Регенерацията като свойство на живите същества: способност за самообновяване и възстановяване. Видове регенерация

Регенерацията (в патологията) е възстановяването на целостта на тъканите, увредени от някакъв болестен процес или външно травматично въздействие. Възстановяването се дължи на съседни клетки, запълване на дефекта с млади клетки и последващата им трансформация в зряла тъкан. Тази форма се нарича репаративна (компенсаторна) регенерация. В този случай са възможни два варианта за регенерация: 1) загубата се компенсира от тъкан от същия тип като тази, която е умряла (пълна регенерация); 2) загубата се заменя с млада съединителна (гранулационна) тъкан, която се превръща в белег (непълна регенерация), което не е регенерация в правилния смисъл, а заздравяване на тъканен дефект.

Регенерацията се предшества от освобождаване на дадена област от мъртви клетки чрез ензимно топене и абсорбиране в лимфата или кръвта или чрез (виж). Продуктите на топене са един от стимулаторите на пролиферацията на съседни клетки. В много органи и системи има области, чиито клетки са източник на клетъчна пролиферация по време на регенерация. Например в скелетната система такъв източник е периостът, чиито клетки, когато се размножават, първо образуват остеоидна тъкан, която по-късно се превръща в кост; в лигавиците - клетки на дълбоко разположени жлези (крипти). Регенерацията на кръвните клетки се извършва в костния мозък и извън него в системата и нейните производни (лимфни възли, далак).

Не всички тъкани имат способността да се регенерират и то не в еднаква степен. По този начин мускулните клетки на сърцето не са способни да се възпроизвеждат, което води до образуването на зрели мускулни влакна, следователно всеки дефект в миокардните мускули се заменя с белег (особено след сърдечен удар). Когато мозъчната тъкан умира (след кръвоизлив, артериосклеротично размекване), дефектът не се замества от нервна тъкан, а се образува тъкан.

Понякога тъканта, която се появява по време на регенерацията, се различава по структура от оригинала (атипична регенерация) или нейният обем надвишава обема на мъртвата тъкан (хиперрегенерация). Този ход на процеса на регенерация може да доведе до растеж на тумора.

Регенерация (лат. regenerate - съживяване, възстановяване) - възстановяване на анатомичната цялост на орган или тъкан след смъртта на структурни елементи.

При физиологични условия процесите на регенерация протичат непрекъснато с различна интензивност в различните органи и тъкани в зависимост от интензивността на стареенето на клетъчните елементи на даден орган или тъкан и замяната им с новообразувани. Формираните елементи на кръвта, клетките на покривния епител на кожата, лигавиците на стомашно-чревния тракт и дихателните пътища се подменят непрекъснато. Цикличните процеси в женската репродуктивна система водят до ритмично отхвърляне и обновяване на ендометриума чрез неговата регенерация.

Всички тези процеси са физиологичният прототип на патологичната регенерация (наричана още репаративна). Характеристиките на развитието, хода и резултата от репаративната регенерация се определят от степента на тъканна смърт и естеството на патогенните влияния. Последното обстоятелство трябва да се има предвид, тъй като условията и причините за смъртта на тъканите са от съществено значение за процеса на регенерация и неговите резултати. Например, белезите след изгаряне на кожата имат особен характер, различен от белезите с друг произход; сифилитичните белези са груби, водят до дълбоки ретракции и обезобразяване на органа и др. За разлика от физиологичната регенерация, репаративната регенерация обхваща широк спектър от процеси, водещи до компенсиране на дефекта, причинен от загубата на тъкан поради нейното увреждане. Разграничават се пълна репаративна регенерация - реституция (заместване на дефекта с тъкан от същия вид и същата структура като мъртвата) и непълна репаративна регенерация (запълване на дефекта с тъкан, която има по-големи пластични свойства от мъртвата, обикновена гранулационна тъкан и съединителна тъкан с по-нататъшното й превръщане в белег). Така в патологията регенерацията често означава изцеление.

Концепцията за регенерация също се свързва с концепцията за организация, тъй като и двата процеса се основават на общите закони за образуване на нова тъкан и концепцията за заместване, т.е. изместване и заместване на съществуваща тъкан с новообразувана тъкан (например заместване на кръвен съсирек с фиброзна тъкан).

Степента на пълнота на регенерацията се определя от два основни фактора: 1) регенеративния потенциал на дадена тъкан; 2) обемът на дефекта и същият или хетерогенен вид мъртва тъкан.

Първият фактор често се свързва със степента на диференциация на дадена тъкан. Въпреки това, самата концепция за диференциация и съдържанието на тази концепция са много относителни и сравнението на тъканите на тази основа с установяването на количествена степен на диференциация във функционално и морфологично отношение е невъзможно. Наред с тъканите, които имат висок регенеративен потенциал (например чернодробна тъкан, лигавици на стомашно-чревния тракт, хемопоетични органи и др.), Съществуват органи с незначителен потенциал за регенерация, при които регенерацията никога не завършва с пълно възстановяване на загубените тъкан (например миокард, ЦНС). Съединителната тъкан, стенните елементи на най-малките кръвоносни и лимфни съдове, периферните нерви, ретикуларната тъкан и нейните производни имат изключително висока пластичност. Следователно пластичното дразнене, което е травма в широкия смисъл на думата (т.е. всичките му форми), преди всичко стимулира растежа на тези тъкани.

Обемът на мъртвата тъкан е от съществено значение за пълнотата на регенерацията, а количествените граници на тъканна загуба за всеки орган, които определят степента на възстановяване, са повече или по-малко известни емпирично. Смята се, че за пълнотата на регенерацията е важен не само обемът като чисто количествена категория, но и сложното разнообразие от мъртви тъкани (това се отнася особено за тъканната смърт, причинена от токсично-инфекциозни въздействия). За да обясним този факт, очевидно трябва да се обърнем към общите модели на стимулиране на пластичните процеси при патологични състояния: стимулаторите са продукти на самата тъканна смърт (хипотетични „некрохормони“, „митогенетични лъчи“, „трефони“ и др. ). Някои от тях са специфични стимулатори за клетки от определен тип, други са неспецифични, стимулиращи най-пластичните тъкани. Неспецифичните стимуланти включват продукти от разпадането и жизнената активност на левкоцитите. Тяхното присъствие по време на реактивно възпаление, което винаги се развива със смъртта не само на паренхимните елементи, но и на съдовата строма, насърчава пролиферацията на най-пластичните елементи - съединителната тъкан, т.е. евентуалното развитие на белег.

Съществува обща схема за последователността на процесите на регенерация, независимо от района, в който протича. При патологични състояния процесите на регенерация в тесния смисъл на думата и процесите на оздравяване са от различен характер. Тази разлика се определя от естеството на тъканната смърт и селективната посока на действие на патогенния фактор. Чисти форми на регенерация, т.е. възстановяване на тъкан, идентична на изгубената, се наблюдават в случаите, когато само специфични паренхимни елементи на органа умират под въздействието на патогенно въздействие, при условие че имат висока регенеративна способност. Пример за това е регенерацията на епител на бъбречните тубули, селективно повреден от токсично излагане; регенерация на епитела на лигавиците по време на десквамация; регенерация на белодробни алвеолоцити при десквамативен катар; регенерация на кожния епител; регенерация на ендотела на кръвоносните съдове и ендокарда и др. В тези случаи източник на регенерация са останалите клетъчни елементи, чието размножаване, съзряване и диференциация води до пълно заместване на загубените паренхимни елементи. Когато сложните структурни комплекси умират, възстановяването на загубената тъкан се извършва от специални области на органа, които са уникални центрове за регенерация. В чревната лигавица, в ендометриума, такива центрове са жлезисти крипти. Техните размножаващи се клетки покриват дефекта първо с един слой недиференцирани клетки, от които след това се диференцират жлези и се възстановява структурата на лигавицата. В скелетната система такъв регенерационен център е периостът, в покривния плосък епител - малпигиевият слой, в кръвоносната система - костен мозък и екстрамедуларни производни на ретикуларната тъкан.

Общият закон на регенерацията е законът на развитието, според който в процеса на неоплазма възникват млади недиференцирани клетъчни производни, които впоследствие преминават през етапи на морфологична и функционална диференциация до образуването на зряла тъкан.

Смъртта на области на орган, състоящ се от комплекс от различни тъкани, причинява реактивно възпаление (виж) по периферията. Това е адаптивен акт, тъй като възпалителната реакция е придружена от хиперемия и повишен тъканен метаболизъм, което насърчава растежа на новообразуваните клетки. В допълнение, възпалителните клетъчни елементи от групата на хистофагоцитите са пластичен материал за образуване на съединителна тъкан.

В патологията анатомичното заздравяване често се постига с помощта на гранулационна тъкан (виж) - етапът на ново образуване на фиброзен белег. Гранулационната тъкан се развива по време на почти всяка репаративна регенерация, но степента на нейното развитие и крайните резултати варират в много широки граници. Понякога това са нежни области на фиброзна тъкан, които са трудни за разграничаване по време на микроскопско изследване, понякога те са груби плътни нишки от хиалинизирана брадитрофична тъкан на белег, често подложени на калцификация (виж) и осификация.

Освен регенеративния потенциал на дадена тъкан, в процеса на регенерация са важни естеството на нейното увреждане, нейният обем, общи фактори. Те включват възрастта на субекта, естеството и характеристиките на храненето и общата реактивност на тялото. В случай на нарушения на инервацията или недостиг на витамини, обичайният ход на репаративната регенерация е нарушен, което най-често се изразява в забавяне на процеса на регенерация и забавяне на клетъчните реакции. Съществува и концепцията за фибропластична диатеза като конституционна характеристика на тялото да реагира на различни патогенни дразнения с повишено образуване на фиброзна тъкан, което се проявява чрез образуване на келоид (виж), адхезивна болест. В клиничната практика е важно да се вземат предвид общите фактори, за да се създадат оптимални условия за пълноценен процес на регенерация и заздравяване.

Регенерацията е един от най-важните адаптивни процеси, които осигуряват възстановяването на здравето и продължаването на живота при извънредни обстоятелства, причинени от болестта. Въпреки това, както всеки адаптивен процес, регенерацията на определен етап и по определени пътища на развитие може да загуби своето адаптивно значение и сама по себе си да създаде нови форми на патология. Обезобразяващите белези, които деформират орган и рязко нарушават неговата функция (например, цикатрична трансформация на сърдечните клапи в резултат на ендокардит), често създават тежка хронична патология, която изисква специални терапевтични мерки. Понякога новообразуваната тъкан надвишава количествено обема на мъртвата тъкан (суперрегенерация). В допълнение, във всеки регенерат има елементи на атипия, чиято остра тежест е етап на развитие на тумора (виж). Регенерация на отделни органи и тъкани – вижте съответните статии за органи и тъкани.

Има два вида регенерация - физиологична и репаративна.

Физиологична регенерация- непрекъснато актуализиране на структурите на

клетъчни (подмяна на кръвни клетки, епидермис и др.) и вътреклетъчни (обновяване

клетъчни органели) нива, които осигуряват функционирането на органите и

Репаративна регенерация- процес на отстраняване на структурни повреди

след действието на патогенни фактори.

И двата вида регенерация не са отделни, независими един от друг.

Стойност на регенерацияза организма се определя от факта, че на основата на клетъчните

и вътреклетъчното обновяване на органите осигурява широк диапазон

адаптивни колебания в тяхната функционална активност при промяна

условия на околната среда, както и възстановяване и обезщетение на увредените

под въздействието на различни патогенни фактори на функциите.

Процес на регенерацияразположени на различни нива на организацията -

системни, органни, тъканни, клетъчни, вътреклетъчни. Внедрено

чрез директно и индиректно делене на клетките, обновяване на вътреклетъчните

органели и тяхното размножаване. Актуализация вътреклетъченструктури и техните

хиперплазията са универсална форма на регенерация, присъща на всички без

изключения за органи на бозайници и хора. Изразява се или във формата

самата вътреклетъчна регенерация, когато след смъртта на част от клетката й

структурата се възстановява поради пролиферацията на оцелелите органели, или

под формата на увеличаване на броя на органелите (компенсаторна хиперплазия на органелите) в

една клетка след смъртта на друга.

Извършва се възстановяване на първоначалната маса на органа след увреждането му

по различни начини. В някои случаи останалата част от органа остава

непроменена или малко променена, а липсващата част израства от раната

повърхност под формата на ясно ограничен регенерат. Насам

възстановяване на изгубена част от орган се нарича напр пиморфоза. В други

В случаите настъпва преструктуриране на останалата част от органа, при което

постепенно придобива първоначалната си форма и размер. Тази опция за процес

регенерация се нарича морфалаксис.По-често епиморфоза и морфалаксис

открити в различни комбинации. Наблюдава се увеличение на размера на органа

след увреждането му, преди това се говори за компенсаторна хипертрофия.

Цитологичният анализ на този процес показа, че той се основава на

клетъчна репродукция, т.е. регенеративна реакция. В тази връзка процесът

наречена „регенеративна хипертрофия“.

Ефективността на процеса на регенерация до голяма степен се определя от условията, при които

която тече. В това отношение е важно общото състояние.

тяло. Има изчерпване, хиповитаминоза, нарушения на инервацията и др

значително влияние върху хода на репаративната регенерация, като я инхибира и

допринасящи за прехода към патологични. Значително влияние върху интензивността

репаративната регенерация се влияе от степента на функционално натоварване,

правилна дозировка, която благоприятства този процес. Скорост

репаративната регенерация до известна степен се определя от възрастта, която

е от особено значение поради увеличаването на продължителността на живота и

съответно броят на хирургичните интервенции при хора от по-възрастните възрастови групи.

Обикновено не се отбелязват значителни отклонения в процеса на регенерация и

Тежестта на заболяването и неговите усложнения изглеждат по-важни от

свързано с възрастта отслабване на регенеративната способност

Промяна на общите и локалните условия, при които протича процесът на регенерация,

може да доведе както до количествени, така и до качествени промени.

Многобройни ендо- и

екзогенен характер. Установени са антагонистични влияния на различни фактори

върху хода на вътреклетъчните регенеративни и хиперпластични процеси.

Най-изследвано е влиянието на различни хормони върху регенерацията. Регламент

митотичната активност на клетките на различни органи се осъществява от хормони

надбъбречната кора, щитовидната жлеза, половите жлези и др. Важна роля в

в тази връзка играят т.нар. стомашно-чревни хормони. Известен мощен

ендогенни регулатори на митотичната активност - кейлони, просландини, техни

антагонисти и други биологично активни вещества.

Заключение

Важно място в изследването на механизмите на регулиране на процесите на регенерация

заема изучаването на ролята на различни части на нервната система в техния ход и

резултати. Ново направление в развитието на този проблем е изследването

имунологична регулация на процесите на регенерация и по-специално установяването

фактът на прехвърляне на "регенеративна информация" от лимфоцити, стимулиране

пролиферативна активност на клетките на различни вътрешни органи.

Регулаторното влияние върху хода на процеса на регенерация се упражнява и от

Основният проблем е, че настъпва регенерация на тъканите при хората

Толкова бавно. Твърде бавно, за да настъпи възстановяване

наистина значителни щети. Ако този процес поне беше успешен

ускорете го малко, резултатът ще бъде много по-значим.

Познаване на механизмите, регулиращи регенеративната способност на органите и тъканите

открива перспективи за развитие на научната основа за стимулиране на репаративната

регенерация и управление на оздравителните процеси.

Видове регенерация: физиологична, репаративна и патологична.

Физиологичната регенерация не е свързана с действието на някакъв увреждащ фактор и се осъществява чрез апоптоза. Апоптозата е генетично програмирана смърт на клетка в жив организъм. Не възниква възпалителна реакция.

Репаративната регенерация възниква при възникване на различни увреждащи фактори (травма, възпаление). Пълната регенерация или реституцията е пълно структурно и функционално възстановяване; непълна регенерация или заместване се среща в органи с вътреклетъчна форма на регенерация и в органи със смесена форма на регенерация, но с големи увреждания.

Патологичната регенерация може да бъде прекомерна (хиперрегенерация), бавна (хипорегенерация), метаплазия и дисплазия. Прекомерната регенерация възниква при изразено активиране на първата фаза на регенерация. Хипорегенерация възниква, когато фазата на пролиферация е бавна. Това се случва в органи и тъкани, където има хронично възпаление и където процесите на съдовия и нервния трофизъм често са нарушени. Метаплазията се среща в органи и тъкани с клетъчна форма на регенерация и често се предхожда от хронично възпаление. При анемия и кръвни заболявания се появява метаплазия на жълт костен мозък в червен. Това е компенсаторен механизъм. Дисплазия възниква, когато пролиферацията и диференциацията на клетките са нарушени, така че се появяват атипични клетки, т.е. с различни форми и размери, с големи хиперхромни ядра. Такива клетки се появяват сред обикновените епителни клетки.

Има три степени на дисплазия: лека, умерена, тежка (когато почти всички клетки на епителния слой стават атипични и се диагностицират като рак in situ).

По време на регенерацията на съединителната тъкан има 3 етапа.

1. Образуване на млада, незряла съединително-гранулационна тъкан.

2. Образуване на фиброзна съединителна тъкан.

3. Образуване на белег на съединителна тъкан, която съдържа дебели, груби колагенови влакна.

Заздравяването на рани се отнася до репаративната регенерация. Има четири вида: директно затваряне на дефекта чрез пълзящ епител, зарастване под кората, зарастване с първично и вторично намерение. Директното затваряне на дефект в епителната покривка е най-простото лечение, което се състои в пълзене на епитела върху повърхностния дефект и покриването му с епителен слой. Зарастването под краста се отнася до малки дефекти, на повърхността на които се появява суха кора (краста) от коагулирана кръв и лимфа.

Основната цел е заздравяването на дълбоки рани с увреждане не само на кожата, но и на дълбоко разположените тъкани; белег на 10-15-ия ден. Рани, които са инфектирани, смачкани, замърсени и с неравни ръбове, заздравяват с вторично намерение; зарастват чрез прочистване от левкоцити и макрофаги на 5-6-ия ден.

Регенерация(от латински regeneratio - прераждане) - процесът на възстановяване от тялото на изгубени или повредени структури. Регенерацията поддържа структурата и функциите на тялото, неговата цялост. Има два вида регенерация: физиологична и репаративна. Възстановяването на органи, тъкани, клетки или вътреклетъчни структури след разрушаването им по време на живота на организма се нарича физиологиченрегенерация. Нарича се възстановяване на структури след нараняване или други увреждащи фактори репаративнарегенерация. По време на регенерацията протичат процеси като детерминация, диференциация, растеж, интеграция и др., подобни на процесите, протичащи в ембрионалното развитие. По време на регенерацията обаче всички те идват вторично, т.е. в оформен организъм.

Физиологиченрегенерацията е процесът на актуализиране на функциониращите структури на тялото. Благодарение на физиологичната регенерация се поддържа структурна хомеостаза и органите могат постоянно да изпълняват своите функции. От общобиологична гледна точка физиологичната регенерация, подобно на метаболизма, е проява на такова важно свойство на живота като самообновяване.

Пример за физиологична регенерация на вътреклетъчно ниво са процесите на възстановяване на субклетъчните структури в клетките на всички тъкани и органи. Значението му е особено голямо за така наречените „вечни” тъкани, които са загубили способността си да се регенерират чрез клетъчно делене. Това се отнася преди всичко за нервната тъкан.

Примери за физиологична регенерация на клетъчно и тъканно ниво са обновяването на епидермиса на кожата, роговицата на окото, епитела на чревната лигавица, периферните кръвни клетки и др. Обновяват се производните на епидермиса - косата и нокти. Това е т.нар пролиферативенрегенерация, т.е. попълване на броя на клетките поради тяхното делене. В много тъкани има специални камбиални клетки и огнища на тяхната пролиферация. Това са крипти в епитела на тънките черва, костния мозък, пролиферативни зони в епитела на кожата. Интензивността на клетъчното обновяване в тези тъкани е много висока. Това са така наречените „лабилни“ тъкани. Всички еритроцити на топлокръвните животни например се подменят за 2-4 месеца, а епителът на тънките черва се подменя напълно за 2 дни. Това време е необходимо, за да може клетката да се придвижи от криптата до вилуса, да изпълни функцията си и да умре. Клетките на органи като черен дроб, бъбрек, надбъбречна жлеза и др., се обновяват много по-бавно. Това са така наречените „стабилни“ тъкани.

За интензивността на пролиферацията се съди по броя на митозите на 1000 преброени клетки. Ако вземем предвид, че самата митоза продължава средно около 1 час, а целият митотичен цикъл в соматичните клетки продължава средно 22-24 часа, тогава става ясно, че за да се определи интензивността на обновяване на клетъчния състав на тъканите, е необходимо необходимо за преброяване на броя на митозите за един или няколко дни. Оказало се, че броят на делящите се клетки не е еднакъв по различно време на деня. Така беше отворено ежедневен ритъм на делене на клетките,пример за което е показан на фиг. 8.23.

Ориз. 8.23. Ежедневни промени в митотичния индекс (MI)

в епитела на хранопровода ( аз) и роговицата ( 2 ) мишки.

Митотичният индекс се изразява в ppm (0/00), отразявайки броя на митозите

на хиляда преброени клетки

Установен е дневен ритъм на броя на митозите не само в нормалните, но и в туморните тъкани. Това е отражение на по-общ модел, а именно ритъма на всички функции на тялото. Една от съвременните области на биологията е хронобиология -изучава по-специално механизмите на регулиране на ежедневните ритми на митотичната активност, което е много важно за медицината. Наличието на дневна периодичност в броя на митозите показва регулируемостта на физиологичната регенерация от организма. В допълнение към дневните надбавки има лунни и годишенцикли на обновяване на тъкани и органи.

Има две фази на физиологичната регенерация: разрушителна и възстановителна. Смята се, че разпадните продукти на едни клетки стимулират пролиферацията на други. Хормоните играят основна роля в регулирането на клетъчното обновяване.

Физиологичната регенерация е присъща на организмите от всички видове, но се среща особено интензивно при топлокръвните гръбначни, тъй като те обикновено имат много висока интензивност на функциониране на всички органи в сравнение с други животни.

Репаративни(от лат. reparatio - възстановяване) регенерацията настъпва след увреждане на тъкан или орган. Той е много разнообразен по отношение на факторите, причиняващи щетите, размера на щетите и методите за възстановяване. Механична травма, като операция, излагане на токсични вещества, изгаряния, измръзване, излагане на радиация, гладуване и други патогенни агенти, всички са увреждащи фактори. Регенерацията след механична травма е най-широко изследвана. Способността на някои животни, като хидра, планария, някои пръстеновидни, морски звезди, морски птици и др., да възстановяват изгубени органи и части от тялото, отдавна учудва учените. Чарлз Дарвин, например, смята за удивителна способността на охлюва да възпроизвежда глава и способността на саламандъра да възстановява очите, опашката и краката точно на местата, където са били отрязани.

Степента на щетите и последващото възстановяване варира значително. Екстремен вариант е възстановяване на целия организъм от отделна малка част от него, всъщност от група соматични клетки. Сред животните такова възстановяване е възможно при гъби и кишечнополостни. При растенията дори от една соматична клетка е възможно развитието на цяло ново растение, както се получи в примера с морковите и тютюна. Този тип възстановителни процеси се придружава от появата на нова морфогенетична ос на тялото и се нарича B.P. Токин „соматична ембриогенеза“, тъй като в много отношения тя прилича на ембрионалното развитие.

Има примери за възстановяване на големи участъци от тялото, състоящи се от комплекс от органи. Примерите включват регенерирането на оралния край в хидрата, главния край в пръстеновидната лигавица и възстановяването на морската звезда от един лъч (фиг. 8.24). Регенерацията на отделни органи е широко разпространена, например крайници на тритон, опашка на гущер, очи на членестоноги. Заздравяването на кожа, рани, увреждане на костите и други вътрешни органи е по-малко обширен процес, но не по-малко важен за възстановяване на структурната и функционална цялост на тялото. От особен интерес е способността на ембрионите в ранните етапи на развитие да се възстановяват след значителна загуба на материал. Тази способност беше последният аргумент в борбата между привържениците на преформационизма и епигенезата и доведе G. Driesch до концепцията за ембрионалната регулация през 1908 г.

Ориз. 8.24. Регенерация на комплекс от органи при някои видове безгръбначни животни. А -хидра; Б -трихофития; В -Морска звезда

(вижте текста за обяснение)

Има няколко разновидности или методи на репаративна регенерация. Те включват епиморфоза, морфалаксис, зарастване на епителни рани, регенеративна хипертрофия, компенсаторна хипертрофия.

ЕпителизацияПри зарастване на рани с увредена епителна покривка протича приблизително по същия начин, независимо дали регенерацията на органа се извършва допълнително чрез епиморфоза или не. Заздравяването на епидермални рани при бозайници, когато повърхността на раната изсъхне, образувайки кора, протича по следния начин (фиг. 8.25). Епителът на ръба на раната се удебелява поради увеличаване на обема на клетките и разширяване на междуклетъчните пространства. Фибриновият съсирек играе ролята на субстрат за миграцията на епидермиса в дълбините на раната. Мигриращите епителни клетки не претърпяват митоза, но имат фагоцитна активност. Клетките от противоположните краища влизат в контакт. След това настъпва кератинизация на епидермиса на раната и отделяне на кората, покриваща раната.

Ориз. 8.25. Диаграма на някои от случващите се събития

по време на епителизация на кожна рана при бозайници.

а-началото на врастването на епидермиса под некротичната тъкан; Б-сливане на епидермиса и отделяне на краста:

1 -съединителната тъкан, 2- епидермис, 3- краста, 4- некротична тъкан

Докато епидермисът срещне противоположните ръбове, се наблюдава изблик на митоза в клетките, разположени непосредствено около ръба на раната, която след това постепенно намалява. Според една версия това огнище е причинено от намаляване на концентрацията на митотичния инхибитор - кайлон.

Епиморфозае най-очевидният метод за регенерация, състоящ се в израстването на нов орган от ампутираната повърхност. Подробно е проучена регенерацията на крайниците на тритони и аксолотли. Има регресивни и прогресивни фази на регенерация. Регресивна фазаЗапочни с изцелениерана, по време на която настъпват следните основни събития: спиране на кървенето, свиване на меките тъкани на пънчето на крайника, образуване на фибринов съсирек върху повърхността на раната и миграция на епидермиса, покриващ повърхността на ампутацията.

Тогава се започва унищожаванеостеоцити в дисталния край на костта и други клетки. В същото време клетките, участващи във възпалителния процес, проникват в разрушените меки тъкани, наблюдава се фагоцитоза и локален оток. Тогава, вместо да се образува плътен плексус от влакна на съединителната тъкан, както се случва по време на заздравяването на рани при бозайници, диференцираната тъкан се губи в областта под епидермиса на раната. Характеризира се с остеокластична костна ерозия, която е хистологичен признак дедиференциация.Епидермисът на раната, вече проникнал от регенериращи нервни влакна, започва бързо да се удебелява. Пространствата между тъканите все повече се запълват с мезенхимни клетки. Натрупването на мезенхимни клетки под епидермиса на раната е основният индикатор за образуването на регенеративен бластеми.Клетките на бластемата изглеждат по същия начин, но в този момент се залагат основните характеристики на регенериращия крайник.

Тогава се започва прогресивна фаза,което се характеризира в най-голяма степен с процесите на растеж и морфогенеза. Дължината и теглото на регенеративната бластема бързо нарастват. Растежът на бластема се случва на фона на формирането на функции на крайниците в разгара си, т.е. неговата морфогенеза. Когато общата форма на крайника вече е развита, регенератът все още е по-малък от нормалния крайник. Колкото по-голямо е животното, толкова по-голяма е тази разлика в размера. Завършването на морфогенезата изисква време, след което регенератът достига размерите на нормален крайник.

Някои етапи на регенерация на преден крайник в тритон след ампутация на нивото на рамото са показани на фиг. 8.26. Времето, необходимо за пълна регенерация на крайниците, варира в зависимост от размера и възрастта на животното, както и от температурата, при която се случва.

Ориз. 8.26. Етапи на регенерация на предни крайници при тритон

При младите ларви на аксолотлите крайникът може да се регенерира за 3 седмици, при възрастните тритони и аксолотли за 1-2 месеца, а при сухоземните амбисти това отнема около 1 година.

По време на епиморфната регенерация не винаги се образува точно копие на отстранената структура. Тази регенерация се нарича нетипичен.Има много видове атипична регенерация. Хипоморфоза -регенерация с частична подмяна на ампутираната структура. Така при възрастна жаба с нокти вместо крайник се появява структура, подобна на шило. Хетероморфоза -появата на друга структура на мястото на изгубената. Това може да се прояви под формата на хомеотична регенерация, която се състои в появата на крайник на мястото на антените или очите при членестоноги, както и в промяна на полярността на структурата. От къс фрагмент от планария може надеждно да се получи биполярна планария (фиг. 8.27).

Възниква образуване на допълнителни структури, или прекомерна регенерация.След изрязване на пънчето при ампутация на главата на планарията се получава регенерация на две или повече глави (фиг. 8.28). Възможно е да получите повече цифри, когато регенерирате крайник на аксолот, като завъртите края на пънчето на крайника на 180°. Допълнителните структури са огледални изображения на оригиналните или регенерирани структури, до които са разположени (закон на Бейтсън).

Ориз. 8.27. Биполярна планария

Морфалаксис -Това е регенерация чрез преструктуриране на регенериращата зона. Пример за това е регенерирането на хидра от пръстен, изрязан от средата на тялото й, или възстановяването на планария от една десета или двадесета част от нейната част. В този случай на повърхността на раната не възникват значителни процеси на оформяне. Отрязаното парче се свива, клетките вътре в него се пренареждат и се появява цял индивид

намалява по размер, който след това расте. Този метод на регенерация е описан за първи път от Т. Морган през 1900 г. В съответствие с неговото описание морфалаксисът протича без митоза. Често има комбинация от епиморфен растеж на мястото на ампутация с реорганизация чрез морфалаксис в съседни части на тялото.

Ориз. 8.28. Многоглава планария, получена след ампутация на главата

и нанасяне на прорези върху пънчето

Регенеративна хипертрофиясе отнася до вътрешните органи. Този метод на регенерация включва увеличаване на размера на останалия орган без възстановяване на първоначалната му форма. Илюстрация е регенерацията на черния дроб на гръбначни животни, включително бозайници. При маргинално увреждане на черния дроб отстранената част от органа никога не се възстановява. Повърхността на раната заздравява. В същото време клетъчната пролиферация (хиперплазия) се увеличава в останалата част и в рамките на две седмици след отстраняването на 2/3 от черния дроб се възстановява първоначалното тегло и обем, но не и формата. Вътрешната структура на черния дроб се оказва нормална, лобулите имат типичен размер. Функцията на черния дроб също се нормализира.

Компенсаторна хипертрофиясе състои от промени в един от органите с нарушение в друг, принадлежащ към същата органна система. Пример за това е хипертрофия на един от бъбреците при отстраняване на другия или уголемяване на лимфните възли при отстраняване на далака.

Последните два метода се различават по местоположението на регенерацията, но механизмите им са еднакви: хиперплазия и хипертрофия.

Възстановяването на отделни мезодермални тъкани, като мускулна и скелетна тъкан, се нарича тъканна регенерация.За регенерацията на мускулите е важно да се запазят поне малки пънчета в двата края, а за регенерацията на костите е необходим периост. Регенерацията чрез индукция възниква в определени мезодермални тъкани на бозайници в отговор на действието на специфични индуктори, които се въвеждат в увредената област. Този метод дава възможност за пълно заместване на дефекта на костите на черепа след въвеждане на костни стружки в него.

По този начин има много различни методи или видове морфогенетични явления при възстановяването на изгубени и увредени части на тялото. Разликите между тях не винаги са очевидни и е необходимо по-задълбочено разбиране на тези процеси.

Изследването на явленията на регенерация засяга не само външни прояви. Има редица въпроси, които са проблемни и теоретични по своята същност. Те включват въпроси на регулирането и условията, при които протичат процесите на възстановяване, въпросите за произхода на клетките, участващи в регенерацията, способността за регенерация в различни групи, животни и характеристиките на процесите на възстановяване при бозайници.

Установено е, че реални промени в електрическата активност настъпват в крайниците на земноводните след ампутация и по време на процеса на регенерация. Когато електрически ток преминава през ампутиран крайник, възрастните жаби с нокти показват повишена регенерация на предните крайници. При регенериращите се увеличава количеството на нервната тъкан, от което се прави изводът, че електрическият ток стимулира врастването на нервите в ръбовете на крайниците, които обикновено не се регенерират.

Опитите да се стимулира регенерацията на крайниците при бозайници по подобен начин са неуспешни. По този начин, под въздействието на електрически ток или чрез комбиниране на действието на електрически ток с фактор на растеж на нервите, беше възможно да се получи при плъхове само растеж на скелетна тъкан под формата на хрущялни и костни калуси, които не приличаха нормални елементи на скелета на крайниците.

Няма съмнение, че процесите на регенерация се регулират от нервна система.Когато крайникът е внимателно денервиран по време на ампутация, епиморфната регенерация е напълно потисната и никога не се образува бластема. Проведени са интересни експерименти. Ако нервът на крайника на тритона се прибере под кожата на основата на крайника, се образува допълнителен крайник. Ако се вземе до основата на опашката, се стимулира образуването на допълнителна опашка. Намаляването на нерва в страничната област не причинява никакви допълнителни структури. Тези експерименти доведоха до създаването на концепцията регенерационни полета. .

Установено е, че броят на нервните влакна е определящ за започване на регенерацията. Видът на нерва няма значение. Влиянието на нервите върху регенерацията е свързано с трофичния ефект на нервите върху тъканите на крайниците.

Получени данни в полза хуморална регулацияпроцеси на регенерация. Особено често срещан модел за изследване на това е регенериращият черен дроб. След прилагане на серум или кръвна плазма от животни, които са били подложени на отстраняване на черния дроб на нормални интактни животни, се наблюдава стимулиране на митотичната активност на чернодробните клетки при първите. Обратно, когато на увредените животни е даден серум от здрави животни, се получава намаляване на броя на митозите в увредения черен дроб. Тези експерименти могат да показват както наличието на стимулатори на регенерация в кръвта на наранени животни, така и наличието на инхибитори на клетъчното делене в кръвта на непокътнати животни. Обяснението на резултатите от експериментите се усложнява от необходимостта да се вземе предвид имунологичният ефект на инжекциите.

Най-важният компонент на хуморалната регулация на компенсаторната и регенеративната хипертрофия е имунологичен отговор.Не само частично отстраняване на орган, но и множество въздействия предизвикват нарушения в имунния статус на организма, появата на автоантитела и стимулиране на процесите на клетъчна пролиферация.

Има големи разногласия по въпроса за клетъчни източницирегенерация. Откъде идват или как възникват недиференцираните бластемни клетки, морфологично подобни на мезенхимните клетки? Има три предположения.

1. Хипотеза резервни клеткипредполага, че предшествениците на регенеративната бластема са така наречените резервни клетки, които спират на някакъв ранен етап от своята диференциация и не участват в процеса на развитие, докато не получат стимул за регенерация.

2. Хипотеза временно дедиференциране,или модулация на клетки предполага, че в отговор на регенеративен стимул, диференцираните клетки могат да загубят признаци на специализация, но след това да се диференцират отново в същия клетъчен тип, т.е., след като временно са загубили специализация, те не губят решителност.

3. Хипотеза пълна дедиференциацияспециализирани клетки до състояние подобно на мезенхимните клетки и с възможна последваща трансдиференциация или метаплазия, т.е. трансформация в клетки от друг тип, смята, че в този случай клетката губи не само специализация, но и детерминация.

Съвременните методи на изследване не ни позволяват да докажем и трите предположения с абсолютна сигурност. Въпреки това е абсолютно вярно, че в пънчетата на пръстите на аксолотла хондроцитите се освобождават от заобикалящия матрикс и мигрират в регенеративната бластема. По-нататъшната им съдба не е определена. Повечето изследователи разпознават дедиференциация и метаплазия по време на регенерацията на лещите при земноводните. Теоретичната значимост на този проблем се състои в предположението за възможността или невъзможността клетката да промени програмата си до такава степен, че да се върне в състояние, в което отново да може да се дели и да препрограмира своя синтетичен апарат. Например хондроцитът се превръща в миоцит или обратното.

Способността за регенерация няма ясна зависимост от организационно ниво,въпреки че отдавна е забелязано, че по-ниско организираните животни имат по-добра способност да регенерират външни органи. Това се потвърждава от невероятни примери за регенерация на хидра, планарии, анелиди, членестоноги, бодлокожи и по-ниски хордови, като асцидии. Сред гръбначните животни опашатите земноводни имат най-добра регенеративна способност. Известно е, че различните видове от един и същи клас могат да се различават значително по способността си да се регенерират. Освен това при изследване на способността за регенерация на вътрешните органи се оказа, че тя е значително по-висока при топлокръвни животни, като бозайници, в сравнение с земноводните.

Регенерация бозайницие уникален. За регенерацията на някои външни органи са необходими специални условия. Езикът и ухото, например, не се регенерират с маргинални увреждания. Ако приложите проходен дефект през цялата дебелина на органа, възстановяването върви добре. В някои случаи се наблюдава регенерация на зърното дори след ампутация в основата. Регенерацията на вътрешните органи може да бъде много активна. От малък фрагмент от яйчника се възстановява цял орган. Характеристиките на регенерацията на черния дроб вече бяха обсъдени по-горе. Различни тъкани на бозайници също се регенерират добре. Има предположение, че невъзможността за регенерация на крайници и други външни органи при бозайниците е адаптивна по природа и се дължи на селекция, тъй като при активен начин на живот деликатните морфогенетични процеси биха затруднили съществуването. Постиженията на биологията в областта на регенерацията се прилагат успешно в медицината. Има обаче много нерешени проблеми в проблема с регенерацията.

РЕГЕНЕРАЦИЯ
възстановяване от тялото на загубени части на един или друг етап от жизнения цикъл. Регенерацията обикновено настъпва в случай на увреждане или загуба на орган или част от тялото. Но в допълнение към това във всеки организъм през целия му живот непрекъснато протичат процеси на възстановяване и обновяване. При хората, например, външният слой на кожата непрекъснато се обновява. Птиците периодично хвърлят перата си и растат нови, а бозайниците сменят козината си. Широколистните дървета губят листа всяка година и се заменят със свежи. Такава регенерация, която обикновено не е свързана с увреждане или загуба, се нарича физиологична. Регенерацията, която настъпва след увреждане или загуба на която и да е част от тялото, се нарича репаративна. Тук ще разгледаме само репаративната регенерация. Репаративната регенерация може да бъде типична и атипична. При типичната регенерация загубената част се замества от развитието на точно същата част. Причината за загубата може да бъде външна сила (например ампутация) или животното може умишлено да откъсне част от тялото си (автотомия), като гущер, който откъсва част от опашката си, за да избяга от враг. При атипична регенерация загубената част се заменя със структура, която се различава от оригинала количествено или качествено. Регенерираният крайник на попова лъжица може да има по-малко пръсти от оригиналния, а на скарида може да порасне антена вместо ампутирано око.
РЕГЕНЕРАЦИЯ ПРИ ЖИВОТНИТЕ
Способността за регенерация е широко разпространена сред животните. Най-общо казано, низшите животни са по-често способни на регенерация, отколкото по-сложните, високо организирани форми. По този начин сред безгръбначните има много повече видове, способни да възстановят изгубени органи, отколкото сред гръбначните, но само при някои от тях е възможно да се регенерира цял индивид от малък фрагмент. Въпреки това общото правило, че способността за регенерация намалява с увеличаване на сложността на организма, не може да се счита за абсолютно. Такива примитивни животни като ктенофори и ротифери практически не могат да се регенерират, но при много по-сложни ракообразни и земноводни тази способност е добре изразена; Известни са и други изключения. Някои тясно свързани животни се различават значително в това отношение. Така при земния червей нов индивид може напълно да се регенерира от малка част от тялото си, докато пиявиците не са в състояние да възстановят нито един изгубен орган. При опашатите земноводни се образува нов крайник на мястото на ампутирания крайник, но при жабата пънчето просто заздравява и не се появява нов растеж. Много безгръбначни са способни да регенерират големи части от тялото си. При гъби, хидроидни полипи, плоски червеи, тении и пръстеновидни червеи, бриозои, бодлокожи и ципести, цял организъм може да се регенерира от малък фрагмент от тялото. Особено забележителна е способността за регенериране на гъбите. Ако тялото на възрастна гъба се натисне през мрежестата тъкан, тогава всички клетки ще се отделят една от друга, сякаш се пресяват през сито. Ако след това поставите всички тези отделни клетки във вода и внимателно, старателно разбъркайте, напълно унищожавайки всички връзки между тях, тогава след известно време те започват постепенно да се сближават и обединяват, образувайки цяла гъба, подобна на предишната. Това включва един вид "разпознаване" на клетъчно ниво, както се вижда от следния експеримент. Гъбите от три различни вида се разделят в отделни клетки по описания начин и се смесват старателно. В същото време беше открито, че клетките на всеки вид са в състояние да „разпознаят“ клетките на своя вид в общата маса и да се обединят само с тях, така че в резултат на това се образуват не една, а три нови гъби образувани, подобно на трите първоначални.

Тенията, която е в пъти по-дълга, отколкото широка, може да пресъздаде цял индивид от всяка част на тялото си. Теоретично е възможно, като разрежете един червей на 200 000 парчета, да получите 200 000 нови червеи от него в резултат на регенерация. От един лъч на морска звезда може да се регенерира цяла звезда.

Мекотелите, членестоногите и гръбначните не са в състояние да възстановят цял ​​индивид от един фрагмент, но в много от тях изгубеният орган се възстановява. Някои прибягват до автотомия, ако е необходимо. Птиците и бозайниците, като най-напредналите в еволюционно отношение животни, са по-малко способни на регенерация от останалите. При птиците е възможно да се сменят перата и някои части на клюна. Бозайниците могат да възстановят обвивката, ноктите и отчасти черния си дроб; те също са способни да лекуват рани, а елените са способни да отглеждат нови рога, които да заменят тези, които са изхвърлени.
Процеси на регенерация. Два процеса участват в регенерацията при животните: епиморфоза и морфалаксис. При епиморфната регенерация изгубената част от тялото се възстановява поради активността на недиференцирани клетки. Тези подобни на ембриони клетки се натрупват под наранения епидермис на повърхността на среза, където образуват примордиума или бластема. Клетките на бластема постепенно се размножават и се трансформират в тъканта на нов орган или част от тялото. При морфалаксиса други тъкани на тялото или органа се трансформират директно в структурите на липсващата част. При хидроидните полипи регенерацията се осъществява главно чрез морфалаксис, докато при планариите в него участват едновременно епиморфоза и морфалаксис. Регенерацията чрез образуване на бластема е широко разпространена при безгръбначните и играе особено важна роля в регенерацията на органи при земноводните. Има две теории за произхода на бластема клетките: 1) бластема клетките произлизат от „резервни клетки“, т.е. клетки, които са останали неизползвани по време на ембрионалното развитие и са били разпределени между различни органи на тялото; 2) тъканите, чиято цялост е била нарушена по време на ампутация, се "дедиференцират" в областта на разреза, т.е. разпадат се и се трансформират в отделни бластемни клетки. Така според теорията за „резервните клетки“ бластемата се образува от клетки, останали ембрионални, които мигрират от различни части на тялото и се натрупват близо до повърхността на среза, а според теорията за „дедиференцираната тъкан“ клетките на бластемата произхождат от клетки от увредени тъкани. Има достатъчно данни в подкрепа както на едната, така и на другата теория. Например при планариите резервните клетки са по-чувствителни към рентгенови лъчи от клетките на диференцирана тъкан; следователно те могат да бъдат унищожени чрез стриктно дозиране на радиацията, така че да не се увреди нормалната планарна тъкан. Облъчените по този начин индивиди оцеляват, но губят способността си да се регенерират. Но ако се облъчи само предната половина на тялото на планарията и след това се среже, тогава настъпва регенерация, макар и с известно закъснение. Забавянето показва, че бластемата се образува от резервни клетки, мигриращи към повърхността на среза от необлъчената половина на тялото. Миграцията на тези резервни клетки в цялата облъчена част на тялото може да се наблюдава под микроскоп. Подобни експерименти показаха, че при тритона регенерацията на крайниците става благодарение на бластема клетки от локален произход, т.е. поради дедиференциация на увредените тъкани на пънчето. Ако, например, облъчите цялата ларва на тритона, с изключение, да речем, на десния преден крайник и след това ампутирате този крайник на нивото на предмишницата, на животното ще израсне нов преден крайник. Очевидно е, че необходимите за това бластема клетки идват именно от пънчето на предния крайник, тъй като останалата част от тялото е облъчена. Освен това, регенерация настъпва, дори ако цялата ларва е облъчена, с изключение на 1 mm широк участък на десния преден тарзус, и след това последният се ампутира, като се направи разрез през тази необлъчена област. В този случай е съвсем ясно, че клетките на бластемата идват от повърхността на среза, тъй като цялото тяло, включително десният преден крак, е лишено от способността да се регенерира. Описаните процеси са анализирани с помощта на съвременни методи. Електронният микроскоп ви позволява да наблюдавате във всички подробности промените в увредените и регенериращите тъкани. Създадени са бои, които разкриват определени химикали, съдържащи се в клетките и тъканите. Хистохимичните методи (с помощта на багрила) позволяват да се прецени биохимичните процеси, протичащи по време на регенерацията на органи и тъкани.
Полярност. Един от най-загадъчните проблеми в биологията е произходът на полярността в организмите. От сферичното яйце на жаба се развива попова лъжица, която от самото начало има глава с мозък, очи и уста в единия край на тялото и опашка в другия край. По същия начин, ако нарежете тялото на планария на отделни фрагменти, в единия край на всеки фрагмент се развива глава и опашка в другия. В този случай главата винаги се образува в предния край на фрагмента. Експериментите ясно показват, че планарията има градиент на метаболитна (биохимична) активност по протежение на предно-задната ос на тялото си; в този случай най-високата активност е в самия преден край на тялото, а към задния край активността постепенно намалява. При всяко животно главата винаги се формира в края на фрагмента, където метаболитната активност е по-висока. Ако посоката на градиента на метаболитната активност в изолиран фрагмент от планария е обърната, тогава образуването на главата ще се случи в противоположния край на фрагмента. Градиентът на метаболитната активност в тялото на планариите отразява съществуването на някакъв по-важен физикохимичен градиент, чиято природа все още е неизвестна. В регенериращия крайник на тритон полярността на новообразуваната структура изглежда се определя от запазеното пънче. По все още неизяснени причини в регенериращия орган се образуват само структури, разположени дистално от повърхността на раната, а тези, разположени по-проксимално (по-близо до тялото), никога не регенерират. Така че, ако ръката на тритон се ампутира и останалата част от предния крайник се вкара с отрязания край в стената на тялото и този дистален (отдалечен от тялото) край се остави да се вкорени на ново, необичайно място за то, то последващата трансекция на този горен крайник близо до рамото (освобождавайки го от връзката с рамото) води до регенерация на крайника с пълен набор от дистални структури. В момента на рязане такъв крайник има следните части (започвайки от китката, слята със стената на тялото): китка, предмишница, лакът и дистална половина на рамото; след това в резултат на регенерация се появяват: друга дистална половина на рамото, лакът, предмишница, китка и ръка. Така обърнатият (с главата надолу) крайник регенерира всички части, разположени дистално от повърхността на раната. Това поразително явление показва, че тъканите на пънчето (в този случай пънчето на крайника) контролират регенерацията на органа. Задачата на по-нататъшните изследвания е да се установи какви точно фактори контролират този процес, какво стимулира регенерацията и какво кара клетките, които осигуряват регенерацията, да се натрупват върху повърхността на раната. Някои учени смятат, че увредената тъкан освобождава някакъв химически „фактор на рани“. Все още обаче не е възможно да се изолира химическо вещество, специфично за рани.
РЕГЕНЕРАЦИЯ В РАСТЕНИЯТА
Широко разпространеното явление на регенерация в растителното царство се дължи на запазването на меристемите (тъкани, състоящи се от делящи се клетки) и недиференцирани тъкани. В повечето случаи регенерацията в растенията е по същество една от формите на вегетативно размножаване. Така на върха на нормалното стъбло има апикална пъпка, която осигурява непрекъснатото образуване на нови листа и растежа на стъблото по дължина през целия живот на растението. Ако тази пъпка се отреже и се поддържа влажна, често се развиват нови корени от наличните в нея паренхимни клетки или от калуса, образуван на повърхността на среза; пъпката продължава да расте и дава начало на ново растение. Същото се случва и в природата, когато се отчупи клон. Миглите и столоните се отделят в резултат на смъртта на стари участъци (междувъзлия). По същия начин се разделят коренищата на перуника, вълча стъпка или папрат, образувайки нови растения. Обикновено грудките, като например картофените клубени, продължават да живеят, след като подземното стъбло, върху което са израснали, умре; с настъпването на нов вегетационен период те могат да дадат начало на собствените си корени и издънки. При луковичните растения, като зюмбюли или лалета, издънките се образуват в основата на люспите на луковицата и на свой ред могат да образуват нови луковици, които в крайна сметка дават корени и цветоносни стъбла, т.е. стават самостоятелни растения. При някои лилии въздушните луковици се образуват в пазвите на листата, а при редица папрати по листата растат разсадни пъпки; в един момент те падат на земята и възобновяват растежа си. Корените са по-малко способни да образуват нови части от стъблата. За това грудката на георгин се нуждае от пъпка, която се образува в основата на стъблото; въпреки това, сладките картофи могат да дадат начало на ново растение от пъпка, образувана от коренов конус. Листата също са способни на регенерация. При някои видове папрати, например при папрата (Camptosorus), листата са много удължени и приличат на дълги косми, завършващи с меристема. От тази меристема се развива ембрионът с рудиментарно стъбло, корени и листа; ако върхът на листата на родителското растение се огъне надолу и докосне почвата или мъха, пъпката започва да расте. Новото растение се отделя от родителя след изчерпването на това космоподобно образувание. Листата на сукулентното стайно растение каланхое имат добре развити листчета по краищата, които лесно падат. На повърхността на листата на бегонията се образуват нови издънки и корени. Специални тела, наречени ембрионални пъпки, се развиват върху листата на някои мъхове (Lycopodium) и чернодробни мъхове (Marchantia); падайки на земята, те се вкореняват и образуват нови зрели растения. Много водорасли се размножават успешно, като се разпадат на фрагменти под въздействието на вълните.
Вижте същоСИСТЕМАТИКА НА РАСТЕНИЯТА. ЛИТЕРАТУРА Матсън П. Регенерация – настояще и бъдеще. М., 1982 Гилбърт С. Биология на развитието, том. 1-3. М., 1993-1995

Енциклопедия на Collier. - Отворено общество. 2000 .

Синоними:

Вижте какво е "РЕГЕНЕРАЦИЯ" в други речници:

РЕГЕНЕРАЦИЯ- РЕГЕНЕРАЦИЯ, процес на образуване на нов орган или тъкан на мястото на част от тялото, която е била отстранена по един или друг начин. Много често R. се определя като процес на възстановяване на изгубеното, т.е. образуване на орган, подобен на отстранения. Това... ... Голяма медицинска енциклопедия

- (късно лат., от лат. re отново, отново и род, eris род, поколение). Възраждане, обновяване, възстановяване на разрушеното. В преносен смисъл: промяна към по-добро. Речник на чуждите думи, включени в руския език.... ... Речник на чуждите думи на руския език

РЕГЕНЕРАЦИЯ, в биологията, способността на тялото да замени една от загубените части. Терминът регенерация също се отнася до форма на безполово размножаване, при която нов индивид възниква от отделена част от тялото на майката... Научно-технически енциклопедичен речник

Възстановяване, възстановяване; компенсация, регенерация, обновяване, хетероморфоза, петенкоферация, съживяване, морфалаксис Речник на руските синоними. регенерация съществително, брой синоними: 11 компенсация (20) ... Речник на синонимите

1) възстановяване чрез определени физикохимични процеси на първоначалния състав и свойства на отпадъчните продукти за тяхното повторно използване. Във военните дела въздушната регенерация е широко разпространена (особено при подводни... ... Морски речник

Регенерация- – връщане на използвания продукт към първоначалните му свойства. [Терминологичен речник на бетона и стоманобетона. FSUE "Изследователски център "Строителство" NIIZHB на името на. А. А. Гвоздева, Москва, 2007 г., 110 стр.] Регенерация - възстановяване на отпадъци... ... Енциклопедия на термини, определения и обяснения на строителни материали

РЕГЕНЕРАЦИЯ- (1) възстановяване на първоначалните свойства и състав на отпадъчните материали (вода, въздух, масла, каучук и др.) за тяхното повторно използване. Осъществява се с помощта на определени физически хим. процеси в специални регенераторни устройства. Широк...... Голяма политехническа енциклопедия

- (от къснолат. regeneratio прераждане подновяване), в биологията, възстановяването от тялото на изгубени или увредени органи и тъкани, както и възстановяването на целия организъм от неговата част. Характерен предимно за растения и безгръбначни... ...

В технологията, 1) връщане на отработения продукт към първоначалните му качества, например. възстановяване на свойствата на отработен формовъчен пясък в леярни, пречистване на използвано смазочно масло, трансформиране на износени каучукови изделия в пластмаса... ... Голям енциклопедичен речник

РЕГЕНЕРАЦИЯ, регенерация, мн. не, женска (лат. regeneratio възстановяване, връщане). 1. Нагряване на газ и въздух, влизащи в пещта с отпадъчни продукти от горенето (технически). 2. Възпроизвеждане на изгубени органи от животни (зоол.). 3. Радиация... ... Обяснителен речник на Ушаков