Физиология на микроорганизмите. Дишане на бактериите, видове дишане

Физиологията на микроорганизмите изучава особеностите на развитието, храненето, енергийния метаболизъм и други жизнени процеси на микробите в различни условия на околната среда.

Хранене на микроорганизми

Микробите се хранят чрез дифузия на хранителни вещества, разтворени във вода през черупката и мембраната. Неразтворимите сложни органични съединения се разграждат предварително извън клетката с помощта на ензими, секретирани от микробите в субстрата.

Според начина на хранене се делят на автотрофни и хетеротрофни.

Автотрофиспособен да синтезира органични съединения от неорганични вещества (главно въглероден диоксид, неорганичен азот и вода). Като източник на енергия за синтез тези микроби използват светлинна енергия (фотосинтеза) или енергията на окислителните реакции (хемосинтеза).

Всички метаболитни реакции в микробната клетка протичат с помощта на биологични катализатори - ензими.Повечето ензими се състоят от протеинова част и протетична непротеинова група. Протетичната група може да включва метали като желязо, мед, кобалт, цинк, както и витамини или техни производни. Някои ензими се състоят само от прости протеини. Ензимите са специфични и действат само върху едно конкретно вещество. Следователно всеки микроорганизъм съдържа цял комплекс от ензими, а някои ензими могат да се отделят навън, където участват в подготовката за усвояване на сложни органични съединения. Ензимите от микроорганизми се използват в хранително-вкусовата и други индустрии.

вода. Една микробна клетка се състои от 75-85% вода. По-голямата част от водата се намира в цитоплазмата на клетката в свободно състояние. Всички биохимични метаболитни процеси протичат във вода; водата също е разтворител за тези вещества, тъй като хранителните вещества влизат в клетката само под формата на разтвор, а метаболитните продукти също се отстраняват от клетката с вода. Част от водата в клетката е в свързано състояние и е част от някои клетъчни структури. В бактериалните и гъбични спори количеството свободна вода е намалено до 50% или по-малко. При значителна загуба на свързана вода микробната клетка умира.

Органична материямикробните клетки са представени от протеини (6-14%), мазнини (1-4%), въглехидрати, нуклеинови киселини.

- основният пластичен материал на всяка жива клетка, включително микробните. Протеините формират основата на цитоплазмата и са част от клетъчната мембрана и някои клетъчни структури. Те изпълняват много важна каталитична функция, тъй като са част от ензимите, които катализират метаболитните реакции в микробната клетка.

Микробните клетки съдържат дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК) и рибонуклеинова киселина (РНК). ДНК се намира главно в клетъчното ядро ​​или нуклеотиди, РНК се намира в цитоплазмата и рибозомите, където участва в синтеза на протеини.

Съдържанието на мазнини в различните микроорганизми варира, като при някои дрожди и плесени то е 6-10 пъти по-високо, отколкото при бактериите. Мазнините (липидите) са енергийният материал на клетката. Мазнините под формата на липопротеини са част от цитоплазмената мембрана, която изпълнява важна функция в обмена на клетките с околната среда. Мазнините могат да присъстват в цитоплазмата под формата на гранули или капчици.

Въглехидратите са част от мембраните, капсулите и цитоплазмата. Те са представени главно от сложни въглехидрати - полизахариди (нишесте, декстрин, гликоген, фибри), които могат да се комбинират с протеини или липиди. Въглехидратите могат да се отлагат в цитоплазмата под формата на гликогенови зърна като резервен енергиен материал.

(фосфор, натрий, магнезий, хлор, сяра и др.) са част от протеините и ензимите на микробната клетка, те са необходими за метаболизма и поддържането на нормално вътреклетъчно осмотично налягане.

Необходим за нормалното функциониране на микроорганизмите. Те участват в метаболитните процеси, тъй като са част от много ензими. Витамините, като правило, трябва да идват от храната, но някои микроби имат способността да синтезират витамини, например B 2 или B 12.

Дишане на микроорганизми

Процесите на биосинтеза на микробните клетъчни вещества протичат с разход на енергия. Повечето микроби използват енергията на химични реакции, включващи кислород във въздуха. Този процес на окисляване на хранителни вещества за освобождаване на енергия се нарича дишане. Енергията се освобождава при окисление на неорганични (автотрофи) или органични (хетеротрофи) вещества.

Аеробни микроорганизми (аероби)Те използват енергията, освободена по време на окисляването на органични вещества с атмосферен кислород, за да образуват неорганични вещества, въглероден диоксид и вода. Аеробите включват много бактерии, гъбички и някои дрожди. Те най-често използват въглехидратите като източник на енергия.

Анаеробни микроорганизми (анаероби)Те не използват кислород за дишане, живеят и се размножават в отсъствието на кислород, като получават енергия в резултат на ферментационни процеси. Анаеробите са бактерии от род Clostridia (botulinum bacillus и perfringens bacillus), масленокисели бактерии и др.

При анаеробни условия протича алкохолна, млечна и маслена киселинна ферментация, докато процесът на превръщане на глюкозата в алкохол, млечна или маслена киселина протича с освобождаване на енергия. Около 50% от освободената енергия се разсейва като топлина, а останалата част се натрупва в АТФ (аденозинтрифосфорна киселина).

Някои микроорганизми могат да живеят както в присъствието на кислород, така и без него. В зависимост от условията на средата те могат да преминават от анаеробни процеси за получаване на енергия към аеробни и обратно. Такива микроорганизми се наричат факултативни анаероби.

Дишане на бактерии. Бактериалната клетка получава необходимата за своята жизнена дейност енергия по време на процеса на бактериално дишане.

Според вида на дишането всички микроорганизми се разделят на две групи: микроби, при които процесът на дишане е свързан с използването на свободен кислород във въздуха, и микроорганизми, които не се нуждаят от свободен кислород, което дори е вредно за тях.

Първата група микроорганизми се нарича аероби (аеробен тип дишане); втората група са анаероби (дишането е анаеробно).

Разграждането на въглехидратите в безкислородни условия се нарича ферментация. В зависимост от вида на микроорганизмите, предизвикващи процеса на ферментация, последните могат да бъдат алкохолни, оцетнокисели и др. Това означава, че по време на ферментацията могат да се образуват алкохол или оцетна киселина и др.

Бактериални ензими. Процесите на хранене и дишане на бактериите задължително протичат с участието на ензими - специални протеинови вещества. Ензимите, дори и в най-малки количества, значително ускоряват съответните химични процеси, без да се променят много.

Без ензими процесите на хранене и дишане биха могли да протичат, но много бавно. Ензимите се произвеждат само в живите клетки. Една група ензими не е свързана с микробната клетка и те се освобождават от бактериите в околната среда. Функцията на тази група е, че ензимите помагат за разграждането на сложните съединения до по-прости, които могат да бъдат усвоени. Друга група ензими (тези са мнозинството) се намират вътре в бактериалната клетка и са свързани с нея.

Освен това има ензими, които се появяват в бактериите в процеса на адаптиране към променените условия на хранене.

Характерна особеност на ензимите е, че веществата от определен състав или групи се влияят от собствения си ензим. По този начин има ензими за обработка на сложни въглеродни съединения (захари), протеини, мазнини и др.

Растеж и размножаване на бактерии. Процесът на растеж на бактериалната клетка се изразява в увеличаване на нейния размер. Този процес се случва много бързо - в рамките на няколко минути.

След като бактериите достигнат зряла възраст, процесът на възпроизвеждане започва чрез просто напречно делене. При благоприятни условия (достатъчно хранене, благоприятна температура) бактериалната клетка се дели на всеки 50-30 минути. Изчислено е, че ако бактериите се размножават безпрепятствено, то за 5 дни от една клетка ще се образува жива маса, която ще изпълни всички морета и океани. Но такова размножаване изисква, както беше посочено по-горе, редица благоприятни условия, които не съществуват във външната среда.

Химичен състав на бактериите. Една бактериална клетка съдържа голямо количество вода - 75-85% от клетъчната маса. Останалите 15% са сухият остатък, който включва протеини, въглехидрати, мазнини, соли и други вещества.

Бактериалните протеини са сложни протеини, съставени от различни химични съединения. Тези химикали са необходими за живота на бактериалната клетка.

В допълнение към протеините, сухият остатък на бактериите включва въглехидрати (12-28%) и нуклеинови киселини.

Количеството мазнина, включено в сухия остатък, може да варира. При някои форми на бактерии съдържанието на мазнини достига 1/3 от сухия остатък.По принцип мазнините са част от черупката, определяйки редица нейни свойства.

Необходим компонент на бактериалната клетка са минералните соли, които съставляват около половината от цялата маса на клетката.Съставът на бактериалната клетка включва също азот, кислород, водород, въглерод, фосфор, калий, натрий, магнезий, калций , силиций, сяра, хлор и желязо.

В зависимост от условията на околната среда химичният състав на бактериите може да се промени както количествено, така и качествено.

Хранене на бактерии. Храненето на бактериите е много сложен процес, който се дължи на непрекъснатото проникване на определени хранителни вещества през полупропусклива мембрана и освобождаването на метаболитни продукти от клетката.

Тъй като бактериалната мембрана е непропусклива за протеини и други сложни съединения, необходими за подхранването на клетката, тези вещества се абсорбират след смилане от ензими.

Правилното съотношение на концентрациите на сол в клетките и в околната среда е от голямо значение за нормалното хранене на бактериите. Най-благоприятни условия за хранене се създават, когато концентрацията на соли в околната среда е равна на 0,5% разтвор на натриев хлорид.

При излагане на 2-10% разтвор на натриев хлорид бактериалната клетка се свива - дехидратация, което я прави неспособна да се възпроизвежда. Това е основата на метода за консервиране на храна чрез осоляване.

Бактериите се нуждаят от кислород, водород, въглерод и азот, за да се хранят. Източници на доставка на тези вещества могат да бъдат вода, въздух и др.

В допълнение към нормалните хранителни вещества, изброени по-горе, са необходими специални химични съединения за растежа на бактериите.

Установено е, че някои видове стрептококи изобщо не се развиват при липса на витамин В.

Образуване на пигмент. Някои видове бактерии и гъби имат способността да образуват различни оцветяващи вещества - пигменти. По-голямата част от тази способност се притежава от бактерии, открити в почвата, въздуха и водата. Това качество на микробите се открива особено ясно в лабораторни условия. Когато се размножават върху твърди хранителни среди, бактериите образуват колонии, които благодарение на различни пигменти са оцветени: червено, бяло, лилаво, златисто и др.

Установено е, че най-добрите условия за образуване на пигмент са достатъчен достъп на кислород, светлина и стайна температура.

Смята се, че пигментите в микробите изпълняват защитна функция срещу вредното въздействие на слънчевата светлина; освен това те играят определена роля в дихателните процеси.

Сияние. В природата има микроби, включително бактерии, които в хода на своята жизнена дейност образуват вещества, които могат да светят, когато се комбинират с кислорода във въздуха. С развитието на такива микроби се обясняват феномените на светещи гнили гъби, повърхността на морето и др. Такива светещи микроби не са патогенни за хората.

Образуване на миризми. Способността на микробите да образуват миризми (образуване на аромати) се обяснява с наличието на специални летливи вещества, които по своята химическа природа са близки до етери (етероподобни вещества). Различни ароматообразуващи бактерии се използват в хранително-вкусовата промишленост за производство на сирене, масло, вино и други продукти.

Сред бактериите, които са патогенни за хората и излъчват миризма, когато се отглеждат в лабораторни условия, може да се назове туберкулозният бацил, чиято миризма е близка до миризмата на мед и др.

Микробни отрови. Попадайки в човешкото тяло и размножавайки се там, микробите произвеждат вещества, които имат отрицателен ефект върху нервната система, сърцето и вътрешните органи. Тези вредни вещества се наричат ​​токсини. Микробните токсини са най-мощните известни отрови. Дори малко количество от тях може да има токсичен ефект върху тялото. Лезиите, наблюдавани при много инфекциозни заболявания, са свързани с действието на микробни токсини. Почти всички патогенни микроби имат токсини. Има два вида токсини: екзотоксини и ендотоксини.

Екзотоксините са отрови, които лесно излизат от микробните клетки в околната среда.

Екзотоксините се характеризират с относително ниска стабилност и лесно се разрушават под въздействието на топлина, светлина и различни химикали. Характерно свойство на екзотоксините е тяхното действие в изключително малки дози.

Микробните екзотоксини са едни от най-мощните. Например 0,00001 ml тетаничен токсин причинява левкорея при бяла мишка, а токсинът на микроба ботулизъм действа в по-малка доза.

Ендотоксините са здраво свързани с тялото на микробната клетка и се освобождават едва след разрушаването на микробното тяло. За разлика от екзотоксините, ендотоксините причиняват следните признаци на отравяне в организма: главоболие, слабост, задух и др. Ендотоксините са по-стабилни от екзотоксините, някои дори могат да издържат на кипене. Тяхната токсичност за организмите е значително по-малка от тази на екзотоксините.

Всички патогенни микроби имат ендотоксини; екзотоксини произвеждат само някои от тях - дифтериен бацил, стафилокок, бактерия на ботулизъм.

Микробна вариабилност. В естествени условия микробите се влияят постоянно от много фактори, които определят процеса на изменчивост. Тези фактори, в допълнение към храненето и температурата, включват феномена на микробния антагонизъм и влиянието на вътрешната среда на човешкото и животинското тяло.

Поради близкия контакт с околната среда и интензивното размножаване, микроорганизмите бързо се адаптират към новите условия и съответно се променят първоначалните им свойства. Например горещата вода на гейзерите съдържа бактерии, които са се образували като вид под въздействието на условията на околната среда. Някои патогенни микроби, когато взаимодействат с лекарствени вещества, могат да станат резистентни към тях. По този начин условията на съществуване са от голямо значение за живота на организма, като се променят (хранене, температура, влажност и др.), Може да се предизвикат съответните промени в природата на микроорганизма.

Изменчивостта е характерна за всички видове микроорганизми. Една от причините за променливостта на микробите е бактериофагът.

Бактериофагите са живи организми, които се възпроизвеждат само когато проникнат отвън в микробната клетка. Извън организма на микробите бактериофагите не се размножават, а са в латентно състояние. Ефектът на бактериофага върху микробната клетка е следният: заобикаляйки микробната клетка, бактериофагите постепенно проникват вътре и се размножават. Скоростта на възпроизвеждане на бактериофаг зависи от много условия: естеството на микроба, условията на неговото съществуване и т.н. След 1-3 часа вътре в микробната клетка се образуват много нови бактериофаги, обвивката на тази клетка се счупва и от него изпада цялата маса бактериофаги.

Когато бактериофаг взаимодейства с микроб, последният винаги умира. Ако активността на бактериофага е недостатъчна, отделните микробни клетки оцеляват и дават началото на растежа на нови микробни клетки, които вече са резистентни към този бактериофаг.

Под въздействието на бактериофаг микробите променят свойствата си: губят патогенната си способност, губят капсулата си и др.

За всеки тип патогенен микроб има свой собствен бактериофаг, например дизентерия, тиф, стафилококи.

Под въздействието на светлина, кислород от въздуха, топлина бактериофагът губи активност в рамките на 1-2 месеца. Ултравиолетовите лъчи унищожават бактериофагите за 15 минути. Бързото унищожаване на бактериофагите става в кисела среда.

Бактериофагите се срещат навсякъде, където има бактерии. Различни бактериофаги могат да бъдат намерени в отпадъчни води, речни води, човешки и животински секрети и други предмети.

Дишане на микроорганизми

Описаните по-горе процеси на усвояване на храната протичат с разхода на енергия. Нуждата от енергия се осигурява от процесите на енергийния метаболизъм, чиято същност е окисляването на органичните вещества, придружено от освобождаване на енергия. Получените продукти на окисление се отделят в околната среда.

Схематично окислително-редукционната реакция с участието на ензима дехидрогеназа може да бъде представена по следния начин:

AN 2 + V - A + VN 2 + енергия

Начините, по които микроорганизмите получават енергия, са разнообразни.

През 1861 г. френският учен Л. Пастьор за първи път обърна внимание на уникалната способност на микроорганизмите да се развиват без достъп до кислород, докато всички висши организми - растения и животни - могат да живеят само в атмосфера, съдържаща кислород.

Въз основа на този критерий (видове дишане) Л. Пастьор разделя микроорганизмите на две групи - аероби и анаероби.

АеробиЗа да се получи енергия, органичният материал се окислява с атмосферен кислород. Те включват гъбички, някои дрожди, много бактерии и водорасли. Много аероби окисляват напълно органичните вещества, освобождавайки като крайни продукти CO 2 и H 2 O. Този процес може да бъде представен най-общо със следното уравнение:

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 = 6 CO 2 + 6 H 2 O + 2822 kJ.

Анаеробиса микроорганизми, способни да дишат без използването на свободен кислород. Анаеробният процес на дишане в микроорганизмите възниква поради отстраняването на водорода от субстрата. Типичните анаеробни дихателни процеси се наричат ферментации. Примери за този тип производство на енергия включват ферментация на алкохолна, млечна и маслена киселина. Нека да разгледаме примера за алкохолна ферментация:

C 6 H 12 O 6 = 2C 2 H 5 OH + 2CO 2 + 118 kJ.

Съотношението на анаеробните микроорганизми към кислорода варира. Някои от тях изобщо не понасят кислорода и се наричат задължителен,или строг,анаероби. Те включват патогени на ферментация на маслена киселина, тетаничен бацил и патогени на ботулизъм. Други микроби могат да растат както при аеробни, така и при анаеробни условия. Те се наричат ​​- по избор,или условно анаероби;това са млечнокисели бактерии, ешерихия коли, протей и др.

Ензими на микроорганизми

Ензими- вещества, които могат каталитично да повлияят на скоростта на биохимичните реакции. Те играят важна роля в живота на микроорганизмите. Ензимите са открити през 1814 г. от руския академик К. С. Кирхоф.

Подобно на други катализатори, ензимите участват в реакциите на трансформация на веществата само като посредници. Те не се изразходват количествено в реакции. Ензимите на микроорганизмите имат редица свойства:

1) При температури до 40-50ºC скоростта на ензимната реакция се увеличава, но след това скоростта пада и ензимът спира да действа. При температури над 80°C почти всички ензими се инактивират необратимо.

2) По химическа природа ензимите са еднокомпонентни, състоящи се само от протеини и двукомпонентни, състоящи се от белтъчни и небелтъчни части. Небелтъчната част на редица ензими е представена от един или друг витамин.

3) Активността на ензима е силно повлияна от pH на околната среда. За някои ензими киселата среда е най-подходяща, за други е неутрална или леко алкална.

4) Ензимите са силно активни. Така една молекула каталаза унищожава 5 милиона молекули водороден пероксид на минута, а 1 g амилаза при благоприятни условия превръща 1 тон нишесте в захар.

5) Всеки ензим има строга специфичност на действие, т.е. способността да влияе само на определени връзки в сложни молекули или само на определени вещества. Например амилазата предизвиква разграждането само на нишестето, лактазата - млечната захар, целулазата - целулозата и т.н.

6) Ензимите, присъщи на даден микроорганизъм и влизащи в съставните части на неговата клетка се наричат конститутивен. Има и друга група – ензими индуцируем(адаптивни), които се произвеждат от клетката само когато към средата се добави вещество (индуктор), което стимулира синтеза на този ензим. При тези условия микроорганизмът синтезира ензим, който не е притежавал.

7) Според характера на действието си ензимите се делят на екзоензими, които се отделят от клетката във външната среда, и ендоензими, които са здраво свързани с вътрешните структури на клетката и действат вътре в нея.

8) Въпреки че ензимите се произвеждат от клетката, дори след нейната смърт те временно остават в активно състояние и могат да възникнат автолиза(от гръцки autos - себе си, лизис - разтваряне) - саморазтваряне или самосмилане на клетка под въздействието на нейните собствени вътреклетъчни ензими.

Понастоящем са известни повече от 1000 ензима. Ензимите се разделят на 6 класа:

1 клас- оксидоредуктази - играят важна роля в процесите на ферментация и дишане на микроорганизмите, т.е. в енергийния метаболизъм.

2 клас- трансферазите (трансферни ензими) катализират реакции, които пренасят групи от атоми от едно съединение към друго.

3 клас -хидролази (хидролитични ензими). Те катализират реакциите на разграждане на сложни съединения (протеини, мазнини и въглехидрати) със задължителното участие на вода.

4 клас -лиазите включват двукомпонентни ензими, които премахват определени групи от субстрати (CO 2 , H 2 O, NH 3 и др.) По нехидролитичен начин (без участието на вода).

5 клас- изомеразите са ензими, които катализират обратимите трансформации на органични съединения в техните изомери.

6 клас - Лигазите (синтетазите) са ензими, които катализират синтеза на сложни органични съединения от по-прости. Лигазите играят важна роля в метаболизма на въглехидратите и азота на микроорганизмите.

Използването на микробни ензими в хранително-вкусовата и леката промишленост може значително да интензифицира технологичния процес, да увеличи добива и да подобри качеството на готовата продукция. Амилолитичните ензимни препарати се използват при производството на етилов алкохол от суровини, съдържащи нишесте, вместо зърнен малц, а в хлебопекарната промишленост вместо малц при приготвянето на варен ръжен хляб; Гъбените амилази се добавят и към пшеничното тесто. Тъй като този препарат съдържа освен амилаза, макар и в малки количества, и други ензими (малтаза, протеази), се ускорява процеса на приготвяне на тестото, увеличава се обемът и порьозността на хляба, подобряват се неговият вид, аромат и вкус. Използването на тези ензимни препарати в пивоварството дава възможност за частично заместване на малца с ечемик. С помощта на гъбична глюкоамилаза от нишесте се получават глюкозен сироп и кристална глюкоза. Пектолитични ензимни препарати от гъби се използват в производството на сокове и плодове и винопроизводството. В резултат на разрушаването на пектина от тези ензими се ускорява процесът на извличане на сока, увеличава се неговият добив, филтриране и избистряне. Ензимните препарати, съдържащи микробни протеази, се използват за повишаване на стабилността (защита от протеиново помътняване) на вино и бира, а при производството на сирене - за заместване (частично) на сирището. Препоръчително е да се използват микробни протеази за омекотяване на месото, ускоряване на узряването на месо и херинга, получаване на хранителни хидролизати от рибни и месни отпадъци от промишлеността и други технологични процеси на преработка на животински и растителни суровини.

Химичен състав на микроорганизмите

По отношение на състава на веществата микробните клетки се различават малко от животинските и растителните клетки. Те съдържат 75-85% вода, останалите 16-25% са сухо вещество. Водата в клетката е в свободно и свързано състояние. Свързаната вода влиза в състава на клетъчните колоиди (протеини, полизахариди и др.) и трудно се отделя от тях. Свободната вода участва в химични реакции и служи като разтворител за различни съединения, образувани в клетката по време на метаболизма.

Сухото клетъчно вещество се състои от органични и минерални вещества.

протеини - до 52%,

полизахариди - до 17%,

нуклеинови киселини (РНК до 16%, ДНК до 3%),

липиди - до 9%

Тези съединения са част от различни клетъчни структури на микроорганизми и изпълняват важни физиологични функции. Клетките на микроорганизмите съдържат и други вещества - органични киселини, техни соли, пигменти, витамини и др.

Контролни въпроси

1. Какво е тургор?

2. Какво е дисимилация?

3. Какви микроорганизми се наричат ​​автотрофни?

4. Какво е осмоза?

5. Какви микроорганизми се наричат ​​факултативни?

6. Какво е плазмолиза?

7. В какви процеси участват липазите?

8. Колко вода съдържат микроорганизмите?

10. Какви микроорганизми се наричат ​​анаеробни?

Има два вида дишане на микробите - аеробно и анаеробно.

Аеробно дишане микроорганизми е процес, при който акцептор на водород (протони и електрони) е молекулярен кислород. В резултат на окисление, главно на сложни органични съединения, се генерира енергия, която се отделя в околната среда или се натрупва във високоенергийни фосфатни връзки на АТФ. Прави се разлика между пълно и непълно окисление.

Пълно окисляване.Основният източник на енергия за микроорганизмите са въглехидратите. При тяхното разграждане, което става по различни начини, се получава важен междинен продукт - пирогроздена киселина. Пълното окисление на пирогроздената киселина се извършва в цикъла на трикарбоксилната киселина (цикъл на Кребс) и дихателната верига. В резултат на разграждането на глюкозата при аеробни условия процесът на окисление продължава до завършване - до образуването на въглероден диоксид и вода с освобождаване на голямо количество енергия: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 -*■ 6CO 2 + 6H 2 O + 2874.3 kJ.

Непълно окисляване.Не всички аероби завършват окислителните реакции. При излишък на въглехидрати в околната среда се образуват продукти на непълно окисление, които съдържат енергия. Крайните продукти на непълното аеробно окисление на захарта могат да бъдат органични киселини: лимонена, ябълчена, оксалова, янтарна и други; те се образуват от плесени. Например, аеробното дишане се извършва от бактерии с оцетна киселина, в които се образуват оцетна киселина и вода по време на окисляването на етилов алкохол:

CH 3 CH 2 OH + O 2 -* CH 3 COOH + H 2 O + 494,4 kJ.

Някои бактерии окисляват неорганичните съединения по време на дишането. Пример за окисление на неорганични съединения е процесът на нитрификация, при който нитрифициращите бактерии първо окисляват амоняка до азотиста киселина и след това до азотна киселина. Във всеки случай се отделя енергия: в първата фаза 274,9 kJ, във втората - 87,6 kJ.

Анаеробно дишанеизвършва без участието на молекулярен кислород. Има анаеробно нитратно дишане, анаеробно сулфатно дишане и ферментация. При анаеробно дишане акцепторът на водород е окислени неорганични съединения, които лесно се отказват от кислород и се превръщат в по-редуцирани форми, което е придружено от освобождаване на енергия.

1. анаеробно нитратно дишане - редукция на нитратите до молекулярен азот

2. анаеробно сулфатно дишане - редукция на сулфатите до сероводород.

3. Ферментация - разграждането на органични съединения, съдържащи въглерод, при анаеробни условия. Характеризира се с това, че последният акцептор на водород е молекула на органично вещество с ненаситени връзки. Веществото се разлага само до междинни продукти, които са сложни органични съединения (алкохоли, органични киселини). Съдържащата се в тях енергия се отделя в малки количества в околната среда. По време на ферментацията се отделя по-малко енергия. Например при ферментацията на глюкозата се отделя 24,5 пъти по-малко енергия, отколкото при нейното аеробно окисление.

Всички видове ферментация преди образуването на пирогроздена киселина протичат по същия начин. По-нататъшното превръщане на пирогроздена киселина зависи от свойствата на микроба. Хомоферментативните млечнокисели бактерии я превръщат в млечна киселина, дрождите в етилов алкохол и др.

Класификация на микробите по тип дишане.

Според вида на дишането микроорганизмите се класифицират в четири групи.

1. Задължителните (безусловни) аероби растат със свободен достъп до кислород. Те включват оцетнокисели бактерии, патогени на туберкулоза, антракс и много други.

2. Микроаерофилните бактерии се развиват при ниска (до 1%) концентрация на кислород в околната атмосфера. Такива условия са благоприятни за актиномицети, лептоспири и бруцели.

3. Факултативните анаероби се развиват както при достъп до кислород, така и при липса на него. Те имат съответно два комплекта ензими. Това е ентеробактерия, причинител на еризипел при прасета.

4. Задължителните (безусловни) анаероби се развиват при пълна липса на кислород в околната среда. Анаеробни условия (необходими за бактерии от маслена киселина, патогени на тетанус, ботулизъм, газова гангрена, емфизематозен карбункул, некробактериоза.

Въведение

хранителни дишащи микроорганизми бактерии

Както е известно, микроорганизмите получават необходимата енергия за поддържане на жизнените си функции чрез различни процеси на окисляване на органични (а понякога и неорганични) вещества. В този случай окислението възниква чрез отстраняване на водород (или електрони) от субстратите. Водородът се пренася по верига от ензими и в крайна сметка се комбинира с кислород, за да образува вода. Анаеробният метод за извличане на енергия се характеризира с факта, че в него не участва свободен кислород, а органичните субстрати се окисляват само поради елиминирането на водорода. Освободеният водород или се присъединява към продуктите на разпадане на същото органично вещество, или се отделя в газообразно състояние.

Видове дишане на микроорганизмите

Микробното дишане е биологично окисление на различни органични съединения и някои минерали. В резултат на редокс процеси и ферментация се генерира топлинна енергия, част от която се използва от микробната клетка, а останалата част се отделя в околната среда.

Понастоящем окислението се определя като процес на отстраняване на водород (дехидрогениране), а редукцията е неговото добавяне. Същите термини се прилагат за реакции, включващи пренос на протони и електрони или само на електрони. Когато веществото се окислява, електроните се губят, а когато се редуцира, те се добавят. Смята се, че преносът на водород и преносът на електрони са еквивалентни процеси.

Способността на съединенията или елементите да отдават или приемат електрони се определя от техния редокс потенциал. Според предложението на М. Кларк се обозначава като gH2 (отрицателен логаритъм от парциалното налягане на водородния газ). Това е степента на насищане на средата с кислород или водород. Обхватът на J H2 варира от 0 до 42,6. На P12<.,28 среда характеризуется восстановительными свойствами, при НТ2,.>28 окислителен, с iil2 равно на 28, средата е неутрална.

Аеробите живеят при по-висок редокс потенциал (ili2 14-35), анаеробите при по-нисък (rH2 0-12). H1 пукания (протонове), каквито те всъщност са, се прехвърлят срещу електрохимичния градиент, тоест от среда с по-ниска концентрация към среда, където има много от тях. Процесът на пренос на протони включва консумация на енергия. Проникването на водородни йони през мембраната не се извършва по законите на осмозата, а активно, с помощта на помпа, наречена водородна помпа. По този начин биологичните трансформации в цитоплазмата на микробната клетка са свързани с движението на протони и електрони, но това не е просто електрическо движение, а сложен биохимичен процес, който се осъществява с помощта на ензими. Последните катализират реакциите, ускоряват разкъсването на ковалентните връзки и по този начин намаляват енергията на активиране.

Електричеството, генерирано от микроби, може дори да се използва в някои устройства. Понастоящем са проектирани предаватели, които работят с биологично електричество; то се произвежда от микроорганизми, които се хранят със захар, разтворена в морска вода. (Аеробното дишане на микроорганизмите е процес, при който последният акцептор на водорода (протони и електрони) е молекулярен кислород. В резултат на окисление, главно на сложни органични съединения, се генерира енергия, която се отделя в околната среда или се натрупва във високо- енергия фосфатни връзки на АТФ.Има пълно и непълно окисление?!

Пълно окисляване. Основният източник на енергия за микроорганизмите са въглехидратите. При тяхното разграждане, което става по различни начини, се получава важен междинен продукт - пирогроздена киселина (пируват). Пълното окисление на пирогроздената киселина се извършва в цикъла на трикарбоксилната киселина (цикъл на Кребс) и дихателната верига (фиг. 17). В резултат на разграждането на глюкозата при аеробни условия процесът на окисление протича до завършване - до образуването на въглероден диоксид и вода с отделяне на голямо количество енергия: C6H12Ob + 602 -* 6C02 4- 6H20 + 2874,3 kJ.

Това съответства на запаса от потенциална енергия на хексозата, тоест количеството й, което е натрупано в захарната молекула по време на фотосинтеза от въглероден диоксид и вода в зелените растения. Прехвърлянето на електрони от водород към кислород става чрез дихателната верига или веригата за транспортиране на електрони. Дихателната верига е система от дихателни ензими, които се намират в мембраните. Мембраните, както е известно, влизат в контакт с цитоплазмата на клетката, което води до тяхното взаимодействие.

Непълно окисляване. Не всички аероби завършват окислителните реакции. При излишък на въглехидрати в околната среда се образуват продукти на непълно окисление, които съдържат енергия. Крайните продукти на непълното аеробно окисление на захарта могат да бъдат органични киселини: лимонена, ябълчена, оксалова, янтарна и други; те се образуват от плесени.

Анаеробите са организми, които получават енергия в отсъствието на кислород чрез фосфорилиране на субстрата; крайните продукти от непълно окисление на субстрата могат да бъдат окислени, за да произведат повече енергия под формата на АТФ в присъствието на крайния акцептор на протони от организми, които извършват окислително фосфорилиране .

Схема 1 показва транспорта на електрони по време на дишане и различни видове анаеробно производство на енергия. Водородът и електроните се отстраняват от субстратите с помощта на пиридинови нуклеотидни ензими (PN). След това в аеробите те преминават през верига от ензими с нарастващ потенциал - флавопротеини (FP - цитохромни ензими (цит.) - и с помощта на цитохромоксидазата (цит. oc.) се прехвърлят към кислорода. Потокът от електрони е насочен от системата с по-нисък (по-отрицателен потенциал) към система с по-висок (по-положителен) потенциал, от - 0,8 - 0,4 V (субстратен потенциал) до +0,8 V (кислороден потенциал).

Така по време на дишането крайният акцептор на водорода е кислородът. При анаеробите или органични субстрати (ферментация), или неорганични вещества, като нитрати или сулфати („анаеробно дишане“) действат като акцептори на водород. Диаграмата показва, че най-простият и примитивен транспорт на електрони се извършва в повечето анаероби поради липсата на ензими на веригата за пренос на електрони, способни да прехвърлят електрони по веригата до молекулярен кислород.

Молекулярният кислород влияе отрицателно върху растежа и активността на облигатните анаероби. При наличието на свободен кислород анаеробните клетки губят подвижност. Благодарение на тази реакция анаеробите са открити за първи път от Пастьор. Веднъж той изследва под микроскоп капка ферментираща течност (по време на ферментация на маслена киселина), поставена между две тънки плоски парчета стъкло, и забелязва, че клетките, разположени по краищата на препарата (където кислородът от въздуха прониква свободно), изведнъж стават неподвижни, и пръчките, разположени в центъра на препарата (където въздухът не проникваше), те продължиха да се движат много активно.

От това Пастьор заключава, че кислородът на въздуха е токсичен за някои микроби и ги разделя на две групи - аероби и анаероби. Противниците на Пастьор (например Trecule) възразиха срещу твърдението за съществуването на бактерии, за които атмосферният кислород може да бъде фатален, и цитираха примера на анаеробни спори, които могат да оцелеят във въздуха дълго време. На това Пастьор отговори, че спорите не са истински живи същества, тъй като не се хранят и не се размножават. Последвалото развитие на науката потвърди позициите на Пастьор. Така беше показано, че бактериалните спори се характеризират с изключително изразена анабиоза и техният метаболизъм е на толкова ниско ниво, че дори не може да бъде измерен с необходимата точност. В това отношение спорите не са чувствителни към много увреждащи фактори, а спорите на анаеробите могат освен това (за разлика от вегетативните клетки) лесно да оцелеят във въздуха.

Въпросът защо кислородът е токсичен за апаеробите все още не е достатъчно изяснен. Някои изследователи смятат, че токсичният ефект на кислорода е свързан с образуването в култури от анаеробни микроорганизми на токсични концентрации на водороден прекис, в резултат на окисляването на субстрата с атмосферен кислород. Причината за натрупването на водороден пероксид е липсата на ензима каталаза (разграждащ пероксида) в анаеробите. Има съобщения, че някои щамове клостридии могат да растат при аеробни условия, ако към средата се добави каталаза. Но, от друга страна, много важен фактор, определящ развитието на анаероби, са окислително-възстановителните условия на околната среда. Те се изразяват чрез окислително-редукционен потенциал (ORP), измерен във волтове (напрежение върху електрод, потопен в изпитваната среда). Редокс условията могат да бъдат изразени и чрез индекса rH2, който характеризира съотношението между H2 и O2. rH2, вариращ от 0 до 40, характеризира всички степени на редукция или окисление на средата в зависимост от нейното насищане с кислород или водород. Подробни изследвания на условията за развитие на апаероби показват, че облигатните анаероби не могат да се развият при rH2 (или ORP) над определена граница. rH2 в среда може да се измери или електрометрично (с помощта на потенциометри), или с помощта на багрила, които се редуцират и избелват (или променят цвета си) при определени стойности на rH2. Например, боята Janusgrün в аеробни условия при rH2 = 20 и по-горе има зелен цвят в разтвора, при rH2 в диапазона 12-14 има розов цвят, а при още по-ниски стойности на rH2 се обезцветява.

Анаеробите са голяма група организми, както на микро-, така и на макро ниво:

Факултативни анаероби

Капнеистични анаероби и микроаерофили

Аеротолерантни анаероби

Умерено строги анаероби

Облигатни анаероби

Ако организмът е в състояние да превключва от един метаболитен път към друг (например от анаеробно към аеробно дишане и обратно), тогава той условно се класифицира като факултативни анаероби.

До 1991 г. микробиологията разграничава клас капнеични анаероби, които изискват ниска концентрация на кислород и повишена концентрация на въглероден диоксид (Bovine Brucella - B. abortus)

Умерено строг анаеробен организъм оцелява в среда с молекулярен O2, но не се възпроизвежда. Микроаерофилите са в състояние да оцелеят и да се възпроизвеждат в среда с ниско парциално налягане на O2.

Ако организмът не е в състояние да "превключи" от анаеробно към аеробно дишане, но не умира в присъствието на молекулярен кислород, тогава той принадлежи към групата на аеротолерантните анаероби. Например, млечнокисели и много масленокисели бактерии

Задължителните анаероби умират в присъствието на молекулярен кислород O2 - например представители (род бактерии и археи: Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacterium). Такива анаероби постоянно живеят в среда, лишена от кислород. Облигатните анаероби включват някои бактерии, дрожди, флагелати и реснички.

В същото време гликолизата е характерна само за анаероби, които в зависимост от крайните продукти на реакцията се разделят на няколко вида ферментация:

млечнокисела ферментация - род Lactobacillus, Streptococcus, Bifidobacterium, както и някои тъкани на многоклетъчни животни и хора. алкохолна ферментация - захаромицети, кандида (организми от гъбното царство)

мравчена киселина - семейство enterobacteriaceae

маслена киселина - някои видове клостридии

пропионова киселина - пропионобактерии (например Propionibacterium acnes)

ферментация с отделяне на молекулярен водород - някои видове клостридии, Stickland ферментация

метанова ферментация - например Methanobacterium

Видове хранене на микроорганизмите

Автотрофите (хемолитотрофи, фотолитотрофи) получават въглерод от въглероден диоксид (CO2) във въздуха и създават органична материя, използвайки енергията, освободена по време на окисляването на определени минерални съединения (хемосинтеза) или слънчева енергия (фотосинтеза). Феноменът на хемосинтезата в хемолитотрофите е установен за първи път (1887 г.) от руския микробиолог С. Н. Виноградски при изучаване на безцветни серни бактерии, нитрифициращи и други микроорганизми. Енергията, генерирана по време на окислителните реакции, след това се използва от бактериите за асимилиране на въглерод и създаване на органична материя.

Фотолитотрофите (синьо-зелени водорасли, лилави серни бактерии и други микроби) имат фотосинтетична способност, тъй като съдържат пигменти (багрила). Пигментите на фотолитотрофите са близки по състав до хлорофила на зелените растения. Фотобактериите, подобно на растенията, създават органична материя, използвайки въглерод от въглероден диоксид и енергия от слънцето. Автотрофите могат да се развиват в чисто минерална среда, те не са в състояние да асимилират по-сложни въглеродни съединения и следователно не са патогенни за животните.

Енергиен източник

Най-достъпните източници на въглерод за бактериите са въглехидратите и аминокиселините, които се вземат предвид при приготвянето на хранителни среди.

Автотрофия. Хранителни нужди на автотрофите [от гръцки. автоматично, самостоятелно, + трофе, ограничено бактериално хранене; За техния растеж е достатъчно да се добавят към околната среда неорганични съединения, съдържащи азот и други минерални елементи. Лутотрофните бактерии използват въглероден диоксид или карбонати като източник на въглерод. Такива бактерии са способни да синтезират всички необходими съединения от прости вещества. Те включват фото- и хемотрофни (хемосинтезиращи) бактерии, които съответно използват електромагнитно излъчване (светлина) като източник на енергия или енергията на окислително-редукционните реакции, включващи субстрати, които служат като източник на храна за тях. Сред автотрофите не са открити видове с медицинско значение.

Азотът е необходим на бактериите за синтеза на аминокиселини (протеини), пуринови и пириминоидни нуклеотиди, както и някои витамини. Тъй като азотът във всички живи организми се съдържа в редуцирана форма, всички минерални форми на азот с по-висока степен на окисление от амоняка трябва да бъдат редуцирани.

Редица микроорганизми са способни да използват азот само от органични съединения (аминохетеротрофи). Някои от микроорганизмите усвояват азота под формата на неорганични форми (аминоавтотрофи). Много микроорганизми обаче са способни да използват както органичен, така и минерален азот.

Използване на неорганичен азот

В природата минералните азотни атоми съществуват в различна степен на окисление: от N5+ (N205, азотен анхидрид) до N3- (NH3, амоняк). Степента на смилаемост на минералните азотни съединения от бактериите се определя от лекотата на превръщането им в амоняк, тъй като той е най-простият прекурсор на органични азотни съединения с високо молекулно тегло. При тази група бактерии са възможни два различно насочени процеса: асимилация (свързване на минерални форми на азот в органичен материал) и дисимилация (освобождаване на газообразни форми на азот).

Асимилационни процеси. Свързването на минерални форми на азот става по време на азотфиксация, асимилация на амоняк и редукция на асимилация на нитрати.

Фиксиране на азот. Азотфиксиращите бактерии (например Rhizobiut, Azotobacter, Clostridium, Klebsiella и др.) са в състояние да използват азот от атмосферния въздух, като го редуцират до амоний с помощта на специален ензим (нитрогеназа) в процес, наречен азотна фиксация.

Асимилация на амоняк. Повечето бактерии абсорбират амоний по време на асимилацията на амоняка. Бактериите, растящи върху среда, съдържаща амоний, могат директно да го включат в органични съединения. Трябва да се помни, че след консумация на неорганични амониеви соли в средата се натрупват аниони (SO4, Cl, H3PO4 и др.), Намалявайки pH на средата, което забавя растежа на културите. Амониевите соли на органичните киселини подкисляват по-малко околната среда и са по-благоприятни за развитието на бактерии.

Асимилираща редукция на нитратите. По-голямата част от бактериите и гъбичките, подобно на растенията, асимилират нитрати в процеса на асимилативна редукция на нитрати. На първия етап нитратите се редуцират до нитрити, цикълът на тези трансформации се катализира от специфичен ензим - асимилационна нитратредуктаза В. Вторият етап представлява комплекс от редукционни реакции, катализирани от нитрит редуктаза, което води до образуването на амоняк, който се използва за синтеза на аминокиселини и други азотсъдържащи компоненти на клетката.

Механизъм на доставка на хранителни вещества

Екзоензими, локализирани от външната страна на клетъчната мембрана. При бактериите Е. може да се отделя във външната среда или да се намира между клетъчната стена и клетъчната мембрана.

Класификация на ензимите.

Понастоящем са известни повече от 2000 ензима, така че е необходима тяхната научно обоснована класификация. Според класификацията, разработена от специална комисия на Международния биохимичен съюз (1961 г.), всички ензими са групирани в шест класа: оцередуктази, трансферази, хидролази, лиази, изомерази, лигази или синтетази.

Оксидоредуктазите са редокс ензими. Те ускоряват процесите на редукция и окисление на различни вещества и играят важна роля в дихателните процеси на микробите. Тази група е многобройна, включва повече от 200 ензима. Ето някои от тях.

Дехидрогеназите са ензими, които извършват процеса на биологично окисление чрез отстраняване на водород от донорен субстрат и прехвърлянето му към кислород или друг акцептор. Има аеробни и анаеробни дехидрогенази. Аеробните дехидрогенази пренасят водород както директно към молекулярен кислород, така и към други системи; те се наричат ​​оксидази. Анаеробните дехидрогенази взаимодействат със субстрата, отнемат водород от него и го прехвърлят към акцептора, но не и към кислорода на въздуха. Цитохромоксидазите са ензими за пренос на електрони. Цитохромоксиндазата активира молекулярния кислород и с негова помощ окислява редуцирания цитохром, чиято активна група е хемин. Каталазата се намира в клетките на аеробните микроби и принадлежи към групата на хем ензимите, съдържащи фери желязо в своята молекула, което може да губи електрони (окислява). Когато каталазата действа върху водородния пероксид, той се редуцира и се образуват вода и молекулярен кислород. Пероксидазата се намира в някои микроби; тя активира кислорода от водороден прекис и ускорява окисляването на различни органични съединения.

Хидролизите са ензими, които ускоряват реакциите на хидролиза, т.е. процесът на разграждане на сложни вещества на по-прости с добавяне на молекули, вода. Те се намират в много микроорганизми. Хидролазите включват повече от 200 ензима. Тази група включва: естерази, които разграждат естерите, образувани от органични киселини и алкохоли; фосфатази, които хидролизират естери, образувани от алкохоли и фосфорна киселина; глюкозидази, които разцепват глюкозидни връзки във въглероди и техните производни; пептидази; ускоряване на хидролизата на пептидните връзки в протеините; амидази, които ускоряват хидролизата на амиди, аминокиселини и други съединения.

Лиазите са ензими, които разцепват една или друга група от субстрати по нехидролитичен начин (реакция между въглерод и кислород, азот, сяра, халоген). Този клас включва около 90 ензима. Най-важните от тях са карбоксилаза, алдехид лиаза (алдолаза) и др.

Изомеразите са ензими, които ускоряват движението в молекулите на водород, фосфор и двойни връзки, което е важно в метаболизма. Тази група включва фосфохексоизомераза, триозофосфотизомераза и др.

Лигазите или синтетазите са ензими, които ускоряват синтеза на сложни съединения от по-прости поради разпадането на пирофосфорни връзки (в АТФ или други богати на енергия пирофосфати). Лигазите играят важна роля в синтеза на протеини, нуклеинови киселини, мастни киселини и други съединения. Този клас включва около 100 ензима. Представители на тази група са аспарагин синтетазата, глутамид синтетазата и др.