Разграждане на мазнини в стомашно-чревния тракт. Разграждане на липидите в стомашно-чревния тракт

Дневната диета обикновено съдържа 80-100 g мазнини. Слюнката не съдържа ензими, разграждащи мазнините. Следователно мазнините не претърпяват никакви промени в устната кухина. При възрастните мазнините също преминават през стомаха без особени промени. Стомашният сок съдържа липаза, наречена стомашна, но нейната роля в хидролизата на хранителните триглицериди при възрастни е малка. Първо, съдържанието на липаза в стомашния сок на възрастен човек и други бозайници е изключително ниско. Второ, pH на стомашния сок е далеч от оптималното действие на този ензим (оптималната стойност на pH за стомашната липаза е 5,5–7,5). Спомнете си, че стойността на pH на стомашния сок е около 1,5. Трето, в стомаха няма условия за емулгиране на триглицеридите и липазата може активно да действа само върху триглицеридите, които са под формата на емулсия.

Смилането на мазнините в човешкото тяло се извършва в тънките черва. Мазнините първо се превръщат в емулсия с помощта на жлъчни киселини. По време на процеса на емулгиране големите мастни капки се превръщат в малки, което значително увеличава общата им повърхност. Ензимите на панкреатичния сок - липазите, като протеини, не могат да проникнат в мастните капчици и разграждат само мастните молекули, разположени на повърхността. Следователно увеличаването на общата повърхност на мастните капки поради емулгиране значително повишава ефективността на този ензим. Под действието на липазата мазнините се разграждат чрез хидролиза до глицерол и мастни киселини.

CH -~ OH + R 2 - COOH I

CH -~ OH + R 2 - COOH I

CH 2 - O - C - R 1 CH 2 OH R 1 - COOH

CH - O - C - R 2 CH - OH + R 2 - COOH

СН 2 - О - C - R 3 CH 2 OH R 3 - COOH

Мазен глицерин

Тъй като в храната има разнообразие от мазнини, в резултат на тяхното смилане се образуват голям брой разновидности на мастни киселини.

Продуктите от разграждането на мазнините се абсорбират от лигавицата на тънките черва. Глицеринът е разтворим във вода, така че лесно се абсорбира. Неразтворимите във вода мастни киселини се абсорбират под формата на комплекси с жлъчни киселини (комплекси, състоящи се от мастни и жлъчни киселини се наричат ​​холеинови киселини) В клетките на тънките черва холейновите киселини се разграждат на мастни и жлъчни киселини. Жлъчните киселини от стената на тънките черва навлизат в черния дроб и след това се освобождават отново в кухината на тънките черва.

Освободените мастни киселини в клетките на стената на тънките черва се рекомбинират с глицерол, което води до образуването отново на мастна молекула. Но в този процес влизат само мастни киселини, които са част от човешката мазнина. Така се синтезира човешка мазнина. Това превръщане на хранителните мастни киселини в техните собствени мазнини се нарича ресинтез на мазнини.

Ресинтезираните мазнини през лимфните съдове, заобикаляйки черния дроб, навлизат в системното кръвообращение и се съхраняват в мастни депа. Основните мастни депа на тялото са разположени в подкожната мастна тъкан, големия и малкия оментум и перинефралната капсула.

Промени в мазнините по време на съхранение.Характерът и степента на промените в мазнините по време на съхранение зависят от излагането им на въздух и вода, температурата и продължителността на съхранение, както и от наличието на вещества, които могат да взаимодействат химически с мазнините. Мазнините могат да претърпят различни промени – от инактивиране на съдържащите се в тях биологично активни вещества до образуване на токсични съединения.

По време на съхранение се прави разлика между хидролитично и окислително разваляне на мазнините; често и двата вида разваляне се случват едновременно.

Хидролитично разграждане на мазнинитевъзниква при производството и съхранението на мазнини и продукти, съдържащи мазнини. Мазнините при определени условия реагират с... вода, образувайки глицерол и мастни киселини.

Степента на хидролиза на мазнините се характеризира със съдържанието на свободни мастни киселини, които влошават вкуса и мириса на продукта. Реакцията на хидролиза може да бъде обратима и зависи от водното съдържание в реакционната среда. Хидролизата протича поетапно в 3 етапа. На първия етапЕдна молекула мастна киселина се отделя от молекула триглицерид, за да образува диглицерид. Тогава на втория етапвтора молекула мастна киселина се отделя от диглицерида, за да образува моноглицерид. И накрая, на третия етапВ резултат на отделянето на последната молекула мастна киселина от моноглицерида се образува свободен глицерол. Ди- и моноглицеридите, образувани в междинните етапи, спомагат за ускоряване на хидролизата. При пълно хидролитично разцепване на молекулата на триглицеридите се образуват една молекула глицерол и три молекули свободни мастни киселини.

3. Катаболизъм на мазнините.

Използването на мазнините като източник на енергия започва с освобождаването им от мастните депа в кръвта. Този процес се нарича мобилизиране на мазнини. Мобилизирането на мазнини се ускорява от действието на симпатиковата нервна система и хормона адреналин.

Инструкции

Процесът на храносмилане обикновено започва в устата с помощта на ензими, съдържащи се в слюнката. Това обаче не важи за мазнините. В слюнката няма ензими, които да ги разграждат. След това храната влиза в стомаха, но дори и тук мазнините не се поддават на местните храносмилателни ензими. Само малка част се разлага от ензима липаза, много незначителна. Основният процес на храносмилане на мазнини се случва в тънките черва.

Мазнините не се разтварят във вода, но първо трябва да се смесят с вода. Само в този случай те могат да бъдат изложени на ензими, разтворени във вода. Процесът на смесване на мазнини с вода се нарича емулгиране и протича с участието на жлъчни соли. След това тези киселини се секретират в жлъчния мехур. След като мазните храни попаднат в тялото, клетките в тънките черва започват да произвеждат хормон, който предизвиква контракции на жлъчния мехур.

Жлъчният мехур освобождава жлъчката в дванадесетопръстника. Жлъчните киселини се намират на повърхността на мастните капчици, което води до намаляване на повърхностното напрежение. Капките мазнини се разпадат на малки, контракциите на чревните стени също подпомагат този процес. В резултат на това повърхността между мастната и водната фаза се увеличава. След емулгиране се извършва хидролиза на мазнините под въздействието на панкреатичните ензими. Хидролизата се отнася до разлагането на вещество, когато то взаимодейства с вода.

След това мастните молекули се разграждат от панкреасния ензим липаза. Той се секретира в кухината на тънките черва и действа върху емулгирана мазнина заедно с протеиновата колипаза. Този протеин се свързва с euulsified мазнини, което значително ускорява процеса. В резултат на разцепване от липаза се образуват глицерол и мастни киселини.

Мастните киселини се свързват с жлъчните киселини и проникват през стените на червата. Там те се свързват с глицерол, за да образуват мастен триглицерид. Триглицеридът, в комбинация с малко количество протеин, образува специални вещества, хиломикрони, които проникват в лимфата. От лимфата в кръвта, след това в белите дробове. Тези вещества съдържат абсорбирани мазнини. Така продуктите от разграждането на мазнините навлизат в белите дробове.

Белите дробове съдържат клетки, които могат да улавят мазнините. Предпазват кръвта от излишните мазнини. Мастните киселини също се окисляват частично в белите дробове, а отделената топлина затопля въздуха, постъпващ в белите дробове. От белите дробове хиломикроните навлизат в кръвта, откъдето някои се преместват в черния дроб. Много мазнини се натрупват в черния дроб, когато се консумират в излишък.

В устната кухина липидите се подлагат само на механична обработка. Стомахът съдържа малко количество липаза, която хидролизира мазнините. Ниската активност на липазата на стомашния сок е свързана с киселинната реакция на стомашното съдържимо. В допълнение, липазата може да повлияе само на емулгирани мазнини; в стомаха няма условия за образуване на мастна емулсия. Само при деца и едностомашни животни липазата от стомашния сок играе важна роля в храносмилането на липидите.

Червата са основното място на храносмилането на липидите. В дванадесетопръстника липидите се влияят от чернодробната жлъчка и панкреатичния сок, като в същото време настъпва неутрализиране на чревното съдържание (химус). Емулгирането на мазнините става под въздействието на жлъчните киселини. Съставът на жлъчката включва: холова киселина, дезоксихолева (3,12 дихидроксихоланова), хенодезоксихолева (3,7 дихидроксихоланова) киселини, натриеви соли на сдвоени жлъчни киселини: гликохолева, гликодоксихолева, таурохолева, тауродезоксихолева. Те се състоят от два компонента: холова и дезоксихолева киселина, както и глицин и таурин.

дезоксихолева киселина хенодезоксихолева киселина

гликохолева киселина

таурохолева киселина

Жлъчните соли добре емулгират мазнините. Това увеличава площта на контакт между ензими и мазнини и увеличава ефекта на ензима. Недостатъчният синтез на жлъчни киселини или забавеният прием влошава ефективността на ензимното действие. Мазнините по правило се абсорбират след хидролиза, но част от фино емулгираните мазнини се абсорбират през чревната стена и преминават в лимфата без хидролиза.

Естеразите разрушават естерната връзка в мазнините между алкохолната група и карбоксилната група на карбоксилните киселини и неорганичните киселини (липаза, фосфатази).

Под действието на липазата мазнините се хидролизират до глицерол и висши мастни киселини. Активността на липазата се повишава под влияние на жлъчката, т.е. жлъчката директно активира липазата. В допълнение, активността на липазата се повишава от Ca ++ йони поради факта, че Ca ++ йони образуват неразтворими соли (сапуни) с освободените мастни киселини и предотвратяват техния инхибиторен ефект върху активността на липазата.

Под действието на липаза, естерните връзки при α и α 1 (страничните) въглеродни атоми на глицерола първо се хидролизират, след това при β-въглеродния атом:

Под действието на липазата до 40% от триацилглицеридите се разграждат до глицерол и мастни киселини, 50-55% се хидролизират до 2-моноацилглицероли и 3-10% не се хидролизират и се абсорбират под формата на триацилглицероли.

Фуражните стериди се разграждат от ензима холестерол естераза до холестерол и висши мастни киселини. Фосфатидите се хидролизират под въздействието на фосфолипазите А, А2, С и D. Всеки ензим действа върху специфична естерна връзка на липида. Точките на приложение на фосфолипазите са представени на диаграмата:

Панкреатичните фосфолипази, тъканните фосфолипази се произвеждат под формата на проензими и се активират от трипсин. Фосфолипаза А 2 от змийска отрова катализира разцепването на ненаситената мастна киселина в позиция 2 на фосфоглицеридите. В този случай се образуват лизолецитини с хемолитичен ефект.

фосфотидилхолин лизолецитин

Следователно, когато тази отрова навлезе в кръвта, възниква тежка хемолиза.В червата тази опасност се елиминира чрез действието на фосфолипаза А 1, която бързо инактивира лизофосфатида в резултат на разцепването на остатък от наситена мастна киселина от него, превръщайки го в неактивен глицерофосфохолин.

Лизолецитините в малки концентрации стимулират диференциацията на лимфоидните клетки, активността на протеин киназа С и засилват клетъчната пролиферация.

Коламин фосфатидите и серин фосфатидите се разцепват от фосфолипаза А до лизоколамин фосфатиди, лизосерин фосфатиди, които допълнително се разцепват от фосфолипаза А 2 . Фосфолипазите C и D хидролизират холиновите връзки; коламин и серин с фосфорна киселина и остатъка от фосфорна киселина с глицерол.

Абсорбцията на липидите се извършва в тънките черва. Мастни киселини с дължина на веригата под 10 въглеродни атома се абсорбират в неестерифицирана форма. За абсорбцията е необходимо наличието на емулгиращи вещества - жлъчни киселини и жлъчка.

В чревната стена се извършва ресинтез на мазнини, характерни за даден организъм. Концентрацията на липиди в кръвта е висока в рамките на 3-5 часа след хранене. Хиломикрони– малки частици мазнини, образувани след абсорбция в чревната стена, са липопротеини, заобиколени от фосфолипиди и протеинова обвивка, съдържаща молекули мазнини и жлъчни киселини вътре. Те навлизат в черния дроб, където липидите се подлагат на междинен метаболизъм, а жлъчните киселини преминават в жлъчния мехур и след това обратно в червата (виж фиг. 9.3 на стр. 192). В резултат на тази циркулация се губи малко количество жлъчни киселини. Смята се, че една молекула жлъчна киселина завършва 4 цикъла на ден.

Храносмилателните жлези играят основна роля в химическата трансформация на храната, приета от хората. А именно тяхната секреция. Този процес е строго координиран. В стомашно-чревния тракт храната е изложена на различни храносмилателни жлези. Благодарение на навлизането на панкреатичните ензими в тънките черва се осъществява правилното усвояване на хранителните вещества и нормален процес на храносмилане. В цялата тази схема важна роля играят ензимите, необходими за разграждането на мазнините.

Реакции и разцепване

Храносмилателните ензими имат тясно насочена задача да разграждат сложни вещества, които влизат в стомашно-чревния тракт с храната. Тези вещества се разделят на прости, които са лесни за усвояване от тялото. В механизма на обработка на храната ензимите или ензимите, които разграждат мазнините, играят специална роля (има три вида). Те се произвеждат от слюнчените жлези и стомаха, в които ензимите разграждат доста голям обем органични вещества. Тези вещества включват мазнини, протеини и въглехидрати. В резултат на въздействието на такива ензими, тялото качествено асимилира входящата храна. Ензимите са необходими за ускорени реакции. Всеки тип ензим е подходящ за определена реакция, действайки върху съответния тип връзка.

Асимилация

За по-доброто усвояване на мазнините в организма действа стомашен сок, съдържащ липаза. Този ензим, който разгражда мазнините, се произвежда от панкреаса. Въглехидратите се разграждат от амилаза. След разпадане те бързо се абсорбират и навлизат в кръвта. Слюнчената амилаза, малтаза и лактаза също допринасят за разграждането. Протеините се разграждат благодарение на протеазите, които също участват в нормализирането на микрофлората на стомашно-чревния тракт. Те включват пепсин, химозин, трипсин, ерепсин и панкреатична карбоксипептидаза.

Как се казва основният ензим, който разгражда мазнините в човешкото тяло?

Липазата е ензим, чиято основна задача е да разтваря, фракционира и смила мазнините в човешкия храносмилателен тракт. Мазнините, влизащи в червата, не могат да се абсорбират в кръвта. За да бъдат усвоени, те трябва да бъдат разградени до мастни киселини и глицерол. Липазата помага в този процес. Ако има случай, когато ензимът, който разгражда мазнините (липаза), е намален, е необходимо внимателно да се изследва лицето за онкология.

Панкреатичната липаза под формата на неактивен проензим на пролипаза се екскретира в дванадесетопръстника. Пролипазата се активира под въздействието на колипаза, друг ензим от панкреатичния сок. Езиковата липаза се произвежда при кърмачета от устните жлези. Той участва в храносмилането на кърмата.

Чернодробната липаза се секретира в кръвта, където се свързва със съдовите стени на черния дроб. Повечето мазнини от храната се разграждат в тънките черва от липаза от панкреаса.

Знаейки кой ензим разгражда мазнините и с какво точно тялото не може да се справи, лекарите могат да предпишат необходимото лечение.

Химическата природа на почти всички ензими е протеинова. същевременно е и ендокринна система. Самият панкреас участва активно в процеса на храносмилане, а основният стомашен ензим е пепсинът.

Как панкреатичните ензими разграждат мазнините до прости вещества?

Амилазата разгражда нишестето до олигозахариди. След това олигозахаридите се разграждат до глюкоза от други храносмилателни ензими. Глюкозата се абсорбира в кръвта. За човешкото тяло е източник на енергия.

Всички човешки органи и тъкани са изградени от протеини. Панкреасът не е изключение, който активира ензимите само след като навлязат в лумена на тънките черва. Когато нормалното функциониране на този орган е нарушено, възниква панкреатит. Това е доста често срещано заболяване. Заболяване, при което липсва ензим, който разгражда мазнините, се нарича интрасекреторно.

Проблеми с дефицит

Екзокринната недостатъчност намалява производството на храносмилателни ензими. В този случай човек не може да яде големи количества храна, тъй като функцията за разграждане на триглицеридите е нарушена. Такива пациенти след ядене на мазни храни изпитват симптоми на гадене, тежест и болки в корема.

При интрасекреторна недостатъчност хормонът инсулин, който помага за усвояването на глюкозата, не се произвежда. Възниква сериозно заболяване, което се нарича захарен диабет. Друго име е диабет диабет. Това име се свързва с увеличаване на производството на урина от тялото, в резултат на което губи вода и човек изпитва постоянна жажда. Въглехидратите почти не навлизат в клетките от кръвта и следователно практически не се използват за енергийни нужди на тялото. Нивото на глюкозата в кръвта рязко се повишава и тя започва да се отделя чрез урината. В резултат на тези процеси използването на мазнини и протеини за енергийни цели се увеличава значително и продуктите на непълното окисление се натрупват в тялото. В крайна сметка се повишава и киселинността на кръвта, което може да доведе дори до диабетна кома. В този случай пациентът изпитва респираторен дистрес, включително загуба на съзнание и смърт.

Този пример ясно показва колко важни са ензимите, които разграждат мазнините в човешкото тяло, така че всички органи да работят хармонично.

Глюкагон

Ако възникнат проблеми, определено трябва да ги разрешите и да помогнете на тялото с помощта на различни методи на лечение и лекарства.

Глюкагонът има обратен ефект на инсулина. Този хормон засяга разграждането на гликогена в черния дроб и превръщането на мазнините във въглехидрати, като по този начин повишава концентрацията на глюкоза в кръвта. А хормонът соматостатин инхибира секрецията на глюкагон.

Самолечение

В медицината ензимите, които разграждат мазнините в човешкото тяло, могат да бъдат получени с помощта на лекарства. Има много от тях - от най-известните марки до малко известни и по-евтини, но също толкова ефективни. Основното нещо е да не се самолекувате. В крайна сметка само лекар, използвайки необходимите диагностични методи, може да избере правилното лекарство за нормализиране на функционирането на стомашно-чревния тракт.

Често обаче само помагаме на организма с ензими. Най-трудната част е да го накараш да работи правилно. Особено ако човекът вече е в напреднала възраст. Само на пръв поглед изглежда, че сте закупили необходимите таблетки - и проблемът е решен. В действителност всичко е съвсем различно. Човешкото тяло е съвършен механизъм, който въпреки това старее и се износва. Ако човек иска тя да му служи възможно най-дълго, е необходимо да се поддържа, диагностицира и лекува навреме.

Разбира се, след като прочетете и разберете кой ензим разгражда мазнините по време на човешкото храносмилане, можете да отидете в аптеката и да помолите фармацевта да препоръча лекарство с желания състав. Но това може да се направи само в изключителни случаи, когато по някаква убедителна причина не е възможно да посетите лекар или да го поканите у дома. Трябва да разберете, че можете да грешите много и симптомите на различни заболявания могат да бъдат сходни. И за да поставите правилна диагноза, определено се нуждаете от медицинска помощ. Самолечението може да причини сериозни вреди.

Храносмилане в стомаха

Стомашният сок съдържа пепсин, солна киселина и липаза. Пепсинът действа само в протеините и ги разгражда до пептиди. Липазата в стомашния сок разгражда само емулгирани (млечни) мазнини. Ензимът за смилане на мазнини става активен само в алкалната среда на тънките черва. Той идва заедно със състава на хранителната полутечна каша, изтласкана от свиващата се гладка мускулатура на стомаха. Изтласква се в дванадесетопръстника на отделни порции. Малка част от веществата се абсорбират в стомаха (захар, разтворена сол, алкохол, лекарства). Самият процес на храносмилане завършва главно в тънките черва.

Храната, напреднала в дванадесетопръстника, получава жлъчни, чревни и панкреатични сокове. Храната се движи от стомаха към долните части с различна скорост. Мазните се задържат, но млечните минават бързо.

Липаза

Панкреатичният сок е алкална течност, която е безцветна и съдържа трипсин и други ензими, които разграждат пептидите до аминокиселини. Амилазата, лактазата и малтазата превръщат въглехидратите в глюкоза, фруктоза и лактоза. Липазата е ензим, който разгражда мазнините до мастни киселини и глицерол. Времето за смилане и отделянето на сок зависи от вида и качеството на храната.

Тънките черва извършват париетално и кухино храносмилане. След механична и ензимна обработка продуктите от разпада се абсорбират в кръвта и лимфата. Това е сложен физиологичен процес, който се осъществява от въси и е насочен строго в една посока, власинките от червата.

Всмукване

Аминокиселините, витамините, глюкозата и минералните соли във водния разтвор се абсорбират в капилярната кръв на въси. Глицеролът и мастните киселини не се разтварят и не могат да се абсорбират от вилите. Те се преместват в епителните клетки, където се образуват мастни молекули, които навлизат в лимфата. Преминавайки бариерата на лимфните възли, те навлизат в кръвта.

Жлъчката играе много важна роля в усвояването на мазнините. Мастните киселини, комбинирайки се с жлъчката и основите, се осапуняват. По този начин се образуват сапуни (разтворими соли на мастни киселини), които лесно преминават през стените на вилите. Жлезите в дебелото черво отделят предимно слуз. Дебелото черво абсорбира вода до 4 литра на ден. Тук живеят много голям брой бактерии, които участват в разграждането на фибрите и синтеза на витамини B и K.

Ролята на липидите в храненето

Липидите са съществена част от балансираната човешка диета. Общоприето е, че при балансирана диета съотношението на протеини, липиди и въглехидрати в диетата е приблизително 1: 1: 4. Средно около 80 g мазнини от животински и растителен произход влизат в тялото на възрастен с храна всеки ден. В напреднала възраст, както и при ниска физическа активност, нуждата от мазнини намалява, в студен климат и при тежка физическа работа се увеличава.

Стойността на мазнините като хранителен продукт е много разнообразна. На първо място, мазнините в човешкото хранене имат важна енергийна стойност. Високото калорично съдържание на мазнините в сравнение с протеините и въглехидратите им придава специална хранителна стойност, когато тялото изразходва големи количества енергия. Известно е, че 1 g мазнини при окисляване в организма дава 38,9 kJ (9,3 kcal), а 1 g протеин или въглехидрати - 17,2 kJ (4,1 kcal). Трябва също да се помни, че мазнините са разтворители на витамини A, D, E и т.н. и следователно снабдяването на организма с тези витамини до голяма степен зависи от приема на мазнини с храната. В допълнение, някои полиненаситени киселини (линолова, линоленова, арахидонова) се въвеждат в тялото с мазнини, които се класифицират като незаменими мастни киселини, тъй като човешките тъкани и редица животни са загубили способността си да ги синтезират. Тези киселини обикновено се комбинират в група, наречена "витамин F".

И накрая, с мазнините тялото получава комплекс от биологично активни вещества, като фосфолипиди, стероли и др., Които играят важна роля в метаболизма.

Храносмилане и усвояване на липиди

Разграждането на мазнините в стомашно-чревния тракт. Слюнката не съдържа ензими, разграждащи мазнините. Следователно мазнините не претърпяват никакви промени в устната кухина. При възрастните мазнините също преминават през стомаха без особени промени, тъй като липазата, съдържаща се в малки количества в стомашния сок на възрастни и бозайници, е неактивна. Стойността на pH на стомашния сок е около 1,5, а оптималната стойност на pH за стомашната липаза е в диапазона 5,5-7,5. В допълнение, липазата може активно да хидролизира само предварително емулгирани мазнини; в стомаха няма условия за емулгиране на мазнини.

Разграждането на мазнините в стомашната кухина играе важна роля в храносмилателния процес при децата, особено при кърмачетата. Известно е, че рН на стомашния сок при кърмачета е около 5,0, което улеснява смилането на емулгирана млечна мазнина от стомашната липаза. Освен това има основание да се смята, че при продължителна консумация на мляко като основен хранителен продукт при кърмачета се наблюдава адаптивно увеличаване на синтеза на стомашна липаза.

Въпреки че в стомаха на възрастен не се наблюдава значително разграждане на хранителни мазнини, все още се наблюдава частично разрушаване на липопротеиновите комплекси на хранителните клетъчни мембрани в стомаха, което прави мазнините по-достъпни за последващото действие на липазата на панкреатичния сок върху тях. В допълнение, лекото разграждане на мазнините в стомаха води до появата на свободни мастни киселини, които, когато навлизат в червата, допринасят за емулгирането на мазнините там.

Разграждането на мазнините, които съставят храната, се извършва при хората и бозайниците главно в горните части на тънките черва, където има много благоприятни условия за емулгиране на мазнините.

След като химусът навлезе в дванадесетопръстника, тук на първо място се неутрализира солната киселина на стомашния сок, който навлиза в червата с храната, бикарбонатите, съдържащи се в панкреатичния и чревния сок. Мехурчетата въглероден диоксид, отделени при разлагането на бикарбонатите, допринасят за доброто смесване на хранителната каша с храносмилателните сокове. В същото време започва емулгирането на мазнините. Най-мощният емулгиращ ефект върху мазнините, несъмнено, се упражнява от жлъчните соли, които влизат в дванадесетопръстника с жлъчката под формата на натриеви соли, повечето от които са конюгирани с глицин или таурин. Жлъчните киселини са основният краен продукт на метаболизма на холестерола.

Основните етапи на образуване на жлъчни киселини, по-специално холна киселина, от холестерол могат да бъдат представени по следния начин. Процесът започва с хидроксилирането на холестерола на 7-ма α-позиция, т.е. с включването на хидроксилна група на 7-ма позиция и образуването на 7-хидроксихолестерол. След това чрез серия от етапи се образува 3,7,12-трихидроксикопростанова киселина, чиято странична верига претърпява β-окисление. В последния етап пропионовата киселина (под формата на пропионил-КоА) се отделя и страничната верига се скъсява. Във всички тези реакции участват голям брой чернодробни ензими и коензими.

По своята химическа природа жлъчните киселини са производни на холановата киселина. Човешката жлъчка съдържа главно холова (3,7,12-триоксихоланова), дезоксихолева (3,12-дихидроксихоланова) и хенодеоксихолева (3,7-дихидроксихоланова) киселини.

В допълнение, човешката жлъчка съдържа литохолева (3-хидроксихоланова) киселина в малки (следи) количества, както и алохолева и уреодезоксихолева киселина - стереоизомери на холова и хенодеоксихолева киселина.

Както вече беше отбелязано, жлъчните киселини присъстват в жлъчката в конюгирана форма, т.е. под формата на гликохолева, гликодеоксихолева, гликохенодезоксихолева (около 2/3-4/3 от всички жлъчни киселини) или таурохолева, тауродезоксихолева и таурохенодеоксихолова (около 1/5- 1/3 от всички жлъчни киселини). Тези съединения понякога се наричат ​​сдвоени съединения, тъй като се състоят от два компонента - жлъчна киселина и глицин или жлъчна киселина и таурин.

Обърнете внимание, че съотношенията между конюгатите от тези два вида могат да варират в зависимост от естеството на храната: ако в нея преобладават въглехидратите, относителното съдържание на глициновите конюгати се увеличава, а при диета с високо съдържание на протеини съдържанието на тауринови конюгати се увеличава. Структурата на тези конюгати може да бъде представена по следния начин:

Смята се, че само комбинацията: жлъчна сол + ненаситена мастна киселина + моноглицерид може да осигури необходимата степен на емулгиране на мазнините. Жлъчните соли драстично намаляват повърхностното напрежение на границата мазнина/вода, поради което не само улесняват емулгирането, но и стабилизират вече образуваната емулсия.

Жлъчните киселини играят важна роля и като своеобразен активатор на панкреатичната липаза 1, под въздействието на която се разграждат мазнините в червата. Липазата, произведена в панкреаса, разгражда триглицеридите, които са в емулгирано състояние. Смята се, че активиращият ефект на жлъчните киселини върху липазата се изразява в изместване на оптималното действие на този ензим от pH 8,0 до 6,0, т.е. до стойността на pH, която се поддържа по-постоянно в дванадесетопръстника по време на храносмилането на мазни храни. . Специфичният механизъм на активиране на липаза от жлъчни киселини все още не е ясен.

1 Съществува обаче мнение, че активирането на липазата не се случва под въздействието на жлъчни киселини. Панкреатичният сок съдържа прекурсор на липаза, който се активира в чревния лумен чрез образуване на комплекс с колипаза (кофактор) в моларно съотношение 2:1. Това спомага за изместване на рН оптимума от 9,0 на 6,0 и предотвратява денатурирането на ензима. Установено е също, че скоростта на хидролиза, катализирана от липаза, не се влияе значително нито от степента на ненаситеност на мастните киселини, нито от дължината на въглеводородната верига (от С 12 до С 18). Калциевите йони ускоряват хидролизата главно защото образуват неразтворими сапуни с освободените мастни киселини, т.е. практически изместват реакцията в посока на хидролиза.

Има основание да се смята, че има два вида панкреатична липаза: едната е специфична за естерните връзки в позиции 1 и 3 на триглицеридите, а другата хидролизира връзките в позиция 2. Пълната хидролиза на триглицеридите протича на етапи: първо, връзки 1 и 3 бързо се хидролизират и след това хидролизата на 2-моноглицерида настъпва бавно (схема).

Трябва да се отбележи, че чревната липаза също участва в разграждането на мазнините, но нейната активност е ниска. В допълнение, тази липаза катализира хидролитичното разграждане на моноглицеридите и не действа върху ди- и триглицеридите. По този начин практически основните продукти, образувани в червата по време на разграждането на хранителните мазнини, са мастни киселини, моноглицериди и глицерин.

Абсорбция на мазнини в червата. Абсорбцията се извършва в проксималните части на тънките черва. Тънко емулгираните мазнини (размерът на мастните капчици на емулсията не трябва да надвишава 0,5 микрона) могат частично да се абсорбират през чревната стена без предварителна хидролиза. По-голямата част от мазнините обаче се абсорбират едва след като се разграждат от панкреатичната липаза до мастни киселини, моноглицериди и глицерол. Мастните киселини с къса въглеродна верига (по-малко от 10 С атома) и глицеролът, като силно разтворими във вода, се абсорбират свободно в червата и навлизат в кръвта на порталната вена, оттам до черния дроб, заобикаляйки всякакви трансформации в червата. стена. Ситуацията е по-сложна при мастните киселини с дълга въглеродна верига и моноглицеридите. Усвояването на тези съединения става с участието на жлъчката и главно на жлъчните киселини, включени в нейния състав. Жлъчката съдържа жлъчни соли, фосфолипиди и холестерол в съотношение 12,5:2,5:1,0. Дълговерижните мастни киселини и моноглицеридите в чревния лумен образуват мицели (мицеларен разтвор), които са стабилни във водна среда с тези съединения. Структурата на тези мицели е такава, че тяхната хидрофобна сърцевина (мастни киселини, глицериди и др.) е заобиколена отвън от хидрофилна обвивка от жлъчни киселини и фосфолипиди. Мицелите са приблизително 100 пъти по-малки от най-малките емулгирани мастни капчици. Като част от мицелите висшите мастни киселини и моноглицеридите се прехвърлят от мястото на хидролиза на мазнините към абсорбционната повърхност на чревния епител. Няма консенсус относно механизма на усвояване на мастните мицели. Някои изследователи смятат, че в резултат на така наречената мицеларна дифузия и вероятно пиноцитоза, мицелите проникват в епителните клетки на вилите като цялостна частица. Тук се случва разграждането на мастните мицели; в този случай жлъчните киселини незабавно навлизат в кръвния поток и навлизат в черния дроб през системата на порталната вена, откъдето отново се секретират като част от жлъчката. Други изследователи допускат възможността само липидният компонент на мастните мицели да преминава в клетките на вилите. И жлъчните соли, след като са изпълнили своята физиологична роля, остават в чревния лумен. И едва тогава, в по-голямата част, те се абсорбират в кръвта (в илеума), навлизат в черния дроб и след това се екскретират в жлъчката. Така и двамата изследователи признават, че има постоянна циркулация на жлъчни киселини между черния дроб и червата. Този процес се нарича чернодробно-чревна (ентерохепатална) циркулация.

Използвайки метода на белязания атом, беше показано, че жлъчката съдържа само малка част от жлъчните киселини (10-15% от общото количество), новосинтезирани от черния дроб, т.е. по-голямата част от жлъчните киселини в жлъчката (85-90%) са жлъчни киселини, реабсорбирани в червата и повторно секретирани като част от жлъчката. Установено е, че при хората общият пул от жлъчни киселини е приблизително 2,8-3,5 g; в същото време правят 5-6 оборота на ден.

Ресинтез на мазнини в чревната стена. Чревната стена синтезира мазнини, които са до голяма степен специфични за даден животински вид и се различават по природа от хранителните мазнини. До известна степен това се осигурява от факта, че в синтеза на триглицеридите (както и фосфолипидите) в чревната стена, заедно с екзогенни и ендогенни мастни киселини, те участват. Въпреки това способността за извършване на синтеза на мазнини, специфични за даден животински вид в чревната машина, все още е ограничена. А. Н. Лебедев показа, че при хранене на животно, особено на предварително гладувано, големи количества чужда мазнина (например ленено масло или камилска мазнина), част от нея се намира в мастните тъкани на животното непроменена. Мастните депа най-вероятно са единствената тъкан, където могат да се отлагат чужди мазнини. Липидите, които изграждат протоплазмата на клетките на други органи и тъкани, са много специфични; техният състав и свойства зависят малко от хранителните мазнини.

Механизмът на ресинтеза на триглицеридите в клетките на чревната стена в общи линии се свежда до следното: първоначално тяхната активна форма, ацил-КоА, се образува от мастни киселини, след което настъпва ацилиране на моноглицеридите с образуването на първите диглицериди и след това триглицериди:

По този начин в клетките на чревния епител на висшите животни моноглицеридите, образувани в червата по време на смилането на храната, могат да бъдат ацилирани директно, без междинни етапи.

Въпреки това, епителните клетки на тънките черва съдържат ензими - моноглицерид липаза, която разгражда моноглицеридите до глицерол и мастна киселина, и глицерол киназа, която може да превърне глицерина (образуван от моноглицерид или абсорбиран от червата) в глицерол-3-фосфат. Последният, взаимодействайки с активната форма на мастната киселина - ацил-КоА, произвежда фосфатидна киселина, която след това се използва за ресинтеза на триглицериди и особено на глицерофосфолипиди (виж подробности по-долу).

Смилане и усвояване на глицерофосфолипиди и холестерол. Глицерофосфолипидите, въведени с храната, са изложени в червата на специфични хидролитични ензими, които разрушават естерните връзки между компонентите, изграждащи фосфолипидите. Общоприето е, че в храносмилателния тракт разграждането на глицерофосфолипидите става с участието на фосфолипази, секретирани с панкреатичен сок. По-долу е дадена диаграма на хидролитичното разцепване на фосфатидилхолин:

Има няколко вида фосфолипази.

• Фосфолипаза А 1 хидролизира естерната връзка в позиция 1 на глицерофосфолипида, в резултат на което се отделя една молекула мастна киселина и например при разграждането на фосфатидилхолина се образува 2-ацилглицерилфосфорилхолин.
• Фосфолипаза А2, наричана по-рано просто фосфолипаза А, катализира хидролитичното разцепване на мастната киселина в позиция 2 на глицерофосфолипида. Получените продукти се наричат ​​лизофосфатидилхолин и лизофосфатидилетаноламин. Те са токсични и причиняват разрушаване на клетъчните мембрани. Високата активност на фосфолипаза А 2 в отровата на змии (кобра и др.) И скорпиони води до факта, че при ухапване червените кръвни клетки се хемолизират.

  Фосфолипаза А 2 на панкреаса навлиза в кухината на тънките черва в неактивна форма и само след излагане на трипсин, което води до разцепването на хептапептида от него, става активен. Натрупването на лизофосфолипиди в червата може да бъде елиминирано, ако и двете фосфолипази действат едновременно върху глицерофосфолипидите: А 1 и А 2. В резултат на това се образува нетоксичен за организма продукт (например при разграждането на фосфатидилхолина - глицерилфосфорилхолин).

• Фосфолипаза С причинява хидролиза на връзката между фосфорна киселина и глицерол, а фосфолипаза D разцепва естерната връзка между азотната основа и фосфорната киселина, за да образува свободната основа и фосфатидната киселина.

И така, в резултат на действието на фосфолипазите, глицерофосфолипидите се разграждат до глицерол, висши мастни киселини, азотна основа и фосфорна киселина.

Трябва да се отбележи, че подобен механизъм за разграждане на глицерофосфолипидите съществува и в телесните тъкани; Този процес се катализира от тъканни фосфолипази. Имайте предвид, че последователността на реакциите за разцепване на глицерофосфолипидите в отделни компоненти все още не е известна.

Вече обсъдихме механизма на усвояване на висшите мастни киселини и глицерина. Фосфорната киселина се абсорбира от чревната стена главно под формата на натриеви или калиеви соли. Азотните основи (холин и етаноламин) се абсорбират под формата на техните активни форми.

Както вече беше отбелязано, ресинтезът на глицерофосфолипиди се извършва в чревната стена. Необходими компоненти за синтез: висши мастни киселини, глицерол, фосфорна киселина, органични азотни основи (холин или етаноламин) навлизат в епителните клетки при абсорбция от чревната кухина, тъй като се образуват по време на хидролизата на хранителни мазнини и липиди; Тези компоненти се доставят частично до чревните епителни клетки чрез кръвния поток от други тъкани. Ресинтезът на глицерофосфолипидите протича през етапа на образуване на фосфатидна киселина.

Що се отнася до холестерола, той навлиза в храносмилателните органи на човека главно с яйчен жълтък, месо, черен дроб и мозък. Организмът на възрастен човек получава дневно 0,1-0,3 g холестерол, съдържащ се в хранителните продукти, под формата на свободен холестерол или под формата на неговите естери (холестериди). Естерите на холестерола се разграждат до холестерол и мастни киселини с участието на специален ензим в панкреатичния и чревния сок - холестеролова естераза. Водонеразтворимият холестерол, подобно на мастните киселини, се абсорбира в червата само в присъствието на жлъчни киселини.

Образуване на хиломикрони и транспорт на липиди. Триглицеридите и фосфолипидите, ресинтезирани в чревните епителни клетки, както и холестеролът, влизащ в тези клетки от чревната кухина (тук може да бъде частично естерифициран), се комбинират с малко количество протеин и образуват относително стабилни сложни частици - хиломикрони (CM). Последните съдържат около 2% протеин, 7% фосфолипиди, 8% холестерол и неговите естери и над 80% триглицериди. Диаметърът на CM варира от 100 до 5000 nm. Поради големия размер на частиците, CMs не са в състояние да проникнат от чревните ендотелни клетки в кръвоносните капиляри и да дифундират в чревната лимфна система, а от нея в гръдния лимфен канал. След това от гръдния лимфен канал HM навлизат в кръвния поток, т.е. с тяхна помощ екзогенните триглицериди, холестеролът и частично фосфолипидите се транспортират от червата през лимфната система в кръвта. Още 1-2 часа след приема на храна, съдържаща липиди, се наблюдава хранителна хиперлипемия. Това е физиологичен феномен, характеризиращ се предимно с повишаване на концентрацията на триглицериди в кръвта и появата на CM в нея. Пикът на хранителната хиперлипемия настъпва 4-6 часа след приема на мазни храни. Обикновено 10-12 часа след хранене съдържанието на триглицериди се връща към нормалните стойности и CM напълно изчезва от кръвния поток.

Известно е, че черният дроб и мастната тъкан играят най-важна роля в по-нататъшната съдба на СМ. Последните дифундират свободно от кръвната плазма в междуклетъчните пространства на черния дроб (синусоиди). Предполага се, че хидролизата на CM триглицеридите се извършва както вътре в чернодробните клетки, така и на тяхната повърхност. Що се отнася до мастната тъкан, хиломикроните не са в състояние (поради техния размер) да проникнат в нейните клетки. В тази връзка триглицеридите на СМ се подлагат на хидролиза на повърхността на капилярния ендотел на мастната тъкан с участието на ензима липопротеин липаза, който е тясно свързан с повърхността на капилярния ендотел. В резултат на това се образуват мастни киселини и глицерин. Някои от мастните киселини преминават в мастните клетки, а някои се свързват със серумния албумин и се отнасят с неговия ток. Мастната тъкан и глицеролът могат да напуснат кръвния поток.

Разграждането на триглицеридите на CM в черния дроб и в кръвоносните капиляри на мастната тъкан всъщност води до прекратяване на съществуването на CM.

Междинен липиден метаболизъм. Включва следните основни процеси: разграждане на триглицеридите в тъканите с образуването на висши мастни киселини и глицерол, мобилизиране на мастни киселини от мастните депа и тяхното окисление, образуване на ацетонови тела (кетонни тела), биосинтеза на висши мастни киселини. , триглицериди, глицерофосфолипиди, сфинголипиди, холестерол и др. d.

Вътреклетъчна липолиза

Основният ендогенен източник на мастни киселини, използвани като „гориво“, са резервните мазнини, съдържащи се в мастната тъкан. Общоприето е, че триглицеридите в мастните депа играят същата роля в липидния метаболизъм като чернодробния гликоген в метаболизма на въглехидратите, а висшите мастни киселини по своята роля приличат на глюкозата, която се образува по време на фосфоролизата на гликогена. При физическа работа и други състояния на организма, които изискват повишен енергиен разход, се увеличава потреблението на триглицериди от мастната тъкан като енергиен резерв.

Тъй като само свободни, т.е. неестерифицирани, мастни киселини могат да се използват като енергийни източници, триглицеридите първо се хидролизират с помощта на специфични тъканни ензими - липази - до глицерол и свободни мастни киселини. Последните мастни депа могат да преминат в кръвната плазма (мобилизиране на висши мастни киселини), след което се използват от тъканите и органите на тялото като енергиен материал.

Мастната тъкан съдържа няколко липази, от които най-важните са триглицеридната липаза (така наречената хормонално-чувствителна липаза), диглицеридната липаза и моноглицеридната липаза. Активността на последните два ензима е 10-100 пъти по-висока от активността на първия. Триглицеридната липаза се активира от редица хормони (например адреналин, норепинефрин, глюкагон и др.), докато диглицеридната липаза и моноглицеридната липаза са нечувствителни към тяхното действие. Триглицеридната липаза е регулаторен ензим.

Установено е, че хормон-чувствителната липаза (триглицеридна липаза) се намира в мастната тъкан в неактивна форма и се активира от сАМР. В резултат на влиянието на хормоните, първичният клетъчен рецептор модифицира структурата си и в тази форма е в състояние да активира ензима аденилат циклаза, който от своя страна стимулира образуването на цАМФ от АТФ. Полученият сАМР активира ензима протеин киназа, който чрез фосфорилиране на неактивната триглицеридна липаза я превръща в активна форма (фиг. 96). Активната триглицеридна липаза разгражда триглицеридите (TG) до диглицерид (DG) и мастна киселина (FA). След това под действието на ди- и моноглицеридните липази се образуват крайните продукти на липолизата - глицерол (GL) и свободни мастни киселини, които навлизат в кръвния поток.

Свободните мастни киселини, свързани с плазмения албумин под формата на комплекс, навлизат в органите и тъканите чрез кръвния поток, където комплексът се разпада и мастните киселини се подлагат или на β-окисление, или част от тях се използват за синтеза на триглицериди (които след това участват в образуването на липопротеини), глицерофосфолипиди, сфинголипиди и други съединения, както и естерификацията на холестерола.

Друг източник на мастни киселини са мембранните фосфолипиди. В клетките на висшите животни непрекъснато се извършва метаболитно обновяване на фосфолипидите, при което се образуват свободни мастни киселини (продукт от действието на тъканните фосфолипази).