Мозъчни мехурчета. Образуване на първични мозъчни везикули Етап на развитие на мозъка 3 и 5 мозъчни везикули
Невралната пластина расте бързо, ръбовете й започват да се удебеляват и се издигат над първоначалната зародишна пластина. След няколко дни левият и десният ръб се събират и се сливат по средната линия, образувайки невралната тръба. Клетките на невралната тръба впоследствие се диференцират в неврони на главния и гръбначния мозък, както и невроглиални клетки (олигодендроцити, астроцити и епендимни клетки).
При сгъването на невралната тръба някои клетки на невралната пластинка остават извън нея и от тях се образува нервният гребен. Той се намира между невралната тръба и кожата и впоследствие от клетките на нервния гребен се развиват неврони на периферната нервна система, Шванови клетки, клетки на надбъбречната медула и пиа матер.
Скоро след образуването на невралната тръба, краят, от който впоследствие се образува главата, се затваря. Тогава предната част на невралната тръба започва да набъбва и се образуват три отоци - така наречените първични медуларни везикули ( БЕЛЕЖКА ПОД ЛИНИЯ: Този етап от развитието на мозъка се нарича „стадий на три мозъчни везикули“.) (фиг. 18). Едновременно с образуването на тези мехурчета се образуват два завоя на бъдещия мозък в сагиталната равнина. Главната или теменна извивка се образува в областта на средния пикочен мехур.
Цервикалната флексура отделя мозъчния примордиум от останалата част от невралната тръба, от която впоследствие ще се образува гръбначният мозък.
От първичните мозъчни везикули се образуват три основни части на мозъка: предна (prosencephalon - преден мозък), средна (mesencephalon - среден мозък) и задна (rhombencephalon - заден или ромбоиден мозък). Този етап от развитието на мозъка се нарича стадий на тримозъчни везикули. След образуването на три първични везикули, едновременно със затварянето на задния край на невралната тръба, на страничните повърхности на предния везикул се появяват оптични везикули, от които ще се образуват ретината и зрителните нерви.
Следващият етап от развитието на мозъка е паралелното по-нататъшно образуване на завоите на мозъчната тръба и образуването на пет вторични мозъчни везикули от първичните везикули (етап на пет мозъчни везикули). Първо ( БЕЛЕЖКА ПОД ЛИНИЯ: В единствено число се говори за първия вторичен везикул, когато се разглежда една от симетричните половини на развиващия се мозък. Всъщност има два такива мехурчета; те се образуват симетрично по страничните стени на втория вторичен мехур. От стените им впоследствие ще се образуват мозъчните полукълба и техните кухини ще се превърнат в странични вентрикули.) и вторите вторични церебрални везикули се образуват чрез разделяне на предния първичен везикул на две части. От тези мехурчета впоследствие се образуват теленцефалон (церебрални полукълба) и диенцефалон, съответно. Третият вторичен медуларен везикул се образува от неразделящия се среден първичен везикул. Четвъртият и петият мозъчен везикул се образуват в резултат на разделянето на третия (заден) първичен везикул на горна и долна част. От тях впоследствие се образува самият заден мозък (малък мозък и мост) и продълговатият мозък.
В резултат на взаимодействието на средната част на хордомезодермата с дорзалната плоча на ектодермата, развитието на нервната система започва в ембриона от 11-ия ден от вътрематочния период (фиг. 491, А). Пролиферацията на нервните клетки в областта на невралната бразда води до затварянето му в мозъчната тръба, която до 4-5 седмици има дупки в краищата - бластопори (фиг. 491, B). Медуларната тръба се отделя от ектодермалния слой, потапяйки се в дебелината на средния зародишен слой. Едновременно с образуването на мозъчната тръба под слоя на епидермиса се полагат сдвоени нервни ивици, от които се образуват ганглийни плочи. Ганглийните плочи са предците на паравертебралните цефалични и гръбначномозъчни нервни ганглии, които са хомолог на сдвоената нервна верига на безгръбначните. Въз основа на филогенетичните предпоставки ганглиозните пластини трябва да са се развили в ембриогенезата по-рано от мозъчната тръба, но в действителност те възникват след мозъчната тръба. Това обстоятелство показва, че прогресивното развитие на централната нервна система и нейното доминиращо функционално значение при хората се запазват в пренаталния и постнаталния период.
491. Образуване на невралната бразда и невралната тръба през 3-та седмица от ембрионалното развитие (по Bartelmetz).
A: 1 - невронна бразда; 2 - ектодерма; 3 - мезенхим; 4 - ендодерма; 5 - целома; B: - появата на ембриона на 3-та седмица от ембрионалното развитие. Невралната тръба в края на главата и опашката на тялото е отворена (според Korner).
След полагането на ганглиозните пластинки и мозъчната тръба се наблюдава интензивен растеж на предния край на ембриона, главно поради развитието на мозъчната тръба и сетивните органи. Пет мозъчни везикула и гръбначният мозък са отделени от мозъчната тръба.
Етапът на развитие на един мозъчен мехур съответства на 16-20 дни вътрематочно развитие, когато предният край на отворената мозъчна тръба изпреварва предния край на нотохордата в растежа. През този период на нивото на задната част на мозъчния мехур се образуват слухови плакоди, представляващи издатина на ектодермата (). Етапът на развитие на две мозъчни везикули се наблюдава след 21-ия ден от вътрематочното развитие. Главният край на нотохордата изостава от предната част на мозъчната тръба, която е разделена чрез известно стесняване на прехордалните и супахордалните мозъчни везикули. Прехордалната медуларна везикула не е затворена и обхваща устния залив, надвиснал над анлагата на сърцето (фиг. 492). Медуларната тръба се огъва в предния край.
492. Сагитален разрез на ембрион на 10-11-та седмица от развитието (според Ю. Г. Шевченко).
1 - провлак на мозъка; 2 - кухина на задния мозък; 3 - надлъжен заден лъч; 4 - мост; 5 - напречни пътища към понтинните ядра (от кората до понтинните ядра); 6 - пирамидални пътеки; 7 - гръбначен мозък; 8 - гръбначен възел; 9 - гръбначен стълб; 10 - трахея; 11 - хранопровод; 12 - епиглотис; 13 - език; 14 - хипофизна жлеза; 15 - хипоталамус; 16 - кухина на диенцефалона; 17 - кухина на теленцефалона; 18 - теленцефалон; 19 - среден мозък.
Етапът на развитие на три мозъчни везикули се наблюдава на 4-5-та седмица от вътрематочния период. Мехурчетата се наричат: преден (prosencephalon), среден (mesencephalon), ромбовиден (rhombencephalon) (фиг. 492). Те се различават един от друг по завои и стеснения, които деформират мозъчната тръба не само отвън, но и от нейната кухина. Стената на мозъчните везикули се формира от три слоя: 1) матричният слой или зародишният слой, състоящ се от слабо диференцирани клетки; 2) междинен слой; 3) краен слой, който има малко клетъчни елементи. Във вентралната стена на мозъчните везикули има добре развит интерстициален слой, от който впоследствие се образуват множество ядра, а дорзалната стена е почти лишена от тях. Предната невропора е затворена от безструктурна крайна плоча. В областта на страничната стена на предната медуларна везикула, в която се образуват очните чаши, матриксният слой от клетки се удвоява и разширява, образувайки ретината на очите. Оптичните везикули се образуват на мястото, където везикулът на предния мозък се разделя на две части. През същия период на развитие, задната част на мозъчната тръба, съответстваща на гръбначния мозък, има вътрешен епендимален и външен ядрен слой, по-компактен на вентралната стена. Върху вентралната стена на мозъчните везикули се образува вентрална медуларна гънка, която стеснява кухината на мозъчните везикули. Образуването на инфундибулума и хипофизната жлеза също се случва на вентралната стена на предния мозъчен мехур (фиг. 492).
На 6-7-та седмица от ембрионалното развитие започва периодът на образуване на пет мозъчни везикула. Предният мозък е разделен на теленцефалон и диенцефалон. Междинният мозък (mesencephalon) не е разделен на вторични везикули. Ромбенцефалонът е разделен на заден мозък (metencephalon) и продълговат мозък (myelencephalon). През този период мозъчната тръба е силно извита и предният мозък виси над роговия залив и сърцето. В невралната тръба се разграничават завои: 1) париетален завой, който има изпъкналост в дорзалната посока на нивото на средния мозък (фиг. 492); 2) вентрална понтинна проекция на нивото на моста; 3) тилната флексура, на място, съответстващо на нивото на гръбначния мозък и продълговатия мозък.
Telencephalon (I мозъчен везикул). При 7-8 седмичен ембрион в теленцефалона в латералните и медиалните отдели се наблюдава развитието на медиалните и латералните туберкули, които представляват ядрото. caudatus et putamen. Обонятелната луковица и тракт също се образуват от издатината на вентралната стена на теленцефалона. В края на 8-та седмица от ембрионалното развитие настъпва качествено преструктуриране на теленцефалона: по средната линия се появява надлъжен жлеб, който разделя мозъка на две тънкостенни церебрални полукълба. Тези бобовидни полукълба се намират извън масивните ядра на диенцефалона, средния и задния мозък. От 6-седмичния период започва първичната стратификация на кората поради миграцията на невробластите в пре- и постмитотичната фаза. Едва от 9-10-та седмица на ембрионалното развитие настъпва бърз растеж на мозъчните полукълба и проводящите системи, като се установяват връзки между всички ядра на централната нервна система. След 3 месеца от развитието на плода се наблюдава удебеляване на мозъчната кора, отделяне на клетъчните слоеве и растеж на отделни медуларни дялове. До 7-ия месец се образува шестслойна кора. Лобовете на мозъчните полукълба се развиват неравномерно. Темпоралният, след това фронталният, тилният и париеталният дял растат по-бързо.
Извън полукълбата, на кръстовището на фронталния и темпоралния лоб, има област в областта на страничните ямки, която е изостанала в растежа. На това място, т.е. в стените на страничните ямки, се образуват базалните ганглии на мозъчните полукълба и островната кора. Развиващите се полукълба на мозъка покриват третия мозъчен везикул до шестия месец от вътрематочното развитие, а четвъртия и петия мозъчен везикул до деветия месец. След V месеца развитие се наблюдава по-бързо нарастване на масата на бялото вещество, отколкото на мозъчната кора. Несъответствието между растежа на бялото вещество и кората допринася за образуването на много извивки, бразди и пукнатини. На 3-ия месец се образуват хипокампалните извивки на медиалната повърхност на полукълбата, на 4-ия месец - браздата на corpus callosum, на V-cingulate gyrus, calcarine, occipito-parietal и lateral sulci. През VI-VII месец на дорзолатералната повърхност се появяват жлебове: централни, пре- и постцентрални жлебове, жлебове на темпоралните лобове, горни и долни жлебове на фронталния лоб, интерпариетална бразда. По време на периода на развитие на възли и удебеляване на кората, широката кухина на теленцефалона се превръща в тесен цепнато-латерален вентрикул, който се простира във фронталния, темпоралния и тилния лоб. Тънката стена на мозъка, заедно с хороидеята, изпъква в кухината на вентрикулите, образувайки хороидния сплит.
Диенцефалон (II мозъчен везикул). Има неравномерна дебелина на стената. Страничните стени са удебелени и образуват лигавицата на таламуса, вътрешната част на ядрото. lentiformis, вътрешни и външни коленчати тела.
В долната стена на диенцефалона се образуват издатини: ретината и зрителния нерв, зрителната вдлъбнатина, вдлъбнатината на хипофизата, интермастоидните и мастоидните вдлъбнатини. Епителните клетки, освободени от главните черва, се сливат с хипофизната фуния, образувайки хипофизната жлеза. Долната стена, в допълнение към подобни джобове, има няколко издатини, образуващи сивата туберкулоза и мастоидните тела, които растат заедно с колоните на форникса (производни на първия медуларен пикочен мехур). Горната стена е тънка и липсва матричен клетъчен слой. На кръстовището на II и III мозъчни везикули, епифизната жлеза (corpus pineale) расте от горната стена. Под него се образуват задната церебрална комисура, каишки и триъгълници от каишки. Останалата част от горната стена се трансформира в хороидния сплит, който се прибира в кухината на третата камера.
Предната стена на диенцефалона се образува от производно на теленцефалона под формата на lamina terminalis.
Среден мозък (мезенцефалон) (III мозъчен мехур). Има по-дебела вентрална стена. Неговата кухина се превръща в церебрален акведукт, свързващ III и IV мозъчни вентрикули. От вентралната стена след третия месец се развиват мозъчните дръжки, съдържащи възходящи (дорзални) и низходящи (вентрални) пътища, между които се образуват substantia nigra, червени ядра и ядра на III и IV двойки черепни нерви. Между краката има предно перфорирано вещество. От дорзалната стена първоначално се развива долният коликулус, а след това горният коликулус на средния мозък. От тези туберкули излизат снопчета влакна - brachia colliculorum superius et inferius за връзка с ядрата на третото медуларно мехурче и горните малкомозъчни стъбла за връзка с малкомозъчните ядра.
Заден мозък (metencephalon) (IV церебрален везикул) и продълговат мозък (myelencephalon) (V церебрален везикул)удължени по една линия и нямат ясни междувезикални граници.
Период, по време на който мозъкът се състои от три мехурчета, не трае дълго. До края на четвъртата седмица вече се появяват признаци на предстоящо разделяне на предния мозък, а скоро след това се забелязва диференциация на задния мозък. На шестата седмица от развитието можем да различим пет дяла в мозъка. Предният мозък е разделен на telencephalon и diencephalon, средният мозък не се е променил, а задният мозък се диференцира в cerebellum metencephalon и medulla oblongata myelencephalon.
Краен мозък, telencephalon, представлява най-предната част на мозъка и двете му странични издатини се наричат странични теленцефални везикули. Неговата задна граница се определя лесно чрез начертаване на линия от гънка в покрива на мозъка, наречена velum transversum, до оптичната фовеа, вдлъбнатина в дъното на мозъка на нивото на оптичните стъбла. Тъй като тази ямка е разположена непосредствено пред оптичната хиазма, тя често се нарича преоптична ямка.
Диенцефалон, diencephalon, е по-задната част на бившия преден мозък. Неговата задна граница се определя конвенционално чрез изчертаване на линия от туберкула в дъното на невралната тръба, наречена tuberculum posterium, до вдлъбнатината в покрива на невралната тръба, която вече се появява на този етап от развитието. При изследване на целия ембрион понякога се вижда ясно, а понякога не се вижда.
Най-различният характеристика на диенцефалонае наличието на странични израстъци, които образуват оптичните везикули, както и дивертикул, разположен в средата на вентралната стена и образуващ инфундибулума. Израстъкът от средата на дорзалната стена на диенцефалона е известен като епифизна жлеза, която, като става забележима в ембриона на пилето на 3-4-ия ден, се появява сравнително късно при прасето и при хората.
Обикновено човешките ембриони с дължина 9-11 mm все още нямат никакви признаци на епифизна изпъкналост, забелязана за първи път при 12 mm ембриони.
Мезенцефалон на средния мозъкв ранните ембриони остава почти непроменена. Той е отделен от мезенцефалона чрез ясно видимо стеснение на невралната тръба.
На този етап наблюдаваноторазделяне на ромбоенцефалона на задния мозък на metencephalon на малкия мозък и myelencephalon на продълговатия мозък. Дорзалната стена на невралната тръба непосредствено каудално спрямо мезо-ромбенцефалното стеснение е много дебела, за разлика от тънкия покрив на каудалния заден мозък. Частта от невралната тръба, където се намира това удебеляване, е metencephalon, а краят на задния мозък с тънък покрив представлява myelencephalon.
Въпреки че всички външни признаци на индивид невромерипо това време те изчезват, вътрешната повърхност на стената на миелсенцефалона разкрива очевидни следи от метамеризъм.
Краниални нерви
Връзки на черепните нервис различна структура на главата и особено на мозъка са много стабилни при всички бозайници. При рибите наблюдаваме 10 двойки черепномозъчни нерви. Бозайниците имат едни и същи 10 черепни нерва с подобни взаимоотношения и функции.
Освен това, мозъкбозайниците, в процеса на прогресивна специализация, включват част от невралната тръба, която при примитивните риби е непроменен гръбначен мозък. Това се доказва от наличието при бозайниците на 12 двойки черепни нерви, от които първите 10 са хомолози на 10-те черепни нерви на рибите, а последните две двойки представляват модификация на най-предните спинални нерви на рибите.
Дванадесет двойки черепни нервисе идентифицират с номера и имена. Като се започне от най-предния, това са следните нерви: (I) обонятелен (olfactorius); (II) зрителен (opticus); (III) окуломотор (oculomotorius); (IV) блок (trochlearis); (V) тригеминален (тригеминус); (VI) abducens; (VII) лицеви (facialis); (VIII) слухов (acusticus); (IX) глософарингеален (glossopharyngeus); (X) блуждаещ (вагус); (XI) допълнителен (accessorius); (XII) подезичен (хипоглосус). При шестседмични ембриони всички черепни нерви са ясно видими, с изключение на обонятелния и зрителния нерв.
Нерви, носещи сензорни (аферентни) фибри, имат ганглии близо до кръстовището им с мозъка. С изключение на слуховия (VIII), всички нерви, носещи ганглии, също съдържат известно количество еферентни (моторни) влакна, т.е. те са смесени нерви. Тези черепни нерви, които са изградени почти изключително от еферентни влакна, нямат външни ганглии (нерви III, IV, VI, XII).
Човешката нервна система се развива от външния зародишен лист - ектодерма. В дорзалните части на тялото на ембриона диференциращите се ектодермални клетки образуват медуларна (нервна) пластина (фиг. 109). Последният първоначално се състои от един слой клетки, които впоследствие се диференцират в спонгиобласти (от които се развива поддържаща тъкан - невроглия) и невробласти (от които се развиват нервните клетки). Поради факта, че интензивността на клетъчната пролиферация в различните части на медуларната плоча не е еднаква, последната се огъва и постепенно приема формата на жлеб или жлеб. Растежът на страничните участъци на този нервен (медуларен) жлеб води до факта, че ръбовете му първо се приближават и след това растат заедно. Така невралната бразда, затваряща се в дорзалните си участъци, се превръща в неврална тръба.Сливането първоначално се случва в предната част, малко встрани от предния ръб на невралната тръба. Тогава неговите задни, опашни части се сливат. В предния и задния край на невралната тръба остават малки неслети участъци - невропори. След сливане на дорзалните участъци невралната тръба се отделя от ектодермата и се потапя в мезодермата.
По време на образуването си невралната тръба се състои от три слоя. От вътрешния слой впоследствие се развива епендималната обвивка на кухините на вентрикулите на мозъка и централния канал на гръбначния мозък, от средния („наметало“) слой - сивото вещество на мозъка. Външният слой, почти лишен от клетки, се превръща в бяло вещество. Първоначално всички стени на невралната тръба имат еднаква дебелина. Впоследствие страничните участъци на тръбата се развиват по-интензивно, като стават все по-дебели. Вентралните и дорзалните стени изостават в растежа и постепенно потъват между интензивно развиващите се странични части. В резултат на такова потапяне се образуват вентралните и дорзалните надлъжни средни жлебове на бъдещия гръбначен мозък и продълговатия мозък.
От страната на кухината на тръбата се образуват плитки надлъжни гранични жлебове по вътрешната повърхност на всяка от страничните стени, които разделят страничните участъци на тръбата на вентралната основна и дорзалната аларна плоча.
Основната плоча служи като рудимент, от който се образуват предните колони на сивото вещество и съседното бяло вещество. Процесите на неврони, развиващи се в предните колони, излизат (поникват) от гръбначния мозък и образуват предния (двигателен) корен. Задните колони на сивото вещество и съседното бяло вещество се развиват от плочата на крилото. Дори на етапа на невралната бразда, клетъчните връзки се отличават в страничните му участъци, наречени медуларни хребети. По време на образуването на невралната тръба два гребена се сливат, за да образуват ганглийна плоча, разположена дорзално на невралната тръба, между последната и ектодермата. Впоследствие ганглийната пластина се разделя вторично на два симетрични ганглийни гребена, всеки от които е изместен към страничната повърхност на невралната тръба. Тогава ганглийните хребети се превръщат в гръбначните възли, съответстващи на всеки сегмент на тялото, ganglia spinatiaи сензорни ганглии на черепните нерви, ganglia сензорни nn. черепна кост.Клетките, изхвърлени от ганглиозните гребени, също служат като рудименти за развитието на периферните части на автономната нервна система.
След отделянето на ганглиозната пластина невралната тръба в края на главата значително се удебелява. Тази разширена част служи като рудимент на мозъка. Останалите части на невралната тръба по-късно се развиват в гръбначния мозък. Невробластите, разположени в развиващия се гръбначен ганглий, имат формата на биполярни клетки. В процеса на по-нататъшна диференциация на невробластите, областите на двата му процеса, разположени в непосредствена близост до клетъчното тяло, се сливат в един Т-образен процес, който след това се разделя. Така клетките на гръбначните ганглии придобиват псевдоуниполярна форма. Централните процеси на тези клетки се изпращат до гръбначния мозък и образуват дорзалния (чувствителен) корен. Други процеси на псевдоуниполярни клетки растат от възлите към периферията, където имат рецептори от различни видове.
Етапът на развитие на три мозъчни везикули се наблюдава на 4-5-та седмица от вътрематочния период.Мехурчетата се наричат: преден (prosencephalon), среден (mesencephalon), ромбовиден (rhombencephalon) (фиг. 492). Те се различават един от друг по завои и стеснения, които деформират мозъчната тръба не само отвън, но и от нейната кухина. Стената на мозъчните везикули се формира от три слоя: 1) матричният слой или зародишният слой, състоящ се от слабо диференцирани клетки; 2) междинен слой; 3) краен слой, който има малко клетъчни елементи. Във вентралната стена на мозъчните везикули има добре развит интерстициален слой, от който впоследствие се образуват множество ядра, а дорзалната стена е почти лишена от тях. Предната невропора е затворена от безструктурна крайна плоча. В областта на страничната стена на предната медуларна везикула, в която се образуват очните чаши, матриксният слой от клетки се удвоява и разширява, образувайки ретината на очите. Оптичните везикули се образуват на мястото, където везикулът на предния мозък се разделя на две части. През същия период на развитие, задната част на мозъчната тръба, съответстваща на гръбначния мозък, има вътрешен епендимален и външен ядрен слой, по-компактен на вентралната стена. Върху вентралната стена на мозъчните везикули се образува вентрална медуларна гънка, която стеснява кухината на мозъчните везикули. Образуването на инфундибулума и хипофизната жлеза също се случва на вентралната стена на предния мозъчен мехур (фиг. 492).
На 6-7-та седмица от ембрионалното развитие започва периодът на образуване на пет мозъчни везикула. Отпред мозъкразделени на теленцефалон и диенцефалон. Междинният мозък (mesencephalon) не е разделен на вторични везикули. Ромбенцефалонът е разделен на заден мозък (metencephalon) и продълговат мозък (myelencephalon). През този период мозъчната тръба е силно извита и предна мозъкнадвисва над роговия залив и сърцето. В невралната тръба се разграничават завои: 1) париетален завой, който има изпъкналост в дорзалната посока на нивото на средния мозък (фиг. 492); 2) вентрална понтинна проекция на нивото на моста; 3) тилната флексура, на място, съответстващо на нивото на гръбначния мозък и продълговатия мозък.
Telencephalon (I мозъчен везикул). При 7-8 седмичен ембрион в теленцефалона в латералните и медиалните отдели има развитиемедиални и латерални туберкули, които представляват ядрото. caudatus et putamen. Обонятелната луковица и тракт също се образуват от издатината на вентралната стена на теленцефалона. В края на 8-та седмица от ембрионалното развитие настъпва качествено преструктуриране на теленцефалона: по средната линия се появява надлъжен жлеб, който разделя мозъка на две тънкостенни церебрални полукълба. Тези бобовидни полукълба се намират извън масивните ядра на диенцефалона, средния и задния мозък. От 6-седмичния период започва първичната стратификация на кората поради миграцията на невробластите в пре- и постмитотичната фаза. Едва от 9-10-та седмица на ембрионалното развитие настъпва бърз растеж на мозъчните полукълба и проводящите системи, като се установяват връзки между всички ядра на централната нервна система. След 3 месеца от развитието на плода се наблюдава удебеляване на мозъчната кора, отделяне на клетъчните слоеве и растеж на отделни медуларни дялове. До 7-ия месец се образува шестслойна кора. Лобовете на мозъчните полукълба се развиват неравномерно. Темпоралният, след това фронталният, тилният и париеталният дял растат по-бързо.
Извън полукълбата, на кръстовището на фронталния и темпоралния лоб, има област в областта на страничните ямки, която е изостанала в растежа. На това място, т.е. в стените на страничните ямки, се образуват базалните ганглии на мозъчните полукълба и островната кора. Развиващите се полукълба на мозъка покриват III мозъчен балондо VI месец на вътрематочно развитие, а IV и V мозъчни везикули до IX месец. След V месеца развитие се наблюдава по-бързо нарастване на масата на бялото вещество, отколкото на мозъчната кора. Несъответствието между растежа на бялото вещество и кората допринася за образуването на много извивки, бразди и пукнатини. На 3-ия месец се образуват хипокампалните извивки на медиалната повърхност на полукълбата, на 4-ия месец - браздата на corpus callosum, на V-cingulate gyrus, calcarine, occipito-parietal и lateral sulci. През VI-VII месец на дорзолатералната повърхност се появяват жлебове: централни, пре- и постцентрални жлебове, жлебове на темпоралните лобове, горни и долни жлебове на фронталния лоб, интерпариетална бразда. По време на периода на развитие на възли и удебеляване на кората, широката кухина на теленцефалона се превръща в тесен цепнато-латерален вентрикул, който се простира във фронталния, темпоралния и тилния лоб. тънък стенамозъкът, заедно с хороидеята, изпъква в кухината на вентрикулите, образувайки хороидния сплит.
Диенцефалон (II мозъчен везикул). Има неравномерна дебелина на стената. Страничните стени са удебелени и образуват лигавицата на таламуса, вътрешната част на ядрото. lentiformis, вътрешни и външни коленчати тела.
В долната стена на диенцефалона се образуват издатини: ретината и зрителния нерв, зрителната вдлъбнатина, вдлъбнатината на хипофизата, интермастоидните и мастоидните вдлъбнатини. Епителните клетки, освободени от главните черва, се сливат с хипофизната фуния, образувайки хипофизната жлеза. Долната стена, в допълнение към подобни джобове, има няколко издатини, образуващи сивата туберкулоза и мастоидните тела, които растат заедно с колоните на форникса (производни на първия медуларен пикочен мехур). Горен стенатънък и без матричен клетъчен слой. На кръстовището на II и III мозъчни везикули, епифизната жлеза (corpus pineale) расте от горната стена. Под него се образуват задната церебрална комисура, каишки и триъгълници от каишки. Останалата част от горната стена се трансформира в хороидния сплит, който се прибира в кухината на третата камера.
Предната стена на диенцефалона се образува от производно на теленцефалона под формата на lamina terminalis.
Среден мозък (мезенцефалон) (III мозъчен мехур). Има по-дебела вентрална стена. Неговата кухина се превръща в церебрален акведукт, свързващ III и IV мозъчни вентрикули. От вентралната стена след третия месец се развиват мозъчните дръжки, съдържащи възходящи (дорзални) и низходящи (вентрални) пътища, между които се образуват substantia nigra, червени ядра и ядра на III и IV двойки черепни нерви. Между краката има предно перфорирано вещество. От дорзалната стена първоначално се развива долният коликулус, а след това горният коликулус на средния мозък. От тези туберкули излизат снопчета влакна - brachia colliculorum superius et inferius за връзка с ядрата на третото медуларно мехурче и горните малкомозъчни стъбла за връзка с малкомозъчните ядра.
Заден мозък (metencephalon) (IV церебрален везикул) и продълговат мозък (myelencephalon) (V церебрален везикул)удължени по една линия и нямат ясни междувезикални граници.
4. Гръден канал(ductus throracicus) е основният лимфен колектор, който събира лимфата от по-голямата част от човешкото тяло и се влива във венозната система. Само лимфата, която тече от дясната половина на гръдния кош, главата, шията и десния горен крайник, заобикаля G. p. - тя се влива в десния лимфен канал. Каналът се образува в ретроперитонеалната тъкан на нивото на THXII - LII прешлени чрез сливане на големи лимфни стволове. Началната част на канала (лактеална цистерна) е широка - 7-8 mm в диаметър. Торакалният канал преминава през аортния отвор на диафрагмата в задния медиастинум и се намира между низходящата аорта и азигосната вена. След това гръдният канал се отклонява наляво и над дъгата на аортата излиза под левия ръб на хранопровода, малко над лявата ключица се извива дъговидно и се влива във венозното русло при сливането на лявата подключична и вътрешна югуларни вени. В торакалния канал, вкл. при навлизането му във венозната система има клапи, които пречат на кръвта да потече в него.
Мозъчни везикули на човешки ембриони
Вижте също
Литература
- Савелиев С.Б.Етапи на ембрионалното развитие на човешкия мозък. - Москва: Веди, 2002. - 112 с. - ISBN 5-94624-007-2
Връзки
Бележки
Фондация Уикимедия. 2010 г.
Вижте какво представляват „мозъчни мехурчета“ в други речници:
Разширения на главната част на невралната тръба при ембриони на гръбначни животни. След като невралната пластинка се затвори (на етапа на неврулация) в тръба, в нейната предна част се образуват три микроорганизма: първичен преден мозък, среден мозък и първичен заден мозък, или... ... Биологичен енциклопедичен речник
мозъчни мехурчета- ЕМБРИОЛОГИЯ НА ЖИВОТНИТЕ МОЗЪЧНИ МЕХУРЧИЦИ – на етапа на неврулация в развитието на гръбначните животни, образуване на джобовидни издатини от предната част на невралната тръба. Подобни на джобове издатини дават начало на мозъчните полукълба, предното, средното и... ... Обща ембриология: Терминологичен речник
Разширяване на главната част на невралната тръба при гръбначни и човешки ембриони. Скоро след затварянето на невралната тръба се образуват 3 MP: първичен преден, среден и първичен заден. Впоследствие първичните предни и задни MP се разделят ...
МОЗЪК- МОЗЪК, cerebrum, обединяващо понятие за цялата централна нервна система. М. е разделен на две основни части: мозъка и гръбначния мозък (виж); първият се намира в черепната кухина, вторият в гръбначния канал; границата между тях минава през... ...
Орган на зрението. Тук ще очертаем накратко: 1) устройството на човешкото око; 2) ембрионално развитие на окото и неговата структура в различни класове гръбначни животни; 3) развитие на органа на зрението в животинското царство, окото на безгръбначните. ЧОВЕШКОТО ОКО...
ЕМБРИОН- ЕМБРИОН, а) 3. в зоологията (ембрион) животно в периода от началото на раздробяването на яйцата до излизането му от ципите на яйцата, респ. от тялото на майката. Хранене 3. възниква при яйценосни животни поради хранителните резерви (жълтък) на развиващото се яйце, а при ... ... Голяма медицинска енциклопедия
Тук ще очертаем накратко: 1) устройството на човешкото око; 2) ембрионално развитие на окото и неговата структура в различни класове гръбначни животни; 3) развитие на органа на зрението в животинското царство, окото на безгръбначните. ЧОВЕШКО ОКО. око…… Енциклопедичен речник F.A. Brockhaus и I.A. Ефрон
Род. през 1838 г. в град Йедреев, Радомска губерния, а през 1861 г. завършва курс в Медицинската академия в Санкт Петербург. Той беше оставен с нея, за да се подготви за професорска длъжност и се посвети на изучаването на психичните заболявания под ръководството на... ... Голяма биографична енциклопедия
Движения на клетки и клетъчни слоеве в развиващия се ембрион на животни, водещи до образуването на зародишни слоеве (вижте зародишни слоеве) и зачатъци на органи. Най-интензивните M. d. възникват по време на гаструлация (вижте Гаструлация), ... ... Велика съветска енциклопедия
Проучване на развитието на човешкото тяло от образуването на едноклетъчна зигота или оплодена яйцеклетка до раждането на дете. Ембрионалното (вътрематочно) развитие на човека продължава приблизително 265 270 дни. През това време от... Енциклопедия на Collier
