Регенерацията като свойство на живите същества: способност за самообновяване и възстановяване. Видове регенерация

РЕГЕНЕРАЦИЯ
възстановяване от тялото на загубени части на един или друг етап от жизнения цикъл. Регенерацията обикновено настъпва в случай на увреждане или загуба на орган или част от тялото. Но в допълнение към това във всеки организъм през целия му живот непрекъснато протичат процеси на възстановяване и обновяване. При хората, например, външният слой на кожата непрекъснато се обновява. Птиците периодично хвърлят перата си и растат нови, а бозайниците сменят козината си. Широколистните дървета губят листа всяка година и се заменят със свежи. Такава регенерация, която обикновено не е свързана с увреждане или загуба, се нарича физиологична. Регенерацията, която настъпва след увреждане или загуба на която и да е част от тялото, се нарича репаративна. Тук ще разгледаме само репаративната регенерация. Репаративната регенерация може да бъде типична и атипична. При типичната регенерация загубената част се замества от развитието на точно същата част. Причината за загубата може да бъде външна сила (например ампутация) или животното може умишлено да откъсне част от тялото си (автотомия), като гущер, който откъсва част от опашката си, за да избяга от враг. При атипична регенерация загубената част се заменя със структура, която се различава от оригинала количествено или качествено. Регенерираният крайник на попова лъжица може да има по-малко пръсти от оригиналния, а на скарида може да порасне антена вместо ампутирано око.
РЕГЕНЕРАЦИЯ ПРИ ЖИВОТНИТЕ
Способността за регенерация е широко разпространена сред животните. Най-общо казано, низшите животни са по-често способни на регенерация, отколкото по-сложните, високо организирани форми. По този начин сред безгръбначните има много повече видове, способни да възстановят изгубени органи, отколкото сред гръбначните, но само при някои от тях е възможно да се регенерира цял индивид от малък фрагмент. Въпреки това общото правило, че способността за регенерация намалява с увеличаване на сложността на организма, не може да се счита за абсолютно. Такива примитивни животни като ктенофори и ротифери практически не могат да се регенерират, но при много по-сложни ракообразни и земноводни тази способност е добре изразена; Известни са и други изключения. Някои тясно свързани животни се различават значително в това отношение. Така при земния червей нов индивид може напълно да се регенерира от малка част от тялото си, докато пиявиците не са в състояние да възстановят нито един изгубен орган. При опашатите земноводни се образува нов крайник на мястото на ампутирания крайник, но при жабата пънчето просто заздравява и не се появява нов растеж. Много безгръбначни са способни да регенерират големи части от тялото си. При гъби, хидроидни полипи, плоски червеи, тении и пръстеновидни червеи, бриозои, бодлокожи и ципести, цял организъм може да се регенерира от малък фрагмент от тялото. Особено забележителна е способността за регенериране на гъбите. Ако тялото на възрастна гъба се натисне през мрежестата тъкан, тогава всички клетки ще се отделят една от друга, сякаш се пресяват през сито. Ако след това поставите всички тези отделни клетки във вода и внимателно, старателно разбъркайте, напълно унищожавайки всички връзки между тях, тогава след известно време те започват постепенно да се сближават и обединяват, образувайки цяла гъба, подобна на предишната. Това включва един вид "разпознаване" на клетъчно ниво, както се вижда от следния експеримент. Гъбите от три различни вида се разделят в отделни клетки по описания начин и се смесват старателно. В същото време беше открито, че клетките на всеки вид са в състояние да „разпознаят“ клетките на своя вид в общата маса и да се обединят само с тях, така че в резултат на това се образуват не една, а три нови гъби образувани, подобно на трите първоначални.

Тенията, която е в пъти по-дълга, отколкото широка, може да пресъздаде цял индивид от всяка част на тялото си. Теоретично е възможно, като разрежете един червей на 200 000 парчета, да получите 200 000 нови червеи от него в резултат на регенерация. От един лъч на морска звезда може да се регенерира цяла звезда.

Мекотелите, членестоногите и гръбначните не са в състояние да възстановят цял ​​индивид от един фрагмент, но в много от тях изгубеният орган се възстановява. Някои прибягват до автотомия, ако е необходимо. Птиците и бозайниците, като най-напредналите в еволюционно отношение животни, са по-малко способни на регенерация от останалите. При птиците е възможно да се сменят перата и някои части на клюна. Бозайниците могат да възстановят обвивката, ноктите и отчасти черния си дроб; те също така са способни да лекуват рани, а елените са способни да отглеждат нови рога, които да заменят тези, които са изхвърлени.
Процеси на регенерация. Два процеса участват в регенерацията при животните: епиморфоза и морфалаксис. При епиморфната регенерация изгубената част от тялото се възстановява поради активността на недиференцирани клетки. Тези подобни на ембриони клетки се натрупват под наранения епидермис на повърхността на среза, където образуват примордиума или бластема. Клетките на бластема постепенно се размножават и се трансформират в тъканта на нов орган или част от тялото. При морфалаксиса други тъкани на тялото или органа се трансформират директно в структурите на липсващата част. При хидроидните полипи регенерацията се осъществява главно чрез морфалаксис, докато при планариите в него участват едновременно епиморфоза и морфалаксис. Регенерацията чрез образуване на бластема е широко разпространена при безгръбначните и играе особено важна роля в регенерацията на органи при земноводните. Има две теории за произхода на бластема клетките: 1) бластема клетките произлизат от „резервни клетки“, т.е. клетки, които са останали неизползвани по време на ембрионалното развитие и са били разпределени между различни органи на тялото; 2) тъканите, чиято цялост е била нарушена по време на ампутация, се "дедиференцират" в областта на разреза, т.е. разпадат се и се трансформират в отделни бластемни клетки. Така според теорията за „резервните клетки“ бластемата се образува от клетки, останали ембрионални, които мигрират от различни части на тялото и се натрупват близо до повърхността на среза, а според теорията за „дедиференцираната тъкан“ клетките на бластемата произхождат от клетки от увредени тъкани. Има достатъчно данни в подкрепа както на едната, така и на другата теория. Например при планариите резервните клетки са по-чувствителни към рентгенови лъчи от клетките на диференцирана тъкан; следователно те могат да бъдат унищожени чрез стриктно дозиране на радиацията, така че да не се увреди нормалната планарна тъкан. Облъчените по този начин индивиди оцеляват, но губят способността си да се регенерират. Но ако се облъчи само предната половина на тялото на планарията и след това се среже, тогава настъпва регенерация, макар и с известно закъснение. Забавянето показва, че бластемата се образува от резервни клетки, мигриращи към повърхността на среза от необлъчената половина на тялото. Миграцията на тези резервни клетки в цялата облъчена част на тялото може да се наблюдава под микроскоп. Подобни експерименти показаха, че при тритона регенерацията на крайниците става благодарение на бластема клетки от локален произход, т.е. поради дедиференциация на увредените тъкани на пънчето. Ако, например, облъчите цялата ларва на тритона, с изключение, да речем, на десния преден крайник и след това ампутирате този крайник на нивото на предмишницата, на животното ще израсне нов преден крайник. Очевидно е, че необходимите за това бластема клетки идват именно от пънчето на предния крайник, тъй като останалата част от тялото е облъчена. Освен това, регенерация настъпва, дори ако цялата ларва е облъчена, с изключение на 1 mm широк участък на десния преден тарзус, и след това последният се ампутира, като се направи разрез през тази необлъчена област. В този случай е съвсем ясно, че клетките на бластемата идват от повърхността на среза, тъй като цялото тяло, включително десният преден крак, е лишено от способността да се регенерира. Описаните процеси са анализирани с помощта на съвременни методи. Електронният микроскоп ви позволява да наблюдавате във всички подробности промените в увредените и регенериращите тъкани. Създадени са бои, които разкриват определени химикали, съдържащи се в клетките и тъканите. Хистохимичните методи (с помощта на багрила) позволяват да се прецени биохимичните процеси, протичащи по време на регенерацията на органи и тъкани.
Полярност. Един от най-загадъчните проблеми в биологията е произходът на полярността в организмите. От сферичното яйце на жаба се развива попова лъжица, която от самото начало има глава с мозък, очи и уста в единия край на тялото и опашка в другия край. По същия начин, ако нарежете тялото на планария на отделни фрагменти, главата се развива в единия край на всеки фрагмент и опашка в другия. В този случай главата винаги се образува в предния край на фрагмента. Експериментите ясно показват, че планарията има градиент на метаболитна (биохимична) активност по протежение на предно-задната ос на тялото си; в този случай най-високата активност е в самия преден край на тялото, а към задния край активността постепенно намалява. При всяко животно главата винаги се формира в края на фрагмента, където метаболитната активност е по-висока. Ако посоката на градиента на метаболитната активност в изолиран фрагмент от планария е обърната, тогава образуването на главата ще се случи в противоположния край на фрагмента. Градиентът на метаболитната активност в тялото на планариите отразява съществуването на някакъв по-важен физикохимичен градиент, чиято природа все още е неизвестна. В регенериращия крайник на тритон полярността на новообразуваната структура изглежда се определя от запазеното пънче. По все още неизяснени причини в регенериращия орган се образуват само структури, разположени дистално от повърхността на раната, а тези, разположени по-проксимално (по-близо до тялото), никога не регенерират. Така че, ако ръката на тритон се ампутира и останалата част от предния крайник се вкара с отрязания край в стената на тялото и този дистален (отдалечен от тялото) край се остави да се вкорени на ново, необичайно място за то, то последващата трансекция на този горен крайник близо до рамото (освобождавайки го от връзката с рамото) води до регенерация на крайника с пълен набор от дистални структури. В момента на рязане такъв крайник има следните части (започвайки от китката, слята със стената на тялото): китка, предмишница, лакът и дистална половина на рамото; след това в резултат на регенерация се появяват: друга дистална половина на рамото, лакът, предмишница, китка и ръка. Така обърнатият (с главата надолу) крайник регенерира всички части, разположени дистално от повърхността на раната. Това поразително явление показва, че тъканите на пънчето (в този случай пънчето на крайника) контролират регенерацията на органа. Задачата на по-нататъшните изследвания е да се установи какви точно фактори контролират този процес, какво стимулира регенерацията и какво кара клетките, които осигуряват регенерацията, да се натрупват върху повърхността на раната. Някои учени смятат, че увредената тъкан освобождава някакъв химически „фактор на рани“. Все още обаче не е възможно да се изолира химическо вещество, специфично за рани.
РЕГЕНЕРАЦИЯ В РАСТЕНИЯТА
Широко разпространеното явление на регенерация в растителното царство се дължи на запазването на меристемите (тъкани, състоящи се от делящи се клетки) и недиференцирани тъкани. В повечето случаи регенерацията в растенията е по същество една от формите на вегетативно размножаване. Така на върха на нормалното стъбло има апикална пъпка, която осигурява непрекъснатото образуване на нови листа и растежа на стъблото по дължина през целия живот на растението. Ако тази пъпка се отреже и се поддържа влажна, често се развиват нови корени от наличните в нея паренхимни клетки или от калуса, образуван на повърхността на среза; пъпката продължава да расте и дава начало на ново растение. Същото се случва и в природата, когато се отчупи клон. Миглите и столоните се отделят в резултат на смъртта на стари участъци (междувъзлия). По същия начин се разделят коренищата на перуника, вълча стъпка или папрат, образувайки нови растения. Обикновено грудките, като например картофените клубени, продължават да живеят, след като подземното стъбло, върху което са израснали, умре; с настъпването на нов вегетационен период те могат да дадат начало на собствените си корени и издънки. При луковичните растения, като зюмбюли или лалета, издънките се образуват в основата на люспите на луковицата и на свой ред могат да образуват нови луковици, които в крайна сметка дават корени и цветоносни стъбла, т.е. стават самостоятелни растения. При някои лилии въздушните луковици се образуват в пазвите на листата, а при редица папрати по листата растат разсадни пъпки; в един момент те падат на земята и възобновяват растежа си. Корените са по-малко способни да образуват нови части от стъблата. За това грудката на георгин се нуждае от пъпка, която се образува в основата на стъблото; въпреки това, сладките картофи могат да дадат начало на ново растение от пъпка, образувана от коренов конус. Листата също са способни на регенерация. При някои видове папрати, например при папрата (Camptosorus), листата са много удължени и приличат на дълги косми, завършващи с меристема. От тази меристема се развива ембрионът с рудиментарно стъбло, корени и листа; ако върхът на листата на родителското растение се огъне надолу и докосне почвата или мъха, пъпката започва да расте. Новото растение се отделя от родителя след изчерпването на това космоподобно образувание. Листата на сукулентното стайно растение каланхое имат добре развити листчета по краищата, които лесно падат. На повърхността на листата на бегонията се образуват нови издънки и корени. Специални тела, наречени ембрионални пъпки, се развиват върху листата на някои мъхове (Lycopodium) и чернодробни мъхове (Marchantia); падайки на земята, те се вкореняват и образуват нови зрели растения. Много водорасли се размножават успешно, като се разпадат на фрагменти под въздействието на вълните.
Вижте същоСИСТЕМАТИКА НА РАСТЕНИЯТА. ЛИТЕРАТУРА Матсън П. Регенерация – настояще и бъдеще. М., 1982 Гилбърт С. Биология на развитието, том. 1-3. М., 1993-1995

Енциклопедия на Collier. - Отворено общество. 2000 .

Синоними:

Вижте какво е "РЕГЕНЕРАЦИЯ" в други речници:

РЕГЕНЕРАЦИЯ- РЕГЕНЕРАЦИЯ, процес на образуване на нов орган или тъкан на мястото на част от тялото, която е била отстранена по един или друг начин. Много често R. се определя като процес на възстановяване на изгубеното, т.е. образуване на орган, подобен на отстранения. Това... ... Голяма медицинска енциклопедия

- (късно лат., от лат. re отново, отново и род, eris род, поколение). Възраждане, обновяване, възстановяване на разрушеното. В преносен смисъл: промяна към по-добро. Речник на чуждите думи, включени в руския език.... ... Речник на чуждите думи на руския език

РЕГЕНЕРАЦИЯ, в биологията, способността на тялото да замени една от загубените части. Терминът регенерация също се отнася до форма на безполово размножаване, при която нов индивид възниква от отделена част от тялото на майката... Научно-технически енциклопедичен речник

Възстановяване, възстановяване; компенсация, регенерация, обновяване, хетероморфоза, петенкоферация, съживяване, морфалаксис Речник на руските синоними. регенерация съществително, брой синоними: 11 компенсация (20) ... Речник на синонимите

1) възстановяване чрез определени физикохимични процеси на първоначалния състав и свойства на отпадъчните продукти за тяхното повторно използване. Във военните дела въздушната регенерация е широко разпространена (особено при подводни... ... Морски речник

Регенерация- – връщане на използвания продукт към първоначалните му свойства. [Терминологичен речник на бетона и стоманобетона. FSUE "Изследователски център "Строителство" NIIZHB на името на. А. А. Гвоздева, Москва, 2007 г., 110 стр.] Регенерация - възстановяване на отпадъци... ... Енциклопедия на термини, определения и обяснения на строителни материали

РЕГЕНЕРАЦИЯ- (1) възстановяване на първоначалните свойства и състав на отпадъчните материали (вода, въздух, масла, каучук и др.) за тяхното повторно използване. Осъществява се с помощта на определени физически хим. процеси в специални регенераторни устройства. Широк...... Голяма политехническа енциклопедия

- (от къснолат. regeneratio прераждане подновяване), в биологията, възстановяването от тялото на изгубени или увредени органи и тъкани, както и възстановяването на целия организъм от неговата част. Характерен предимно за растения и безгръбначни... ...

В технологията, 1) връщане на отработения продукт към първоначалните му качества, например. възстановяване на свойствата на отработен формовъчен пясък в леярни, пречистване на използвано смазочно масло, трансформиране на износени каучукови изделия в пластмаса... ... Голям енциклопедичен речник

РЕГЕНЕРАЦИЯ, регенерация, мн. не, женска (лат. regeneratio възстановяване, връщане). 1. Нагряване на газ и въздух, влизащи в пещта с отпадъчни продукти от горенето (технически). 2. Възпроизвеждане на изгубени органи от животни (зоол.). 3. Радиация... ... Обяснителен речник на Ушаков

Регенерация(от лат. regeneratio- съживяване) е процесът на възстановяване на биологичните структури по време на живота на организма. Регенерацията поддържа структурата и функциите на тялото, неговата цялост.Регенерационните процеси се осъществяват на различни нива на организация - молекулярно-генетично, субклетъчно, клетъчно, тъканно, органно, организмово.На молекулярно-генетично ниво репликацията на ДНК, нейното възстановяване, синтез на извеждат се нови ензими, АТФ молекули и др. Всички тези процеси са включени в метаболизма на клетката.На субклетъчно ниво клетъчните структури се възстановяват поради образуването на нови структурни единици и сглобяването на органели или разделянето на оцелелите органели. Например мобилните структури на клетъчната мембрана - рецептори, йонни канали и помпи - могат да се движат, концентрират или разпределят в мембраната. Освен това те напускат мембраната, унищожават се и се заменят с нови. Така в миобластите приблизително 1 µm2 от повърхността се разгражда и заменя с нови молекули всяка минута. Във фоторецепторните клетки - пръчки (фиг. 8.73) има външен сегмент, състоящ се от около хиляда така наречените фоторецепторни дискове - плътно опаковани участъци от клетъчната мембрана, в които са потопени светлочувствителни протеини, свързани с визуалния пигмент. Тези дискове непрекъснато се обновяват - деградират във външния край и се появяват отново във вътрешния край със скорост 3-4 диска на час. Процесите на възстановяване след увреждане се извършват по подобен начин. Излагането на митохондриални отрови причинява загуба на митохондриални кристи. След прекратяване на действието на отровата в чернодробната клетка митохондриите възстановяват структурата си за 2-3 дни.Клетъчното ниво на регенерация предполага възстановяване на структурата, а в някои случаи и на функциите на клетката. Примери от този вид включват възстановяване на процеса на нервна клетка на неврон. При бозайниците този процес протича със скорост 1 mm на ден. Възстановяването на клетъчните функции може да се постигне чрез хиперплазия- увеличаване на броя на вътреклетъчните органели (вътреклетъчна регенерация) На следващото ниво - тъкан или клетъчна популация - възниква попълване на загубени клетки с определена посока на диференциация. Преструктурирането се случва в клетъчните популации и резултатът от тях е възстановяването на тъканните функции. Така при хората продължителността на живота на чревните епителни клетки е 4-5 дни, тромбоцитите - 5-7 дни, еритроцитите - 120-125 дни. Всяка секунда около 1 милион червени кръвни клетки се унищожават и същото количество се образува отново в червения костен мозък. Способността за възстановяване на изгубените клетки се осигурява поради факта, че има две клетъчни отделения в тъканите. Едната е диференцирани работни клетки, а другата е камбиални клетки, способни на делене и последваща диференциация. Последните понастоящем се наричат ​​регионални стволови клетки (вижте параграфи 3.1.2, 3.2). Те са ангажирани, т.е. тяхната съдба е предварително определена (вижте раздел 8.3.1), следователно те са способни да дадат началото на един или повече специфични типове клетки. Тяхната по-нататъшна диференциация се определя от сигнали, идващи отвън: от околната среда (междуклетъчни взаимодействия) и далечни сигнали (например хормони), в зависимост от това кои специфични гени се активират селективно в клетките. Така в епитела на тънките черва камбиалните клетки са разположени в долните зони на криптите (фиг. 8.74). При определени въздействия те са способни да пораждат клетки на "маргиналния" абсорбиращ епител и някои едноклетъчни жлези.Органното ниво на регенерация включва възстановяване на функцията или структурата на органа. На това ниво се наблюдават не само трансформации на клетъчни популации, но и морфогенетични процеси. В този случай се изпълняват същите механизми, както при образуването на органи в ембриогенезата. та- Ориз. 8.73.Схематично представяне на фоторецептора на ретината - пръчици: 1 - синаптично тяло, съседно на невронния слой на ретината, 2 - ядро, 3 - апарат на Голджи, 4 - вътрешен сегмент с митохондрии, 5 - свързващ реснички, 6 - външен сегмент с фоторецепторни дискове от какъв вид регенерация може да се извършиепиморфоза, морфолаксия, регенеративна хипертрофия.Тезиметодите и механизмите на регенерация са обсъдени по-долу.На ниво организъм в някои случаи е възможно да се пресъздаде цял организъм от една или група клетки. Има два вида регенерация:физиологиченИрепаративна.Физиологична (хомеостатична) регенерацияе процес на възстановяване на структури, които се износват по време на нормалния живот. Благодарение на него се поддържа структурна хомеостаза и органите могат постоянно да изпълняват своите функции. От общобиологична гледна точка физиологичната регенерация, подобно на метаболизма, е проява на такова важно свойство на живота като самообновяването. Самообновяването осигурява съществуването на организма във времето и пространството. Основава се на биогенна миграция на атоми. На вътреклетъчно ниво значението на физиологичната регенерация е особено голямо за така наречените „вечни“ тъкани, които са загубили способността си да се регенерират чрез клетъчно делене. На първо място, това се отнася за нервната тъкан, ретината. На клетъчно и тъканно ниво физиологичната регенерация настъпва в „лабилните“ тъкани, където Ориз. 8.74.Локализация на регионалните стволови клетки в епитела на тънките черва: 1 - неделящи се клетки; 2 - делящи се стволови клетки; 3 - бързо делящи се клетки; 4 - неделящи се диференцирани клетки; 5 — посока на движение на клетките; 6 - клетки, ексфолирани от повърхността на чревните власинки; интензивността на клетъчното обновяване е много висока и в „растящите“ тъкани, чиито клетки се обновяват много по-бавно. Първата група включва например роговицата на окото, епитела на чревната лигавица, периферните кръвни клетки, епидермиса на кожата и нейните производни - коса и нокти. Клетките на органи като черния дроб, бъбреците и надбъбречните жлези представляват втората от тези групи.Интензивността на пролиферацията се определя от броя на митозите на 1000 преброени клетки. Ако вземем предвид, че самата митоза продължава средно около 1 час, а целият митотичен цикъл в соматичните клетки продължава средно 22-24 часа, става ясно, че за да се определи интензивността на обновяване на клетъчния състав на тъканите, е необходимо необходимо за преброяване на броя на митозите за един или няколко дни. Оказало се, че броят на делящите се клетки не е еднакъв по различно време на деня. Така е открит ежедневният ритъм на делене на клетките, пример за който е показан на фиг. 8.75 Установен е дневен ритъм на броя на митозите не само в нормалните, но и в туморните тъкани. Той отразява по-общ модел, Ориз. 8,75.Ежедневни промени в митотичния индекс (MI) в епитела на хранопровода (1) и роговицата (2) на мишки. Митотичният индекс се изразява в ppm (0/00), отразявайки броя на митозите в хиляда преброени клетки а именно ритъма на всички функции на тялото. Една от съвременните области на биологията ехронобиология— изучава по-специално механизмите на регулиране на ежедневните ритми на митотичната активност, което е от голямо значение за медицината. Наличието на дневна периодичност в броя на митозите показва регулируемостта на физиологичната регенерация от организма. В допълнение към дневните цикли има лунни и годишни цикли на обновяване на тъканите и органите. Физиологичната регенерация е присъща на организмите от всички видове, но се среща особено интензивно при топлокръвните гръбначни, тъй като те обикновено имат много висока интензивност на функциониране на всички органи в сравнение с други животни. Репаративна регенерация(от лат.reparatio - възстановяване) - възстановяване на биологични структури след наранявания и други увреждащи фактори. Такива фактори могат да включват токсични вещества, патогенни агенти, високи и ниски температури (изгаряния и измръзване), излагане на радиация, гладуване и др. Способността за регенерация няма ясна зависимост от нивото на организация, въпреки че отдавна е отбелязано, че по-ниско организираните животни имат по-добра способност за регенерация на външни органи. Това се потвърждава от невероятни примери за регенерация на хидра, планарии, анелиди, членестоноги, бодлокожи и по-ниски хордови, като асцидии. Сред гръбначните животни опашатите земноводни имат най-добра регенеративна способност. Известно е, че различните видове от един и същи клас могат да се различават значително по способността си да се регенерират. Освен това при изследване на способността за регенерация на вътрешните органи се оказа, че тя е значително по-висока при топлокръвни животни, като бозайници, в сравнение с земноводните. Регенерацията при бозайниците е уникална. За регенерацията на някои външни органи са необходими специални условия. Езикът и ухото, например, не се регенерират при маргинално увреждане (всъщност говорим за ампутация на маргиналната част на структурата). Ако приложите проходен дефект през цялата дебелина на органа, възстановяването върви добре. Регенерацията на вътрешните органи може да бъде много активна. От малък фрагмент от яйчника се възстановява цял орган. Има предположение, че невъзможността за регенерация на крайници и други външни органи при бозайниците е адаптивна по природа и се дължи на селекция, тъй като при активен начин на живот морфогенетичните процеси, изискващи сложна регулация, биха затруднили съществуването. Редица изследователи смятат, че първоначално организмите са имали два начина за излекуване на рани - действието на имунната система и регенерацията. Но в хода на еволюцията те станаха несъвместими един с друг. Докато регенерацията може да изглежда като по-добър избор, това, което е по-важно за нас, са Т-клетките на имунната система - нашето основно оръжие срещу тумори. Регенерацията на крайник става безсмислена, ако в същото време в тялото бързо се развиват ракови клетки. Оказва се, че имунната система, предпазвайки ни от инфекции и рак, същевременно потиска способността ни за възстановяване.Обемът на репаративната регенерация може да бъде най-различен.Краен вариант е възстановяването на целия организъм от отделна малка част от него , всъщност от група соматични клетки. Сред животните такова възстановяване е възможно при гъби и кишечнополостни. Хидрата може да се регенерира от група клетки, получени чрез пресоване през сито. При растенията дори от една соматична клетка е възможно развитието на цяло ново растение, както се получи в примера с морковите и тютюна. Този тип възстановителни процеси се придружава от появата на нова морфогенетична ос на тялото и се нарича B.P. Токин „соматична ембриогенеза“, тъй като в много отношения наподобява ембрионалното развитие. Като подобен вариант за регенерация може да се разглежда експериментално клониране на цял организъм от една соматична клетка при бозайници.Следващият вариант по обхват е възстановяването на големи участъци от тялото, състоящи се от комплекс от органи. Пример за това е регенерацията при хидра, ресничест червей (планария) и морска звезда (фиг. 8.76). Чрез премахване на част от животното от останалия фрагмент, дори и много малък, е възможно да се възстанови пълноценен организъм. Например възстановяването на морска звезда от запазен лъч Следващото в тази поредица е регенерирането на отделни органи, което е широко разпространено в животинското царство, например опашка на гущер, очи на членестоноги, око, крайници , и опашка на тритон Заздравяването на кожа, рани, наранявания на кости и други вътрешни органи - най-малко екстензивен процес, но не по-малко важен за възстановяване на структурната и функционална цялост на тялото.Има няколко метода за репаративна регенерация. Те включват епиморфоза, морфалаксис, регенеративна хипертрофия, компенсаторна хипертрофия, заздравяване на епителни рани, регенерация на тъкани. Ориз. 8,76.Регенерация на комплекс от органи при някои видове безгръбначни животни: а - хидра; б - плосък червей; в - морска звезда; d - възстановяване на морска звезда от лъч Епиморфозае най-очевидният метод за регенерация, състоящ се в израстването на нов орган от ампутираната повърхност. Илюстрация е регенерацията на лещата или крайника при опашатите земноводни (фиг. 8.77). Нека разгледаме по-подробно процеса на регенерация, използвайки примера за епиморфоза на крайника на тритон. По време на процеса на възстановяване се разграничават регресивни и прогресивни фази на регенерация. Фазата на регресия започва със заздравяване на рани, по време на което настъпват следните основни събития: стоп Ориз. 8.77.Регенерация на лещата (1) от дорзалния ирис (2) при тритоново кървене, свиване на меките тъкани на пънчето на крайника, образуване на фибринов съсирек върху повърхността на раната и миграция на епидермиса, покриващ повърхността на ампутацията След това разрушаване на тъканите започва непосредствено близо до мястото на ампутация. В същото време клетките, участващи във възпалителния процес, проникват в разрушените меки тъкани, наблюдава се фагоцитоза и локален оток. След това в областта под епидермиса на раната започва дедиференциация на специализирани клетки: мускулни, костни, хрущялни и др. Клетките придобиват мезенхимни характеристики, образуват клъстер и се оформят регенеративна бластема(фиг. 8.78). В същото време епидермисът на раната бързо се удебелява и образува апикална ектодермална капачка.На този етап съдовете и нервните влакна растат в регенеративната бластема и ектодермалната капачка.След това започва прогресивната фаза, която се характеризира най-много с процесите на растеж и морфогенеза. Дължината и теглото на регенеративната бластема бързо нарастват. Приема конична форма. Мезенхимните клетки на бластемата се дедиференцират, пораждайки всички видове специализирани клетки, които са необходими за формиране на структурите на крайника. Осъществява се растеж на крайника и неговата морфогенеза (оформяне). Когато общата форма на крайника вече е развита, регенератът все още е по-малък от нормалния крайник. Колкото по-голямо е животното, толкова по-голяма е тази разлика в размера. Завършването на морфогенезата изисква време, след което регенератът достига размерите на нормален крайник Някои етапи на възстановяване на предния крайник при тритон след ампутация на нивото на рамото са показани на фиг. 8,79. Ориз. 8,78.Регенерация на крайник при тритон: а - нормален крайник, б - ампутация; в — образуване на апикална капачка и бластема; d — клетъчна редиференциация; d - новообразуван крайник. 1 - бластема; 2 - апикална ектодермална капачка; 3 - редиференциация на клетките на бластемата (пояснения в текста) При младите ларви на аксолотлите крайникът може да се регенерира за 3 седмици, при възрастните тритони и аксолотли - за 1-2 месеца, а при сухоземните амбисти това отнема около 1 година. Морфалаксис— регенерация чрез преструктуриране на регенериращата зона. Пример за това е регенерирането на хидра от пръстен, изрязан от средата на тялото й, или възстановяването на планария от една десета или двадесета част от нейната част. В този случай на повърхността на раната не възникват значителни процеси на оформяне. Отрязаното парче се свива, клетките вътре в него се пренареждат и се появява цял индивид с намален размер, който след това расте. Този метод на регенерация е описан за първи път от Т. Морган през 1900 г. В съответствие с неговото описание морфалаксисът протича без митоза. Често има комбинация от епиморфен растеж на мястото на ампутация с реорганизация чрез морфалаксис в съседни части на тялото. Регенеративна хипертрофия (ендоморфоза)се отнася до вътрешните органи. Този метод на регенерация включва увеличаване на размера на останалия орган без възстановяване на първоначалната му форма. Илюстрация е регенерацията на черния дроб на гръбначни животни, включително бозайници. При маргинално увреждане на черния дроб отстранената част от органа никога не се възстановява. Повърхността на раната заздравява. В същото време вътрешен Ориз. 8,79.Регенерация на преден крайник при тритон в експеримент Ориз. 8,80.Ефектът на възрастта върху увеличаването на броя на гломерулите на нефрона след отстраняване на един бъбрек при плъхове малко след раждането: 1 - крива на увеличаване на броя на гломерулите при нормално постнатално развитие в един бъбрек; 2 - криви на увеличаване на броя на новообразуваните гломерули след отстраняване на бъбрек на различни етапи от онтогенезата; в останалата част се увеличава клетъчната пролиферация (хиперплазия) и дори след отстраняване на 2/3 от черния дроб първоначалното тегло и обемът, но не и формата, се възстановяват. Вътрешната структура на черния дроб се оказва нормална, лобулите имат типичен размер. Функцията на черния дроб също се нормализира. Компенсаторна (викарна) хипертрофиясе състои от промени в един от органите с нарушение в друг, принадлежащ към същата органна система. Пример за това е хипертрофия на един от бъбреците при отстраняване на другия или уголемяване на лимфните възли при отстраняване на далака. Промените в способността за този тип регенерация в зависимост от възрастта са показани на фиг. 8.80 Последните два метода се различават по местоположението на регенерацията, но техните механизми са еднакви: хиперплазия и хипертрофия (фиг. 8.81)1. 1 Хипертрофия(Гръцки хипер-+ трофей— храна, хранене)- увеличаване на обема и теглото на телесен орган или негова отделна част. Хиперплазия (гръцки) хипер-+ плазис- образуване, образуване) - увеличаване на броя на структурните елементи на тъканите чрез тяхното прекомерно ново образуване. Това е не само клетъчно възпроизвеждане, но и увеличаване на цитоплазмените ултраструктури (предимно митохондрии, миофиламенти, ендоплазмен ретикулум, промяна на рибозоми). Ориз. 8.81.Диаграма, илюстрираща механизмите на хипертрофия и хиперплазия: а - нормално; b - хиперплазия; в - хипертрофия; d - комбинирана промяна ЕпителизацияПри зарастване на рани с увредена епителна покривка процесът е приблизително еднакъв, независимо дали регенерацията на органа се извършва допълнително чрез епиморфоза или не. Заздравяването на епидермални рани при бозайници, когато повърхността на раната изсъхне, образувайки кора, протича по следния начин (фиг. 8.82). Епителът на ръба на раната се удебелява поради увеличаване на обема на клетките и разширяване на междуклетъчните пространства. Фибриновият съсирек играе ролята на субстрат за миграцията на епидермиса в дълбините на раната. Няма митози само в мигриращите епителни клетки Ориз. 8.82.Схема на някои събития, които се случват по време на епителизация на кожна рана при бозайници: а - началото на врастване на епидермиса под некротичната тъкан, б - сливане на епидермиса и отделяне на краста; 1 - съединителна тъкан; 2 - епидермис; 3 - краста; 4 - некротична тъкан, те имат фагоцитна активност. Клетките от противоположните краища влизат в контакт. След това настъпва кератинизация на епидермиса на раната и отделяне на кората, покриваща раната. Докато епидермисът на противоположните ръбове се срещне в клетките, разположени непосредствено около ръба на раната, се наблюдава огнище на митози, което след това постепенно изчезва.Възстановяването на отделни мезодермални тъкани, като мускулна и скелетна, се нарича тъканна регенерация.За регенерацията на мускулите е важно да се запазят поне малки пънчета в двата края, а за регенерацията на костта е необходим периост.Така че има много различни методи или видове морфогенетични явления за възстановяване на изгубени и увредени части на тялото. Разликите между тях не винаги са очевидни и е необходимо по-задълбочено разбиране на тези процеси.Регенерацията не винаги създава точно копие на отстранената структура. Кога типиченрегенерация, изгубената част от правилната структура се възстановява (хомоморфоза),какво не се случва, когато нетипиченрегенерация. Пример за последното е появата на друга структура на мястото на изгубената - хетероморфоза.Може да се появи във формата хомеотиченрегенерация, която се състои в появата на антена или крайник на мястото на окото при членестоноги. Друг вариант - хипоморфоза,регенерация с частична подмяна на ампутираната структура. Например гущерът развива подобна на шило структура вместо крайник (фиг. 8.83).Атипичната регенерация може да включва случаи промени на полярносттаструктури. По този начин от къс фрагмент от планария може надеждно да се получи биполярна планария. Настъпва образуването на допълнителни структури или прекомерна регенерация. След разрез на пъна по време на ампутация на главата на планария се появява регенерация на две или повече глави (фиг. 8.84).Изследването на регенерацията засяга не само външните прояви. Има редица аспекти, които са проблематични и теоретични по своята същност. Те включват въпроси на регулирането и условията, при които протичат процесите на възстановяване, въпросите за произхода на клетките, участващи в регенерацията, способността за регенерация в различни групи животни и характеристиките на процесите на възстановяване при бозайници.Установено е, че по време на процесите на регенерация като определяне, диференциация и диференциация, растеж, морфоген- Ориз. 8,83.Примери за атипична регенерация: а - нормална ракова глава; b - образуване на антена вместо око; c - образуване на шиловидна структура вместо крайник при саламандър. 1 - око; 2 - антена; 3 - място за ампутация; 4 - нервен ганглий Ориз. 8,84.Примери за атипична регенерация: а - биполярна планария; b - многоглава планария, получена след ампутация на главата и разрези върху култуните, подобно на процесите, протичащи в ембрионалното развитие. Данните, получени до момента, показват, че възстановяването на изгубени структури по същество се извършва на базата на същите програми за развитие,който ръководи тяхното формиране в ембриона, и на базата на клетъчни и системни механизми на развитие. По време на регенерацията обаче всички процеси на развитие се случват отново, т.е. в образуван организъм, следователно възстановяването на структурите има редица различия и специфични особености. Няма съмнение, че по време на регенерацията системните механизми - междуклетъчните и междупъпковите взаимодействия, нервната и хуморалната регулация - играят голямо значение. Така при епиморфозата на крайника на тритона, епидермисът, образуван при епителизацията, стимулира лизиране на подлежащите мезодермални тъкани. При липса или при образуване на белег регенерацията не настъпва. Клетките под образувания епидермис се дедиференцират и образуват бластема. На този етап се наблюдават реципрочни индуктивни влияния между епидермиса, който образува апикалната ектодермална капачка, и мезодермалната бластема. По време на ембрионалното развитие, по време на формирането на крайника, подобни взаимодействия се извършват между зародиша на мезодермалния крайник и апикалния ектодермален ръб. По време на дедиференциацията в клетките се потиска активността на типоспецифични гени, които определят специализацията на клетката, например гени ДПСИMif5в мускулните влакна. След това се активират гени, необходими за клетъчната пролиферация. Един от тяхmsx1.На този етап нервните процеси и епидермисът, нарастващи в бластемата, произвеждат трофични и растежни фактори, необходими за пролиферацията и оцеляването на клетките на бластемата. Сред тях е факторът на растежа на фибробластите FGF-10.Същият фактор е необходим за пролиферацията на самия епидермис. Бластемата, от своя страна, синтезира в отговор невротрофични фактори, които стимулират врастването на нервите. За образуването на апикалната ектодермална капачка са необходими нерви. В допълнение към това, бластемата, подобно на апикалната епидермална капачка, произвежда FGF-8,което стимулира растежа на капилярите.Струва си да се отбележат разликите, наблюдавани на този етап между регенерацията и ембрионалното развитие. За осъществяване на регенерация е необходима инервация. Без него може да настъпи клетъчна дедиференциация, но последващо развитие липсва. По време на периода на ембрионална морфогенеза на крайника (по време на клетъчната диференциация) нервите все още не са формирани. В допълнение към инервацията е необходимо действието на металопротеиназните ензими в ранния стадий на регенерация. Те разрушават компонентите на матрицата, което позволява на клетките да се делят (дисоциират) и активно да се размножават. Клетките в контакт една с друга не могат да продължат регенерацията и да реагират на действието на растежните фактори. Така по време на регенерацията се наблюдават всички варианти на междуклетъчни взаимодействия: чрез освобождаване на паракринни фактори, дифундиращи от една клетка в друга, взаимодействие през матрицата и чрез директен контакт на клетъчните повърхности. По време на етапа на дедиференциация хомеотичните гени се експресират в клетки на пънчеHoxD8ИHoxDlO,а с началото на диференциацията – гениHoxD9ИHoxD13.Както беше показано в раздел 8.3.4, същите тези гени се транскрибират активно в ембрионалната морфогенеза на крайника.Важно е да се отбележи, че по време на регенерацията клетъчната диференциация се губи, но тяхната детерминация се запазва. Още на етапа на недиференцирана бластема се определят основните характеристики на регенериращия крайник. Това не изисква активиране на гени, които осигуряват спецификация на крайниците (Tbx-5за предни иTbx-4за задната част). Крайникът се формира в зависимост от местоположението на бластемата. Развитието му се извършва по същия начин, както при ембриогенезата: първо проксималните участъци, а след това дисталните. Проксимално-дисталният градиент, който определя кои части от растящата пъпка ще се превърнат в рамо, кои ще станат предмишница и кои ще се превърнат в ръка, се определя от протеиновия градиент Продукт 1.Той е локализиран на повърхността на бластема клетките и концентрацията му е по-висока в основата на крайника. Този протеин играе ролята на рецептор, а сигналната молекула (лиганд) за него е протеин nAG.Синтезира се от Schwann клетки около регенериращия нерв. При отсъствието на този протеин, който чрез взаимодействието лиганд-рецептор предизвиква активирането на каскадата от гени, необходими за развитието, регенерацията не настъпва. Това обяснява феномена на липса на възстановяване на крайника при прерязване на нерв, както и когато недостатъчен брой нервни влакна растат в бластема. Интересното е, че ако нервът на крайника на тритон се прибере под кожата на основата на крайника, се образува допълнителен крайник. Ако се вземе до основата на опашката, се стимулира образуването на допълнителна опашка. Намаляването на нерва в страничната област не причинява никакви допълнителни структури. Всичко това доведе до създаването на концепцията регенерационни полета. Ориз. 8,85.Експеримент с ротация на бластема на крайника (пояснения в текста) Подобно на процеса на ембриогенезата, предно-задната ос също се формира в областта на развиващия се крайник. В развиващия се рудимент се появява зона на поляризираща активност, която определя асиметрията на крайника. Чрез завъртане на края на пънчето на крайника на 180 ° можете да получите крайник с огледално удвояване на пръстите (фиг. 8.85).Така е вярно, че образуването на крайника се извършва в полето на органа, а бластемата е саморегулираща се система. Наред с горното, доказателство за това са резултатите, получени в серия от експерименти за трансплантация на бластема на предния крайник в бластема на средата на бедрото (фиг. 8.86). Когато се трансплантира в полето за регенерация на друг крайник, присадката се позиционира в съответствие с получената позиционна информация (градиенти на веществото): бластемата на рамото се измества към средата на бедрото, предмишницата - към подбедрицата, китката - към лапата. Развитието на трансплантираната бластема в съответната част на предния крайник става в съответствие с нейното определяне, което се определя от нивото на ампутация.В допълнение към междуклетъчните и индуктивните взаимодействия, които се оказват по-малко разнообразни, отколкото по време на ембрионалната морфогенеза, регенерацията се влияе значително от нервната и хуморалната регулация. Това е съвсем разбираемо от факта, че регенерацията се извършва във вече оформен организъм, където основните регулаторни механизми са последните. Сред хуморалните влияния трябва да се съсредоточим върху действието на хормоните. Алдостеронът, хормоните на щитовидната жлеза и хипофизата имат стимулиращ ефект върху възстановяването на загубените Ориз. 8,86.Експерименти за трансплантация на бластема на предния крайник в областта на задните (пояснения в текста) структури. Метаболитите, освободени от увредената тъкан и транспортирани от кръвната плазма или пренесени през междуклетъчната течност, имат подобен ефект. Ето защо допълнителните увреждания в някои случаи ускоряват процеса на регенерация. В допълнение към горното, регенерацията се влияе и от други фактори, включително температурата, при която настъпва възстановяването, възрастта на животното, функционирането на органа, който стимулира регенерацията, и в определени ситуации, промяна в електрическия заряд в регенерирам. Установено е, че реални промени в електрическата активност настъпват в крайниците на земноводните след ампутация и по време на процеса на регенерация. Когато електрически ток преминава през ампутиран крайник, възрастните жаби с нокти показват повишена регенерация на предните крайници. При регенериращите се увеличава количеството на нервната тъкан, от което се прави изводът, че електрическият ток стимулира врастването на нервите в ръбовете на крайниците, които обикновено не се регенерират. Опитите да се стимулира регенерацията на крайниците при бозайници по подобен начин са неуспешни. Под въздействието на електрически ток или чрез комбиниране на действието на електрически ток с фактор на растеж на нервите е възможно да се получи при плъхове само растеж на скелетна тъкан под формата на хрущялни и костни калуси, които не приличат на нормални елементи на скелета на крайниците. Един от най-интригуващите в теорията за регенерацията е въпросът за нейните клетъчни източници. Откъде идват или как възникват недиференцираните бластемни клетки, морфологично подобни на мезенхимните клетки? В момента има три възможниизточници на регенерация.Първият едедиференцирани клеткивторо -регионални стволови клеткии третото -стволови клетки от други структури,мигрира към мястото на регенерация.Повечето изследователи разпознават дедиференциация и метаплазия по време на регенерацията на лещата при земноводните. Теоретичната значимост на този проблем се състои в предположението за възможността или невъзможността клетката да промени програмата си до такава степен, че да се върне в състояние, в което отново да може да се дели и да препрограмира своя синтетичен апарат. Наличието на регионални стволови клетки вече е установено в много тъкани: мускули, кости, кожен епидермис, черен дроб, ретина и др. Такива клетки се намират дори в нервната тъкан – в определени области на мозъка. В много случаи се смята, че те са източникът, от който се образуват диференцирани клетки по време на регенерация (регенеративна медицина, регенеративна ветеринарна медицина). Предполага се, че с увеличаване на възрастта на индивида популацията на регионалните стволови клетки намалява. Ако даден орган няма собствени регионални стволови клетки, тогава клетки от други могат да мигрират в него и да дадат началото на желаната тъкан. Наскоро беше показано, че стволовите клетки, изолирани от една възрастна тъкан, могат да дадат началото на зрели клетки от други клетъчни линии, независимо от целта на класическия зародишен слой. По този начин ендотелът на големите главни артерии няма собствени резерви от стволови клетки. Неговото обновяване се дължи на навлизането на стволови клетки от костен мозък в кръвта. Въпреки това, сравнителната неефективност на такива трансформации in vivo(в тялото), дори при наличие на тъканно увреждане, повдига въпроса дали този механизъм има физиологично значение.Интересното е, че сред възрастните стволови клетки способността за промяна на линиите е най-голяма в стволовите клетки, които могат да бъдат култивирани в средата за дълго време Ако проблемът с трансформацията на клетъчни линии може да бъде разрешен, тогава ще бъде напълно възможно тези технологии да се използват в репаративната медицина за лечение на широк спектър от заболявания. Но въпреки постиженията на биологията през последните години, все още има много нерешени проблеми в проблема с регенерацията.

Регенерацията (в патологията) е възстановяването на целостта на тъканите, увредени от някакъв болестен процес или външно травматично въздействие. Възстановяването се дължи на съседни клетки, запълване на дефекта с млади клетки и последващата им трансформация в зряла тъкан. Тази форма се нарича репаративна (компенсаторна) регенерация. В този случай са възможни два варианта за регенерация: 1) загубата се компенсира от тъкан от същия тип като тази, която е умряла (пълна регенерация); 2) загубата се заменя с млада съединителна (гранулационна) тъкан, която се превръща в белег (непълна регенерация), което не е регенерация в правилния смисъл, а заздравяване на тъканен дефект.

Регенерацията се предшества от освобождаване на дадена област от мъртви клетки чрез ензимно топене и абсорбиране в лимфата или кръвта или чрез (виж). Продуктите на топене са един от стимулаторите на пролиферацията на съседни клетки. В много органи и системи има области, чиито клетки са източник на клетъчна пролиферация по време на регенерация. Например в скелетната система такъв източник е периостът, чиито клетки, когато се размножават, първо образуват остеоидна тъкан, която по-късно се превръща в кост; в лигавиците - клетки на дълбоко разположени жлези (крипти). Регенерацията на кръвните клетки се извършва в костния мозък и извън него в системата и нейните производни (лимфни възли, далак).

Не всички тъкани имат способността да се регенерират и то не в еднаква степен. По този начин мускулните клетки на сърцето не са способни да се възпроизвеждат, което води до образуването на зрели мускулни влакна, следователно всеки дефект в миокардните мускули се заменя с белег (особено след сърдечен удар). Когато мозъчната тъкан умира (след кръвоизлив, артериосклеротично размекване), дефектът не се замества от нервна тъкан, а се образува тъкан.

Понякога тъканта, която се появява по време на регенерацията, се различава по структура от оригинала (атипична регенерация) или нейният обем надвишава обема на мъртвата тъкан (хиперрегенерация). Този ход на процеса на регенерация може да доведе до растеж на тумора.

Регенерация (лат. regenerate - съживяване, възстановяване) - възстановяване на анатомичната цялост на орган или тъкан след смъртта на структурни елементи.

При физиологични условия процесите на регенерация протичат непрекъснато с различна интензивност в различните органи и тъкани в зависимост от интензивността на стареенето на клетъчните елементи на даден орган или тъкан и замяната им с новообразувани. Формираните елементи на кръвта, клетките на покривния епител на кожата, лигавиците на стомашно-чревния тракт и дихателните пътища се подменят непрекъснато. Цикличните процеси в женската репродуктивна система водят до ритмично отхвърляне и обновяване на ендометриума чрез неговата регенерация.

Всички тези процеси са физиологичният прототип на патологичната регенерация (наричана още репаративна). Характеристиките на развитието, хода и резултата от репаративната регенерация се определят от степента на тъканна смърт и естеството на патогенните влияния. Последното обстоятелство трябва да се има предвид, тъй като условията и причините за смъртта на тъканите са от съществено значение за процеса на регенерация и неговите резултати. Например, белезите след изгаряне на кожата имат особен характер, различен от белезите с друг произход; сифилитичните белези са груби, водят до дълбоки ретракции и обезобразяване на органа и др. За разлика от физиологичната регенерация, репаративната регенерация обхваща широк спектър от процеси, водещи до компенсиране на дефекта, причинен от загубата на тъкан поради нейното увреждане. Разграничават се пълна репаративна регенерация - реституция (заместване на дефекта с тъкан от същия вид и същата структура като мъртвата) и непълна репаративна регенерация (запълване на дефекта с тъкан, която има по-големи пластични свойства от мъртвата). обикновена гранулационна тъкан и съединителна тъкан с по-нататъшното й превръщане в белег). Така в патологията регенерацията често означава изцеление.

Концепцията за регенерация също се свързва с концепцията за организация, тъй като и двата процеса се основават на общите закони за образуване на нова тъкан и концепцията за заместване, т.е. изместване и заместване на съществуваща тъкан с новообразувана тъкан (например заместване на кръвен съсирек с фиброзна тъкан).

Степента на пълнота на регенерацията се определя от два основни фактора: 1) регенеративния потенциал на дадена тъкан; 2) обемът на дефекта и същият или хетерогенен вид мъртва тъкан.

Първият фактор често се свързва със степента на диференциация на дадена тъкан. Въпреки това, самата концепция за диференциация и съдържанието на тази концепция са много относителни и сравнението на тъканите на тази основа с установяването на количествена степен на диференциация във функционално и морфологично отношение е невъзможно. Наред с тъканите, които имат висок регенеративен потенциал (например чернодробна тъкан, лигавици на стомашно-чревния тракт, хемопоетични органи и др.), Съществуват органи с незначителен потенциал за регенерация, при които регенерацията никога не завършва с пълно възстановяване на загубените тъкан (например миокард, ЦНС). Съединителната тъкан, стенните елементи на най-малките кръвоносни и лимфни съдове, периферните нерви, ретикуларната тъкан и нейните производни имат изключително висока пластичност. Следователно пластичното дразнене, което е травма в широкия смисъл на думата (т.е. всичките му форми), преди всичко стимулира растежа на тези тъкани.

Обемът на мъртвата тъкан е от съществено значение за пълнотата на регенерацията, а количествените граници на тъканна загуба за всеки орган, които определят степента на възстановяване, са повече или по-малко известни емпирично. Смята се, че за пълнотата на регенерацията е важен не само обемът като чисто количествена категория, но и сложното разнообразие от мъртви тъкани (това се отнася особено за тъканната смърт, причинена от токсично-инфекциозни въздействия). За да обясним този факт, очевидно трябва да се обърнем към общите модели на стимулиране на пластичните процеси при патологични състояния: стимулаторите са продуктите на самата тъканна смърт (хипотетични „некрохормони“, „митогенетични лъчи“, „трефони“ и др. ). Някои от тях са специфични стимулатори за клетки от определен тип, други са неспецифични, стимулиращи най-пластичните тъкани. Неспецифичните стимуланти включват продукти от разпадането и жизнената активност на левкоцитите. Тяхното присъствие по време на реактивно възпаление, което винаги се развива със смъртта не само на паренхимните елементи, но и на съдовата строма, насърчава пролиферацията на най-пластичните елементи - съединителната тъкан, т.е. евентуалното развитие на белег.

Съществува обща схема за последователността на процесите на регенерация, независимо от района, в който протича. При патологични състояния процесите на регенерация в тесния смисъл на думата и процесите на оздравяване са от различен характер. Тази разлика се определя от естеството на тъканната смърт и селективната посока на действие на патогенния фактор. Чисти форми на регенерация, т.е. възстановяване на тъкан, идентична на изгубената, се наблюдават в случаите, когато само специфични паренхимни елементи на органа умират под въздействието на патогенно въздействие, при условие че имат висока регенеративна способност. Пример за това е регенерацията на епител на бъбречните тубули, селективно повреден от токсично излагане; регенерация на епитела на лигавиците по време на десквамация; регенерация на белодробни алвеолоцити при десквамативен катар; регенерация на кожния епител; регенерация на ендотела на кръвоносните съдове и ендокарда и др. В тези случаи източник на регенерация са останалите клетъчни елементи, чието размножаване, съзряване и диференциация води до пълно заместване на загубените паренхимни елементи. Когато сложните структурни комплекси умират, възстановяването на загубената тъкан се извършва от специални области на органа, които са уникални центрове за регенерация. В чревната лигавица, в ендометриума, такива центрове са жлезисти крипти. Техните размножаващи се клетки покриват дефекта първо с един слой недиференцирани клетки, от които след това се диференцират жлези и се възстановява структурата на лигавицата. В скелетната система такъв регенерационен център е периостът, в покривния плосък епител - малпигиевият слой, в кръвоносната система - костен мозък и екстрамедуларни производни на ретикуларната тъкан.

Общият закон на регенерацията е законът на развитието, според който в процеса на неоплазма възникват млади недиференцирани клетъчни производни, които впоследствие преминават през етапи на морфологична и функционална диференциация до образуването на зряла тъкан.

Смъртта на области на орган, състоящ се от комплекс от различни тъкани, причинява реактивно възпаление (виж) по периферията. Това е адаптивен акт, тъй като възпалителната реакция е придружена от хиперемия и повишен тъканен метаболизъм, което насърчава растежа на новообразуваните клетки. В допълнение, възпалителните клетъчни елементи от групата на хистофагоцитите са пластичен материал за образуване на съединителна тъкан.

В патологията анатомичното заздравяване често се постига с помощта на гранулационна тъкан (виж) - етапът на ново образуване на фиброзен белег. Гранулационната тъкан се развива по време на почти всяка репаративна регенерация, но степента на нейното развитие и крайните резултати варират в много широки граници. Понякога това са нежни области на фиброзна тъкан, които са трудни за разграничаване по време на микроскопско изследване, понякога те са груби плътни нишки от хиалинизирана брадитрофична тъкан на белег, често подложени на калцификация (виж) и осификация.

Освен регенеративния потенциал на дадена тъкан, в процеса на регенерация са важни естеството на нейното увреждане, нейният обем, общи фактори. Те включват възрастта на субекта, естеството и характеристиките на храненето и общата реактивност на тялото. В случай на нарушения на инервацията или недостиг на витамини, обичайният ход на репаративната регенерация е нарушен, което най-често се изразява в забавяне на процеса на регенерация и забавяне на клетъчните реакции. Съществува и концепцията за фибропластична диатеза като конституционна характеристика на тялото да реагира на различни патогенни дразнения с повишено образуване на фиброзна тъкан, което се проявява чрез образуване на келоид (виж), адхезивна болест. В клиничната практика е важно да се вземат предвид общите фактори, за да се създадат оптимални условия за пълноценен процес на регенерация и заздравяване.

Регенерацията е един от най-важните адаптивни процеси, които осигуряват възстановяването на здравето и продължаването на живота при извънредни обстоятелства, причинени от болестта. Въпреки това, както всеки адаптивен процес, регенерацията на определен етап и по определени пътища на развитие може да загуби своето адаптивно значение и сама по себе си да създаде нови форми на патология. Обезобразяващите белези, които деформират орган и рязко нарушават неговата функция (например, цикатрична трансформация на сърдечните клапи в резултат на ендокардит), често създават тежка хронична патология, която изисква специални терапевтични мерки. Понякога новообразуваната тъкан надвишава количествено обема на мъртвата тъкан (суперрегенерация). В допълнение, във всеки регенерат има елементи на атипия, чиято остра тежест е етап на развитие на тумора (виж). Регенерация на отделни органи и тъкани – вижте съответните статии за органи и тъкани.

Главна информация

Регенерация(от лат. регенерация -съживяване) - възстановяване (подмяна) на структурни елементи на тъканта за заместване на мъртвите. В биологичен смисъл регенерацията е адаптивен процес развити по време на еволюцията и присъщи на всички живи същества. В живота на организма всяка функционална функция изисква изразходване на материален субстрат и неговото възстановяване. Следователно по време на регенерацията има самовъзпроизвеждане на живата материя,Освен това това самовъзпроизвеждане на живите отразява принцип на авторегулацияИ автоматизация на жизнените функции(Давидовски I.V., 1969).

Регенеративното възстановяване на структурата може да се случи на различни нива – молекулярно, субклетъчно, клетъчно, тъканно и органно, но винаги говорим за подмяна на структура, която е способна да изпълнява специализирана функция. Регенерацията е възстановяване на структурата и функцията.Значението на регенеративния процес се състои в материалното осигуряване на хомеостазата.

Възстановяването на структурата и функцията може да се извърши чрез клетъчни или вътреклетъчни хиперпластични процеси. На тази основа се разграничават клетъчни и вътреклетъчни форми на регенерация (Саркисов Д.С., 1977). За клетъчна формарегенерацията се характеризира с възпроизвеждане на клетките по митотичен и амитотичен начин, за вътреклетъчна форма,които могат да бъдат органоидни и интраорганоидни - увеличаване на броя (хиперплазия) и размера (хипертрофия) на ултраструктури (ядра, нуклеоли, митохондрии, рибозоми, ламеларен комплекс и др.) и техните компоненти (виж Фиг. 5, 11, 15) . Вътреклетъчна формарегенерацията е универсален, тъй като е характерен за всички органи и тъкани. Въпреки това, структурната и функционална специализация на органите и тъканите във фило- и онтогенезата „избра“ за някои предимно клетъчна форма, за други - предимно или изключително вътреклетъчна, за трети - и двете форми на регенерация еднакво (Таблица 5). Преобладаването на една или друга форма на регенерация в определени органи и тъкани се определя от тяхното функционално предназначение, структурна и функционална специализация. Необходимостта да се запази целостта на обвивката на тялото обяснява, например, преобладаването на клетъчната форма на регенерация на епитела както на кожата, така и на лигавиците. Специализирана функция на пирамидната клетка на мозъка

мозъка, както и мускулната клетка на сърцето, изключва възможността за разделяне на тези клетки и дава възможност да се разбере необходимостта от селекция във фило- и онтогенезата на вътреклетъчната регенерация като единствената форма за възстановяване на този субстрат.

Таблица 5.Форми на регенерация в органи и тъкани на бозайници (по Саркисов Д.С., 1988)

Тези данни опровергават съществуващите доскоро представи за загуба на способността на някои органи и тъкани на бозайници да се регенерират, за „зле“ и „добре“ регенериращи човешки тъкани, както и идеята, че съществува „закон на обратната зависимост“ между степента на тъканна диференциация и способността им да се регенерират . Сега е установено, че по време на еволюцията способността за регенерация в някои тъкани и органи не е изчезнала, а е придобила форми (клетъчни или вътреклетъчни), съответстващи на тяхната структурна и функционална оригиналност (Саркисов Д.С., 1977). По този начин всички тъкани и органи имат способността да се регенерират; само формите му се различават в зависимост от структурната и функционална специализация на тъканта или органа.

МорфогенезаРегенеративният процес се състои от две фази - пролиферация и диференциация. Тези фази са особено добре изразени в клетъчната форма на регенерация. IN фаза на пролиферация размножават се млади, недиференцирани клетки. Тези клетки се наричат камбиален(от лат. камбий- обмен, промяна), стволови клеткиИ прогениторни клетки.

Всяка тъкан се характеризира със собствени камбиални клетки, които се различават по степен на пролиферативна активност и специализация, но една стволова клетка може да бъде предшественик на няколко вида

клетки (например стволови клетки на хемопоетичната система, лимфоидна тъкан, някои клетъчни представители на съединителната тъкан).

IN фаза на диференциация младите клетки узряват и настъпва тяхната структурна и функционална специализация. Същата промяна от хиперплазия на ултраструктурите до тяхната диференциация (съзряване) е в основата на механизма на вътреклетъчната регенерация.

Регулиране на регенеративния процес.Регулаторните механизми на регенерация включват хуморални, имунологични, нервни и функционални.

Хуморални механизмивнедряват се както в клетките на увредените органи и тъкани (вътретъканни и вътреклетъчни регулатори), така и извън тях (хормони, поетини, медиатори, растежни фактори и др.). Хуморалните регулатори включват Кейлони (от гръцки chalaino- отслабват) - вещества, които могат да потиснат клетъчното делене и синтеза на ДНК; те са тъканно специфични. Имунологични механизмирегулациите са свързани с „регенеративната информация“, пренасяна от лимфоцитите. В тази връзка трябва да се отбележи, че механизмите на имунологичната хомеостаза определят и структурната хомеостаза. Нервни механизмирегенеративните процеси са свързани предимно с трофичната функция на нервната система и функционални механизми- с функционална „заявка” на орган или тъкан, която се счита за стимул за регенерация.

Развитието на възстановителния процес до голяма степен зависи от редица общи и локални условия или фактори. ДА СЕ общ трябва да включва възраст, конституция, хранителен статус, метаболитен и хематопоетичен статус, местен - състоянието на инервацията, кръвообращението и лимфната циркулация на тъканта, пролиферативната активност на нейните клетки, естеството на патологичния процес.

Класификация.Има три вида регенерация: физиологична, репаративна и патологична.

Физиологична регенерацияпротича през целия живот и се характеризира с постоянно обновяване на клетките, фиброзните структури и основното вещество на съединителната тъкан. Няма структури, които да не са подложени на физиологична регенерация. Там, където доминира клетъчната форма на регенерация, се извършва клетъчно обновяване. По този начин има постоянна промяна на покривния епител на кожата и лигавиците, секреторния епител на екзокринните жлези, клетките, покриващи серозните и синовиалните мембрани, клетъчните елементи на съединителната тъкан, червените кръвни клетки, левкоцитите и тромбоцитите, и т.н. В тъканите и органите, където клетъчната форма на регенерация е загубена, например в сърцето, мозъка, вътреклетъчните структури се обновяват. Наред с обновяването на клетките и субклетъчните структури, биохимична регенерация,тези. обновяване на молекулярния състав на всички компоненти на тялото.

Репаративна или възстановителна регенерациянаблюдавани при различни патологични процеси, водещи до увреждане на клетките и тъканите

нея. Механизмите на репаративната и физиологичната регенерация са еднакви; репаративната регенерация е засилена физиологична регенерация. Въпреки това, поради факта, че репаративната регенерация се стимулира от патологични процеси, тя има качествени морфологични разлики от физиологичните. Репаративната регенерация може да бъде пълна или непълна.

Пълна регенерация,или реституция,характеризиращ се с компенсиране на дефекта с тъкан, която е идентична с мъртвата. Развива се предимно в тъкани, където преобладава клетъчната регенерация.По този начин в съединителната тъкан, костите, кожата и лигавиците дори относително големи дефекти на органи могат да бъдат заменени чрез клетъчно делене с тъкан, идентична на мъртвата. При непълна регенерация,или заместване,дефектът се заменя със съединителна тъкан, белег. Заместването е характерно за органи и тъкани, в които преобладава вътреклетъчната форма на регенерация или се комбинира с клетъчна регенерация. Тъй като регенерацията включва възстановяване на структура, способна да изпълнява специализирана функция, смисълът на непълната регенерация не е в заместването на дефекта с белег, а в компенсаторна хиперплазияелементи от останалата специализирана тъкан, чиято маса нараства, т.е. се случва хипертрофиятъкани.

При непълна регенерация,тези. заздравяване на тъкан с белег, възниква хипертрофия като израз на регенеративния процес, поради което се нарича регенеративен,съдържа биологичния смисъл на репаративната регенерация. Регенеративната хипертрофия може да се осъществи по два начина - чрез клетъчна хиперплазия или хиперплазия и хипертрофия на клетъчни ултраструктури, т.е. клетъчна хипертрофия.

Възстановяването на първоначалната маса на органа и неговата функция се дължи предимно на клетъчна хиперплазиявъзниква по време на регенеративна хипертрофия на черния дроб, бъбреците, панкреаса, надбъбречните жлези, белите дробове, далака и др. Регенеративната хипертрофия се дължи на хиперплазия на клетъчни ултраструктурихарактеристика на миокарда, мозъка, т.е. тези органи, където преобладава вътреклетъчната форма на регенерация. В миокарда, например, по периферията на белега, заместил инфаркта, размерът на мускулните влакна се увеличава значително, т.е. те хипертрофират поради хиперплазия на техните субклетъчни елементи (фиг. 81). И двата пътя на регенеративна хипертрофия не се изключват взаимно, а напротив, често съчетавам. По този начин при регенеративна хипертрофия на черния дроб се наблюдава не само увеличаване на броя на клетките в частта на органа, запазена след увреждане, но и тяхната хипертрофия, причинена от хиперплазия на ултраструктури. Не може да се изключи, че регенеративната хипертрофия на сърдечния мускул може да възникне не само под формата на хипертрофия на влакната, но и чрез увеличаване на броя на мускулните клетки, които ги изграждат.

Периодът на възстановяване обикновено не се ограничава само до факта, че репаративната регенерация се развива в увредения орган. Ако

Ориз. 81.Регенеративна миокардна хипертрофия. По периферията на белега са разположени хипертрофирани мускулни влакна

влиянието на патогенния фактор престава до смъртта на клетката и настъпва постепенно възстановяване на увредените органели. Следователно, проявите на репаративната реакция трябва да бъдат разширени, за да включат възстановителни вътреклетъчни процеси в дистрофично променени органи. Общоприетото мнение за регенерацията само като краен етап на патологичния процес е неоправдано. Репаративната регенерация не е местен, А обща реакция на тялото, обхващащи различни органи, но напълно реализирани само в един или друг от тях.

ОТНОСНО патологична регенерация казват в случаите, когато в резултат на определени причини има нарушаване на регенеративния процес, нарушаване на фазовите променипролиферация

и диференциация. Патологичната регенерация се проявява в прекомерно или недостатъчно образуване на регенерираща тъкан (хипер-или хипорегенерация),както и при трансформацията по време на регенерация на един вид тъкан в друга [метаплазия - вж. Процеси на приспособяване (адаптация) и компенсация.Примерите включват хиперпродукция на съединителна тъкан с образуването келоид,прекомерна регенерация на периферни нерви и прекомерно образуване на калус по време на заздравяване на фрактури, бавно зарастване на рани и епителна метаплазия във фокуса на хронично възпаление. Патологичната регенерация обикновено се развива, когато нарушения на общИ условия на местна регенерация(нарушена инервация, протеиново и витаминно гладуване, хронично възпаление и др.).

Регенерация на отделни тъкани и органи

Репаративната регенерация на кръвта се различава от физиологичната регенерация преди всичко с по-голямата си интензивност. В този случай активният червен костен мозък се появява в дългите кости на мястото на мастния костен мозък (миелоидна трансформация на мастния костен мозък). Мастните клетки се заменят с нарастващи острови от хемопоетична тъкан, която изпълва медуларния канал и изглежда сочна и тъмночервена. В допълнение, хематопоезата започва да се извършва извън костния мозък - екстрамедуларен,или екстрамедуларен, хематопоеза.Оча-

gi на екстрамедуларна (хетеротопна) хемопоеза в резултат на изхвърлянето на стволови клетки от костния мозък се появяват в много органи и тъкани - далак, черен дроб, лимфни възли, лигавици, мастна тъкан и др.

Регенерацията на кръвта може да бъде рязко депресиран (например с лъчева болест, апластична анемия, алеукия, агранулоцитоза) или перверзен (например с пернициозна анемия, полицитемия, левкемия). В този случай в кръвта влизат незрели, функционално непълноценни и бързо разрушаващи се формирани елементи. В такива случаи говорим за патологична регенерация на кръвта.

Репаративните възможности на органите на хематопоетичната и имунокомпетентната система са двусмислени. Костен мозък има много високи пластични свойства и може да бъде възстановен дори при значителни повреди. Лимфните възли регенерират добре само в случаите, когато са запазени връзките на аферентните и еферентните лимфни съдове с околната съединителна тъкан. Регенерация на тъканите далак когато е повреден, обикновено е непълен; мъртвата тъкан се заменя с белег.

Регенерация на кръвоносни и лимфни съдовепротича нееднозначно в зависимост от техния калибър.

Микросъдове имат по-голяма способност за регенерация от големите съдове. Ново образуване на микросъдове може да възникне чрез пъпкуване или автогенно. По време на съдова регенерация чрез пъпкуване (Фиг. 82) в стената им се появяват странични издатини поради бързо делящи се ендотелни клетки (ангиобласти). Образуват се нишки от ендотел, в които се появяват празнини и в тях се влива кръв или лимфа от „майчиния“ съд. Други елементи: съдовата стена се образува поради диференциацията на ендотела и клетките на съединителната тъкан, обграждащи съда.Нервните влакна от вече съществуващи нерви растат в съдовата стена. Автогенна неоплазма съдове е, че в съединителната тъкан се появяват огнища на недиференцирани клетки. В тези огнища се появяват пукнатини, в които се отварят вече съществуващи капиляри и изтича кръв. Младите клетки на съединителната тъкан, диференциращи се, образуват ендотелната обвивка и други елементи на съдовата стена.

Ориз. 82.Съдова регенерация чрез пъпкуване

Големи съдове нямат достатъчно пластични свойства. Следователно, ако стените им са повредени, се възстановяват само структурите на вътрешната обвивка, нейната ендотелна обвивка; елементите на средната и външната мембрана обикновено се заменят със съединителна тъкан, което често води до стесняване или заличаване на лумена на съда.

Регенерация на съединителната тъканзапочва с пролиферация на млади мезенхимни елементи и ново образуване на микросъдове. Образува се млада съединителна тъкан, богата на клетки и тънкостенни съдове, която има характерен вид. Това е сочна тъмночервена тъкан със зърнеста повърхност, сякаш осеяна с големи гранули, което беше основата да я наречем гранулационна тъкан.Гранулите са бримки от новообразувани тънкостенни съдове, изпъкнали над повърхността, които формират основата на гранулационната тъкан. Между съдовете има много недиференцирани лимфоцитоподобни клетки на съединителната тъкан, левкоцити, плазмени клетки и мастоцити (фиг. 83). Какво се случва след това е съзряване гранулационна тъкан, която се основава на диференциацията на клетъчни елементи, влакнести структури и кръвоносни съдове. Броят на хематогенните елементи намалява, а фибробластите се увеличават. Във връзка със синтеза на колаген от фибробластите, аргирофилен(вижте фиг. 83), а след това колагенови влакна.Синтезът на гликозаминогликани от фибробластите служи за образуване

основно вещество съединителната тъкан. С узряването на фибробластите броят на колагеновите влакна се увеличава и те се групират в снопове; В същото време броят на съдовете намалява, те се диференцират в артерии и вени. Узряването на гранулационната тъкан завършва с образуването груба фиброзна тъкан на белег.

Ново образуване на съединителна тъкан се получава не само когато тя е увредена, но и когато други тъкани са непълно регенерирани, както и по време на организация (капсулиране), зарастване на рани и продуктивно възпаление.

Узряването на гранулационната тъкан може да има определено отклонения. Развитието на възпаление в гранулационната тъкан води до забавяне на нейното съзряване,

Ориз. 83.Гранулационна тъкан. Между тънкостенните съдове има много недиференцирани клетки на съединителната тъкан и аргирофилни влакна. Сребърна импрегнация

и прекомерната синтетична активност на фибробластите води до прекомерно образуване на колагенови влакна, последвано от изразена хиалиноза. В такива случаи белегът се появява под формата на туморно образувание със синкаво-червен цвят, което се издига над повърхността на кожата под формата келоид.Келоидни белези се образуват след различни травматични кожни лезии, особено след изгаряния.

Регенерация на мастната тъканвъзниква поради новообразуването на клетки от съединителната тъкан, които се превръщат в мастни клетки (адипоцити) чрез натрупване на липиди в цитоплазмата. Мастните клетки са сгънати в лобули, между които има слоеве на съединителната тъкан със съдове и нерви. Регенерацията на мастната тъкан може да възникне и от ядрени остатъци от цитоплазмата на мастните клетки.

Регенерация на костна тъканв случай на костна фрактура, това до голяма степен зависи от степента на разрушаване на костта, правилната репозиция на костните фрагменти, местните условия (състояние на кръвообращението, възпаление и др.). При неусложнена може да възникне костна фрактура, когато костните фрагменти са неподвижни първично костно съединение(фиг. 84). Започва с врастването на млади мезенхимни елементи и съдове в областта на дефекта и хематома между костните фрагменти. Има т.нар предварителен калус на съединителната тъкан,при които веднага започва образуването на кост. Свързва се с активиране и пролиферация остеобластив увредената област, но предимно в периостата и ендостата. В остеогенната фиброретикуларна тъкан се появяват леко калцирани костни греди, чийто брой нараства.

Оформени предварителен калус.Впоследствие тя узрява и се превръща в зряла ламелна кост - ето как

Ориз. 84.Първично костно сливане. Междинен калус (показан със стрелка), сливане на костни фрагменти (според G.I. Lavrishcheva)

финален калус,който по своята структура се различава от костната тъкан само по произволното разположение на костните напречни греди. След като костта започне да изпълнява функцията си и се появи статично натоварване, новообразуваната тъкан претърпява преструктуриране с помощта на остеокласти и остеобласти, появява се костен мозък, васкуларизацията и инервацията се възстановяват. Ако се нарушат местните условия за костна регенерация (нарушения на кръвообращението), подвижността на фрагментите се появяват обширни диафизарни фрактури вторично костно сливане(фиг. 85). Този тип сливане на костите се характеризира с образуването между костните фрагменти на първа хрущялна тъкан, на базата на която се изгражда костната тъкан. Следователно, с вторично костно сливане те говорят предварителен остеохондрален калус,който в крайна сметка се развива в зряла кост. Вторичното сливане на кост, в сравнение с първичното сливане, е много по-често и отнема повече време.

При неблагоприятни условия костната регенерация може да бъде нарушена. Така, когато една рана се инфектира, регенерацията на костта се забавя. Костните фрагменти, които по време на нормалния ход на регенеративния процес служат като рамка за новообразуваната костна тъкан, в условията на нагнояване на раната поддържат възпаление, което инхибира регенерацията. Понякога първичният остеохондрален калус не се диференцира в костен калус. В тези случаи краищата на счупената кост остават подвижни и a фалшива става.Прекомерното производство на костна тъкан по време на регенерацията води до появата на костни шипове - екзостози.

Регенерация на хрущялна тъканза разлика от костта, обикновено се появява непълно. Само малки дефекти могат да бъдат заменени от новообразувана тъкан поради камбиалните елементи на перихондриума - хондробласти.Тези клетки създават основното вещество на хрущяла и след това се развиват в зрели хрущялни клетки. Големите хрущялни дефекти се заменят с белези.

Регенерация на мускулна тъкан,неговите възможности и форми варират в зависимост от вида на тъканта. Гладка Мускулите, чиито клетки имат способността да претърпяват митоза и амитоза, могат да се регенерират доста напълно с незначителни дефекти. Значителни области на увреждане на гладката мускулатура се заменят с белег, докато останалите мускулни влакна претърпяват хипертрофия. Ново образуване на гладкомускулни влакна може да възникне чрез трансформация (метаплазия) на елементи на съединителната тъкан. Така се образуват снопове от гладкомускулни влакна в плевралните сраствания, в тромбите, които се организират, и в съдовете по време на тяхната диференциация.

Набразден мускулите се регенерират само ако сарколемата е запазена. Вътре в тръбите от сарколемата настъпва регенерация на нейните органели, което води до появата на клетки, т.нар. миобласти.Те се удължават, броят на ядрата в тях се увеличава, в саркоплазмата

Ориз. 85.Вторично сливане на кост (според G.I. Lavrishcheva):

а - остеохондрален периостален калус; разрез на костна тъкан сред хрущялна тъкан (микроскопска снимка); б - периостален остеохондрален калус (хистотопография 2 месеца след операцията): 1 - костна част; 2 - хрущялна част; 3 - костни фрагменти; c - периостален калус, сливащ разместени костни фрагменти

миофибрилите се диференцират и сарколемните тръби се трансформират в набраздени мускулни влакна. Регенерацията на скелетните мускули също може да бъде свързана с сателитни клетки,които се намират под сарколемата, т.е. вътре в мускулните влакна и са камбиален.В случай на нараняване сателитните клетки започват бързо да се делят, след което се диференцират и осигуряват възстановяването на мускулните влакна. Ако, когато мускулът е повреден, целостта на влакната е нарушена, тогава в краищата на техните счупвания се появяват издатини с форма на колба, които съдържат голям брой ядра и се наричат мускулни бъбреци.В този случай не се получава възстановяване на непрекъснатостта на влакната. Мястото на разкъсване е изпълнено с гранулационна тъкан, която се превръща в белег (мускулен калус).Регенерация сърдечни мускули ако е повреден, както при увреждане на набраздената мускулатура, завършва с белези на дефекта. Въпреки това, в останалите мускулни влакна се наблюдава интензивна хиперплазия на ултраструктурите, което води до хипертрофия на влакната и възстановяване на функцията на органа (виж фиг. 81).

Епителна регенерациясе извършва в повечето случаи напълно, тъй като има висока регенеративна способност. Регенерира особено добре покриващ епител. Възстановяване стратифициран плосък кератинизиращ епител възможно дори при доста големи дефекти на кожата. По време на регенерацията на епидермиса в краищата на дефекта се наблюдава повишена пролиферация на клетки от зародишния (камбиален) и зародишния (малпигиев) слой. Получените епителни клетки първо покриват дефекта в един слой. Впоследствие слоят епител става многослоен, клетките му се диференцират и придобива всички признаци на епидермиса, включително зародишния, гранулиран, лъскав (по стъпалата и палмарната повърхност на ръцете) и роговия слой. При нарушена регенерация на кожния епител се образуват незаздравяващи язви, често с разрастване на атипичен епител по краищата им, което може да послужи като основа за развитието на рак на кожата.

Покриващ епител на лигавиците (многопластова сквамозна некератинизирана, преходна, еднослойна призматична и многоядрена ресничеста) се регенерира по същия начин като многослойна плоскоклетъчна кератинизирана. Дефектът на лигавицата се възстановява поради пролиферацията на клетките, покриващи криптите и отделителните канали на жлезите. Недиференцираните сплескани епителни клетки първо покриват дефекта с тънък слой (фиг. 86), след което клетките приемат формата, характерна за клетъчните структури на съответната епителна обвивка. Успоредно с това жлезите на лигавицата (например тубулни жлези на червата, ендометриални жлези) се възстановяват частично или напълно.

Регенерация на мезотелперитонеума, плеврата и перикардната торбичка се извършва чрез разделяне на оцелелите клетки. На повърхността на дефекта се появяват сравнително големи кубични клетки, които след това се изравняват. При малки дефекти мезотелиалната обвивка се възстановява бързо и напълно.

Състоянието на подлежащата съединителна тъкан е важно за възстановяването на покривния епител и мезотелиума, тъй като епителизирането на всеки дефект е възможно само след запълването му с гранулационна тъкан.

Регенерация на специализиран органен епител(черен дроб, панкреас, бъбреци, ендокринни жлези, белодробни алвеоли) се извършва според вида регенеративна хипертрофия:в областите на увреждане тъканта се заменя с белег, а по периферията му се появяват хиперплазия и хипертрофия на паренхимни клетки. IN черен дроб зоната на некроза винаги е обект на белези, но в останалата част на органа има интензивно образуване на нови клетки, както и хиперплазия на вътреклетъчните структури, която е придружена от тяхната хипертрофия. В резултат на това първоначалната маса и функция на органа бързо се възстановяват. Регенеративните способности на черния дроб са почти неограничени. В панкреаса регенеративните процеси са добре изразени както в екзокринните участъци, така и в панкреатичните острови, а епителът на екзокринните жлези става източник на възстановяване на островите. IN бъбреци с некроза на тубуларния епител, оцелелите нефроцити се размножават и тубулите се възстановяват, но само когато се запази тубулната базална мембрана. Когато се разруши (тубулорексис), епителът не се възстановява и тубулът се замества от съединителна тъкан. Мъртвият тубуларен епител не се възстановява дори в случай, че съдовият гломерул умира едновременно с тубула. В този случай на мястото на мъртвия нефрон се разраства съединителна тъкан, а околните нефрони претърпяват регенеративна хипертрофия. В жлезите вътрешна секреция процесите на възстановяване също са представени от непълна регенерация. IN бял дроб след отстраняване на отделни дялове се наблюдава хипертрофия и хиперплазия на тъканни елементи в останалата част. Регенерацията на специализирания епител на органите може да протича нетипично, което води до пролиферация на съединителната тъкан, структурно преструктуриране и деформация на органите; в такива случаи говорим за цироза (чернодробна цироза, нефроцироза, пневмоцироза).

Регенерация на различни части на нервната системасе случва двусмислено. IN глава И гръбначен мозък неоплазмите на ганглийните клетки не про-

Ориз. 86.Регенерация на епител в дъното на хронична стомашна язва

настъпва и когато те бъдат унищожени, възстановяването на функцията е възможно само чрез вътреклетъчна регенерация на оцелелите клетки. Невроглията, особено микроглията, се характеризира с клетъчна форма на регенерация, поради което дефектите в тъканта на главния и гръбначния мозък обикновено са изпълнени с пролифериращи невроглиални клетки - т.нар. глиален (глиотичен) белези. Ако е повреден вегетативни възли Наред с хиперплазията на клетъчните ултраструктури настъпва и тяхното новообразуване. При нарушаване на целостта периферен нерв регенерацията се дължи на централния сегмент, който е запазил връзката си с клетката, докато периферният сегмент умира. Размножаващите се клетки на обвивката на Шван на мъртвия периферен сегмент на нерва са разположени по него и образуват обвивка - така наречената корда на Büngner, в която растат регенериращи аксиални цилиндри от проксималния сегмент. Регенерацията на нервните влакна завършва с тяхната миелинизация и възстановяване на нервните окончания. Регенеративна хиперплазия рецептори, перицелуларните синаптични устройства и ефектори понякога са придружени от хипертрофия на техния терминален апарат. Ако регенерацията на нерва е нарушена по една или друга причина (значително разминаване на части от нерва, развитие на възпалителен процес), тогава на мястото на прекъсването му се образува белег, в който регенерираните аксиални цилиндри на проксималния сегмент на нерва са произволно разположени. Подобни израстъци се появяват в краищата на прерязани нерви в пънчето на крайник след ампутация. Такива израстъци, образувани от нервни влакна и фиброзна тъкан, се наричат ампутационни невроми.

Заздравяване на рани

Зарастването на рани протича по законите на репаративната регенерация. Скоростта на заздравяване на раната и нейните резултати зависят от степента и дълбочината на увреждане на раната, структурните характеристики на органа, общото състояние на тялото и използваните методи на лечение. Според И.В. Давидовски се разграничават следните видове заздравяване на рани: 1) директно затваряне на епителния дефект; 2) зарастване под краста; 3) заздравяване на рани с първично намерение; 4) заздравяване на рани чрез вторично намерение или заздравяване на рани чрез нагнояване.

Директно затваряне на епителен дефект- това е най-простото заздравяване, което се състои в пълзене на епитела върху повърхностния дефект и покриването му с епителен слой. Наблюдава се върху роговицата, лигавиците зарастване под крастакасае малки дефекти, на повърхността на които бързо се появява засъхнала коричка (краста) от съсирена кръв и лимфа; епидермисът се възстановява под кора, която изчезва 3-5 дни след нараняване.

Лечение чрез първично намерение (per rimam intentionem)наблюдава се при рани с увреждане не само на кожата, но и на подлежащата тъкан,

и ръбовете на раната са равни. Раната е пълна със съсиреци от излята кръв, което предпазва ръбовете на раната от дехидратация и инфекция. Под въздействието на протеолитичните ензими на неутрофилите настъпва частичен лизис на кръвосъсирването и тъканния детрит. Неутрофилите умират и се заместват от макрофаги, които фагоцитират червените кръвни клетки и остатъците от увредена тъкан; В краищата на раната се открива хемосидерин. Част от съдържанието на раната се отстранява на първия ден от раната заедно с ексудат независимо или по време на лечението на раната - първично почистване. На 2-3-ия ден по краищата на раната се появяват фибробласти и новообразувани капиляри, които нарастват един към друг, гранулационна тъкан,чийто слой не достига големи размери при първично напрежение. Към 10-15-ия ден той напълно узрява, раневият дефект се епителизира и раната зараства с деликатен белег. В хирургична рана заздравяването с първично намерение се ускорява поради факта, че краищата й са затегнати с нишки от коприна или кетгут, около които се натрупват гигантски клетки от чужди тела, които ги абсорбират и не пречат на заздравяването.

Лечение чрез вторично намерение (per secundam intentionem),или заздравяване чрез нагнояване (или заздравяване чрез гранулиране - на гранулиране),Обикновено се наблюдава при обширни рани, придружени от смачкване и некроза на тъканите, проникване на чужди тела и микроби в раната. На мястото на раната се появяват кръвоизливи и травматично подуване на ръбовете на раната и бързо се появяват признаци на демаркация. гнойно възпалениена границата с мъртва тъкан, стопяване на некротични маси. През първите 5-6 дни некротичните маси се отхвърлят - втори почистване на раната и гранулационната тъкан започва да се развива по краищата на раната. гранулационна тъкан,запълване на раната, се състои от 6 слоя, преминаващи един в друг (Anichkov N.N., 1951): повърхностен левкоцитно-некротичен слой; повърхностен слой от съдови бримки, слой от вертикални съдове, зреещ слой, слой от хоризонтално разположени фибробласти, фиброзен слой. Узряването на гранулационната тъкан по време на заздравяването на рани чрез вторично намерение е придружено от регенерация на епитела. Въпреки това, при този тип заздравяване на рани, на мястото им винаги се образува белег.

Регенерация- възстановяване от организма на загубени или увредени органи и тъкани, както и възстановяване на целия организъм от негова страна. В по-голяма степен

в по-малка степен - присъщи на растенията и безгръбначните животни. Може да се предизвика регенерация

експериментално.

Регенерацияе насочена към възстановяване на увредените структурни елементи и процесите на регенерация могат

извършва на различни нива:

а) молекулярна

б) субклетъчни

в) клетъчен - размножаване на клетките чрез митоза и амитозен път

г) тъкан

г) орган.

Видове регенерация:

7. физиологичен -осигурява функционирането на органите и системите при нормални условия. Физиологичната регенерация се извършва във всички органи, но в някои повече, в други по-малко.

2. Репаративни(възстановителен) - възниква във връзка с патологичен процес, който води до увреждане на тъканите (това е повишена физиологична регенерация)

а) пълна регенерация (реституция) - на мястото на увреждане на тъканта се появява точно същата тъкан

б) непълна регенерация (заместване) - на мястото на мъртвата тъкан се появява съединителна тъкан. Например, в сърцето по време на инфаркт на миокарда възниква некроза, която се замества от съединителна тъкан.

Значението на непълната регенерация:настъпва регенеративна хипертрофия около съединителната тъкан, която

осигурява запазването на функцията на увредения орган.

Регенеративна хипертрофияосъществява се чрез:

а) клетъчна хиперплазия (прекомерно образуване)

б) клетъчна хипертрофия (увеличаване на обема и теглото на органа).

Регенеративната хипертрофия в миокарда се осъществява поради хиперплазия на вътреклетъчните структури.

Форми на регенерация.

1. Клетъчен - размножаването на клетките става по митотичен и амитотичен начин. Съществува в костната тъкан, епидермиса, стомашно-чревната лигавица, респираторната лигавица, пикочно-половата лигавица, ендотелиума, мезотелиума, рехавата съединителна тъкан, хемопоетичната система. В тези органи и тъкани (съвсем същата тъкан) настъпва пълна регенерация.

2. Вътреклетъчен - настъпва хиперплазия на вътреклетъчни структури. Миокард, скелетни мускули (главно), ганглийни клетки на централната нервна система (изключително).

3. Клетъчни и вътреклетъчни форми. Черен дроб, бъбреци, бели дробове, гладка мускулатура, вегетативна нервна система, панкреас, ендокринна система. Обикновено се получава непълна регенерация.

Регенерация на съединителната тъкан.

Етапи:

1. Образуване на гранулационна тъкан. Постепенно съдовете и клетките се изместват с образуването на влакна. Фибробластите са фиброцити, които произвеждат влакна.

2. Образуване на зряла съединителна тъкан. Регенерация на кръвта

1. Физиологична регенерация. В костния мозък.

2. Репаративна регенерация. Среща се с анемия, левкопения, тромбоцитопения. Появяват се екстрамедуларни огнища на хемопоезата (в черния дроб, далака, лимфните възли, жълтият костен мозък участва в хемопоезата).

3. Патологична регенерация. За лъчева болест, левкемия. В хемопоетичните органи, незрели

хематопоетични елементи (енергийни клетки).

Въпрос 16

ХОМЕОСТАЗА.

Хомеостаза – поддържане на постоянството на вътрешната среда на организма при непрекъснато променящи се условия на околната среда. защото организмът е многостепенен саморегулиращ се обект, може да се разглежда от гледна точка на кибернетиката. Тогава тялото е сложна многостепенна саморегулираща се система с много променливи.

Входни променливи:

Причина;

раздразнение.

Изходни променливи:

реакция;

Последица.

Причината е отклонение от нормалната реакция на организма. Обратната връзка играе решаваща роля. Има положителна и отрицателна обратна връзка.

Негативно мнениенамалява ефекта на входния сигнал върху изходния сигнал. Положителна обратна връзкаувеличава ефекта на входния сигнал върху изходния ефект на действието.

Живият организъм е ултрастабилна система, която търси най-оптималното стабилно състояние, което се осигурява чрез адаптации.

Въпрос 18:

ПРОБЛЕМИ НА ТРАНСПЛАНТАЦИЯТА.

Трансплантацията е трансплантация на тъкани и органи.

Трансплантацията при животни и хора е присаждане на органи или участъци от отделни тъкани за заместване на дефекти, стимулиране на регенерацията, по време на козметични операции, както и за целите на експеримента и тъканната терапия.

Автотрансплантацията е трансплантация на тъкан в рамките на един организъм.Алотрансплантацията е трансплантация между организми от един и същи вид. Ксенотрансплантацията е трансплантация между различни видове.

Въпрос 19

Хронобиология- клон на биологията, който изучава биологичните ритми, хода на различни биологични процеси

(предимно циклични) във времето.

Биологични ритми- (биоритми), циклични колебания в интензивността и характера на биологичните процеси и явления. Някои биологични ритми са относително независими (например честотата на сърдечните контракции, дишането), други са свързани с адаптирането на организмите към геофизични цикли - ежедневни (например колебания в интензивността на клетъчното делене, метаболизма, двигателната активност на животните ), приливни (например биологични процеси в организмите, свързани с нивото на морските приливи), годишни (промени в броя и активността на животните, растежа и развитието на растенията и др.). Науката за биологичните ритми е хронобиологията.

Въпрос 20

ФИЛОГЕНЕЗА НА СКЕЛЕТА

Скелетът на рибата се състои от череп, гръбначен стълб, скелет от нечифтни и чифтни перки и техните колани. В областта на багажника ребрата са прикрепени към напречните процеси на тялото. Прешлените се съчленяват един с друг с помощта на ставни процеси, осигурявайки огъване предимно в хоризонтална равнина.

Скелетът на земноводните, както на всички гръбначни, се състои от череп, гръбначен стълб, скелет на крайниците и техните пояси. Черепът е почти изцяло хрущялен (фиг. 11.20). Подвижно е свързан с гръбначния стълб. Гръбначният стълб съдържа девет прешлена, обединени в три части: шиен (1 прешлен), туловище (7 прешлена), сакрален (1 прешлен), а всички опашни прешлени са слети, за да образуват една кост - уростил. Няма ребра. Раменният пояс включва кости, характерни за сухоземните гръбначни животни: чифтни лопатки, вранови кости (коракоиди), ключици и нечифтна гръдна кост. Има вид на половин пръстен, разположен в дебелината на мускулите на багажника, т.е. не е свързан с гръбначния стълб. Тазовият пояс се образува от две тазови кости, образувани от три чифта илиачна, седалищна и срамна кост, слети заедно. Дългите илиачни кости са прикрепени към напречните процеси на сакралния прешлен. Скелетът на свободните крайници е изграден по типа система от многочленни лостове, подвижно свързани със сферични стави. Като част от предния крайник. разграничете рамото, предмишницата и ръката.

Тялото на гущера е разделено на глава, торс и опашка. В частта на тялото шията е добре изразена. Цялото тяло е покрито с рогови люспи, а главата и коремът са покрити с големи щитове. Крайниците на гущера са добре развити и въоръжени с пет пръста с нокти. Раменната и бедрената кост са успоредни на повърхността на земята, което води до провисване на тялото и докосване на земята (оттук и името на класа). Шийният отдел на гръбначния стълб се състои от осем прешлена, първият от които е свързан подвижно както с черепа, така и с втория прешлен, което осигурява на главата по-голяма свобода на движение. Прешлените на тораколумбалната област носят ребра, някои от които са свързани с гръдната кост, което води до образуването на гръдния кош. Сакралните прешлени осигуряват по-силна връзка с тазовите кости, отколкото при земноводните.

Устройството на скелета на бозайниците е основно сходно с това на сухоземните гръбначни животни, но има някои разлики: броят на шийните прешлени е постоянен и равен на седем, черепът е по-обемен, което се свързва с по-големия размер на мозъка. Костите на черепа се сливат доста късно, което позволява на мозъка да расте, докато животното расте. Крайниците на бозайниците са изградени според петопръстния тип, характерен за сухоземните гръбначни животни.

Въпрос 21

ФИЛОГЕНЕЗА НА КРИВООБРАЗИТЕЛНАТА СИСТЕМА

Кръвоносната система на рибата е запушена. Сърцето е двукамерно, състоящо се от предсърдие и камера. Венозната кръв от вентрикула на сърцето навлиза в коремната аорта, която я пренася до хрилете, където се обогатява с кислород и се освобождава от въглероден диоксид. Артериалната кръв, изтичаща от хрилете, се събира в дорзалната аорта, която се намира по дължината на тялото под гръбначния стълб. Множество артерии се разклоняват от гръбната аорта към различни органи на рибата. В тях артериите се разпадат на мрежа от много тънки капиляри, през стените на които кръвта освобождава кислород и се обогатява с въглероден диоксид. Венозната кръв се събира във вените и тече през тях в атриума, а от него във вентрикула. Следователно рибите имат едно кръвообращение.

Кръвоносната система на земноводните е представена от трикамерно сърце, състоящо се от две предсърдия и вентрикула и два кръга на кръвообращението - голям (стволов) и малък (белодробен). Белодробното кръвообращение започва от вентрикула, включва съдовете на белите дробове и завършва в лявото предсърдие. Големият кръг също започва във вентрикула. Кръвта, преминала през съдовете на цялото тяло, се връща в дясното предсърдие. Така артериалната кръв от белите дробове навлиза в лявото предсърдие, а венозната кръв от цялото тяло навлиза в дясното предсърдие. Артериалната кръв, изтичаща от кожата, също навлиза в дясното предсърдие. Така, благодарение на появата на белодробното кръвообращение, артериалната кръв навлиза и в сърцето на земноводните. Въпреки факта, че артериалната и венозна кръв навлизат във вентрикула, пълното смесване на кръвта не се извършва поради наличието на джобове и непълни прегради. Благодарение на тях при напускане на вентрикула артериалната кръв се влива през каротидните артерии в главата, венозната - в белите дробове и кожата, а смесената - във всички останали органи на тялото. По този начин при земноводните няма пълно отделяне на кръвта във вентрикула, поради което интензивността на жизнените процеси е ниска и телесната температура е променлива.

Сърцето на влечугите е трикамерно, но не се получава пълно смесване на артериална и венозна кръв поради наличието на непълна надлъжна преграда. Три съда, излизащи от различни части на вентрикула - белодробната артерия, лявата и дясната аортна дъга - пренасят венозна кръв към белите дробове, артериална кръв към главата и предните крайници и към останалите части - смесена с преобладаване на артериална кръв. Такова кръвоснабдяване, както и ниската способност за терморегулация, води до факта, че

Телесната температура на влечугите зависи от температурните условия на околната среда.

Високото ниво на жизнена активност на птиците се дължи на по-напреднала кръвоносна система в сравнение с животните от предишни класове. Имаха пълно разделение на артериалния и венозния кръвоток. Това се дължи на факта, че сърцето на птиците е четирикамерно и е напълно разделено на лява - артериална и дясна - венозна част. Има само една аортна дъга (дясната) и тя излиза от лявата камера. В него тече чиста артериална кръв, която захранва всички тъкани и органи на тялото. Белодробната артерия тръгва от дясната камера, пренасяйки венозна кръв към белите дробове. Кръвта се движи бързо през съдовете, обменът на газ се извършва интензивно и се отделя много топлина. Кръвоносната система на бозайниците не се различава фундаментално от тази на птиците.За разлика от птиците, при бозайниците лявата аортна дъга се отклонява от лявата камера.

Въпрос 22

РАЗВИТИЕ НА АРТЕРИАЛНИТЕ ДЪГИ

Артериални арки, аортни арки, кръвоносни съдове, които се образуват в ембрионите на гръбначните под формата на 6-7 (в cyclostomes до 15) сдвоени странични стволове, простиращи се от коремната аорта. A. d. преминават по междубранхиалните прегради към дорзалната страна на фаринкса и, сливайки се, образуват дорзалната аорта. Първите 2 чифта артериални дъги обикновено се редуцират рано, при рибите и ларвите на земноводните те се запазват под формата на малки съдове. Останалите 4-5 двойки артериални дъги стават бранхиални съдове. При сухоземните гръбначни сънните артерии се образуват от третата двойка артериални дъги, а белодробните артерии от шестата. При каудалните земноводни обикновено 4-та и 5-та двойка артериални дъги образуват стволовете или корените на аортата, сливайки се в дорзалната аорта. При безопашатите земноводни и влечуги аортните дъги възникват само от 4-та двойка артериални дъги, а 5-та е редуцирана. При птици и бозайници 5-та и половината от 4-та артериална дъга са редуцирани; при птиците дясната половина се превръща в аорта; при бозайниците лявата половина се превръща в аорта. Понякога при възрастни индивиди се запазват ембрионалните съдове, свързващи аортните дъги с каротидните (каротидните канали) или белодробните (боталиевите канали) артерии.

Въпрос 23

Дихателната система.

Повечето животни са аероби. По време на дишането се получава дифузия на газове от атмосферата през воден разтвор. Елементите на кожата и водното дишане са запазени дори при висшите гръбначни. В хода на еволюцията животните са развили различни дихателни устройства - производни на кожата и храносмилателната тръба. Хрилете и белите дробове са производни на фаринкса.

ФИЛОГЕНЕЗА НА ДИХАТЕЛНИТЕ ОРГАНИ

Дихателните органи - хрилете - са разположени от горната страна на четирите хрилни дъги под формата на яркочервени венчелистчета. Водата навлиза в устата на рибата, филтрира се през хрилните процепи, измивайки хрилете, и се изпуска изпод хрилния капак. Газообменът се извършва в множество хрилни капиляри, в които кръвта тече към водата, измиваща хрилете.

Жабите дишат през белите дробове и кожата си. Белите дробове са чифтни кухи торбички с клетъчна вътрешна повърхност, пронизана от мрежа от кръвоносни капиляри, където се извършва обмен на газ. Дихателният механизъм на земноводните е несъвършен, от типа на налягането. Животното поема въздух в орофарингеалната кухина, за което спуска дъното на устата и отваря ноздрите. След това ноздрите се затварят с клапи, дъното на устата се повдига и въздухът се вкарва в белите дробове. Въздухът се отстранява от белите дробове чрез свиване на гръдните мускули. Повърхността на белите дробове на земноводните е малка, по-малка от повърхността на кожата.

Дихателни органи - бели дробове (влечуги). Стените им имат клетъчна структура, което значително увеличава повърхността. Няма кожно дишане. Вентилацията на белите дробове е по-интензивна, отколкото при земноводните и е свързана с промени в обема на гръдния кош. Дихателните пътища - трахея, бронхи - предпазват белите дробове от изсушаването и охлаждането на въздуха, идващ отвън.

Белите дробове на птиците са плътни, гъбести тела. Бронхите, навлезли в белите дробове, се разклоняват силно в тях до най-тънките, сляпо затворени бронхиоли, оплетени в мрежа от капиляри, където

и настъпва газообмен. Някои от големите бронхи, без да се разклоняват, излизат извън белите дробове и се разширяват в огромни тънкостенни въздушни торбички, чийто обем е многократно по-голям от обема на белите дробове (фиг. 11.23). Въздушните мехурчета са разположени между различни вътрешни органи, а разклоненията им преминават между мускулите, под кожата и в кухините на костите.

Бозайниците дишат с бели дробове, които имат алвеоларна структура, поради което дихателната повърхност надвишава повърхността на тялото 50 пъти или повече. Механизмът на дишане се дължи на промяна в обема на гръдния кош поради движението на ребрата и специален мускул, характерен за бозайниците - диафрагмата.

Въпрос 24

ФИЛОГЕНЕЗА НА МОЗЪКА

Централната нервна система на рибите се състои от мозък и гръбначен мозък. Мозъкът при рибите, както при всички гръбначни животни, е представен от пет части: преден мозък, междинен, среден, малък мозък и продълговат мозък. От предния мозък се простират добре развити обонятелни дялове. Най-голямо развитие постига средният мозък, който анализира зрителните възприятия, както и малкият мозък, който регулира координацията на движенията и поддържането на равновесие.

Мозъкът на земноводните има същите пет дяла като мозъка на рибите. От него обаче се различава по по-голямото развитие на предния мозък, който при земноводните е разделен на две полукълба. Малкият мозък е недоразвит поради ниска подвижност и монотонност. различни модели на движение на земноводните.

Мозъкът на влечугите, в сравнение с този на земноводните, има по-добре развит малък мозък и церебрални полукълба на предния мозък, чиято повърхност има зачатъци на кората. Това предизвиква различни и по-сложни форми на адаптивно поведение.

Мозъкът на птиците се различава от мозъка на влечугите по големия размер на полукълбата на предния мозък и малкия мозък.

Мозъкът на бозайниците е сравнително голям поради увеличения обем на предния мозък и малкия мозък. Развитието на предния мозък се дължи на растежа на неговия покрив - мозъчния свод или мозъчната кора.

Въпрос 25

ФИЛОГЕНЕЗА НА ОТДЕЛИТЕЛНАТА И ОБЩАТА СИСТЕМА

Отделителните органи на рибите са сдвоени лентовидни пъпки на багажника, разположени в телесната кухина под гръбначния стълб. Те са загубили контакт с телесната кухина и премахват вредните отпадъчни продукти, като ги филтрират от кръвта. При сладководните риби крайният продукт от протеиновия метаболизъм е токсичен амоняк. Разтваря се в голямо количество вода и затова рибите отделят много течна урина. Водата, отделена с урината, лесно се попълва поради постоянния й прием през кожата, хрилете и с храната. В морските риби крайният продукт от метаболизма на азота е по-малко токсична урея, чието елиминиране изисква по-малко вода. Урината, образувана в бъбреците, тече през сдвоените уретери в пикочния мехур, откъдето се изхвърля през екскреторния отвор. Сдвоените полови жлези - яйчници и тестиси - имат отделителни канали. Оплождането при повечето риби е външно и става във вода.

Отделителните органи на земноводните, както и на рибите, са представени от бъбреците на багажника. Въпреки това, за разлика от рибите, те имат вид на сплескани компактни тела, лежащи отстрани

сакрален прешлен. Бъбреците съдържат гломерули, които филтрират от кръвта вредните разпадни продукти (главно урея) и същевременно важни за организма вещества (захари, витамини и др.). По време на потока през бъбречните тубули, полезните за тялото вещества се абсорбират обратно в кръвта и урината преминава през два уретера в клоаката и оттам в пикочния мехур. След като пикочният мехур се напълни, неговите мускулни стени се свиват, урината се освобождава в клоаката и се изхвърля навън. Загубата на вода от тялото на земноводните с урината, както и при рибите, се попълва чрез приема й през кожата. Половите жлези са сдвоени. Сдвоените яйцепроводи се изпразват в клоаката, а семепроводът - в уретерите.

Отделителните органи на влечугите са представени от тазовите бъбреци, в които общата филтрационна площ на гломерулите е малка, докато дължината на тубулите е значителна. Това насърчава интензивната реабсорбция на водата, филтрирана от гломерулите, в кръвоносните капиляри. Следователно отделянето на отпадъчни продукти при влечугите става с минимална загуба на вода. При тях, както и при сухоземните членестоноги, крайният продукт на отделянето е пикочна киселина, за която е необходимо малко количество вода, за да се отдели от тялото. Урината се събира през уретерите в клоаката, а от нея в пикочния мехур, откъдето се екскретира като суспензия от малки кристали.

Изолиране на бозайници. Тазовите бъбреци на бозайниците са подобни по структура на тези на птиците. Урината с високо съдържание на урея тече от бъбреците през уретерите в пикочния мехур и излиза от него.

Въпрос 26

Филогенеза на обвивката на тялото:

Основните посоки на еволюцията на обвивките на хордатите:

1) диференциация на два слоя: външен - епидермис, вътрешен - дерма и увеличаване на дебелината на дермата;

1) от еднослоен епидермис към многослоен;

2) диференциация на дермата в 2 слоя - папиларен и ретикуларен:

3) появата на подкожна мазнина и подобряване на механизмите на терморегулация;

4) от едноклетъчни жлези към многоклетъчни;

5) диференциация на различни кожни производни.

При долните хордови (ланцет)епидермисът е еднослоен, цилиндричен и има жлезисти клетки, които секретират слуз. Дермата (кориум) е представена от тънък слой неоформена съединителна тъкан.

При нисшите гръбначни животни епидермисът става многослоен. Долният му слой е зародишен (базален), клетките му се делят и допълват клетките на горните слоеве. Дермата има правилно разположени влакна, съдове и нерви.

Производни на кожата са: едноклетъчни (при циклостомите) и многоклетъчни (при земноводните) лигавични жлези; люспи: а) плакоид при хрущялните риби, в чието развитие участват епидермисът и дермата; б) костен при костните риби, който се развива за сметка на дермата.

Плакоидната скала е покрита отвън със слой емайл (ектодермален произход), под който има дентин и пулпа (мезодермален произход). Люспите и слузта изпълняват защитна функция.

Земноводните имат тънка, гладка кожа без люспи. Кожата съдържа голям брой многоклетъчни лигавични жлези, чийто секрет овлажнява кожата и има бактерицидни свойства. Кожата участва в газообмена.

При висшите гръбначни, поради достигане на сушата, епидермисът става сух и има рогов слой.

При влечугитеРазвиват се рогови люспи и липсват кожни жлези.

При бозайници:епидермисът и дермата са добре развити, появява сеподкожна мастна тъкан.

Въпрос 27

ФИЛОГЕНЕЗА НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНАТА СИСТЕМА.

Рибите се хранят с разнообразна храна. Хранителната специализация се отразява в структурата на храносмилателните органи. Устата води в устната кухина, която обикновено съдържа множество зъби, разположени на челюстта, палатина и други кости. Няма слюнчени жлези. От устната кухина храната преминава в фаринкса, перфориран от хрилните прорези, и през хранопровода навлиза в стомаха, чиито жлези обилно отделят храносмилателни сокове. Някои риби (ципринидни и редица други) нямат стомах и храната отива директно в тънките черва, където под въздействието на комплекс от ензими, секретирани от жлезите на самото черво, черния дроб и панкреаса, храната се разградените и разтворени хранителни вещества се абсорбират. Диференциацията на храносмилателната система на земноводните остава приблизително на същото ниво като тази на техните предци - рибите. Общата орофарингеална кухина преминава в късия хранопровод, зад който има слабо отделен стомах, който преминава без рязка граница в червата. Червата завършват с правото черво, което преминава в клоаката. В дванадесетопръстника се вливат каналите на храносмилателните жлези - черния дроб и панкреаса. Каналите на слюнчените жлези, които отсъстват при рибите, се отварят в орофарингеалната кухина и намокрят устната кухина и храната. Наземният начин на живот е свързан с появата на истински език в устната кухина, основният орган за получаване на храна.

В храносмилателната система на влечугите диференциацията на отдели е по-добра от тази на земноводните. Храната се улавя от челюсти, които имат зъби, за да задържат плячката. Устната кухина е по-добре разграничена от фаринкса, отколкото при земноводните. В дъното на устната кухина има подвижен език, раздвоен в края. Храната се овлажнява със слюнка, което улеснява преглъщането. Хранопроводът е дълъг поради развитието на шията. Стомахът, отделен от хранопровода, има мускулести стени. На границата на тънкото и дебелото черво има сляпо черво. Канали на черния дроб и панкреаса

Жлезите се отварят в дванадесетопръстника. Времето, необходимо за смилане на храната, зависи от телесната температура на влечугите.

Храносмилателна система на бозайниците. Зъбите се намират в клетките на челюстните кости и са разделени на резци, кучешки зъби и кътници. Устният отвор е заобиколен от месести устни, което е характерно само за бозайниците поради храненето с мляко. В устната кухина храната, освен че се сдъвква от зъбите, е подложена на химичното действие на слюнчените ензими, след което последователно преминава в хранопровода и стомаха. Стомахът при бозайниците е добре отделен от другите части на храносмилателния тракт и е оборудван с храносмилателни жлези. При повечето видове бозайници стомахът е разделен на повече или по-малко части. Най-сложна е при парнокопитните преживни животни. Червата имат тънки и дебели части. На границата на тънката и дебелата част се появява сляпото черво, в което ферментират фибри. Каналите на черния дроб и панкреаса се отварят в кухината на дванадесетопръстника.

Въпрос 28

Ендокринна система.

Всеки организъм произвежда съединения, които се разпределят в тялото и имат интегративна роля. Растенията имат фитохормони, които контролират растежа, развитието на плодовете, цветовете, развитието на аксиларните пъпки, деленето на камбия и др. Едноклетъчните водорасли имат фитохормони.

Хормоните се появяват в многоклетъчните организми, когато възникват специални ендокринни клетки. Въпреки това, химически съединения, които играят ролята на хормони, са съществували и преди. В цианобактериите са открити тироксин, трийодтиронин (щитовидна жлеза). Хормоналната регулация при насекомите е слабо разбрана.

През 1965 г. Уилсън изолира инсулин от морски звезди.

Оказа се, че определянето на хормона е много трудно.

Хормоне специфично химично вещество, секретирано от специфични клетки в определена област на тялото, което навлиза в кръвообращението и след това има специфичен ефект върху специфични клетки или целеви органи, разположени в други части на тялото, което води до координиране на функции на целия организъм като цяло.

Известни са голям брой хормони на бозайниците. Делят се на 3 основни групи.

Феромони. Освободен във външната среда. С тяхна помощ животните получават и предават информация. При хората миризмата на 14-хидрокситетрадеканова киселина се различава ясно само от жени, които са достигнали пубертета.

Най-просто организираните многоклетъчни организми - например гъбите също имат подобие на ендокринна система. Гъбите се състоят от 2 слоя - ендодерма и екзодерма, между които има мезенхим, който съдържа макромолекулни съединения, характерни за съединителната тъкан на по-високо организирани организми. Мезенхимът съдържа мигриращи клетки; някои клетки са способни да секретират серотонин и ацетилхолин. Гъбите нямат нервна система. Веществата, синтезирани в мезенхима, служат за свързване на отделните части на тялото. Координацията се осъществява чрез движението на клетките по мезенхима. Има и пренос на вещества между клетките. Полага се основата за химическа сигнализация, която е характерна за други животни. Няма независими ендокринни клетки.

Коелентерните имат примитивна нервна система. Първоначално нервните клетки изпълняват невросекреторна функция. Трофичната функция контролира растежа и развитието на организма. След това нервните клетки започнаха да се разтягат и образуват дълги процеси. Секретът беше освободен в близост до целевия орган, без трансфер (тъй като нямаше кръв). Ендокринният механизъм възниква по-рано от проводния механизъм. Нервните клетки бяха ендокринни и след това придобиха проводникови свойства. Невросекреторните клетки са първите секреторни клетки.

Протостомите и дейтеростомите произвеждат едни и същи стероидни и пептидни хормони. Общоприето е, че в процеса на еволюцията от някои полипептидни хормони могат да възникнат нови (мутации, генни дупликации). Дублиранията са по-малко потиснати от естествения подбор, отколкото мутациите. Много хормони могат да се синтезират не в една жлеза, а в няколко. Например, инсулинът се произвежда в панкреаса, субмандибуларната жлеза, дванадесетопръстника и други органи. Има зависимост на гените, които контролират синтеза на хормони, от позицията.