Эмбриональное развитие зубов . Ранняя стадия развития зуба. Поздняя стадия развития зуба. Закладка постоянных зубов . Замена молочных зубов постоянными . Микро- и субмикро-скопическое строение эмали . Микро- и субмикроскопическое строение дентина и пульпы . Поддерживающий аппарат зуба. Строение цемента . Глотка. Миндалины .

Зубы (dentes ) - твердые образования ротовой полости, что вросли в альвеолярные отростки верхней и нижней челюстей, основная функция которых заключается в механической обработке еды. Значительная роль зубов в акте артикуляции. Зубы - это существенный косметический фактор. Дентин образует твердую основу зуба, он размещен в участке коронки, шейки и корня. Эмаль укрывает коронку зуба, лежит на дентине. Цемент укрывает дентин корня зуба. Пульпа расположена внутри зуба - в его пульпарной полости. Последняя включает полость и канал корня зуба, который открывается на верхушке корня верхушечным отверстием. В альвеолярных луночках зубы закрепляются посредством зубной связки - периодонта.

В зависимости от строения существуют четыре основные разновидности зубов: резцы, клыки, малые коренные и большие коренные зубы. В течение жизни человека изменяются две генерации зубов. Первая генерация так называемых молочных зубов насчитывает 20 зубов (по 10 на каждой челюсти): два медиальных резца, два латеральных резца, двое клыков и четыре коренных зуба. У взрослого человека имеется 32 постоянных зуба (по 16 на каждой челюсти: два медиальных резца, два латеральных резца, два клыка, четыре малых коренных (премоляры ) и шести больших коренных (моляры).

Зубы

Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главнымобразом из минерализованных тканей. Они принимают также участие впроизношении звуков речи человека, а у животных это еще и орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначалеобразуются выпадающие, или молочные, а затем постоянные зубы. В лункахчелюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью - периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественнорадиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба,

а с другой - в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не толькомеханическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходяткровеносные сосуды, питающие корень зуба.

Развитие. В развитии зубов различают 3 этапа, или периода: 1 -образование и обособление зубных зачатков, 2 - дифференцировка зубныхзачатков, 3 - гистогенез зубных тканей.

Первый этап при развитии молочных зубов протекаетодновременно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда вэпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая вмезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растетвторое эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis ). Зубная пластинка в области закладкимногокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ро-товой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначалапоявляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germen dentis ), из которых развиваются эмалевые органы (ovganum enamelium ). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculus dentis ). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis ), вдавливаясь вэпителиальный орган (см . рис. 196), который становится похожим на двухстенкый бокал или колпачок.

Второй этап - дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутреннийэмалевый эпителий располагается набазальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становитсявысоким и приобретает характерпризматического эпителия.

Впоследствии он образует эмаль (enamelum ), б связи с чем клетки этого эпителия иполучили название энамелобластов (епаглеlobiasti , ameloblasti ).

Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клеткипромежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между нимижидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимаетучастие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli ).

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносныекапилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяцеэмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина - двнтинобластов или одонтобластов (рис. 262). Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, апозднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам . Из периферического слоя пульпы развиваюшегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты , а затем одонтобласты . Одним из факторов дифференцировки их выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины , протеогликаны и фосфорины , характерные только для дентина. Прежде всего образуетсяплащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной.

Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаютсяперпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа («радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположеннымиволокнами залегают отростки дентинобластов .

Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхно-сти коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (перитубулярный дентин).

Дентинобласты - клетки мезенхимной природы, высокиепризматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Ихверхушечная часть имеет отростки, через которые происходит секрецияорганических веществ, образующих матрицу дентина - предентин . Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами ивнутренними клетками эмалевого органа - энамелобластами . Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадииобызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществоткладываются в виде глыбок , которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом незахватывает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов . Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутреннейповерхности дентина к наружной (рис. 263). Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носятназвание интерглобулярных пространств.

Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепеннообразуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в областирасположения дентинобластов и предентина , обнаруживаются ферменты, гидролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы ), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировкувнутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа - амелогенины .

Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этомуспособствуют амелогенины . В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95 %. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре отмечается исчерченность . Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи , в котором формируютсясекреторные гранулы.

Энамелобласты - клетки эпителиальной природы, высокие,призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластбв , обращенных к дентину в области коронки зуба (см . рис.264).

По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи ) в противоположный конец клетки. Врезультате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная - базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а такжегликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны какштифтики или отростки.

При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткамучастках цитоплазмы энамелобластов появляются гранУлы . которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация иобразование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии, эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичнаярезорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго допрорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В них различают два слоя: более плотный - наружный ирыхлый - внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слоезубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируютсяцементобласты . Цементобласты , подобно остеобластам и дентинобластам ,синтезируют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточное вещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются в отростчатые цементоциты , которые погружаются в межклеточное вещество.

Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. На-ружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку - периодонт.

Таким образом, эмалевый орган выполняет прежде всегоморфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.

Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го - начале 5-го месяца внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10молочных), а заканчивается в возрасте 2,5-3 лет («зуб мудрости»). Зачатокпостоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба.

Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6-7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формированиекорня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры)заменяются постоянными малыми коренными (премолярами ).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1-4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает времявыпадения молочных зубов, т.е. в возрасте 6-7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинаетусиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессах возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.

Строение. Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент; мягкая часть зуба представлена такназываемой пульпой.

Эмаль (enamelum ) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3-4 %) и неорганические соли (96-97 %). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4 % - фторид кальция. Эмальпостроена из эмалевых призм (prisma enameli ) толщиной 3-5 мкм. Каждаяпризма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов , имеющих вид удлиненных призм (см . рис. 261). Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почтиперпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Междупризмами находится менее обызвествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно , а другие - более поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос. Напродольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии. Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во времяжевания.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticula enameli ), которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется взависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения крис-таллов гидрооксиапатита и ре минерализации органической матрицы. Вопределенных пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов,глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина , спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций .

Дентин (dentinum ) образует большую часть коронки, шейки и корня зубов. Он состоит из органических и неорганических веществ:органического вещества 2И % (главным образом коллагена), неорганических веществ 72 % (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).

Дентин построен из основного вещества, которое пронизанотрубочками, или канальцами (tubuli dentinalis ) (рис. 264). Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины . Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеютпреимущественно два направления: радиальное и почти продольное, илитангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина - так называемом плащевом дентине, тангенциальные - во внутреннем, окояопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так называемые интерглобулярные пространства, которые представляютсобой его необызвествленные участки, имеющие вид полостей, снеровными, шаровидными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярныепространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне, где они образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки дентинобластов , расположенных в пульпе зуба (см . с. 365), и тканевая жидкость. Канальцы берут начало в пульпе, околовнутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена ацетилхолинэстераза , играющая большую роль в передаче нервного импульса.

Количество канальцев в дентине, их форма и размеры неодинаковы вразличных участках. Более плотно они расположены около пульпы. В дентинекорня зуба канальцы ветвятся на всем протяжении, а в коронке они почти не дают боковых ветвей и распадаются на мелкие веточки около эмали. На границе с цементом дентинные канальцы также разветвляются, образуя анастомозирующие между собой аркады. Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, изаканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает трофику дентина. Дентин в области соединения с эмалью имеет обычнофестончатый край, что способствует более прочному соединению их. Внутренний слой стенки дентинных канальцев содержит много преколлагеновых аргирофильных волокон, которые сильно минерализованы по сравнению состальным веществом дентина.

На поперечных шлифах дентина заметны концентрическиепараллельные линии, появление которых, очевидно, связано с периодичностьюроста дентина.

Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина , или необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества. В опытах с применением радиоактивного фосфорапоказано, что дентин растет постепенно путем наслоения нерастворимых фосфатов в предентине . Образование дентина не прекращается у взрослого человека. Так, вторичный, или заместительный, дентин, отличающийся нечеткой направленностью дентинных канальцев, наличиеммногочисленных интерглобулярных пространств, может быть как в предентине , так и пульпе (дентикли ). Дентикли образуются при нарушении обмена веществ, при местных воспалительных процессах. Обычно они локализуются около дентинобластов , с деятельностью которых связано образование дентиклей .

Источником их развития являются дентинобласты . Небольшоеколичество солей может проникать в дентин через периодонт и цемент.

Цемент (cementum ) покрывает корень зуба и шейку, где в видетонкого слоя частично может заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.

По химическому составу цемент приближается к кости. В немсодержится около 30 % органических веществ и 70 % неорганических веществ,среди которых преобладают соли фосфата и карбоната кальция.

По гистологическому строению различают бесклеточный , илипервичный, и клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цементрасполагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный - в егонижней части (рис. 265). В многокорневых зубах клеточный цемент залегаетглавным образом у разветвлений корней. Клеточный цемент содержит клетки - цементоциты , многочисленные коллагеновые волокна, которые не имеютопределенной ориентации.П оэтому клеточный цемент по строению исоставу сравнивают с грубоволокнистой костной тканью, но в отличие от нее он не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметьслоистое строение.

В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и из лежащего между ними аморфногосклеивающего вещества. Коллагеновые волокна проходят в продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются в периодонт и далее в виде прободающих волокон входят в состав альвеолярной кости. С внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.

Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. Циркуляция жидкости в твердых частях зуба происходит за счет ряда факторов: давления крови в сосудах пульпы и периодонта, которое изменяется при перепаде температуры в полости рта при дыхании, приеме пищи, жевании и др. Определенный интерес представляют данные оналичии анастомозов дентинных канальцев с отростками клеток цемента. Такая связь канальцев служит дополнительной питательной системой для дентина в случае нарушения кровоснабжения пульпы (воспаление, удалениепульпы, пломбирование канала корня, заращение полости и т.д.).

Пульпа (pulpa dentis ), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистойсоединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический,промежуточный и центральный (см . рис. 264).

Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы - дентинобластов ,отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм,ширина - 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. Отапикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отросткидентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды . В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят междуклетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточном слое располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты .

Центральный слой состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клеткамиобнаруживаются как аргирофильные , так и коллагеновые волокна. Эластическихволокон в пульпе зуба не обнаружено.

Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба.

Зубодесневое соединение. Зуб укрепляется в альвеоле челюсти спомощью периодонта и сращения многослойного плоского эпителия скутикулой шейки зуба.

Периодонт (перицемент) образован плотной волокнистойсоединительной тканью, состоящей из толстых пучков коллагеновых волокон, идущих в основном в горизонтальном и косом направлениях. Периодонт не только удерживает зуб в лунке челюсти, но и амортизирует давление прижевании, а также благодаря большому количеству рецепторных окончанийявляется рефлексогенной зоной.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий , особенно на вестибулярной поверхности. Под эпителием располагается собственнаяпластинка соединительной ткани, которая плотно срастается с надкостницей альвеолы. Железы в десне отсутствуют. Между поверхностью зуба и десной имеется карман, дно которого расположено на уровне соединения эмали и цемента.

Нарушение целостности зубодесневого соединения может привести к инфицированию и воспалению.

Васкуляризация и иннервация. Сосуды (разветвления верхнечелюстной артерии) вместе с нервами (разветвления тройничного нерва) проникают в полость зуба через основной и дополнительный каналы, расположенные в корне зуба. Артерии входят в корень зуба одним или несколькимистволиками. Разветвляясь в пульпе на множество анастомозирующих капилляров, они собираются далее в вену. В пульпе обнаружено небольшое количество лимфатических капилляров.

Нервы образуют в пульпе зуба два сплетения: более глубокое состоит преимущественно из миелиновых волокон, более поверхностное - из безмиелиновых . Терминальные разветвления рецепторов пульпы нередкосвязаны одновременно с соединительной тканью и сосудами пульпы(поливалентные рецепторы). Дентинобласты густо оплетаются тонкимиокончаниями тройничного нерва.

Вопрос о природе чувствительности дентина окончательно не решен.

Многие исследователи отрицают данные о проникновении нервныхокончаний в дентинные канальцы, хотя в начальных отделах этих канальцев окончания иногда обнаруживаются (рис. 266).

Возможно, в возникновении боли определенную роль играетгидродинамический механизм раздражения нервных окончаний, расположенных во внутренних отделах дентинных канальцев (передача давления столба жид-кости , циркулирующей по дентинным канальцам, на терминали чувствительных нейронов).

Возрастные изменения. На протяжении первых 12-15 лет жизнипроисходит последовательная смена молочных зубов на постоянные. Первымпрорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы, в 9-14 лет прорезываются премоляры и клыки, и только в 20-25 лет - «зуб мудрости».

Одновременно с возрастом происходят постепенные изменения вхимическом составе и структуре зубов. Эмаль и дентин на их жевательной поверхности стираются. Эмаль тускнеет и может давать трещины, на ней откладывается минерализованный налет. Содержание органическихсоединений в эмали, дентине и цементе уменьшается, а количествонеорганических веществ возрастает. В связи с этим ослабляется проницаемость эмали, дентина и цемента для воды, ионов, ферментов, аминокислот и других веществ. С возрастом новообразование дентина почти полностьюпрекращается, количество же цемента в корне зуба увеличивается. Пульпа зуба с возрастом подвергается атрофии в результате ухудшения питания,вызванного склеротическим изменением ее сосудов. Количество клеточныхэлементов при этом уменьшается. В дентинобластах отмечается редукциязначительной части клеточных органелл, снижается пиноцитозная активность клетки.

Дентинобласты превращаются в дентиноциты . Коллагеновые волокнагрубеют. После 40-50 лет в периодонте часто выявляются склеротическиеизменения сосудов.

Регенерация. Регенерация зуба происходит очень медленно и неполностью. При повреждении дентина или раздражениях его кариознымпроцессом в зубе со стороны пульпы против очага повреждения образуетсянебольшое количество заместительного, или вторичного, дентина. ЭтотПРОцесс сопровождается регенерацией периферического слоя пульпы путем дифференцировки клеточных элементов промежуточной зоны ипревращения их в дентинобласты . Показано также, что в дентинобластическом слое пульпы на всех стадиях развития зуба содержатся клетки, обладающиеспособностью к пролиферации. Образование дентина происходит примерно через 2 нед после повреждения. Этот процесс начинается с появления предентина . Волокна в основном веществе заместительного дентина в отличие от первичного околопульпарного дентина располагаются без определенного порядка. К концу 4-й недели предентин обызвествляется . Канальцызаместительного дентина имеют неправильную ориентацию и очень слабоветвятся. Цемент зуба регенерирует плохо. Восстановления эмали послеповреждения зуба не происходит вообще. При воздействии на эмаль патогенных факторов эмаль реагирует образованием зон гиперминерализации .

Глотка

В глотке перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. В ней различают три отдела, которые имеют различное строение: носовой,ротовой и гортанный. Каждый из этих отделов отличается от другого строением слизистой оболочки.

Слизистая оболочка носового отдела глотки покрыта многорядным реснитчатым эпителием, содержит смешанные железы(респираторный тип слизистой оболочки).

Слизистая оболочка ротового и гортанного отделоввыстлана многослойным (плоским) эпителием, располагающимся насобственной пластинке слизистой оболочки, в которой имеется хорошовыраженный слой эластических волокон. Вподслизистой основе лежат концевые отделы сложных слизистых желез. Выводные протоки ихоткрываются на поверхности эпителия. Слизистая оболочка и подслизистая основа глотки примыкают к мышечной стенке (аналог мышечной оболочки), которая состоит из двух слоев поперечнополосатых мышц - внутреннего продольного и наружного кольцевого. Снаружи глотка окружена адвентициальной оболочкой.

Эмаль (enamelum ) - самая твердая ткань человеческого организма, которая покрывает коронку зуба. За химическим составом эмаль на 96...97 % состоит из неорганических соединений, 3...4 % образуют органические компоненты. Среди неорганических соединений основную массу составляют фосфорнокислые соли кальция, которые в виде кристаллов гидроксиапатита , образуют твердую основу эмали. Значительно меньшее в эмали содержание карбоната и фторида кальция. Органическим компонентом эмали является белки гликопротеины, из которых построенный тонкофибрилярный матрикс эмали. Диаметр гликопротеиновых фибрил составляет около 25 нм. Структурной и функциональной единицей эмали является эмальная призма. Она представляет собой пучок фибрил , между которыми залегают кристаллы гидроксиапатита кальция. Диаметр эмальной призмы 3...5 мкм, ближе к краям она тоншает . Каждая эмальная призма имеет извилистый (S-образный) ход и образуется в результате деятельности клетки – энамелобласта .

Энамелобласты (амелобласты ) - клетки цылиндрической формы. Имеют хорошо выраженное ядро, развитый митохондриальный аппарат, гранулярную эндоплазматическую сетку, комплекс Гольджи . Митохондрии локализируются преимущественно в базальной, эндоплазматическая сетка - в апикальной части клетки. В апикальной части размещены плотно заключенные гликопротеиновые волокна (филаменти ), с которых формируется осевая нить энамелобласта . Выделение продуктов синтетической деятельности энамелобластов осуществляется через специальный вырост в апикальной части клетки, так называемый отросток Томса . Следует помнить, что описанные морфологические признаки энамелобласты имеют лишь во время гистогенеза тканей зуба. К моменту полного формирования зуба энамелобласты редуцируются: остатки последних (отростки Томса ) сохраняются лишь в составе кутикулы эмали.

В эмали сформированного зуба между отдельными призмами размещено менее обызвествленное клеящее вещество. Благодаря S-образной форме эмальных призм на продольном срезе (шлифе) эмали одни призмы оказываются разрезанными продольно, другие поперечный . Этим создается поочередность светлых и темных линий (возникают так называемые линии Ш р е г е р а). Кроме линий Шрегера , на продольных шлифах эмали можно различить также тонкие параллельные линии Ретциуса , возникновение которых связано с периодичностью роста и свапнирования призм.

В эмали случаются участки с низким содержанием неорганического компонента (необызвествленные участки), которые имеют название эмальных пластин и пучков. В участках проникновения в эмаль отростков клеток дентинобластов образуются колбообразные утолщения отростков, что имеют название эмальных веретен.

Поверхность эмали покрыта кутикулой - тонкой плотной оболочкой, образованной остатками энамелобластов . Эмальные пучки бывают лишь на грани эмали с дентином. Пластинки и пучки чаще всего становятся местом проникновения в зуб инфекции. Эмаль сообщается с дентином посредством взаимных пальцеобразных врастаний. В сформированном зубе сохраняется лишь на боковых поверхностях коронки; на жевательной поверхности зуба кутикула эмали очень быстро стирается. Над кутикулой размещен тонкий слой гликопротеинов - п еликула эмали.

Дентин (denrinum ) - твердая ткань зуба, что образует его основу. Размещена в корне, коронке и шейке. За строением напоминает костную ткань, однако, в отличие от последней , не содержит собственных клеточных элементов и кровеносных сосудов. Дентин включает 72 % неорганических соединений и 28 % органических веществ. Среди неорганических веществ больше всего фосфорнокислых солей кальция и магния, незначительное содержание фтористого кальция. Органическим компонентом дентина является коллаген ІІ типа.

За строением дентин представляет собой скопление пучков коллагеновых волокон, между которыми залегает основное вещество. В радиальном направлении его пронизывают дентинные трубочки (к а н а л ь ц и). У них размещены отростки клеток - дентинобластов , тела которых лежат в пульпе зуба. Ближе к пульпе размещен припульпарный дентин, поверхностно - плащевой. Для плащевого дентина характерное радиальное направление коллагеновых волокон (волокна К о р ф а), меньшая насыщенность дентинними трубочками. В припульпарном дентине коллагеновые волокна имеют тангенциальное направление.

В процессе гистогенеза тканей зуба плащевой дентин формируется несколько раньше от припульпарного .

На грани дентина и пульпы зуба локализованный п р е д е н-т и н , который состоит из незвапнированых коллагеновых волокон и основного вещества, ограниченного шариками обызвествленного дентина. Они имеют название интерглобулярных просторов, или интерглобулярного дентина. Наибольшие размеры участка интерглобулярного дентина имеют в коронке зуба. В дентине корня на границе с цементом шарика обызвествленного дентина являются мелкими, интерглобулярные пространства формируют так называемый зернистый слой Томса .

Гистогенез и функционирования дентина неразрывный связаны с деятельностью клеток дентинобластов (одонтобластив ). Это клетки грушеобразной формы размерами 6X30 мкм, от суженной апикальной части которых отходит длинный разветвленный отросток. Тела дентинобластов локализуются в периферийной зоне пульпы зуба, на границе с дентином. Отростки денитинобластов по дентинних трубочкам проникают глубоко в дентин. Часть отростков при этом достигает эмали зуба, образовывая в ней колбообразные вздутия, так называемые эмальные веретена. Ядра дентинобластов размещены в базальной части клеток, цитоплазма базофальная , мелкозернистая. Дентинобласты имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сетку, митохондриальный аппарат, элементы комплекса Гольджи . Продуктом синтетической деятельности дентинобластов является коллаген, из которого образуются коллагеновые волокна дентина. В сформированном зубе через отростки дентинобластов осуществляется снабжение дентина питательными веществами (гликополимерами , минеральными солями). С рецепторной функцией дентинобластов связывают также чувствительность дентина к механическим и термическим раздражителям.

При повреждении дентина сформированного зуба патологическим процессом синтетическая деятельность дентинобластов активизируется. В результате этого со стороны пульпы зуба в участке, противоположном дефекту, наслаивается вторичный дентин. В составе вторичного дентина оказываются отличия количества, направления и ветвления дентинних канальцев, а также нарушения процессов минерализации. Вторичный дентин всегда отмежеван от первичного темной линией. Небольшие скопления вторичного дентина в пульпе зуба имеют название дентиклов , или камни пульпы.

Цемент (се mentum ) - твердая ткань, что покрывает дентин корня зуба. За строением напоминает грубоволокнистую костную ткань. 70 % Цементу составляют неорганические компоненты (фосфорнокислые и углекислые соли кальция), 3О % - органические соединения. Из последних построены коллагеновые волокна цемента. Клеточные элементы цемента - цементоциты - за строением и функцией напоминают остеоциты костной ткани. Цементоциты имеют вытянутую полигональную форму, лежат в полостях и каналь-цях основного вещества цемента. Отростки цементоцитов анастомозуют с отростками дентинобластов и соседних цементоцитов . Цементоциты образуются с цементобластов , которые в процессе гистогенеза тканей зуба активно синтезируют межклеточное вещество цемента.

Существует две разновидности цемента - первичный (клеточный) и вторичный (безклеточный ). Безклеточный цемент локализован в верхней части корня, ближе к шейке зуба. В его составе нет клеточных элементов. Клеточный цемент, в состав которого, кроме коллагеновых волокон и основного склеивающего вещества, входят цементоцигы , сосредоточенный преимущественно на верхушке корня, а в многокорневых зубах - в участке разветвлений корня.

Пульпа (pulpa ) - мягкая ткань зуба, что обеспечивает питание, инервацию , защиту и регенерацию тканей зуба. Построена из рыхлой соединительной ткани, что заполняет пульпарную камеру коронки зуба и корневые каналы. Различают три отличных за строением и функцией зоны пульпы: центральную, промежуточную и периферийную. Периферийная (предентинная ) зона пульпы построена из незрелых коллагеновых (преколагеновых ) волокон и размещенных несколькими слоями тел дентинобластов . Часть размещенных между телами дентинобластов преколагеновых волокон продолжается непосредственно в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточной зоне пульпы зуба локализованные незрелые дентинобласты (предентинобласты ) и преколагеновые волокна. Центральная зона пульпы содержит сосудисто-нервные пучки, коллагеновые и ретикулярные волокна, клеточные элементы рыхлой соединительной ткани: фибробласты, макрофаги, малодифференциированные адвентиционные клетки и тому подобное.

Периодонт (ре riodontium ) - плотная соединительная ткань, что обеспечивает закрепление зуба у луночке альвеолярного отростка верхней или нижней челюсти. Периодонт называют еще зубной связкой. Образован он толстыми пучками коллагеновых волокон, которые, имея извилистое (S-образный) направление, удерживают зуб в подвешенном состоянии. С одной стороны коллагеновые волокна периодонту вплетаются в Цемент корня зуба, из противоположной стороны - в надкостницу альвеолярного отростка. В участке шейки зуба периодонт образует циркулярную зубную связку. Часть коллагеновых волокон цемента, что имеют радиальное направление, проходит через периодонт. Они вплетаются непосредственно в надкостницу альвеолы и имеют название прорывных волокон. Периодонтальная связка содержит значительное количество нервных окончаний, чувствительных к изменению давления, благодаря чему твердые посторонние частицы легко оказываются в составе мягкой еды.

Герметизм периодонта обеспечивается плотным соединением многослойного плоского эпителия десен с кутикулой эмали шейки зуба. Нарушение целости зубодесенного соединения может вызваться к инфецирование периодонта и развития воспалительного процесса в периодонте. Эпителий зубной пластинки постепенно врастает в мезенхиму, что лежит более глубокое, и образует зубной валик. В составе последнего начинают возникать отдельные шаровидные скопления эпителиальных клеток - так называемые зубные почки. Навстречу эпителию каждой зубной почки растет мезенхима. В итоге в начале третьего месяца ембриогенеза зубная почка начинает напоминать перевернутый двухстеночнй бокал, который называют зубным эпителиальным органом.

В зубном эпителиальном органе различают внутренние, внешние и промежуточные клетки. Последние формируют пульпу зубного органа. Мезенхима, что врастает в зубной эпителиальный орган, получает название зубного сосочка. Его поверхностные клетки непосредственно прилегают к внутренним клеткам зубного эпителиального органа. Плотная мезенхима, что окружает зубной орган внешне и снизу, имеет название зубного мешочка. В последнем различают внутренние клетки, прилегающие к зубному сосочку, и внешние клетки, расположенные ближе к костным зачаткам альвеолярных отростков. Все названные структуры являются источником развития самостоятельных клеточных популяций и, соответственно, разных

Третий этап развития зуба начинается на четвертом месяце ембриогенеза и заключается в образовании тканей зуба. Первым образуется дентин: поверхностные клетки мезенхимы зубного сосочка превращаются в дентинобласты . Последние активно синтезируют коллаген и аморфное вещество, а из коллагена формируются коллагеновые волокна, при звапнировании которых образуется дентин. Внутренние клетки зубного эпителиального органа трансформируются в энамелобласты . Последние начинают синтез гликопротеинов, молекулы которых после выхода за пределы клеток организуются в тонкие филаменты . Пучки филаментов при звапнировании формируют эмальные призмы. Новообразованные дентин и эмаль постепенно отслаивают дентинобласты от энамелобластов , в результате чего дентинобласты располагаются ближе к зубному сосочку, а энамелобласты - к поверхности коронки будущего зуба. Пульпа и внешний слой клеток зубного эпителиального органа редуцируются и при завершении энамелогенеза вместе с апикальными частями энамелобластов формируют кутикулу эмали.

В процессе откладывания эмали и дентина определяется форма коронки зуба. Откладывается эмаль к линии границы коронки и будущего корня зуба. Размещены на этой границе незрелые энамелобласты пролиферируют и постепенно погружаются в мезенхиму, которая лежит глубже, формируя трубчатое образование, что имеет название эпителиального корневого влагалища (Гертвига ). В процессе роста корневого влагалища мезенхимные клетки, что контактируют с ее внутренней поверхностью, трансформируются в одонтобласты и начинают продуцировать дентин корня. Дентин постепенно охватывает серединную часть зубного сосочка, из которой развивается пульпа зуба. Внутренние клетки зубного мешочка дают начало цементу зуба, внешние клетки зубного мешочка служат источником развития периодонта. Следует помнить, что цемент образуется в постэмбриональном периоде онтогенеза непосредственно перед прорізуванням зуба. Следовательно, эмаль - единственная ткань зуба, что имеет эктодермальное (эпителиальное) происхождение. Дентин, пульпа, цемент и периодонтразвиваются из мезенхимы зубного сосочка и зубного мешочка. Часть дисоциированных клеточных элементов эпителиального корневого влагалища могут оставаться разбросанными в составе периодонта. Это так называемые эпителиальные остатки Малассе , которые могут быть источником развития зубных кист. Процесс прорезывания зубов связан с усилениемсинтетическойактивности клеточных элементов пульпы зуба, а также пролиферациидентинобластов в участке корневого влагалища. В результате нагромождения основного межклеточного вещества растет давление на уже сформированные ткани коронки зуба, что завершается прорезанием коронки над поверхностью эпителиального пластаальвеолярных отростков. Молочные зубы прорезываются в промежутке с шестого месяца до шести лет жизни ребенка. Функционируют молочные зубы до 12 лет.

Закладка постоянных зубов осуществляется в конце четвертого – начала пятого месяца ембриогенеза из эпителия зубной пластинки позади от закладки молочных зубов. Зачатки больших коренных зубов появляются лишь на первом-четвертом году жизни. Сначала молочные и постоянные зубы лежат в общих альвеолах, со временем между ними формируется костная перепонка. В шесть-семь лет, когда наступает время замены молочных зубов на постоянные, остеокласты разрушают костную перепонку и корень молочного зуба. Под действием давления, которое возникает в пульпе постоянных зубов в результате активации синтетической деятельности фибробластов, коронка зуба выталкивается над поверхностью альвеолярных отростков. Замена молочных зубов на постоянные осуществляется в промежутке из шести до 12 лет. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр); на 12 году жизни прорезывается второй моляр; третий моляр («зуб мудрости») прорезывается в 20-25 лет или может не прорезываться вообще.

С возрастом свойства тканей зуба изменяются. На жевательной поверхности зуба частично стираются эмаль и дентин.

В ротовую полость впадают проливы трех пар больших слюнных желез - околоушных, подчелюстных и подъязычных. Сюда же попадает секрет и охарактеризованных выше малых слюнных желез- гу бных, щековых, небных и языковых. За местом неорганических . Наблюдается рост количества цемента на корни зуба, атрофия пульпы в результате ухудшения трофики, дентинобласты превращаются в дентиноциты , процесс новообразования дентина прекращается. Реакция на повреждение со стороны разных тканей зуба неодинаковая. Эмаль после повреждения не возобновляется. Дентин и пульпа на повреждение или раздражение зуба кариозным процессом реагируют путем пролиферации предентинобластов и превращения их в дентинобласты , усилением синтетической деятельности последних. В результате этого со стороны пульпы зуба в участке повреждения наслаивается вторичный дентин. Цемент зуба регенерирует плохо.

Глотка (горло, pharynx ) - конусообразный канал длиной 12...14 см, что соединяет ротовую полость с пищеводом. В глотке пересекаются пищеварительный и дыхательный пути. Стенка глотки построена из четырех оболочек - слизистой, подслизистой , мышечной и адвентиционной . Различают три отдела глотки- но совой, ротовой и гортанный.

Слизевая оболочка носового отдела покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием (респираторного типа). В участке локализации кардиальных желез часто возникают дивертикулы, язвы и опухоли пищевода. Мускульная пластинка слизевой оболочки образована ориентированными продольно пучками гладких миоцитов , между которыми залегают сплетения эластичных волокон. Подслизистая основа пищевода образована рыхлой соединительной тканью, в которой размещены конечные секреторные отделы собственных желез пищевода. За строением это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы со слизевым типом секрета. Собственные железы сосредоточены преимущественно на вентральной поверхности верхней трети пищевода. Многослойный плоский неороговевающий эпителий крипт миндалин плотно инфильтрированный многочисленными лимфоцитами и нейтрофильными гранулоцитами, в результате чего он получил название сетчатого эпителия. В пространстве крипт можно увидеть отшелушенные эпителиоциты , лимфоциты, что мигрировали сюда из фолликулов, а также посторонние частицы. Воспаление небных миндалин имеет название тонзиллита.

Глотковый миндалик расположен в участке дорсальной стенки глотки, между отверстиями слуховых труб. Патологическое разрастание тканей глоткового миндалика в результате воспалительного процесса в нем имеет название аденоидов. Языковый миндалик расположен в слизевой оболочке корня языка. На дне его крипт открываются выводные проливы слюнных желез языка, секрет которых обеспечивает промывание крипт. Трубные миндалики размещены вокруг отверстий слуховых труб и обеспечивают полость среднего уха от проникновения болезнетворчих микроорганизмов. Подслизистая основа формирует вокруг миндаликов соединительнотканную капсулу, от которой вглубину паренхимы врастают соединительнотканные перегородки. Внешне от подслизистой основы лежат исполосованные мускульные волокна.

Небные миндалики начинают формироваться на третьем месяце эмбриогенеза из второй пары зябровых карманов. Формирование глоткового миндалика осуществляется на четвертом, языкового - на пятом месяцах эмбриогенеза. Максимального развития миндалики достигают в детском возрасте. В период полового дозревания наблюдается процесс вековой инволюции (обратного развития) миндаликов.

РАЗВИТИЕ ЗУБА (стадия эмалевого органа)

При малом увеличении микроскопа рассмотреть структуру, что напоминает по форме двостеночный бокал - это зубная почка (эмалевий орган) связана с зубной пластинкой тяжем клеток – шейкой. Мезенхима, которая заглубляется в эмалевий орган, называется зубным сосочком, а та, что его непосредственно окружает называется зубным мешочком. Эпителиальные клетки эмалевого органа, которые граничат с зубным мешочком называются внешними клетками эмалевого органа. Клетки, которые контактируют с зубным сосочком, имеют призматическую форму и называются внутренними эпителиоцитами эмалевого органа. Внутри зубной почки находится его пульпа. Зарисовать и пометить: 1. Эмалевый орган: а) внешний эпителий; б) пульпа; в) внутренний эпителий. 2. Зубной сосочек. 3. Зубной мешочек. 4. Шейка эмалевого органа.

¨ Выучив препарат, назовите структуры зуба, которые являются источником развития его мягких и твердых компонентов.

¨ Процесс образования молочных зубов продолжается и в постэмбриональном периоде. Какая часть зуба образуется в это время?

¨ В препарате эмалевого органа зуба можно увидеть три вида клеток: внутренние, внешние и промежуточные. Которые из них будут принимать участие в образовании эмали, какое название они имеют?

РАЗВИТИЕ ЗУБА (стадия образования дентина и эмали)

Окраска гематоксилином эозином.

При малом увеличении микроскопа найти эмалевый орган и установить поздно стадию развития зуба. На вершине зубного сосочка дифференцируются клеточные элементы, которые приобретают веретенообразную форму. Это одонтобласты . Над ними размещен дентин, который состоит из двух слоев: светлого - предентина и более темного (розового ) слоя, богатого известняковыми солями - дентина. Над слоем дентина виден достаточно широкий слой эмали. В окружающей соединительной ткани происходит процесс формирования альвеолярной кости. Зарисовать и пометить: 1. Внутренний эпителий емальового органа (анамелобласты ). 2. Эмаль. З. Дентин звапнений 4. Дентин незвапнений .

¨ Назовите клетки, которые принимают участие в образовании дентина, а которые – в образовании эмали. Из каких эмбрионных зачатков они образуются?

¨ В препарате зуба виден цемент. Какие клетки принимают участие в его образовании?

¨ Препараты изготовили из коронки и корня зуба. Как их отличить?

¨ Удалена пульпа зуба. Как это повлияет на обмен веществ в дентине и эмали?

НЕБНЫЙ МИГДАЛИК .

Окраска гематоксилином эозином.

При малом увеличении микроскопа видно, что в основе строения миндалика лежат складки слизевой оболочки, в собственной пластинке которой размещены многочисленныелимфатические фолликулы. Углубления эпителия между. с кладками формируют крипты. Обратить внимание на то, что многослойный плоский неороговелый эпителий и собственная пластинка слиззистой инфильтрирована лимфоцитами и нейтрофильными гранулоцитами. Снаружи миндалик покрыт соединительнотканной капсулой. Зарисовать и пометить: 1. Крипта. 2. Многослойный плоский эпителий: а) не инфильтрированый лейкоцитами; б) инфильтрированый лейкоцитами. 3. Собственная пластинка: в) лимфатические узелки. 4. Капсула миндалика.

¨ Какие особенности эпителия, что укрывает мигдалик ?

¨ Какие клетки кроме епітеліоцитів встречаются в многослойном плоском эпителии миндалика?

Зубы являются производными слизистой оболочки рта. Эпителий слизистой оболочки формирует эмалевые органы, участвующие в образовании эмали, а подлежащая мезенхима дает начало клеткам, строящим дентин, цемент и пульпу. Периоды одонтогенеза:

1. Закладка и обособление зубных зачатков.

Многослойный эпителий полости рта врастает в подлежащую мезенхиму с образованием эпителиальной пластинки . Эпителиальная пластинка разделяется на переднюю (дает начало губам и щекам) и зубную пластинку . Затем на поверхности зубной пластинки образуются колбовидные разрастания эпителия, из которых образуются эмалевые органы . Врастающая в эмалевый орган мезенхима называется зубным сосочком . Вокруг эмалевого органа образуется скопление мезенхимы (зубной мешочек ).

2. Дифференцировка зубных зачатков.

Из первоначально однотипных клеток эмалевого органа и зубного сосочка выделяются качественно различные клеточные элементы. Внутренние клетки эмалевого органа, прилегающие к зубному сосочку, дифференцируются в энамелобласты. На поверхности зубного сосочка образуются клетки-преодонтобласты. При этом контуры зубного зачатка уже напоминают контуры коронки зуба.

3. Гистогенез.

Преодонтодласты преобразуются в одонтобласты и начинается синтез основного вещества дентина, отростки одонтобластов синтезируются в основном веществе, образуя канальцы. Затем идет минерализация органического матрикса. После начала дентиногенеза начинается амелогенез. Причем эмаль и дентин растут как бы навстречу друг другу. Таким образом, одонтобласты остаются в пульпе зуба, а энамелобласты – на поверхности эмали.

4. Развитие корня зуба.

Развитие корня зуба начинается незадолго до его прорезывания (в постнатальном периоде). Эмалевый орган вытягивается, образуя своеобразный рукав. При этом поверхностные клетки зубного сосочка дифференцируются в одонтобласты и синтезируют дентин корня зуба. После синтеза дентина эмалевый орган в области корня рассасывается, а клетки прилежащего зубного мешочка дифференцируются в цементобласты и синтезируют цемент корня зуба. Окончательное формирование корня зуба и закрытие верхушки корня зуба происходит уже после прорезывания зуба.

10. Основные отличия зубов молочного и постоянного прикуса.

молочные зубы меньше

в молочном прикусе нет премоляров

цвет временных зубов – молочно-белый, так как эмаль менее минерализованная. У постоянных зубов эмаль более минерализованная и поэтому более прозрачная, через нее просвечивает желтый дентин.

Корни молочных зубов широко расставлены, как бы «охватывают» зачаток постоянного зуба.

11. Группы зубов постоянного прикуса и сроки прорезывания.

Таким образом, прорезывание постоянных зубов происходит в следующем порядке: первыми прорезываются 6-е зубы (позади молочных зубов!), затем прорезываются центральные и латеральные резцы (вместо молочных зубов), после этого прорезываются 4-е, 3-е, 5-е зубы (премоляр-клык-премоляр!), последними прорезываются вторые моляры.

То сеть, для запоминания удобно расположить группы зубов по порядку прорезывания:

В таком порядке сроки прорезывания легче запомнить.

Развитие зубов это весьма сложный процесс, который начинается на ранних стадиях развития зародыша и продолжается у человека до 18-20 лет. Этот процесс можно разделить на несколько периодов. Период - от момента рождения до 6-7 месяцев, когда у ребенка зубов еще нет, но зачатки молочных зубов уже заложены в челюстях, начиная с 40-45-го дня внутриутробной жизни. Первый молочный зуб появляется у новорожденного на 6-7 месяце жизни. Период - от 6-7 месяцев до 6-7 лет. В этот период идет развитие молочного прикуса. За то время прорезываются и вырастают все 20 молочных зубов. В формировании молочного прикуса в свою очередь различают две стадии: первая начинается с момента прорезывания в 6-7-месячном возрасте и заканчивается полным формированием зубных рядов в 2-3 года; вторая стадия длится от 2,5-3 до 6 лет. В это время молочные зубы подготавливаются к смене на постоянные. Период начинается с конца 6-го года жизни и продолжается до 12-13 лет. Он характеризуется постепенной сменой молочных зубов на постоянные 32 зуба.

Формирование молочных зубов завершается в период к 3-м и 5-м годам жизни. Дальше происходит интенсивное увеличение высоты альвеолярного отростка и рост челюстей. Поэтому у большинства детей в молочном прикусе наблюдаются выраженные пространства между передними зубами. Первый постоянный большой коренной зуб прорезывается в возрасте 6-7 лет. Примерно в это же время прорезываются резцы нижней челюсти. Это вначале приводит к небольшой скученности зубов, что не следует рассматривать как нарушение развития прикуса, так как к 12 годам, благодаря интенсивному росту челюстей, прикус нормализуется.

Отличие молочных зубов от постоянных.

Вопреки расхожему мнению в молочных зубах, также как и в постоянных, есть корни и нерв (пульпа). Корни удерживают зуб в кости. Под молочным зубом располагается зачаток постоянного. По мере прорезывания, постоянный зуб стимулирует рассасывание корней молочного зуба и к моменту выпадения у молочного зуба остаётся только коронка.

Так как у молочных зубов (как и у постоянных) есть нерв (пульпа), они могут болеть, если инфекция кариозной полости попадает в полость зуба, вызывая развитие пульпита.

Молочные зубы существенно отличаются от постоянных зубов своими размерами и строением.

Молочные зубы меньше постоянных зубов и имеют менее массивные корни;

Молочные зубы имеют более сложную анатомическую структуру корневых каналов, что приводит к более трудоёмкому процессу лечения, нежели в постоянных зубах;

Твёрдые ткани молочных зубов менее минерализованы и обладают меньшей устойчивостью к истиранию и развитию кариозного процесса.

Твёрдые ткани молочных зубов значительно тоньше чем у постоянных: воспалительный процесс быстро достигает нерва зуба;

Зачем нужны молочные зубы?

Молочные зубы участвуют в развитии таких функций у ребёнка как жевание и произношение звуков. Без них было бы невозможно пережёвывание жёсткой пищи. Не последнюю роль играет эстетический компонент.

Также молочные зубы удерживают пространство в зубном ряду для постоянных зубов. Прорезывание молочных зубов стимулирует первичный рост челюстей. Вторая волна роста челюстей начинается в период замены молочных зубов на постоянные. Раннее удаление молочных жевательных зубов приводит к смещению соседних зубов в область отсутствующего и формированию скученности зубов в будущем!

Одонтогенез.

Одонтогенез - развитие зуба - начинается на 6 неделе эмбриогенеза, когда закладываются фолликулы молочных зубов, а полностью завершается иногда после 20 лет, когда прорезываются третьи постоянные моляры и заканчивается формирование их корней.

Зубы человека развиваются из компонентов слизистой оболочки полости рта эмбриона. Её эпителий даёт начало структурным элементам, участвующим в образовании эмали, а мезенхима является источником дентина, пульпы и цемента.

В развитии каждого зуба различают 3 периода: закладку зубных зачатков, их дифференцировку и гистогенез - т.е. развитие основных тканей зуба (эмали, дентина, пульпы, цемента).

Закладка зубных зачатков.

Вначале в области будущих передних зубов от вестибулярной пластинки под прямым углом берёт начало зубная пластинка, врастающая в подлежащую мезенхиму. В процессе своего роста эпителиальные зубные пластинки принимают форму двух дуг, расположенных в мезенхиме верхней и нижней челюстей.

Затем вдоль свободного края пластинки на передней (щёчно-губной) стороне образуются колбовидные выпячивания эпителия (по 10 в каждой челюсти) - зубные почки (gemmae dentis). На 9-10 неделе эмбрионального развития в них начинает врастать мезенхима, дающая начало зубным сосочкам (papillae dentis). Вследствие этого зубная почка приобретает форму колокола или чаши, преобразуясь в эпителиальный зубной орган (organum dentale epitheliale). Его внутренняя поверхность, граничащая с мезенхимой, своеобразно изгибается и очертания зубного сосочка постепенно приобретают форму будущей коронки зуба. К концу 3-го месяца эмбриогенеза эпителиальный зубной орган с зубной пластинкой соединяет лишь узкий эпителиальный тяж - шейка зубного органа.

Вокруг эпителиального зубного органа и под основанием зубного сосочка образуется сгущение мезенхимы - зубной мешочек (sacculus dentis)

Таким образом, в сформировавшемся зубном зачатке можно различить 3 части: эпителиальный зубной орган, мезенхимные зубной сосочек и зубной мешочек. На этом заканчивается 1 стадия развития зуба - стадия закладки зубных зачатков, и начинается период их дифференцировки.

Дифференцировка зубных зачатков.

Сначала происходит разделение зубного органа на несколько клеточных слоев. В его центральной части между клетками накапливается белковая жидкость, раздвигающая их. Эти клетки приобретают звёздчатую форму, а их совокупность образует пульпу зубного органа (pulpa organi dentis). Клетки зубного органа, прилегающие к поверхности зубного сосочка, становятся цилиндрическими и получают название внутреннего зубного эпителия (epithelium dentale internum). Эти клетки дают начало энамелобластам, участвующим в образовании эмали зуба.

Между энамелобластами и пульпой зубного органа располагаются несколько рядов плоских или кубических клеток, образующих промежуточный слой зубного органа (stratum intermedium). Внешняя поверхность зубного органа образуется уплощенными клетками наружного зубного эпителия (epithelium dentis externum)

В дальнейшем клетки наружного зубного эпителия постепенно атрофируются, а клетки промежуточного слоя эмалевого органа и его пульпы принимают участие в образовании кутикулы эмали.

Итак, в результате произошедшей дифференцировки зубного органа в нем уже можно различить его пульпу, внутренний и наружный зубной эпителий и промежуточный слой. Затем дифференцируется зубной сосочек. К этому времени он увеличивается в размерах и глубже впячивается в зубной орган.

В основание зубного сосочка проникают кровеносные сосуды и нервные волокна, растущие по направлению к его верхушке. На поверхности мезенхимного зубного сосочка образуется несколько рядов густо расположенных клеток - преодонтобластов, дающих позднее начало клеткам с базофильной цитоплазмой - одонтобластам (дентинообразующим клеткам). Сначала они формируются на вершине зубного сосочка, позднее - на его боковых поверхностях. Слой одонтобластов прилегает к внутреннему зубному эпителию (энамелобластам), отделяясь от него тонкой базальной мембраной.

К концу 3-го месяца внутриутробного развития, вследствие разрастания мезенхимы, зубные зачатки обособляются от зубной пластинки, она теряет связь с эпителием полости рта и частично рассасывается. Сохраняются и разрастаются лишь глубокие отделы зубных пластинок, которые дают начало зачаткам постоянных зубов.

Гистогенез зуба.

К концу 4-го месяца эмбриогенеза период дифференцировки зубных зачатков сменяется интенсивно протекающим периодом гистогенеза, во время которого образуются дентин, эмаль, пульпа и цемент зуба, причем в течение эмбриогенеза происходят закладка и формирование коронок молочных зубов, а их корни формируются после рождения ребенка.

Дентиногенез.

Первой из зубных тканей образуется дентин. В этом процессе активную роль играют одонтобласты. Ядра одонтобластов имеют овальную форму и находятся в тех отделах клеток, которые направлены к центру зубного сосочка.

В процессе дентиногенеза в цитоплазме одонтобластов синтезируются белки и кислые мукополисахариды, которые позже выводятся за пределы одонтобластов в межклеточное пространство (с помощью пластинчатого комплекса или иным путём). В межклеточном пространстве в результате ферментативных процессов формируются тонкие длинные аргирофильные фибриллярные структуры - преколлагеновые волокна. Так образуется необызвествлённый дентин-предентин. В предентине оказываются замурованными периферические отделы одонтобластов, которые постепенно удлиняются, превращаясь в дентинные отростки (волокна Томса).

Преколлагеновые волокна предентина имеют в основном радиальное направление. Позднее они превращаются в коллагеновые волокна. Когда слой предентина достигает толщины 40-80 мкм, он оттесняется на периферию новыми массами дентина, в которых коллагеновые волокна утрачивают первоначальную ориентацию, располагаясь менее упорядоченно. Это тангенциальные волокна, которые не проходят преколлагеновой стадии, а сразу возникают, как коллагеновые.

Тонкий периферический слой дентина, содержащий в своём составе радиальные волокна, называют плащевым дентином, а мощный внутренний отдел дентина с преимущественно тангенциальным расположением волокон именуется юкстапульпарным (околопульпарным) дентином. По мере отложения новых масс дентина отростки одонтобластов удлиняются, так что тела этих клеток не включаются в дентин, а находятся всегда на периферии зубного сосочка или зубной пульпы.

Одонтобласты не только образуют предентин, но и активно участвуют в процессе его минерализации. Обызвествление дентина начинается на 5-м месяце эмбрионального развития.

Характерной особенностью дентина является глобулярный характер его обызвествления. Минеральные соли в основном веществе дентина откладываются в виде кристаллов гидроксиапатита, которые, сливаясь друг с другом, располагаются так, что обызвествлённые участки дентина принимают шаровидную форму. Между этим дентинными шарами могут оставаться участки необызвествлённого дентина - так называемые интерглобулярные пространства или интерглобулярный дентин. В течение жизни участки необызвествлённого интерглобулярного дентина обычно сохраняются в области коронки зуба возле эмали и в корне у границы цементом. Образование дентина всегда предшествует энамелогенезу и является необходимым условием для образования эмали.

Энамелогенез.

После того, как на вершине сосочка образуется узкий слой предентина, начинается развитие эмали. Эмаль образуется за секреторной деятельности внутренних клеток эпителиального зубного органа - энамелобластов. Этому процессу предшествует некоторая перестройка эпителиального зубного органа. Его наружная поверхность образует многочисленные углубления, в которые врастает мезенхима зубного мешочка с кровеносными сосудами. Видимо, эти сосуды отделил их от прежнего источника - сосудов зубного сосочка. Это приводит к изменению физиологической полярности энамелобластов: ядро клетки и пластинчатый комплекс меняются местами. Теперь базальная (ядросодержащая) часть клетки обращена к пульпе зубного органа, а вершина с пластинчатым комплексом прилежит к предентину. Такие энамелобласты готовы к образованию эмали. Признаком начала функционирования энамелобластов является исчезновение гликогена из цитоплазмы этих клеток.

Развитие пульпы.

Источником развития пульпы зуба является мезенхима зубного сосочка. Кровеносные сосуды врастают в основание зубного сосочка уже на ранних этапах развития зубного зачатка. Почти одновременно (начиная с 9-10 недели эмбрионального развития) начинают врастать в основание зубного сосочка и нервные волокна. Позже там образуется гемокапиллярное сплетение и нервные концевые разветвления.

Процесс гистогенеза тканевых элементов зубного сосочка начинается на его вершине и постепенно распространяется к основанию. Под слоем одонтобластов, приобретающих вытянутую, грушевидную форму, образуется слой мелких звездчатых клеток, формирующих субодонтобластический слой пульпы. Мезенхимальные клетки центральных отделов зубного сосочка становятся крупнее и дифференцируются в фибробласты, макрофаги и адвентициальные клетки. Между ними накапливаются преколлагеновые и коллагеновые волокна, а также межфибриллярное вещество. Так мезенхима центральных отделов сосочка преобразуется в рыхлую соединительную ткань пульпы зуба.

Развитие корней и цемента зуба.

Развитие корня зуба происходит в постэмбриональном периоде и начинается незадолго до его прорезывания. После того, как коронка зуба сформирована, эпителиальный зубной орган в большей своей части редуцируется, превращаясь в несколько слоев плоских клеток, плотно прилегающих к эмали и отделяющих ее от окружающей мезенхимы. Вскоре из них образуется своеобразная эпителиальная диафрагма. Эта диафрагма впоследствии врастает в подлежащую мезенхиму в виде рукавов, причём число рукавов равно количеству корней формирующегося зуба. У однокорневых зубов таких рукавов - один, у многокорневых - два или три.

(Эти рукава ещё называют гертвиговскими эпителиальными корневыми влагалищами.)

Мезенхимные клетки, прилежащие изнутри к рукаву, превращаются в одонтобласты, образующие дентин корня. Из центрального отдела этого участка мезенхимы формируется пульпа корня.

Когда эпителиальный рукав распадается, клетки мезенхимы зубного мешочка приходят в соприкосновение с дентином корня и превращаются в цементобласты, откладывающие на поверхности корневого дентина бесклеточный цемент, состоящий из коллагеновых волокон и межфибриллярного вещества. Позднее образуется клеточный цемент, при этом цементобласты замуровываются в образованном ими веществе, превращаясь в цементоциты. Из наружного отдела мезенхимы зубного мешочка развивается периодонт, соединяющий пучками коллагеновых волокон цемент корня с костной стенкой зубной альвеолы. Становятся источниками питания для энамелобластов, так как предентин отделил их от прежнего источника - сосудов зубного сосочка. Это приводит к изменению физиологической полярности энамелобластов: ядро клетки и пластинчатый комплекс меняются местами. Теперь базальная (ядросодержащая) часть клетки обращена к пульпе зубного органа, а вершина с пластинчатым комплексом прилежит к предентину. Такие энамелобласты готовы к образованию эмали. Признаком начала функционирования энамелобластов является исчезновение гликогена из цитоплазмы этих клеток.

Процесс образования эмалевых призм происходит следующим образом. Вначале апикальный, т.е. обращённый к дентину, участок энамелобластов несколько суживается, приобретая вид отростка. Затем энамелобласты секретируют компоненты органической матрицы эмали - тонкие, переплетающиеся фибриллярные структуры.

При этом периоды активности энамелобластов сменяются периодами покоя. В результате в эмали возникают линии Ретциуса, пересекающие под углом эмалевые призмы. Эти линии соответствуют периодам снижения активности энамелобластов, впоследствии здесь откладывается меньшее количество минеральных веществ. По окончании энамелогенеза энамелобласты редуцируются. Их остатки образуют на поверхности коронки кутикулу эмали.

После образования органической основы эмали происходит ее обызвествление. Оно начинается от дентинно-эмалевого соединения и распространяется к поверхности эмали, носит ритмичный характер, в результате чего в эмалевых призмах появляется поперечная иiерченность, причем вначале это происходит в области вершины будущего режущего края коронки, а затем процесс распространяется на ее боковые отделы. Особенно интенсивно обызвествление эмали протекает после того, как эмаль достигает своей окончательной толщины. Завершается оно уже после прорезывания зубов.

Прорезывание молочных зубов у детей.

Прорезывание зубов обычно начинается ближе к полугоду; в среднем к году малыш имеет 8 резцов, а прорезывание всех 20 молочных зубов должно завершиться к 2,5 - 3 годам. Однако сроки прорезывания зубов могут сильно варьировать - они зависят от наследственности, питания ребенка. Поэтому приведенные ниже возможные сроки и порядок прорезывания зубов весьма приблизительны:

Первые нижние резцы - 6-9 месяцев.

Первые нижние резцы - 7-10 месяцев.

Вторые (боковые) верхние резцы - 9-12 месяцев.

Вторые (боковые) нижние резцы - 9-12 месяцев.

Первые верхние коренные зубы - 12-18 месяцев.

Первые нижние коренные зубы - 13-19 месяцев.

Верхние клыки - 16-20 месяцев.

Нижние клыки - 17-22 месяца.

Вторые нижние коренные зубы - 20-23 месяца.

Вторые верхние коренные зубы - 24-26 месяцев.

Было время, когда считалось, что позднее прорезывания зубов обусловлено рахитом, однако это не так! Многочисленные исследования в данной области показывают, что задержка прорезывания зубов свойственна многим нормально развивающимся малышам. Нередко молочные зубы располагаются асимметрично. Неправильное расположение молочных зубов не считается заболеванием! Такой зубной беспорядок имеет полное право на существование до полного закрытия зубного ряда, то есть до появления первых 16 зубов. Далее в результате пережевывания пищи молочные зубы притираются и становятся на место.

Смена молочных зубов.

Смена молочных зубов на постоянные начинается у малышей приблизительно в пять с половиной лет. Иногда это происходит немного раньше или позже. Челюстно-лицевой аппарат ребенка готовится к смене молочных зубов. Вы можете заметить, что промежутки между молочными зубами стали больше - это означает, что челюсть ребенка растет, ведь для постоянных зубов места нужно больше. Если промежутки не увеличиваются, постоянные зубы могут начать расти криво, поэтому обязательно сходите с малышом к врачу.

Процесс смены молочных зубов на постоянные интересен и довольно не сложен. За некоторое время до выпадения молочного зуба, его корень постепенно рассасывается, зуб начинает шататься. По мере рассасывания корня молочного зуба, он шатается все сильнее, пока не выпадает. Одновременно с рассасыванием постоянный зуб потихоньку растет. Иногда молочный зуб выпадает сам, часто дети расшатывают их и вытаскивают самостоятельно. У нового зуба еще не до конца сформирован корень. На это уйдет не меньше двух - трех лет.

Для того чтобы корни постоянных зубов сформировались крепкими, да и для здоровья самих зубов следует ввести в рацион ребенка достаточное количество кальция.

Сроки смены зубов очень индивидуальны, а вот последовательность этого процесса всегда одинакова. Первые постоянные зубы, которые Вы обнаружите во рту своего малыша - это моляры - шестые по счету зубы, если считать от середины челюсти. Место для этих зубов появится тогда, когда челюсть подрастет, при этом появление шестых моляров не связано с выпадением молочных зубов.

Далее смена молочных зубов на постоянные происходит по тому же сценарию, по которому появлялись молочные зубы. Начинают шататься и меняются резцы - сначала по два на верхней и нижней челюсти, а потом еще по два. После этого меняются премоляры - зубы, которые находятся за клыками. Смена первых премоляров выпадает на возраст девять - одиннадцать лет, затем до двенадцати лет должны поменяться вторые премоляры. До тринадцати лет сменяются клыки, за ними в возрасте до четырнадцати лет появляются вторые моляры (они тоже вырастают на пустых местах, образующихся в результате роста челюсти). Последними появляются третьи моляры, так называемые зубы мудрости. Это происходит после пятнадцати лет. Кстати, все большее количество молодых людей так и не обретают эти зубы. Фактически они уже не нужны современным людям, и природа решает этот вопрос.

Обычно смена молочных зубов на постоянные не требует никакого вмешательства стоматологов. Происходит она довольно безболезненно. Но бывают такие случаи, когда постоянный зуб уже виден, а молочный даже не шатается. Такая ситуация грозит ребенку тем, что постоянный зуб вырастет криво и в последствии придется ставить брекеты для его выравнивания. Поэтому, если Вы заметили что-либо подобное у своего малыша, сразу же идите к стоматологу. Молочный зуб удалят, и далее процесс пойдет, как положено.

Развитие молочных зубов. Этапы формирования зубов I. Образование зубных зачатков 7. Препарат - развитие зуба: стадии закладки и дифференцировки зубного зачатка. Разрез челюсти зародыша. Окраска гематоксилин-эозином. Появление зубной пластинки а) Развитие зубов начинается с того, что в передней части ротовой полости эмбриона утолщается эпителий – за счёт врастания его глубоких слоёв в подлежащую мезенхиму. – б) Таким образом, в толще мезенхимы каждой челюсти образуется зубная пластинка (1) – эпителиальная пластинка дугообразной формы. а)(Малое увеличение) Полный размер Эмалевые почки Несколько позже у глубокого края каждой пластинки появляется 10 колбовидных выпячиваний эпителиальных клеток – по числу будущих молочных зубов. Это т.н. эмалевые почки. Триада зубного зачатка а) В свою очередь, в каждую такую почку врастает подлежащая мезенхима. б) Это приводит к тому, что эмалевая почка превращается в эмалевый орган (3), имеющий вид двустенной чаши, а вросшая в него мезенхима образует зубной сосочек (7). в) Мезенхима же, окружающая эмалевый орган, уплотняется и формирует зубной мешочек (8). г) Эти три компонента: эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек , – и составляют зубной зачаток . Зачатки постоянных зубов а) Зачатки постоянных зубов образуются точно так же, но, как уже было сказано, позже. б) При этом зачатки постоянных зубов 1–5 (резцов, клыков и премоляров) оказываются рядом с соответствующими (по номеру) зачатками молочных зубов – чуть сзади от них. Отделение эмалевого органа от зубной пластинки К концу первой стадии эмалевый орган отделяется от зубной пластинки, оставаясь связанным с нею лишь узким эпителиальным тяжем (2). Окружение зубных зачатков а) Обратим внимание на то, что всё это происходит в формирующейся челюсти. б) Поэтому в препарате обычно видны оксифильные костные балки (9) как результат прямого окостенения (из мезенхимы; тема 10). II. Дифференцировка зубных зачатков На данной стадии основные события происходят в эмалевом органе и зубном сосочке. Триада эмалевого органа В результате дифференцировки клеток, эмалевый орган подразделяется на три части. - а) Наружный эмалевый эпителий (4): составляет внешний слой “чаши” и образован плоскими клетками. б) Пульпа эмалевого органа (5): это светлая центральная часть "чаши", где клетки разъединены накапливающейся между ними жидкостью, но сохраняют связь друг с другом с помощью отростков. в) Внутренний эмалевый эпителий (6): образует дно и внутреннюю стенку “чаши” б)(Большое увеличение) Полный размер и состоит из высоких призматических клеток – предшественников энамелобластов (адамантобластов). Замечания Заметим: пульпа эмалевого органа , как и весь этот орган, имеет эпителиальное происхождение; и её не следует путать с пульпой сформированного зуба , развивающейся из мезенхимы. Зубной сосочек а) Что же касается зубного сосочка (7), то в нём разрастаются кровеносные сосуды, а в поверхностном слое клетки тоже (как предшественники энамелобластов) приобретают призматическую форму. б) Эти клетки – предшественники дентинобластов (одонтобластов). в) Считают, что дифференцировку данных клеток стимулирует их контакт с базальной мембраной эмалевого органа. 23.2.6.10. Развитие зуба, стадия гистогенеза: образование дентина и пульпы I. Введение 8. Препарат - развитие зуба: стадия гистогенеза зуба. Разрез челюсти зародыша. Окраска гематоксилин-эозином. Редукция эпители- ального тяжа На стадии гистогенеза эпителиальный тяж (4), связывавший эмалевый орган (5–7) и многослойный эпителий (1) ротовой полости эмбриона, постепенно редуцируется (теряя связь и с эмалевым органом, и с эпителием). а)(Малое увеличение) Полный размер Состояние челюсти В формирующейся челюсти по-прежнему видны костные трабекулы (2) и окружающая мезенхима (3). Очерёдность развития коронки и корня Из компонентов же зубного зачатка развиваются ткани зрелого зуба – вначале коронки, а позже (в период прорезывания) – корня (или корней). II. Зубной сосочек: дентинобласты и образование дентина Дентино- бласты (одонто- бласты) а) Прежде всего завершают своё созревание дентинобласты (9 на снимке а; 5 на снимке б) – клетки поверхностного слоя зубного сосочка. В зрелом виде они являются высокими и призматическими, ориентированы перпендикулярно поверхности сосочка, на поверхности, обращённой к эмалевому органу, имеют отростки, а в цитоплазме содержат хорошо развитые гранулярную ЭПС и аппарат Гольджи – органеллы синтеза внеклеточных белков. б) Соответственно, первой формируемой тканью зуба становится дентин. б)(Большое увеличение) Полный размер Формиро- вание дентина а) Дентин (10 на снимке а; 4 на снимке б) образуется между дентинобластами и внутренним эмалевым эпителием. б) Последовательность событий является достаточно общей для тканей с высоким содержанием неорганических соединений. – Дентинобласты вначале выделяют через свои отростки органические компоненты будущего дентина (коллаген I типа, гликопротеины, протеогликаны и пр.), формирующие матрицу дентина – предентин ; затем же секретируют минеральные вещества, - меньшая часть которых просто откладывается в матрице по ходу коллагеновых волокон, - а бóльшая часть образует глобулярные кристаллы . Формиро- вание дентинных канальцев а) Вместе с увеличением толщины дентина удлиняются и отростки дентинобластов, так что один отросток каждой клетки оказывается в составе дентинного канальца и пронизывает дентин на всю его глубину. б) В итоге дентин приобретает характерную радиальную исчерченность. III. Зубной сосочек: образование пульпы и прорезывание зуба 23.2.6.11. Развитие зуба, стадия гистогенеза: образование кутикулы и эмали I, Эмалевый орган: образование кутикулы и активация пре-энамелобластов Образова- ние кутикулы а) По мере развития зуба объём эмалевой пульпы (6 на снимке а) в эмалевом органе становится существенно меньше. б) Так, на снимках видно, что в верхней части коронки наружный и внутренний эмалевые эпителии (5 и 7 на снимке а; 1 и 2 на снимке б) практически смыкаются друг с другом. в) Постепенно подобный процесс происходит на всей поверхности коронки, в результате чего наружный эмалевый эпителий и эмалевая пульпа превращаются в тонкую кутикулу , покрывающую коронку зуба. а) б) Пре- энамело- (адаманто-) бласты: причина активации а) Внутренний же эмалевый эпителий, как отмечалось выше, состоит из клеток - предшественников энамелобластов (адамантобластов). б) До появления дентина эти клетки были обращены к зубному сосочку (включая пре-дентинобласты) своей базальной стороной и получали отсюда питание. в) Формирование же под пре-энамелобластами дентина нарушает их питание, что служит пусковым толчком для активации и перестройки данных клеток. Результаты активации пре-энамело- бластов Активация пре-энамелобластов приводит к следующему. а) У этих клеток меняется полярность – базальной теперь становится та сторона клетки, которая обращена к эмалевой пульпе (6 на снимке а); а) и именно отсюда начинают поступать питательные вещества; соответственно, перемещаются органеллы: - ядро – к новой базальной стороне, - прочие органеллы – в противоположную сторону. б) Кроме того, завершается созревание клеток. II. Эмалевый орган: зрелые энамелобласты и формирование эмали Зрелые энамело- (адаманто-) бласты а) Зрелые энамелобласты(2 на снимке б) похожи на дентинобласты: тоже являются высокими и призматическими и тоже ориентированы перпендикулярно поверхности зуба. б) б) А на их новой апикальной поверхности (обращённой к дентину) тоже появляется пальцеобразный отросток, через который начинается выделение компонентов будущей эмали. Первичное формиро- вание эмали Образование эмали происходит по общему (для твёрдых тканей)принципу. а) Вначале энамелобласты накапливают в своих гранулах и выделяют через отростки наружу компоненты органической матрицы эмали (достаточно представительной на этом этапе). б) Затем происходит быстрая минерализация эмали – с формированием эмалевых призм. в) Высокой скорости минерализации способствуют специальные белки – амелогенины , – также секретируемые энамелобластами. г) На приведённом снимке слой эмали (3) уже хорошо заметен: он расположен между энамелобластами (2) и дентином (4). Последую- щие изменения В последующем содержание органических веществ в эмали снижается до 3–4%, а энамелобласты редуцируются , так что эмаль оказывается покрыта только кутикулой. 23.2.6.12. Образование корней зуба и в их составе - цемента Корни образуются, как уже отмечалось, в период прорезывания зуба. Образование пульпы и дентина корня а) В формировании корней определяющую роль вновь играет эмалевый орган : в то время, как в области коронки этот орган практически редуцируется, нижние края его интенсивно растут вглубь зачатка челюсти – в виде двуслойного эпителиального рукава, или т.н. влагалища Гертвига . б) Мезенхима, оказавшаяся внутри “рукава”, дифференцируется в пульпу корня , поверхностные клетки которой (дентинобласты ) формируют дентин корня . Образование цемента а) Мезенхима же, прилегающая к “рукаву” снаружи, по существу, является несколько удлинившимся зубным мешочком . б) Клетки последнего активируются после появления в зачатке корня первых слоёв дентина. Эти клетки перемещаются сквозь эпителиальное влагалище к дентину, дифференцируются в цементобласты и начинают откладывать цемент поверх дентина. Особен- ности 1. Образование цемента происходит во многом так же, как формирование дентина и эмали. 2. а) Только, в отличие от дентинобластов, тела которых остаются вне дентина, цементобласты замуровывают себя продуктами своей секреции и превращаются в цементоциты , лежащие в небольших полостях. б) В некоторых участках цементоциты погибают, что приводит к появлению бесклеточного цемента. Глотка и пищевод 23.3.1. Глотка Оболочки глотки Два типа строения стенки 1. В носовом отделе слизистая оболочка покрыта многорядным мерцательным эпителием , характерным для дыхательных путей. 2. а) В ротовом и гортанном отделах отделах и слизистая оболочка, и другие слои стенки имеют строение, типичное для пищеварительной трубки (п. 23.1.2). б) Дальнейшее описание стенки глотки относится к этим её двум отделам. I. Слизистая оболочка и II. подслизис- тая основа I. Слизистая оболочка глотки (в ротовом и гортанном отделах) включает многослойный плоский эпителий и собственную пластинку, образованную рыхлой волокнистой соединительной тканью. II. Глубже находится подслизистая основа ; в ней содержатся концевые отделы слизистых желёз. III. Мышечная стенка и IV. адвенти- циальная оболочка III. Подслизистая основа примыкает к мышечной стенке глотки. Эта стенка является аналогом мышечной оболочки (существующей в последующих отделах пищеварительной трубки) и состоит из двух слоёв поперечнополосатых скелетных мышц. IV. Наконец, снаружи находится адвентициальная оболочка . 23.3.1.2. Глоточное лимфоидное (лимфоэпителиальное) кольцо, или кольцо Пирогова Cостав кольца Пирогова а) Состав этого кольца нам известен по теме 21. Сейчас же отметим, что из 6 миндалин три (две нёбные и язычная) расположены у входа в глотку, а другие три (две трубные и глоточная) – в стенке самой глотки. б) Иногда сюда добавляют также гортанные миндалины , расположенные у основания надгортанника. Общий принцип строения а) Структура нёбных миндалин описывалась в пп. 21.2.2.4 и 23.2.5; строение прочих миндалин во многом аналогично. – Это складки слизистой оболочки, в толще которой содержится лимфоидная ткань – в виде - фолликулов и - парафолликулярных (диффузных) скоплений лимфоцитов. б) Правда, в трубных миндалинах фолликулов очень мало. Эпителий миндалин а) Эпителий , покрывающий складки, – такой же, как в соседних участках слизистой оболочки: например, в трубных миндалинах – многорядный мерцательный, в глоточной миндалине (у взрослых) – многослойный плоский неороговевающий. б) Эпителий миндалин обычно инфильтрирован клетками , участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, – гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами. Особенности развития глотки Введение Развитие глотки в эмбриогенезе связано с интересным феноменом. В соответствии с положением о том, что “онтогенез повторяет филогенез ”, на переднем конце зародыша при непосредственном участии формирующейся глотки образуется жаберный аппарат. Компоненты жаберного аппарата Этот аппарат включает три типа структур: жаберные карманы – 4 пары выпячиваний боковой стенки глотки , жаберные щели – впячивания кожной эктодермы по направлению к жаберным карманам (места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками ; последние у человека не прорываются), жаберные дуги – 4 пары валикообразных утолщений (вследствие разрастания мезенхимы ) между жаберными щелями и за последней из них. Производные жаберного аппарата а) Впоследствии из жаберных карманов (т.е. из эпителия глотки) образуется следующее: из II-й пары – эпителий нёбных миндалин, а из III-й и IV-й пар – эпителиальные зачатки паращитовидных желёз (см. тему 22) и тимуса. б) Из жаберных же дуг формируются обе челюсти, подъязычная кость и щитовидный хрящ. z:\CorvDoc\lektsiiorg6\Файлы для ММА\Гистология\histology\R5\T23(1).html - 23.3.2.1. Общий вид# 23.3.2.1. Общий вид23.3.2. Пищевод План ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ МОЛОЧНЫХ ЗУБОВ ^ ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ. ГИСТОГЕНЕЗ ЗУБА Образование дентина (дентиногенез) Клиническое значение нарушений дентиногегеза Образование эмали (энамелогенез) Клиническое значение нарушений амелогенеза Образование цемента, развитие периодонта и пульпы зуба Изменения тканей при прорезывании зуба ^ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ МОЛОЧНЫХ ЗУБОВ Непрерывный процесс развития зуба делят на три основных периода: период закладки зубных зачатков; период формирования и дифференцировки зубных зачатков; период образования тканей зуба (гистогенез тканей зуба). ^ ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ Зубная пластинка . На 6-й неделе внутриутробного развития многослойный эпителий, выстилающий полость рта, по всей длине верхней и нижней челюстей образует утолщение вследствие активного размножения его клеток. Это утолщение (первичный эпителиальный тяж) врастает в мезенхиму, почти сразу же разделяясь на две пластинки - вестибулярную и зубную. Вестибулярная пластинка характеризуется быстрой пролиферацией клеток и их погружением в мезенхиму с последующей частичной дегенерацией в центральных участках, в результате чего начинает формироваться щель (щечно-губная борозда ), отделяющая щеки и губы от области расположения будущих зубов и отграничивающая собственно полость рта его преддверия. ^ Зубная пластинка имеет вид дуги или подковы, располагаясь почти вертикально с некоторым наклоном назад. Митотическая активность клеток мезенхимы, непосредственно прилежащих к формирующейся зубной пластинке, также усилена. ^ Формирование закладок эмалевых органов . На 8-й неделе эмбрионального развития в каждой челюсти на наружной поверхности зубной пластинки (обращенной к губе или щеке) по нижнему краю в десяти различных точках образуются округлые или овальные выпячивания (зубные почки), соответствующие расположению будущих временных зубов – Закладки эмалевых органов. Эти закладки окружены скоплениями клеток мезенхимы, которые несут сигналы, индуцирующими образование эпителием полости рта зубной пластинки, а в дальнейшем формирование из последней эмалевых органов. ^ Формирование зубных зачатков . В области зубных почек клетки эпителия пролиферируют по свободному краю зубной пластинки и начинают внедрятся в мезенхиму. Рост закладок эмалевых органов происходит неравномерно, - эпителий как бы обрастает конденсированные участки мезенхимы. В результате формирующийся эпителиальный эмалевый орган первоначально приобретает вид «шапочки», которая охватывает скопление мезенхимальных клеток – зубной сосочек. Мезенхима, окружающая эмалевый орган, также конденсируется, образуя зубной мешочек (фолликул). Последний в дальнейшем дает начало ряду тканей поддерживающего аппарата зуба. Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек в совокупности образуют зубной зачаток. ^ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ. По мере роста эмалевого органа он становится более объемным и вытягивается, приобретая форму «колокольчика», а зубной сосочек, заполняющий его полость, удлиняется. В этой стадии эмалевый орган состоит из: наружных эмалевых клеток (наружный эмалевый эпителий); внутренние эмалевые клетки (внутренний эмалевый эпителий); промежуточный слой; пульпа эмалевого органа (звездчатый ретикулум). На этой стадии эмалевый орган сопровождают: эмалевый узелок и эалевый тяж; зубной сосочек; зубной мешочек. ^ ГИСТОГЕНЕЗ ЗУБА Образование дентина (дентиногенез) Образование дентина начинается на конечных этапах стадии «колокольчика» с дифференцировки периферических клеток зубного сосочка, превращающихся в одонтобласты, которые приступают к выработке дентина. Отложение первых слое дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа в секреторно-активные энамелобласты, которые начинают продуцированть эмаль поверх образующегося слоя дентина. Вместе с тем, сами энамелобласты ранее дифференцировались под влиянием клеток внутреннего эмалевого эпителия. Такие взаимодействия, как и взаимодействия мезенхимы из эпителия на более ранних этапах развития зуба, являются примерами реципрокных (взаимных) индуктивных влияний. Во внутриутробном периоде происходит образование твердых тканей лишь в коронке зуба, тогда как формирование его корня протекает уже после рождения, начинаясь незадолго до прорезывания и полностью завершаясь (для разных временных зубов) к 1,5 – 4 годам. ^ Образование дентина в коронке зуба Образование дентина (детиногенез) начинается на верхушке зубного сосочка В зубах с несколькими жевательными бугорками образование дентина начинается независимо в каждом из участков, соответствующих будущим верхушкам бугорков, распространяясь по краям бугорков до слияния смежных центров образования дентина. Образующийся таким образом дентин формирует коронку зуба и называется коронковым. Секреция и минерализация дентина происходят не одновременно: первоначально одонтобласты секретируют органическую основу (матрикс) дентина (предентин ), а в дальнейшем осуществляют его обызвествление. Предентин на гистологических препаратах имеет вид тонкой полоски оксифильного материала, расположенной между слоем одонтобластов и внутренним эмалевым эпителием. В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается плащевой дентин – наружный слой толщиной до 150 мкм. В дальнешем происходит образование околопульпарного дентина , который составляет основную массу этой ткани и располагается кнутри от плащевого дентина. Процессы образования плащевого и околопульпарного дентина имеют как ряд закономерностей, так и ряд особенностей. ^ Образование плащевого дентина. Первый коллаген, синтезированный одонтобластами и выделенный ими во внеклеточное пространство, имеет вид толстых фибрилл, которые располагаются в основном веществе непосредственно под базальной мембраной внутреннего эмалевого эпителия. Эти фибриллы ориентированы препендикулярно базальной мембране и формируют пучки, называемые радиальными волокнами Корфа . Толстые коллагеновые волокна совместно с аморфным веществом образуют органический матрикс плащевого дентина , слой которого достигает 100-150 мкм. ^ Обызвествление дентина начинается в конце 5-го месяца внутриутробного развития и осуществляется одонтобластами посредством их отростков. Образование органической матрицы дентина опережает его обызвествление, поэтому его внутренний слой (предентин) всегда остается неминерализованным. В плащевом дентине между коллагеновыми фибриллами появляются окруженные мембраной матричные пузырьки, содержащие кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы быстро растут и, разрывая мембраны пузырьков, в виде агрегатов кристаллов разрастаются в различных направлениях, сливаясь с другими скоплениями кристаллов. ^ Образование околопульпарного дентина происходит после завершения формирования плащевого дентина и отличается некоторыми особенностями. Коллаген, выделяемый одонтобластами, формирует боле тонкие и плотно расположенные фибриллы, которые переплетаются друг с другом и располагаются, преимущественно, перпендикулярно ходу дентинных трубочек или параллельно поверхности зубного сосочка. Расположенные таким образом фибриллы образуют так называемые тангенциальные волокна Эбнера. Основное вещество околопульпарного дентина вырабатывается исключительно одонтобластами, которые к этому времени уже полностью завершают формирование межклеточных соединений и тем самым отделяют предентин от дифференцирующейся пульпы зуба. Состав органического матрикса околопульпарного дентина отличается от такового в плащевом дентине вследствие секреции одонтобластами ряда ранее не вырабатывавшихся фосфолипидов, липидов и фосфопротеинов. Обызвествление околопульпарного дентина осуществляется без участия матричных пузырьков. ^ Минерализация околопульпарного дентина происходит путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности и внутри коллагеновых волокон, а также между ними (без участия матричных пузырьков) в виде округлых масс – глобул (калькосферитов). Последние в дальнейшем увеличиваются и сливаются друг с другом, формируя однородную обызвествленную ткань. Такой характер обызвествления хорошо заметен в периферических участках околопульпарного дентина вблизи плащевого дентина, где крупные глобулярные массы сливаются неполностью, оставляя гипоминерализованные участки, называемые интерглобулярным дентином . Размеры глобул зависят от скорости образования дентина. Увеличение объема интерглобулярного дентина характерно для нарушений дентиногенеза, связанных с дефектами обызвествления, например, вследствие авитаминоза D, недостаточности кальцитонина или воздействия повышенных концентраций фтора. Длительность периода активности одонтобластов, осуществляющих отложение и минерализацию дентина, составляет примерно 350 суток во временных зубах, а в постоянных – около 700 суток. Эти процессы характеризуются определенной периодичностью, благодаря которой в дентине модно обнаружить так называемые ростовые линии. Их появление обусловлено небольшими периодическим изменениями направления отложения коллагеновых волокон. Так с интервалом, равным в среднем, 4 мкм, выявляются суточные линии роста; на расстоянии около 20 мкм обнаруживаются более отчетливо выраженные ростовые линии Эбнера свидетельствующие о существовании цикличности отложения дентина с периодом около 5 суток (инфрадианный ритм). Минерализация дентина также осуществляется ритмически с периодом около 12 часов (ультрадианный ритм), независимым от цикличности выработки органической матрицы. ^ Образование перитубулярного дентина. В начале формирования дентина дентинные трубочки имеют значительный просвет, который в дальнейшем уменьшается. Это происходит вследствие отложения изнутри на их стенках перитубулярного дентина , который правильнее было бы назвать интратубулярным дентином. Перитубулярный дентин отличается от интертубулярного дентинаболее высоким содержанием гидроксиапатита. Его секреция осуществляется отростками одонтобластов, расположенными в дентинных трубочках. Минерализация секретируемой органической основы дентина обеспечивается переносом кальция тремя способами: в составе матричных пузырьков, которые располагаются по периферии цитоплазмы отростков и выделяются во внеклеточное пространство; по интратубулярной (дентинной) жидкости; в химической связи с фосфолипидами мембраны отростка. Перитубулярный дентин встречается в небольшом количестве в зубах молодых людей, в интерглобулярном дентине он отсутствует. ^ Образование дентина в корне зуба Образование дентина в корне зуба протекает в основном так же, как и в коронке, однако оно происходит на более поздних стадиях, начинаясь до, а завершаясь после прорезывания зуба. В период формирования коронки большая часть эмалевого органа, участвовавшего в образовании коронки, уже подверглась регрессивным изменениям. Его компоненты утратили характерную дифференцировку и превратились в несколько слоев уплощенных клеток, образующих редуцированный эмалевый эпителий, который поркувает коронку зуба. Зона активности эмалевого органа на этой стадии перемещается в область шеечного отдела петли, где соединяются клетки внутреннего наружного эпителия. Отсюда вследствие пролиферации этих клеток в мезенхиму между зубным сосочком и зубным мешочком врастает двухслойный эпителиальный тяж цилиндрической формы – эпителиальное (гертвиговское) корневое влагалище . Это влагалище постепенно в виде удлиняющейся юбки спускается от эпителиального органа к основанию сосочка. В отличие от внутреннего эпителия эмалевого органа, внутренние клетки корневого влагалища не дифференцируются в энамелобласты и сохраняют кубическую форму. По мере того, как эпителиальное корневое влагалище охватывает удлиняющийся зубной сосочек, его внутренние клетки индуцируют дифференцировку периферических клеток сосочка, которые превращаются в одонтобласты корня зуба. Загнутый внутрь край корневого влагалища, называемый эпителиальной диафрагмой, охватывает эпителиальное отверстие. При формировании корней многокорневых зубов имеющийся вначале корневой канал подразделяется на два или три более узких канала за счет краев эпителивльной диафрагмы, которые в виде двух или трех языков направляются навстречу друг другу и, в конечном итоге сливаются воедино. После образования одонтобластами по краю эпителиального влагалища дентина корня в эпителий влагалища, в различных его участках, врастает соединительная ткань. Вследствие этого корневое влагалище распадается на многочисленные небольшие анастомозирующие тяжи, называемые эпителиальными остатками (островками) Малассе (см. лекцию «Строение парадонта»). В то время как ближайшие к коронке участки эпителиального влагалища подвергаются распаду, апикальные участки продолжают врастать в соединительную ткань, индуцируя дифференцировку одонтобластов и определяя форму корня зуба. Эпителиальные остатки Малассе, включающие наряду с материалом распавшегося корневого влагалища также остатки зубной пластинки, способны играть важную роль в патологии, так как они могут служить центрами формирования цементиклей и источником развития кист и опухолей (см. лекцию «Строение парадонта» ). При формировании корня растущий край эпителиального влагалища может встретить на своем пути кровеносный сосуд или нерв. В таком случае он обрастает по краям эти структуры, причем в области их расположения периферические клетки зубного сосочка не входят в соприкосновении с внутренним слоем эпителиального влагалища. По этой причине они не превращаются в одонтобрасты и, в данном участке корня будет иметься дефект дентина – добавочный (латеральный) канал корня зуба , связывающий пульпу с окружающей зуб соединительной тканью периодонта. Такие каналы могут служить путями распространения инфекции. В некоторых случаях отдельные внутренние клетки эпителиального корневого влагалища, контактируя с дентином, способны дифференцироваться в энамелобласты, которые будут вырабатывать мелкие капли эмали, связанные с поверхностью корня или располагающиеся в периодонте («эмалевые жемчужины») . Дентин корня отличается от дентина коронкового химическим составом некоторых органических компонентов, более низкой степенью минерализации, отсутствием строгой ориентации коллагеновых волокон и более низкой скоростью отложения. Окончательное формирование корневого дентина завершается лишь после прорезывания зубов, во временных зубах приблизительно через 1,5-2 года, а в постоянных, в среднем – через 2-3 года от начала прорезывания. В целом, образование дентина продолжается до приобретения зубами окончательной анатомической формы, такой дентин называется первичным, или физиологическим. Более медленное образование дентина в полностью сформированном зубе (вторичного дентина) продолжается в течение всей жизни и приводит к прогрессивному уменьшению пульпарной камеры. Вторичный дентин содержит меньшие концентрации гликозаминогликанов и характеризуется более слабой минерализацией, чем первичный дентин. Между первичным и вторичным дентином можно выявить отчетливую линию покоя. Третичный дентин, или репаративный дентин откладывается в определенных участках в ответ на повреждение зуба. Скорость его отложения зависит от степени повреждения: чем значительнее повреждение, тем она выше (достигает 3,5 мкм/сут). ^ Клиническое значение нарушений дентиногегеза Нарушение дентиногенеза может произойти при формировании его органического матрикса, при минерализации или на обоих этих этапах. Аномалии матрикса характерны для наслежственного заболевания, называемого несовершенный дентиногенез (dentinogenesis inperfecta). При этом заболевании структура эмали не изменена, однако ее соединение с дентином непрочно, вследствие чего эмаль откалывается. При нарушении обызвествления выявляются калькосфериты, которые не сливаются друг с другом, оставляя очень крупные зоны интерглобулярного дентина. ^ Образование эмали (энамелогенез) Эмаль является секреторным продуктом эпителия, причем ее образование существенно отличается от развития всех других твердых тканей тела, которые являются производными мезенхимы. Амелогенез протекает в три стадии: стадия секреции и первичной минерализации эмали; стадия созревания (стадия вторичной минерализации) эмали; стадия окончательного созревания (стадия третичной минерализации) эмали В течение первой из них – стадии секреции и первичной минерализации эмали – энамелобасты секретируют органическую основу эмали, которая почти сразу же подвергается первичной минерализации. Однако, образовавшаяся таким образом эмаль – сравнительно мягкая ткань и содержит много органического вещества. В течение второй стадии амелогенеза – стадии созревания (вторичной минерализации) эмали она претерпевает дальнейшее обызвествление, которое происходит не только в результате дополнительного включения в ее состав минеральных солей, но и путем удаления большей части органического матрикса. Третья стадия анамелогенеза – стадия окончательного созревания (третичной минерализации) эмали осуществляется после прорезывания зуба и характеризуется завершением минерализации эмали преимущественно путем поступления ионов из слюны. Энамелобласты Клетки, образующие эмаль – энамелобласты возникают вследствие преобразования преэнамелобластов, которые в свою очередь, дифференцируются из клеток внутреннего эмалевого эпителия. Дифференцировке энамелобластов к началу амелогенеза предшествуют изменения эмалевого органа, затрагивающие все его слои. Клетки наружного эмалевого эпителия из кубического превращаются в плоские. Изменяется и общая форма эмалевого органа – его гладкая наружная поверхность становится неровной, фестончатой вследствие вдавления в нее во многих участках окружающей мезенхимы зубного мешочка и петель капилляров. При этом площадь поверхности соприкосновения мезенхимы и наружного эпителия возрастает, капилляры, растущие со стороны мезенхимы, приближаются к внутреннему эмалевому эпителию, а разделяющая их пульпа эмалевого органа уменьшается в объеме. Указанные изменения способствуют усилению питания слоя дифференцирующихся энамелобластов со стороны зубного мешочка. Тем самым компенсируется прекращение поступления к ним метаболитов из зубного сосочка, ранее служившего основным источником питания преэнамелобластов, а теперь отрезанного от них вследствие отложения между ними слоя дентина. Одновременно с этим в клетках эпителия внутреннего эмалевого органа происходит изменение полярности, в результате чего базальный и апикальный полюса меняются своими местами. Комплекс Гольджи и центриоли преэнамелобластов, располагавшиеся в у полюса, обращенного к промежуточному слою (ранее бывшему апикальным), смещаются к противоположному полюсу клетки (который теперь становится апикальным). Митохондрии, которые исходно были диффузно разбросаны по цитоплазме, концентрируются в области, ранее занимаемой комплексом Гольджи и становящейся базальной частью клетки. Энамелобласты дифференцируются лишь спустя 24-36 часов после завершения функционального созревания прилежащих к ним одонтобластов. Окончательным сигналом для этого процесса служит начало образования последними предетина, в частности, его коллагена и (или) протеогликанов. Этим объясняется то, что амелогенез всегда отстает от дентиногенеза. По той же причине первые секреторно-активные энамелобласты образуются там, где начинается отложение дентина – в области будущей режущей кромки коронки передних или жевательных бугров задних. Отсюда волна дифференцировки энамелобластов распространяется в направлении к краю эмалевого органа до шеечной петли. Связь дифференцировки энамелобластов с образованием дентина служит еще одним примером взаимной индукции, так как индукция развития одонтобластов осуществлялась внутренними клетками эмалевого органа. Секреторно-активный одонтобласт представляет собой высокую призматическую клетку (соотношение длины к ширине – до 10:1) с высокодифференцированной цитоплазмой. В апикльной части располагаются крутпный комплекс Гольджи, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии. Поляризация сопровождается реорганизацией цитоскелета и заканчивается появлением в их апикальной частиотростка Томса. Функционально дифференцировка преэнамелобластов в энамелобласты сопровождается угнетением способности к синтезу гликозаминогликанов и коллагена IV типа (компонента базальной мембраны) и появлением способности к синтезу специфических белков эмали – энамелинов и амелогенинов . Секреция и первичная минерализация эмали Секреция эмали энамелобластами начинается с выделения органического вещества между дентином и апикальной поверхностью энамелобластов в виде непрерывного слоя толщиной 5-15 мкм, в котором очень быстро происходят процессы обызвествления вследствие отложения кристаллов гидроксиапатита. При этом формируется слой начальной эмали . Отложение эмали начинается в области будущих режущей кромки передних зубов и жевательных бугорков задних, распространяясь в направлении шейки. Особенностью эмали, отличающей ее от дентина, цемента и кости является то, что ее минерализация происходит очень быстро после секреции – период времени, разделяющий эти процессы, составляет лишь минуты. Поэтому при отложении эмали у нее практически отсутствует неминерализованный предшественник (предэмаль). Минерализация эмали – двухступенчатый процесс, включающий минерализацию и последующий рост кристаллов. Энамелобласты контролируют транспорт неорганических ионов из капилляров зубного мешочка к поверхности эмали. Важную роль в минерализации эмали играют вырабатываемые энамелобластами белки, которые выполняют ряд функций: участвуют в связывании ионов Ca 2+ и регуляции их транспорта секреторными энамелобластами; создают начальные участки нуклеации (инициации) при формировании кристаллов гидроксиапатита; способствуют ориентации растущих кристаллов гидроксиапатита; формируют среду, обеспечивающую образование крупных кристаллов гидроксиапатита и их плотную укладку в эмали. Белки эмали являются неколлагеновыми, что также отличает эмаль от других обызвествленных тканей человека. Основными белками в период ее секреции являются амелогенины , составляющие 90% белков, выделяемых энамелобластами. Амелогенины представляют собой гидрофобные белки. Они содержат большое количество пролина , глутамина и гистидина и образуются вследствие расщепления секретируемой крупной гликопротеиновой молекулы. Амелогенины подвижны, не связаны с кристаллами. Предполагают, что они модифицируются и мигрируют по эмали, участвуя в регуляции роста кристаллов в длину, ширину и толщину. Для продолжения роста кристаллов после из образования часть белков подлежит удалению. Это достигается двумя путями: вследствие давления, создаваемого растущими кристаллами, амелогенины вытесняются из пространства между кристаллами в сторону энамелобластов; часть белков, остающихся между быстро растущими кристаллами, подвергается расщеплению до низкомолекулярных веществ благодаря действию протеолитических ферментов, секретируемых энамелобластами. Второй группой белков, находящихся в эмали, являются энамелины , которые связываются с кристаллами гидроксиапатита и характеризуются высоким содержанием глутамина , аспарагиновой кислоты и серина . Вероятно, энамелины являются не самостоятельным секреторным продуктом, а результатом полимеризации продуктов переваривания амелогенинов. В начальной эмали мелкие кристаллы гидроксиапатита располагаются неупорядоченно (преимущественно перпендикулярно поверхности дентина) и интердигитируют с кристаллами дентина. По мнению некоторых авторов, кристаллы денина являются участками нуклеации (инициации) для формирования кристаллов в эмали. После отложения первого слоя начальной (беспризменной) эмали энамелобласты отодвигаются от поверхности дентина и образуют отростки Томса , что служит признаком полного завершения их функциональной дифференцировки. Хотя цитоплазма энамелобласта непосредственно переходит в цитоплазму отростка, их условной границей считают уровень апикального комплекса межклеточных соединений. Цитоплазма тела клетки содержит преимущественно органеллы синтетического аппарата, а цитоплазма отростка – секреторные гранулы и мелкие пузырьки. Последующие порции образующейся эмали заполняют межклеточные пространства между отростками Томса. Эта эмаль секретируется периферическими участками энамелобластов у основания их отростков на уровне апикальных комплексов соединений. В дальнейшем она превратится в межпризменную эмаль. В результате возникает ячеистая структура в виде сот, стенки которых образованы будущей межпризменной эмалью, а внутри каждой ячейки находится отросток Томса. Сформировавшись, такая ячеистая структура определит характер строения эмали, в том числе форму, размеры и ориентацию эмалевых призм, которые будут образовываться отростками Томса и заполнять отверстия в ячейках. Таким образом, межпризменная эмаль оказывает начальное организующее влияние на строение всей образующейся эмали. По вопросу о механизмах формирования эмалевых призм и судьбе отростка Томса имеются разногласия. Наиболее распространено представление о том, что секреторно-активные энамелобласты вместе со своими отростками постоянно оттесняются новообразованной эмалью к ее периферии. Смещение происходит под углом к дентинно-эмалевой границе. В соответствии с другими взглядами, отросток остается на месте и сдавливается растущей призмой. В этом случае в ходе энамелогенеза более удаленный от тела клетки отдел отростка непрерывно отмирает, а находящийся у тела клетки – растет. При арочной конфигурации эмалевых призм каждая из них образуется не одним энамелобастом; фактически, в ее формировании принимают участие четыре клетки, причем одна из них образует «головку» призмы, а три других совместно формируют «хвост» (межпризменную эмаль). В свою очередь, каждый энамелобласт участвует в образовании четырех призм: он формирует «головку» одной призмы и «хвосты» четырех других. Ориентация кристаллов в образующихся призмах отличается от таковой в межпризменных участках. В призмах, особенно в ее центральных участках, большая часть кристаллов располагаются параллельно вдлоь их оси, а в периферических – отклоняются от нее. В межпризменных участках кристаллы лежат под прямым углом к кристаллам центральной части призы. Рост эмалевых призм осуществляется циклически, вследствие чего на каждой из них с интервалом в 4 мкм обнаруживается поперечная исчерченность, соответствующая 24-частовому ритму секреции и минерализации эмали. При образовании эмали отмечается и более медленная (околонедельная) ритмичность ее отложения, которая проявляется возникновением ростовых линий эмали (линии Ретциуса). На продольных шлифах они видны как коричневые линии, идущие косо от поверхности эмали к дентинно-эмалевой границе, на поперечных – как концентрические круги, соответствующие фронтам отложения эмали. Эти линии связаны с периодичность обызвествления (по другим сведениям – образования органической матрицы) эмали. Согласно новейшим данным, появление линий Ретциуса связано с периодическим изгибом эмалевых призм вследствие сжатия отростков Томса, сочетающийся с увеличением секреторной поверхности, образующей межпризменную эмаль. Эмалевые белки обнаруживаются во всех участках новообразованной эмали, однако, по мере ее созревания наибольшая концентрация их сохраняется в периферическом слое эмалевых призм, по традиции называемом оболочкой . Это связывают с тем, что в оболочках кристаллы гидроксиапатита расположены под различными углами, вследствие чего они упакованы неплотно, и белки, заполняющие пространства между ними, удаляются неполностью. Таким образом, оболочки представляют собой не самостоятельные образования, а лишь периферические отделы самих эмалевых призм с менее упорядоченным расположением кристаллов и повышенным содержанием белков. Образование эмали в виде эмалевых призм начинается у начальной эмали (вблизи поверхности дентина) и закачивается у наружной поверхности эмали, где образуется слой конечной эмали . По своему строению конечная эмаль сходна с начальной и также не содержит призм. В ходе амелогенеза клетки наружного эмалевого эпителия, пульпы эмалевого органа и промежуточного слоев утрачивают свои индивидуальные морфологические особенности и образуют единый пласт многослойного эпителия, прилежащий к энамелобластам. ^ Созревание (вторичная минерализация) эмали Эмаль, образованная секреторными энамалобластами и подвергшаяся первичной минерализации , является незрелой . Она на 70% состоит из минеральных солей и на 30% - из органического матрикса. Такая эмаль имеет консистенцию хряща и неспособна, выполнять свою функцию. Она сохраняется после декальцинации и поэтому хорошо выявляется на гистологических препаратах. Единственным участком более минерализованной эмали является ее самый внутренний слой. Толщина его несколько микрометров (начальная эмаль). Зрелая эмаль на 95% образована минеральными солями и на 1,2% - органическими веществами. Почти вся она состоит плотно расположенных кристаллов гидроксиапатита. Органическая (белковая)матрица эмали имеет вид трехмерной сети фибриллярных структур толщиной около 8 нм, связанных друг с другом и с кристаллами гидроксиапатита. При декальцинации эмаль практически полностью растворяется и, поэтому на гистологических срезах местам ее расположения соответствуют пустые пространства. В процессе созревания (вторичной минерализации ) эмали , происходящем по завершении ее секреции и первичной минерализации, содержание минеральных солей в ней значительно увеличивается, что приводит резкому повышению ее твердости. Это осуществляется путем притока и включения минеральных солей в эмаль при одновременном удалении из нее органических соединений (главным образом, белков) и воды. Созревание эмали, также как и ее секреция, начинаются по режущей кромке передних зубов и на жевательных буграх задних, распространяясь в направлении шейки зуба. В результате процесса созревания наиболее высокий уровень минерализации эмали достигается в ее поверхностном слое, причем в направлении дентинно-эмалевой границе он снижается вплоть до самого внутреннего слоя начальной эмали, который также характеризуется повышенным содержанием минеральных веществ. Вторичная минерализация эмали обеспечивается благодаря активной деятельности энамелобластов (энамелобластов стадии созревания ), которые образуются в результате структурно-функциональных преобразований энамелобластов стадии секреции (секреторно-активных энамелобластов) (проверить!), завершивших свою деятельность. Последним продуктом синтеза секреторно-активных энамелобластов является материал, образующий структуру, сходную с базальной мембраной. Этот материал откладывается на поверхности эмали и служит местом прикрепления полудесмосом энамелобластов (первичная кутикула эмали, или насмитова оболочка) . По завершении секреции эмали энамелобласты проходят короткую переходную фазу, в течение которой они укорачиваются, утрачивают отростки Томса и включаются в процесс созревания эмали. Избыточные органеллы, участвовавшие в процессах секреции, подвергаются аутофагии и перевариваются лизосомальными ферментами. Часть энамалебластов гибнет путем апоптоза и фагоцитируется соседними клетками. Циклический характер процесса созревания эмали отражается на морфологических особенностях энамелобластов. Среди последних обнаруживаются клетки двух типов, способных к взаимным превращениям. Энамелобласты первого типа характеризуются появлением на апикальной поверхности исчерченного края. Их базальные (удаленные от эмали) комплексы межклеточных соединений обладают значительной проницаемостью, а апикальные (прилежащие к энамелобластам) – высокой плотностью. Установлено, что эти клетки участвуют преимущественно в активном транспорте неорганических ионов, которые переносятся через их цитоплазму и выделяются на апикальной поверхности. Они обладают очень высокой концентрацией кальций-связывающих белков. Через исчерченный край происходит также и всасывание продуктов распада белков эмали. Энамелобласты второго типа обладают гладкой апикальной поверхностью. Их базальные комплексы соединений непроницаемы, а апикальные обладают высокой проницаемостью. Эти клетки принимают основное участие в удалении из эмали органических веществ и воды. Молекулы этих веществ легко проникают в межклеточное пространство в области апикальных концов клеток, а затем транспортируются пузырьками, образующимися на их латеральных поверхностях. После завершения созревания эмали слой энамелобластов и прилежащий к нему эпителиальный пласт (образованный наружным эмалевым эпителием, спавшейся пульпой и промежуточным слоем эмалевого органа) вместе образуют редуцированный зубной эпителий (вторичную кутикулу эмали), который покрывает эмаль и выполняет защитную роль, особенно существенную до прорезывания зуба. ^ Окончательное созревание (третичная минерализация) эмали Созревание эмали, связанное с нарастанием в ней содержания минеральных веществ, не полностью завершается в сформированной коронке непрорезавшегося зуба. Окончательное созревание эмали происходит уже после прорезывания зуба, особенно интенсивно в течение первого года нахождения коронки в полости рта. Основным источником неорганических веществ, поступающих в эмаль, служит слюна, хотя некоторое их количество может поступать со стороны дентина. В связи с этим особую важность для полноценной минерализации эмали в этот период имеет минеральный состав слюны, в том числе наличие в ней необходимого количества ионов, кальция, фосфора фтора. Последние включаются в кристаллы гидроксиапатита эмали и повышают ее кислотоустойчивость. В дальнейшем, в течение всей жизни эмаль участвует в обмене ионов, подвергаясь процессам деминерализации (удаление минеральных веществ) и реминерализации (поступления минеральных веществ), сбалансированных в физиологических условиях. ^ Клиническое значение нарушений амелогенеза Энамалобласты чувствительны к внешним влияниям, которые приводят к отклонениям нормального течения амелогенеза. Даже небольшие воздействия могут проявляться морфологически заметными изменениями состава эмали и ее количества. Более значительные поражения способны приводить к глубоким нарушениям энамелогенеза и даже гибели энамелобластов. Если воздействие повреждающего фактора приходится на период секреции эмали, то количество образующейся эмали (толщина ее слоя) в данном участке снижается. Такое нарушение носит название гипоплазия эмали, или ее недоразвитие. Если воздействие приходится на период созревания эмали, в большей или меньшей степени нарушается ее минерализация. Такое состояние называется гипокальцификацией эмали. При этом эмаль со сниженным содержанием минеральных веществ легко подвергается декальцификации и кариесу. Гипоплазия и гипокальцификация эмали могут затрагивать один, несколько зубов или все зубы. В этих случаях причины нарушения имеют локальный,системный или наследственный характер, соответственно. Наиболее распространенными системными факторами являются эндокринопатии, заболевания сопровождающиеся лихорадочными состояниями, нарушения питания и токсическое воздействие некоторых веществ. Локальная гипоплазия эмали может затрагивать один зуб или его часть. Она обычно обусловлена местными нарушениями, например травмой, остемиелитом. В постоянном зубе она может вызываться периапикальной инфекцией соответствующего временного зуба. Системная гипоплазия эмали развивается при различных инфекционных заболеваниях и метаболических нарушениях, охватывая несколько зубов, в которых во время болезни происходило формирование эмали. По выздоровлении нормальный процесс амелогенеза возобновляется. В результате на зубах клинически заметны полоски гипоплазированной эмали, чередующиеся с нормальной эмалью. Если нормальное развитие эмали несколько раз прерывается вследствие метаболических расстройств, то возникает множественная гипоплазия эмали. Дефекты эмали могут обусловливаться приемом антибиотиков тетрациклинового ряда. Тетрациклины включаются в обызвествляющиеся ткани, приводя к гипоплазии эмали и ее коричневой пигментации. Степень повреждения эмали зависит от дозировки антибиотика и длительности его применения. Наследственная (врожденная) гипоплазия эмали, или несовершенный амалогенез , затрагивает все зубы (как временные, так и постоянные), в которых поражается вся коронка. Так как толщина эмали при этом резко снижается, зубы имеют желто-коричневый цвет. Несовершенный амалогенез может сочетаться с несовершенным дентиногенезом. Локальная гипокальцификация эмали , как правило, обусловлена местными нарушениями. Системная гипокальцификация охватывает все зубы, в которых действие повреждающего фактора пришлось на период созревания эмали. Наиболее распространенным примером такого нарушения может быть аномальное обызвествление эмали при повышении содержания фтора в питьевой воде (в 5 и более раз превышающих его концентрацию во фторированной воде), приводящем к развитию заболевания, именуемого флюорозом. Для него характерно образование так называемой «изъеденной молью» эмали, в которой обнаруживаются множественные участки гипоминерализации. Врожденная гипокальцификация эмали – наследственное заболевание, при котором нарушения выявляются во всех зубах. Сразу после прорезывания коронка имеет нормальную форму, однако эмаль отличается мягкостью, тусклым цветом, быстро стирается или отделяется слоями. ^ Образование цемента, развитие периодонта и пульпы зуба Образование цемента (цементогенез) При формировании корня зуба дентин откладывается во внутренней поверхности эпителиального (гертвиговского) корневого влагалища, которое отделяет зубной сосочек от зубного мешочка. В ходе дентиногенеза коренвое влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе), вследствие чего малодифференцированные соединительнотканные клетки зубного мешочка вступают в контакт с дентином и дифференцируются в цементобласты – клетки, образующие цемент. Цементобласты представляют собой клетки кубической формы с высоким содержанием митохондрий, крупным комплексом Гольджи, хорошо развитой ГЭС. Цементобласты начинают вырабатывать органический матрикс (цементоид), который состоит из коллагеновых волокон и основного вещества. Цементоид откладывается поверх дентина корня и вокруг пучков волокон формирующегося периодонта. По некоторым сведениям, однако, отложение цементоида происходит не непосредственно на поверхности плащевого дентина, а поверх особого высокоминерализованного бесструктурного слоя (гиалинового слоя Хоупвелла-Смита ) толщиной 10 мкм, покрывающего дентин корня и образованного, как предполагают, клетками эпителиального корневого влагалища до его распада. Этот слой, вероятно, способствует прочному прикреплению цемента к дентину и волокон периодонтальной связки к цементу. Вторая фаза образования цемента заключается в минерализации цементоида путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. Кристаллы откладываются сначала в матричных пузырьках, в дальнейшем происходит минерализация коллагеновых фибрилл цемента. Отложение цемента является ритмическим процессом, в котором образование нового слоя цементоида сочетается с обызвествлением ранее сформированного слоя. Наружная поверхность цементоида покрыта цементобластами. Между ними в цемент вплетаются соединительнотканные волокна периодонта, состоящие из многочисленных коллагеновых волокон, называемые шарпеевскими фибриллами. По мере образования цемента цементобласты либо смещаются на его периферию, либо замуровываются в нем, располагаясь в лакунах и превращаясь в цементоциты . Первым образуется цемент, не содержащий клеток (бесклеточный , или первичный ), он медленно откладывается и по мере прорезывания зуба, покрывая 2 / 3 поверхности его корня, ближайшие к коронке. После прорезывания зуба, образуется цемент, содержащий клетки (клеточный , или вторичный ). Клеточный цемент располагается в апикальной 1 / 3 корня. Его формирование происходит быстрее, чем бесклеточного цемента, по степени минерализации он уступает ему. Матрикс клеточного цемента содержит внутренние (собственные) коллагеновые волокна, образованные цементобластами, и внешние (наружные) волокна, проникающие в него из периодонта. Внешние волокна проникают в цемент под углом к его поверхности, а собственные волокна располагаются вдоль поверхности корня, оплетая сеть внешние волокна. Образование вторичного цемента является непрерывным процессом, вследствие чего слой цемента с возрастом утолщается. Вторичный цемент участвует в адаптации поддерживающего аппарата зуба к изменяющимся нагрузкам и в репаративных процессах. ^ Развитие периодонта Периодонт развивается из зубного мешочка вскоре после начала формирования корня зуба. Клетки мешочка пролиферируют и дифференцируются в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество. Уже на самых ранних стадиях развития периодонта его клетки располагаются под углом к поверхности зуба, вследствие чего и образующиеся волокна также приобретают косой ход. По некоторым сведениям, развитие волокон периодонта осуществляется из двух источников – со стороны цемента и со стороны альвеолярной кости. Рост волокон из первого источника начинается раньше и происходит достаточно медленно, причем лишь некоторые волокна доходят до середины периодонтального пространства. Волокна, растущие со стороны альвеолярной кости, имеют большую толщину, ветвятся и по скорости роста значительно опережают волокна, растущие из цемента, встречаются с ними и образуют сплетение. До прорезывания зуба его цементно-эмалевая граница находится значительно глубже гребня формирующейся зубной альвеолы, затем, по мере образования корня и прорезывания зуба, она достигает того же уровня, а в полностью прорезавшемся зубе становится выше гребня альвеолы. При этом волокна формирующегося периодонта, связанные с гребнем, следуя за движением корня, вначале располагаются косо (под острым углом к стенке альвеолы), затем занимают горизонтальное положение (под прямым углом к стенке альвеолы) и в конечном итоге вновь принимают косое направление (под тупым углом к стенке альвеолы). Основные группы волокон периодонта формируются в определенной последовательности. Толщина пучков волокон периодонта возрастает лишь после прорезывания зуба и начала его функционирования. В дальнейшем в течение всей жизни происходит постоянная перестройка периодонта в соответствии и изменяющимися условиями нагрузки. ^ Развитие пульпы зуба Пульпа развивается из зубного сосочка, образованного эктомезенхимой. Сосочек первоначально состоит из отростчатых мезенхимных клеток, разделенных большими промежутками. Процесс дифференцировки мезенхимы сосочка начинается в области его верхушки, откуда далее распространяется к основанию. Сосуды начинают врастать в сосочек еще до появления первых одонтобластов, нервные волокна, однако, врастают в сосочек относительно поздно – с началом формирования дентина. Клетки периферического слоя сосочка, прилежащие к внутреннему эмалевому эпителию, превращаются в преодонтобласты. А в дальнейшем - одонтобласты, которые начинают образовывать дентин. Ход дифференцировки одонтобластов описан выше. В центральных участках пульпы мезенхима постепенно дифференцируется в рыхлую неоформленную соединительную ткань. Большая часть клеток мезенхимы превращается в фибробласты, которые начинают секретировать компоненты межклеточного вещества. В последнем накапливается коллаген I и III типов. Несмотря на прогрессивное увеличение содержание коллагена в развивающейся пульпе, соотношение между коллагеном I и III типов остается неизменным, причем коллаген III типа присутствует в пульпе в необычно высокой для соединительной ткани концентрации. Коллаген сначала выявляется в виде изолированных фибрилл, лежащих без строгой ориентации, в дальнейшем фибриллы образуют волокна, складывающиеся в пучки. По мере созревания пульпы содержание в ней гликозамиогликанов снижается. Одновременно в соединительной ткани пульпы происходит активное разрастание сосудов. В центре формирующейся пульпы зуба располагаются более крупные артериолы и венулы, на периферии развивается обширная капиллярная сеть, включающая как фенестрированные капилляры, так и капилляры с непрерывной сосудистой стенкой. Развитие сосудов сочетается с разрастанием нервных волокон и формированием их сетей. ^ Изменения тканей при прорезывании зуба После завершения формирования коронки развивающийся зуб совершает небольшие движения, сочетающиеся с ростом челюсти. В ходе прорезывания зуб проделывает в челюсти значительный путь. Причем, его миграции сопутствуют изменения, основными из которых являются: развитие корня зуба; развитие периодонта; перестройка альвеолярной кости; изменение тканей, покрывающих прорезывающийся зуб. Развитие корня зуба связано с врастанием в мезенхиму зубного сосочка эпителиального корневого влагалища, отходящего от шеечной петли эмалевого органа, Клетки влагалища индуцируют развитие одонтобластов корня, которые продуцируют его дентин. По мере разрушения влагалища мезенхимные клетки зубного мешочка дифференцируются в цементобласты, которые начинают откладывать цемент поверх дентина корня. ^ Развитие периодонта включает рост его волокон со стороны цемента и зубной альвеолы и становится интенсивнее непосредственно перед прорезыванием зуба. Перестройка альвеолярной кости сочетает быстрое отложение костной ткани в одних участках с ее активной рзорбцией в других. Локализация изменений в альвеолярной кости, и их выраженность варьирует в различное время и неодинаковы в разных зубах. При формировании корня зуба он достигает дна костной ячейки и вызывает рзорбцию костной ткани, в результате чего освобождается место для окончательного формирования конца корня. Отложение кости обычно проявляется образованием костных трабекул, разделенных широкими промежутками. В многокорневых зубах отложение кости наиболее интенсивно происходит в области будущей межкорневой перегородки. В премолярах и молярах такими участками являются дно и дистальная стенка лунки (что свидетельствует об их дополнительном медиальном смещении при осевом движении в ходе прорезывания). В резцах зонами усиленного отложения костных балок являются дно и язычная поверхность лунки (что указывает на их последующее смещение в сторону губ при прорезывании). Отложение костной ткани осуществляется в тех участках костной лунки, от которых происходит смещение зуба, а резобция – тех участков, в сторону которых мигрирует зуб. Рассасывание костной ткани освобождает место растущему зубу и ослабляет сопротивление на пути его движения. ЛИТЕРАТУРА Быков В.П. Гистология и эмбриология органов полости рта человека: Учебное пособие 2-е изд. –СПб. – 1999 г. Гистология учебник / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной - -5-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 2006. Гистология учебник / Под ред.Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – «-е изд., перераб. и доп. – М.: ГОЭТАР МЕД, 2009. Джулай М.А., Ясман С.А., Баранчугова Л.М., Патеюк А.В.,. Русаева Н.С, В.И. Обыденко Гистология и эмбриогенез органов ротовой полости: Учебное пособие.-Чита: ИИЦ ЧГМА. - 2008.- 152 с. В.И.Козлов, Т.А.Цехмистренко Анатомия ротовой полости и зубов: Учебное пособие Издательство: РУДН ИПК - 2009 -156 с. Мяделец О.Д. «Гистофизиология и эмбриогенез органов ротовой полости». Витебск, ВГМУ,.Учебно-методическое пособие ВГМУ - Витебский государственный медицинский университет - Издательство 2004.-158 с. Гистология органов полости рта: Учебно-методическое пособие / Составитель Ю.А. Челышев. - Казань, 2007. - 194 с.: ил. Учебно-методическое, предназначенное для интенсивной подготовки студентов стоматологического факультета по гистологии органов полости рта. Данилевский Н.Ф., Ленонтьев В.К., Несин А.Ф., Рахний Ж.И. Заболевания слизистой оболочки полости рта Издательство: ОАО "Стоматология"-: 2007- 271 с: Гл. 1. Полость рта - понятие, особенности структуры, функции и процессов; Гл. 2 Гистологическое строение слизистой оболочки полости рта