана се измества по цялата си дължина от основата до върха на кохлеята. С увеличаване на честотата на звуковия сигнал осцилиращата колона от течност, скъсена по дължина, се приближава до овалния прозорец, до най-твърдата и еластична част на базиларната мембрана. Когато се деформира, базиларната мембрана измества власинките на космените клетки спрямо текториалната мембрана. В резултат на това изместване възниква електрически разряд в клетките на косъма. Има пряка връзка между амплитудата на изместване на основната мембрана и броя на невроните на слуховата кора, участващи в процеса на възбуждане.

Механизмът на звуковите вибрации в кохлеята Звуковите вълни се улавят от ушната мида и се изпращат през ушния канал до тъпанчето. Вибрациите на тъпанчето чрез системата от слухови костици се предават през стремето към мембраната на овалния прозорец и през него се предават на лимфната течност. В зависимост от честотата на вибрациите само определени влакна на основната мембрана реагират на вибрациите на флуида (резонират). Космените клетки на кортиевия орган се възбуждат, когато влакната на основната мембрана се докоснат до тях и се предават по слуховия нерв в импулси, където се създава окончателното усещане за звук.